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ECOLOGIA POPULACIONAL DE Anomalocardia brasiliana (GMELIN, 1791) (BIVALVIA, VENERIDAE) NA BAA DE PARANAGU, PARAN, BRASIL

Guisla BOEHS 1; Theresinha Monteiro ABSHER 2; Andrea C. da CRUZ-KALED 2


RESUMO O estudo analisou, entre abril de 1996 e dezembro de 1997, a distribuio espao-temporal e alguns aspectos da estrutura populacional do berbigo, Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) em dois baixios entremars da Baa de Paranagu (PR, Brasil). A. brasiliana foi observada desde a entrada do esturio, com salinidade mdia superior a 30, at setores a montante com salinidade mnima de 17. reas preferenciais de assentamento das larvas foram observadas na faixa superior dos baixios, onde as densidades populacionais foram significativamente mais baixas. A reduo na densidade das populaes no vero deve-se, provavelmente, a incrementos nas taxas de predao e precipitao pluviomtrica, e a fatores populacionais intrnsecos, que podem favorecer os assentamentos de A. brasiliana durante o outono. Palavras-chave: Anomalocardia brasiliana; ecologia populacional; plancies de mar; Baa de Paranagu

POPULATION ECOLOGY OF Anomalocardia brasiliana (GMELIN, 1791) (BIVALVIA, VENERIDAE) ON PARANAGU BAY, PARAN, BRAZIL
ABSTRACT From April 1996 to December 1997, the spatial and temporal distribution and some aspects of the population structure of the pointed venus, Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791), was studied on two tidal flats of the Paranagu Bay (PR, Brazil). A. brasiliana was observed from the entrance of the estuary, with mean salinity higher than 30, to the inner sectors with a minimum salinity 17. Larval settlement was observed to occur preferentially on the higher level of the tidal flats, where population densities were significantly lower. Summer reductions in population density, were probably due to an increase in predation and pluviosity during this period, and to intrinsic population factors, that may favour the settlement of A. brasiliana during autumn. Key words: Anomalocardia brasiliana; population ecology; tidal flats; Paranagu Bay

Artigo Cientfico: Recebido em: 15/01/2007; Aprovado em: 29/10/2007


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Universidade Estadual de Santa Cruz-UESC; Rodovia Ilhus-Itabuna, km 16, 45.650-000, Ilhus, Bahia, Brasil; E-mail: gboehs@uesc.br Universidade Federal do Paran/Centro de Estudos do Mar, C.P. 50002 , 83.255-000, Pontal do Sul, Pontal do Paran, Paran, Brasil

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INTRODUO Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) um molusco bivalve amplamente distribudo ao longo da costa brasileira, principalmente em enseadas, baas e esturios. Sua faixa de ocorrncia abrange as ndias Ocidentais (nas Antilhas), o Brasil e o Uruguai (RIOS, 1994). No litoral brasileiro, conhecida por vrios nomes populares, dentre os quais por berbigo, vngole, maunim e chumbinho. uma espcie diica e sem dimorfismo macroscpico das gnadas. A fertilizao dos gametas ocorre na gua e as larvas, aps um estgio planctnico, assentam-se sobre substratos inconsolidados, onde sofrem metamorfose. Conforme MOUZA et al. (1999), esse processo ocorre quando os indivduos atingem, aproximadamente, 300 micrmetros de comprimento. Dentre os estudos j efetuados sobre a biologia e a ecologia dessa espcie, esto os realizados no litoral do Estado de So Paulo (NARCHI, 1966, 1972, 1974 e 1976; HIROKI, 1977; SCHAEFFER-NOVELLI, 1980; ARRUDA-SOARES et al., 1982; LEONEL et al., 1983), em Santa Catarina (PEZZUTO e ECHTERNACHT, 1999; BOEHS e MAGALHES, 2004), na Paraba (GROTTA e LUNETTA, 1980), no Cear (ARAJO e ROCHA-BARREIRA, 2004; BARREIRA e ARAJO, 2005) e nas ndias Ocidentais Francesas, Antilhas (MONTI et al., 1991; MOUZA et al., 1999). A. brasiliana tem importncia scio-econmica, sendo comercializada em diferentes escalas ao longo da costa brasileira, principalmente pelas comunidades litorneas, que a utilizam tambm na alimentao familiar. Na Baa de Paranagu, a espcie forma bancos em vrios locais. BOEHS et al. (2004) registraram, em assemblias de moluscos desta regio, composio proporcional deste bivalve de at 62%. A sua conspicuidade em locais protegidos (e.g., enseadas, baas, esturios) est relatada tambm para outros locais (SCHAEFFER-NOVELLI, 1980; ARRUDA-SOARES et al., 1982; PEZZUTO e ECHTERNACHT, 1999; BOEHS e MAGALHES, 2004). At o presente, a espcie no cultivada. Neste estudo analisaram-se alguns atributos populacionais, como: distribuio espao-temporal, abundncia, proporo de sexos, ndices de condio e estrutura de tamanhos de populaes naturais de A. brasiliana da Baa de Paranagu (Paran, Brasil). MATERIAL E MTODOS O complexo estuarino da Baa de Paranagu
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localiza-se no litoral norte do Estado do Paran (25 30 S; 48 30 W), no sul do Brasil, compreendendo vrias baas e enseadas, incluindo a Baa de Paranagu propriamente dita. O clima da regio do tipo Cfa, isto , subtropical mido mesotrmico, com vero quente (BIGARELLA et al., 1978). Manguezais, formados por Rhizophora mangle L. (mangue vermelho), Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f. (mangue branco) e Avicennia schaueriana Stap. and Lechman (mangue amarelo ou siriba) (MARTIN, 1993), marismas monoespecficas de Spartina alterniflora Loisel., e baixios entremars no vegetados ocupam a maior extenso das plancies de mar deste esturio. O estudo foi conduzido em dois baixios entremars da Baa de Paranagu propriamente dita, um na entrada (na Ilha Rasa da Cotinga) e outro no setor mediano do sistema (na desembocadura do Rio Emboguau, proximidades da Cidade de Paranagu) que foram denominados de Estao (Est.) I e de Est. II, respectivamente. Em cada local, foi estabelecida uma transeco de 400 m entre o trmino da faixa de S. alterniflora e o incio do infralitoral, sobre a qual foram escolhidos trs pontos (nveis) amostrais: o N1superior, localizado prximo faixa de S. alterniflora, o N2-intermedirio, a 200 m deste, e o N3-inferior, a 200 m do N2 e localizado no limite do baixio com o infralitoral durante as baixamares. As coletas foram efetuadas com periodicidade mensal, entre abril de 1996 e dezembro de 1997, durante perodos de mar baixa de sizgia. Os locais foram avaliados quanto a temperatura, salinidade, pH, oxignio dissolvido, granulometria, matria orgnica, umidade e carbonato. A temperatura foi medida com um termmetro de mercrio padro, a salinidade com um refratmetro ptico manual e o pH com um medidor digital de bancada. O oxignio dissolvido foi determinado segundo o mtodo de Winkler, descrito em STRICKLAND and PARSONS (1972). Os teores de matria orgnica e de carbonato biodetrtico do sedimento foram estimados, respectivamente, pelo mtodo de ignio e tratamento com HCl (0,1 N) (DEAN, 1974). O teor de umidade do sedimento foi calculado pela diferena entre os pesos mido e seco das amostras, aps a manuteno das mesmas em estufa (24 h, 70oC). As anlises granulomtricas foram feitas pelo mtodo de peneiramento, e a porcentagem de finos (siltes e argilas) pelo processo de elutriao (SUGUIO, 1973). A classificao textural foi baseada em SHEPARD (1954) e os resultados foram

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expressos em escala (fi), logaritmo negativo de base 2 da granulometria em milmetro, cujos nmeros inteiros so coincidentes com a escala de Wentworth (SUGUIO, 1973). As anlises de sedimento foram realizadas no Laboratrio de Oceanografia Geolgica do Centro de Estudos do Mar/UFPR. Anlises de varincia unifatoriais ( = 0,05) foram utilizadas para comparar variaes nos fatores fsico-qumicos entre locais, nveis amostrais e no perodo. Para o estudo dos atributos populacionais de Anomalocardia brasiliana, foram utilizados dois lotes de animais. O lote A foi obtido por coleta manual, constou de 30 animais/ms com tamanho mnimo de 20 mm de comprimento, e destinou-se verificao da proporo sexual e ndices de condio. Este lote de animais foi coletado entre julho de 1996 e dezembro de 1997. O lote B foi coletado com o auxlio de um amostrador cilndrico de PVC com 25 cm de dimetro (rea: 0,049 m2), enterrado a 10 cm no sedimento, com a tomada de cinco repeties aleatorizadas em cada nvel amostral, e destinou-se avaliao de atributos populacionais como: abundncia, distribuio espao-temporal e estrutura de tamanho. O perodo de coletas deste lote de animais compreendeu abril de 1996 a outubro de 1997. As amostras foram acondicionadas em sacos plsticos etiquetados e transportadas ao Centro de Estudos do Mar/UFPR (Pontal do Sul, PR), onde foram processadas. Os animais do lote B foram triados sobre peneira com 1 mm de abertura de malha, fixados em formaldedo a 4% e aps 48 horas transferidos para lcool 70%. Foi tomada a medida de comprimento de concha (eixo ntero-posterior) de cada exemplar, com a utilizao de um paqumetro com preciso de 0,01 mm. Os animais do lote A tambm foram medidos quanto ao comprimento e posteriormente, ainda frescos, foram abertos. Com o auxlio de um bisturi, uma pequena poro do tecido gondico de cada exemplar foi retirada por puno, posta sobre lmina e examinada ao microscpio ptico para a identificao dos sexos. Carne e concha deste lote foram pesadas sobre balana com preciso de 0,001 g, para a obteno do peso mido. Depois, ambas foram mantidas em estufa durante 24 horas a 80C, e posteriormente pesadas para a obteno do peso seco. Os ndices de condio Rendimento (R) = (Wb/Wt) mido da carne (g) e Wt = o ndice de Condio (IC) incluram o clculo do x 100, onde Wb = peso peso mido total (g), e (Ci-shell; RAINER and

MANN, 1992): IC = (Wb/Wsh) x 100, onde: Wb = peso seco da carne (g) e Wsh = peso seco da concha (g). Diferenas significativas entre o nmero de machos e fmeas foram verificadas atravs do teste Qui-Quadrado. ANOVAs unifatoriais ( = 0,05) foram utilizadas para comparar a variao espacial e temporal dos ndices de condio (lote A), assim como as densidades populacionais (lote B). RESULTADOS Fatores fsico-qumicos Ambos os baixios apresentaram sedimento arenolodoso, com aproximadamente 90% de areia, 5% de finos (siltes e argilas) e 3% de cascalho. De acordo com a classificao textural de SHEPARD (1954), houve o predomnio de areias muito finas (AMF; mdio = 3,1) na Est. I e de areias finas (AF; mdio = 2,8) na Est. II. Uma diminuio gradual no tamanho mdio dos gros ocorreu do nvel entremars mais baixo (N3) ao mais alto (N1), em ambos os locais. O teor de matria orgnica no sedimento foi de aproximadamente 2%, a umidade esteve em torno de 25%, e ambos tiveram pequena variao entre locais (p>0,05). O carbonato biodetrtico foi mais alto (p<0,05) na entrada do esturio (Tabela 1) e mais baixo no N1. A temperatura da gua e do sedimento variou de 14,8C a 30C, com pouca variao entre locais (Tabela 1) e nveis, mas com diferena acentuada (p<0,05) entre o inverno (junho-agosto) e o vero (dezembro-fevereiro) (Figuras 1 e 2). A salinidade foi mais baixa durante o vero, perodo de chuvas na regio, o que ficou mais evidente na Est. II, onde h um aporte prximo de gua fluvial (Figuras 3 e 4). Na Est. I, localizada na entrada do esturio, as salinidades foram mais altas (p<0,05) do que na Est. II (Tabela 1; Figuras 3 e 4). No houve diferena significativa deste fator entre nveis amostrais. O potencial hidrogeninico (pH) foi mais baixo na Est. II (Tabela 1) e no nvel superior (N1) de ambos os locais. Os valores de oxignio dissolvido (OD) da gua intersticial foram, em geral, expressivamente mais baixos do que os da gua adjacente aos baixios (Tabela 1). Condies de hipoxia e de anoxia foram freqentes na gua intersticial, especialmente no N1. No houve diferena acentuada desse fator entre locais, entretanto, a gua intersticial da Est. I apresentou valores mais altos (p<0,05) durante o vero (dezembro-fevereiro).
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Tabela 1. Caracterizao fsico-qumica do sedimento, gua intersticial e gua adjacente, de dois baixios entremars da Baa de Paranagu (Paran, Brasil) (Est. I, entrada do esturio e Est. II, setor mediano), entre abril de 1996 e outubro de 1997.

Mdia ( DP) Sedimento: Temperatura (C) Dimetro dos gros () Umidade (%) Matria orgnica (%) Carbonato biodetrtico (%) gua intersticial: Salinidade Oxignio dissolvido (%) Potencial hidrogeninico gua adjacente: Temperatura (C) Salinidade Oxignio dissolvido (%) Potencial hidrogeninico
1

Est. I Valores mn. - mx. 15 - 30 9 - -1


1 1

N 54 6 54 54 54 54 48 54 18 18 16 18

Mdia ( DP) 22,4 ( 3,8) 2,8 ( 0,2) 25,1 ( 2,2) 2,1 ( 0,5) 4,6 ( 2,2) 26,9 ( 3,7) 6,6 ( 6,2) 7,7 ( 0,3) 21,4 ( 3,3) 25,1 ( 4,1) 17 ( 5,1) 7,6 ( 0,3)

Est. II Valores mn. - mx. 14,8 - 29 9 - -1


1 1

N 54 6 54 54 54 54 42 54 18 18 16 18

22,6 ( 3,7) 3,1 ( 0,1) 25,8 ( 2,5) 2,3 ( 0,8) 5,9 ( 2,6) 31,6 ( 1,7) 7,7 ( 7,3) 7,9 ( 0,3) 21,4 ( 2,9) 31,1 ( 1,9) 18,5 ( 2,7) 8,1 ( 0,3)

19,2 - 30,9 0,8 - 6 1,6 - 11,3 28 - 35 0 - 28,1 7,2 - 8,8 16,5 - 27 28,5 - 35 12,7 - 24,1 7,1 - 8,5

21,1 - 34,4 0,9 - 3,9 1,4 - 13,1 17 - 33 0 - 25,4 6,8 - 8,5 14,8 - 27,4 14 - 30 9,6 - 28,9 6,7 - 8,1

Intervalo de

Est. I
30 27 24
AA
N1 N2 N3
30 27 24
AA N1 N2 N3

Est. II

21 18 15 12 Abr Jun Ago Out Dez Fev Abr Jun Set Set Nov Jan Mar Mai Jul Out

C
o
C0

21 18 15 12 Mai Jul Set Nov Jan Mar Mai Jul Set Ago Out Dez Fev Abr Jun Ago Out

31 30 29 28 27 Abr Jun

Figuras 1-4. Variao da temperatura ( C) e da salinidade (S) na gua e no sedimento da Baa de Paranagu, entre abril de 1996 e outubro de 1997. AA = gua adjacente aos locais; N1 = nvel amostral-superior; N2 = nvel amostralintermedirio; N3 = nvel amostral-inferior
o

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C0

Mai

Jul

Jun

Meses

Meses

Est. I
36 35 34 33 32 30 25 35

Est. II

AA N1 N2 N3
Mai Ago Out Dez Fev Abr Jun Set Jul Set Nov Jan Mar Mai Jul Out

20 15 10

AA N1 N2 N3
Mai Jul Set Nov Jan Mar Mai Jul Set Out Dez Fev Abr Jun Ago Out

Meses

Jun

Ago

Meses

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Atributos populacionais de Anomalocardia brasiliana Machos (M) representaram 53,5% do total de indivduos (n = 480) na Est. I e 61,7% (n = 510) na Est. II. A razo sexual F: M foi de 1: 1,15 e de 1: 1,61, respectivamente, com diferena significativa (p<0,05) na Est. II. Nas gnadas de berbiges de ambos os sexos foi observada a presena freqente de larvas de trematdeos digenticos da famlia Bucephalidae, porm, no foi realizada a quantificao da infestao. O Rendimento (R) mdio dos berbiges foi de 15,5% (DP 2,2) na Est. I e de 21,1% (DP 2,2) na Est. II (p<0,05 entre locais) (Figura 5a). O ndice de

Condio (IC) apresentou valor mdio de 3,1% (DP 0,4) e de 4,7% (DP 0,6), respectivamente (Figura 5b), e ambos os ndices diferiram significativamente entre locais. No houve variao temporal significativa dos ndices em ambas as populaes. As densidades de A. brasiliana apresentaram variaes significativas nos locais, entre os locais e no perodo. As mais baixas densidades ocorreram na faixa superior dos baixios (N1), onde, entretanto, os animais de pequeno tamanho (menores a 5 mm) foram mais expressivos do que os demais, principalmente em relao ao N3 (inferior) (Figuras 6 e 7).
(b)
5,6 5,2

(a)
26 24

ndice de Condio (%)

Rendimento (%)

22 20 18 16 14 12

4,8 4,4 4,0 3,6 3,2 2,8 2,4 Desvio padro Erro padro Mdia

Rendimento (%)

ndice de condio (%)

Est. I

Est. II

Desvio padro Erro padro Mdia

Local

Est. I

Est. II

Local

Figura 5. Comparao grfica do Rendimento (R) (a) e do ndice de Condio (IC) (b) em berbiges Anomalocardia brasiliana maiores a 20 mm obtidos mensalmente em dois locais da Baa de Paranagu (PR) entre julho de 1996 e dezembro de 1997. Total de indivduos analisados: 1.050 (Est. I: 510; Est. II: 540). Nvel de significncia: 95%

Figuras 6-7. Densidades das diferentes classes de comprimento de Anomalocardia brasiliana nos nveis entremars (N1-superior; N2-intermedirio e N3-inferior) de dois baixios entremars da Baa de Paranagu (Paran, Brasil) no perodo entre abril de 1996 e outubro de 1997 (Est. I: 1.950 animais; Est. II: 6.724)

Os valores mdios de densidade foram de 95 inds.m-2 na Est. I e de 489 inds.m-2 na Est. II. Os valores mximos foram de 885 e 1.804 inds.m-2, respectivamente. Na Est. I, as densidades mais altas ocorreram durante o outono (maro-maio), particularmente no segundo ano de amostragem, fato que foi fortemente influenciado pela presena

de indivduos recm assentados no local, isto , com comprimento inferior a 3 mm (Figura 8). Na Est. II houve diminuio de abundncia do primeiro ao segundo ano de amostragem e o recrutamento do inverno/97 (junho-agosto) pouca influncia teve sobre o tamanho da populao (Figura 9).

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Figura 8. Histogramas mostrando as freqncias relativa e absoluta das classes de comprimento (mm) de Anomalocardia brasiliana na populao da Est. I (N = 1.950), entre abril de 1996 e outubro de 1997
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Figura 9. Histogramas mostrando as freqncias relativa e absoluta das classes de comprimento (mm) de Anomalocardia brasiliana na populao da Est. II (N = 6.724), entre maio de 1996 e outubro de 1997
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O comprimento mximo de A. brasiliana registrado para a regio foi de 33 mm. Na Est. I, os animais com tamanho entre 23 e 28 mm, seguramente adultos, predominaram na primeira fase de coletas (abrildezembro/96). No restante do perodo, de forma geral, os indivduos recrutas e juvenis foram mais freqentes em relao aos adultos. Nesse local, observou-se recrutamento praticamente contnuo, porm com maior expressividade no outono (maromaio), e no segundo ano de coletas, tambm no inverno e na primavera (junho-outubro) (Figura 8). Na Est. II, o recrutamento foi mais restrito em relao Est. I e inexpressivo no primeiro ano de amostragem. Nesse local, apesar de ter ocorrido uma diminuio gradativa na proporo de animais nas classes maiores, os adultos foram predominantes durante todo o perodo. E, similarmente ao ocorrido na Est. I, uma expressiva fase de recrutamento foi observada no outono-inverno (maro-setembro) do segundo ano de amostragens (Figura 9). DISCUSSO Conforme observado neste e em estudos anteriores (GOFFERJ, 1950; NARCHI, 1974; SCHAEFFERNOVELLI, 1980; MONTI et al., 1991), A. brasiliana habita locais com guas calmas, com sedimento arenoso e, principalmente, areno-lodoso, onde enterra-se superficialmente no sedimento, tanto no infralitoral raso quanto nas regies entremars, incluindo as marismas e os baixios no vegetados, sendo pouco freqente nos manguezais. Nesses locais, pode ser numericamente dominante sobre outras espcies bnticas (SCHAEFFER-NOVELLI, 1980; BOEHS et al., 2004) formando, muitas vezes, os bancos de A. brasiliana. Nas assemblias de moluscos correspondentes s estaes I e II do presente estudo, BOEHS et al. (2004) observaram propores de A. brasiliana de 30% e de 62%, respectivamente. PEZZUTO e ECHTERNACHT (1999) observaram densidade mdia de at 2.135 inds./m 2 desse molusco na Ilha de Santa Catarina (SC) em poca de recrutamento, valor que supera os valores mximos encontrados no presente estudo. A rusticidade de A. brasiliana provavelmente favorece o seu estabelecimento nas regies entremars, faixas de reconhecida variabilidade ambiental. HIROKI (1977) verificou, atravs de um estudo experimental, que essa espcie bastante resistente, tanto deficincia do oxignio dissolvido quanto presena do sulfeto de hidrognio, condies freqentemente observadas nesses locais. Condies
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de hipoxia e at de anoxia foram registradas com certa freqncia em ambos os baixios deste estudo, principalmente no N1, uma faixa com granulao mais fina (o que dificulta a difuso do oxignio do ar para dentro do sedimento) e maior quantidade de siltes e argilas, onde, embora em densidades mais baixas, A. brasiliana esteve presente. O aumento significativo do oxignio dissolvido na gua intersticial da Est. I durante o vero (dezembrofevereiro) observado neste estudo, provavelmente o resultado de aumentos nas taxas de produo microfitobntica durante essa poca do ano no setor do esturio em que se localiza este baixio, fato anteriormente observado por FONSECA (1998). Mecanismos fisiolgicos e comportamentais provavelmente auxiliam A. brasiliana na reduo de estresses ambientais possveis de ocorrerem, tanto durante as baixamares (e.g., resultantes de choque trmico e/ou dessecao) quanto nas preamares (e.g., em funo de choque osmtico). Com relao salinidade, LEONEL et al. (1983) classificaram essa espcie como eurihalina, com grande tolerncia aos meios hiperosmticos, o que provavelmente favorece a sua sobrevivncia durante perodos de entrada da gua ocenica durante as mars altas. Com relao aos perodos de exposio ao ar, NARCHI (1972) observou que estes animais enterram-se muito rapidamente no sedimento durante as mars baixas, o que diminui riscos de choque trmico e dessecao. Esse autor tambm relatou a reteno da capacidade de mobilidade horizontal nesta e em outras espcies de Veneracea, fato que potencialmente permite migraes nas faixas entremars para reas com menor adversidade ambiental. Ao sucesso do estabelecimento de A. brasiliana no setor mediano da Baa de Paranagu, isto , na Est. II, BOEHS et al. (2004) levantaram a hiptese de menor competio interespecfica em relao Est. I, local com maior riqueza de espcies. O setor mediano da Baa de Paranagu sofre eutrofizao em algumas pocas do ano e a principal causa seria a descarga domstica da Cidade de Paranagu (MACHADO et al., 1997). O esgoto resulta em matria orgnica e a decomposio desta pelas bactrias do sedimento pode reduzir o teor de oxignio dissolvido no substrato. Por possuir boa adaptao a condies de hipoxia, esse fato pode, supostamente, favorecer a presena de A. brasiliana em locais com essa condio, em relao a outras espcies. BORGES (1989) considerou tambm a importncia dos detritos orgnicos em suspenso para os bivalves,

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como alimentos por si s e no favorecimento da proliferao do fitoplncton, um dos principais itens alimentares desses moluscos. Ainda nesse contexto, SCHAEFFER-NOVELLI (1980) observou altas densidades de A. brasiliana em um local prximo ao despejo de uma pequena indstria de pescado, em Ubatuba (SP), levando em conta esse fato. Na Est. II, tambm o Rendimento e o ndice de Condio dos berbiges foram significativamente mais altos em relao Est. I, o que refora a hiptese de ser este um local particularmente propcio ao desenvolvimento de A. brasiliana. Caractersticas abiticas devem ser tambm consideradas no bom desenvolvimento de A. brasiliana no setor mediano da baa. LEONEL et al. (1983) demonstraram, experimentalmente, que esse molusco suporta variaes salinas entre 17 e 42, com timo em torno de 22, valor prximo s mdias encontradas na Est. II. Por outro lado, salinidades muito baixas parecem restringir a ocorrncia dessa espcie, o que foi tambm observado na Baa de Paranagu. A espcie esteve ausente em reas com salinidades abaixo de 17. Os resultados do presente estudo tambm corroboram as observaes feitas por MONTI et al. (1991), em Guadalupe, que verificaram a ocorrncia de A. brasiliana em reas com salinidade entre 17 e 38. A ausncia de A. brasiliana nas reas mais internas da Baa de Paranagu est, provavelmente, tambm relacionada a hidrodinmica e a caractersticas texturais. Nesses setores, juntamente com materiais de aportes fluviais e detritos de manguezais, ocorrem altas propores de siltes e argilas, presentes tanto no sedimento quanto em suspenso (BIGARELLA et al., 1978). NARCHI (1974) relatou que essa espcie habita locais com pouco material em suspenso, com sedimentos formados por areias finas e com teores de finos em torno de 2%, condies tambm verificadas nos baixios analisados. Conforme esse mesmo autor, a presena de sifes curtos e fundidos, com tentculos simples, impede o estabelecimento dos berbiges em reas com ressuspenso freqente de sedimentos. Por esse motivo, A. brasiliana estaria tambm ausente em regies de turbulncia e alta energia ambiental, como em praias expostas e em reas estuarinas com fortes correntes. PEZZUTO e ECHTERNACHT (1999) relataram mortalidade alta desses animais em um local que sofreu um forte impacto antrpico na Ilha de Santa Catarina, em funo da deposio de lamas provenientes de um aterro. Segundo os autores, aparentemente os animais morreram em

decorrncia de asfixia causada pela elevao da turbidez do local. No que se refere a grande flutuao temporal das populaes de A. brasiliana, observada neste e em estudos anteriores (MONTI et al., 1991; PEZZUTO e ECHTERNACHT, 1999), MONTI et al. (1991) concluram que o tamanho das populaes nessa espcie regulado, em grande parte, pelas altas densidades populacionais e por uma forte competio intraespecfica. Uma auto-limitao natural seria imposta, principalmente pelas classes mais velhas da populao, que, estando presentes em altas densidades, causariam diminuio de espao e de alimento para os animais pequenos. Conseqentemente, o sucesso dos recrutamentos estaria condicionado reduo dos estoques adultos. Os resultados do estudo em pauta convergem com as interpretaes desses autores, j que a maior expressividade de recrutas e juvenis foi observada tanto em locais quanto em pocas com menor freqncia de adultos. O assentamento preferencial dos recrutas nos nveis superiores dos baixios pode estar relacionado s baixas freqncias de adultos nessas faixas entremars, o que foi tambm observado nos mesmos locais para outras espcies de bivalves, como Lucina pectinata (Gmelin), Tagelus plebeius (Lightfoot) e T. divisus (Spengler) (BOEHS et al., 2004). Os resultados aqui obtidos tambm so coincidentes com as observaes feitas por PEZZUTO e ECHTERNACHT (1999) na Ilha de Santa Catarina, no que se refere a intensas variaes interanuais nos recrutamentos de A. brasiliana. Essas variaes foram interpretadas por esses autores como ocasionadas por flutuaes naturais na intensidade do recrutamento ou mesmo relacionadas a processos de regulao intrapopulacional, conforme j havia sido sugerido por MONTI et al. (1991). Na Baa de Paranagu, a reduo das densidades de A. brasiliana durante o vero (dezembro-fevereiro) est provavelmente tambm relacionada a aumentos nas taxas de precipitao pluviomtrica nessa poca do ano na regio. Em Guadalupe, MONTI et al. (1991) observaram alta mortalidade de berbiges aps perodos de chuvas intensas. Alm de ocasionarem redues bruscas na salinidade (causando choques osmticos), as chuvas podem causar ressuspenso de material do fundo, com conseqente aumento da carga de sedimentos em suspenso, condio que parece ser inadequada para esses moluscos. Por sua vez, LANA and GUISS (1991) preconizaram uma diminuio nas densidades de invertebrados
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bnticos nas faixas entremars da Baa de Paranagu durante o vero em funo de aumentos nas taxas de predao. No obstante, considerando-se a influncia conjunta de fatores intrnsecos e extrnsecos na regulao das populaes de A. brasiliana, na Baa de Paranagu, a diminuio dos estoques de berbiges adultos durante o vero, potencialmente favorece o estabelecimento dos juvenis no perodo subseqente, isto , a partir do outono. Nesse contexto, alm de ocorrer a liberao de espao para o assentamento dos recrutas, o crescimento das coortes recrutadas no final do vero e no incio do outono, pode ainda ser favorecido, na regio, tanto pela reduo das chuvas quanto pela diminuio das taxas de predao durante o inverno. Conforme tambm evidenciado por outras tcnicas (BOEHS, 2000), A. brasiliana parece apresentar reproduo contnua no litoral paranaense, com dois picos reprodutivos, um na primavera (setembrooutubro) e outro no outono (maro-maio). NARCHI (1976) verificou um resultado idntico no litoral norte do Estado de So Paulo. O presente estudo mostrou que na Baa de Paranagu, os assentamentos provenientes da eliminao de gametas na primavera, parecem se caracterizar pela baixa taxa de sobrevivncia dos recrutas nos meses subseqentes, isto , durante o vero, fato talvez relacionado a choques osmticos e predao. ARRUDASOARES et al. (1982) observaram, no litoral sul do Estado de So Paulo, juvenis presentes em todas as estaes do ano, com incrementos na primavera, o que talvez seja o reflexo dos assentamentos bem sucedidos do outono, naquela regio. Tambm PEZZUTO e ECHTERNACHT (1999) observaram, em Santa Catarina, maior expressividade de juvenis na primavera, atribuda a uma emisso de gametas no outono. A leve predominncia de machos em A. brasiliana foi verificada tambm em outras regies da costa brasileira (GROTTA e LUNETTA, 1980; ARRUDASOARES et al., 1982; BARREIRA e ARAJO, 2005). A presena de trematdeos digenticos em A. brasiliana foi anteriormente observada por NARCHI (1966) (So Paulo), BOEHS e MAGALHES (2004) (Santa Catarina), e ARAJO e ROCHA-BARREIRA (2004) (Cear). Principalmente por se tratar de uma espcie de interesse comercial e com potencial para o cultivo, os dados sobre densidade e recrutamento so importantes para o manejo dos estoques e tentativas de cultivar A. brasiliana. Os bancos analisados
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aparentemente no sofreram impactos significativos nos dez anos que transcorreram entre a coleta dos dados e a divulgao dos resultados, entretanto, sugere-se a realizao de novos estudos nos locais, que possam corroborar ou no esse pressuposto. AGRADECIMENTOS CAPES, pela concesso de bolsa de estudos ao primeiro autor. Ao Centro de Estudos do Mar da UFPR (CEM), pelo apoio logstico. Mrcia S. Bernini e Sirlei Ghisi, do Laboratrio de Oceanografia Geolgica do CEM, pelas anlises granulomtricas. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
ARAJO, M.L.R. and ROCHA-BARREIRA, C.A. 2004 Occurrence of Bucephalus sp. (Trematoda: Bucephalidae) in Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) (Mollusca: Veneridae) at Canto da Barra Beach, Fortim, Cear State, Brazil. Arq. Cinc. Mar, Fortaleza, 37: 35-37. ARRUDA-SOARES, H.; SCHAEFFER-NOVELLI, Y. e MANDELLI JR., J. 1982 Berbigo Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791), bivalve comestvel da regio da Ilha do Cardoso, Estado de So Paulo, Brasil: aspectos biolgicos de interesse para a pesca comercial. B. Inst. Pesca, So Paulo, 9: 21-38. BARREIRA, C.A.R. e ARAJO, M.L.R. 2005 Ciclo reprodutivo de Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) (Mollusca, Bivalvia, Veneridae) na Praia do Canto da Barra, Fortim, Cear, Brasil. B. Inst. Pesca, So Paulo, 31(1): 9-20. BIGARELLA, J.J.; KLEIN, R.M.; LANGE, R.B.; LOYOLA E SILVA, J.; LARACH, J.O.I. e RAUEN, M.J. 1978 A Serra do Mar e a Poro Oriental do Estado do Paran. Curitiba: Secretaria do Planejamento, Governo do Estado do Paran. 249p. BOEHS, G. 2000 Ecologia populacional, reproduo e contribuio em biomassa de Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) (Bivalvia: Veneridae) na Baa de Paranagu, Paran, Brasil. Curitiba. 201p. (Tese de Doutoramento. Universidade Federal do Paran). BOEHS, G.; ABSHER, T.M. and CRUZ-KALED, A.C. 2004 Composition and distribution of benthic molluscs on intertidal flats of Paranagu Bay (Paran, Brazil). Scientia Marina, Barcelona, 68 (4): 537-543.

Ecologia populacional de Anomalocardia brasiliana na baa de paranagu...

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BOEHS, G. e MAGALHES, A.R.M. 2004 Simbiontes associados com Anomalocardia brasiliana (Gmelin) (Mollusca, Bivalvia, Veneridae) na Ilha de Santa Catarina e regio continental adjacente, Santa Catarina, Brasil. Rev. Bras. Zool., Curitiba, 21(4): 865-869. BORGES, M.T.M. 1989 Sobre a nutrio de moluscos bivalves em cultura controlada, com especial referncia aos aspectos qualitativos. Instituto de Zoologia Dr. Augusto Nobre, Universidade do Porto, Portugal. Srie Monografias no. 3, 87p. DEAN JR., W.E. 1974 Determination of carbonate and organic matter in calcareous sediments and sedimentary rocks by loss on ignition: comparison with other methods. J. Sedim. Petrol., New York, 44: 242-248. FONSECA, A.L.O. 1998 Composio, distribuio, variabilidade sazonal e produo primria do microfitobentos na Baa de Paranagu (Paran, Brasil). 95p. (Dissertao de Mestrado. Universidade Federal do Paran). GOFFERJ, C.N. 1950 Contribuio zoogeografia da malacofauna do litoral do Estado do Paran. Arq. Museu Paran., Curitiba, 8: 221-281. GROTTA, M. e LUNETTA, J.E. 1980 Ciclo sexual de Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) (Mollusca Bivalvia) do litoral do Estado da Paraba. Rev. Nordest. Biol., Joo Pessoa, 3: 5-55. HIROKI, K. 1977 On the resistance of isolated bivalve gill pieces to oxygen deficiency and hydrogen sulphide. Bolm. Fisiol. Animal Univ. S. Paulo, So Paulo, 1: 9-20. LANA, P.C. and GUISS, C. 1991 Influence of Spartina alterniflora on structure and temporal variability of macrobenthic associations in a tidal flat of Paranagu Bay (Southeastern Brazil). Mar. Ecol. Prog. Ser., Berlin, 73: 231-244. LEONEL, R.M.V.; MAGALHES, A.R.M. e LUNETTA, J.E. 1983 Sobrevivncia de Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) (Mollusca: Bivalvia), em diferentes salinidades. Bolm. Fisiol. Animal Univ. S. Paulo, So Paulo, 7: 63-72. MACHADO, E.C.; DANIEL, C.B.; BRANDINI, N. and QUEIROZ, R.L.V. 1997 Temporal and spatial dynamics of nutrients and particulate suspended

matter in Paranagu Bay, Pr, Brazil. Nertica, Pontal do Sul, 11: 15-34. MARTIN, F. 1993 tude de l`ecosystme mangrove de la Bae de Paranagu (Paran, Bresil); analyse ds impacts et propositions de gestion rationnelle. Paris. 289p. (Tese de Doutoramento, Universidade de Paris). MONTI, D.; FRENKIEL, L. and MOUZA, M. 1991 Demography and growth of Anomalocardia brasiliana (Gmelin) (Bivalvia, Veneridae) in a mangrove, in Guadeloupe (French West Indies). J. Moll. Stud., Londres, 57: 249-257. MOUZA, M.; GROS, O. and FRENKIEL, L. 1999 Embryonic, larval and postlarval development of the tropical clam, Anomalocardia brasiliana (Bivalvia, Veneridae). J. Moll. Stud., Londres, 65: 73-88. NARCHI, W. 1966 Encontro de Bucephalopsis haimeana (Lacaze-Duthiers) no Brasil. Cincia e Cultura, So Paulo, 18: 22-24. NARCHI, W. 1972 Comparative study of the functional morphology of Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) and Tivela mactroides (Born, 1778) (Bivalvia, Veneridae). Bull. Mar. Sci., Miami, 22: 643-670. NARCHI, W. 1974 Aspectos ecolgicos e adaptativos de alguns bivalves do litoral paulista. Papis Avulsos Zool., So Paulo, 27: 235-262. NARCHI, W. 1976 Ciclo anual da gametognese de Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) (Mollusca Bivalvia). Bolm. Zool. Univ. So Paulo, So Paulo, 1: 331-350. PEZZUTO, P.R. e ECHTERNACHT, A.M. 1999 Avaliao de impactos da construo da Via Expressa SC-Sul sobre o berbigo Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) (Mollusca: Pelecypoda) na Reserva Extrativista Marinha do Pirajuba (Florianpolis, SC Brasil). Atlntica, Rio Grande, 21: 105-119. RIOS, E.C. 1994 Seashells of Brazil. Rio Grande: Fundao Universidade do Rio Grande. 330p. SCHAEFFER-NOVELLI, Y. 1980 Anlise populacional de Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791), na Praia do Saco do Ribeira, Ubatuba, Estado de So Paulo. B. Inst. Oceanogr., So Paulo, 29: 351-355. SHEPARD, F.P. 1954 Nomenclature based and

B. Inst. Pesca, So Paulo, 34(2): 259 - 270, 2008

270

BOEHS et al.

sand-silt-clay ratios. J. Sedim. Petrol., Nova York, 24: 151-158. STRICKLAND, J.L.H. and PARSONS, T.R. 1972 A Practical Handbook of Seawater Analysis. Bull. Fish. Res. Bd. Can., Quebec, 167: 341p. SUGUIO, K. 1973 Introduo Sedimentologia. So Paulo: Edgar Blcher/EDUSP. 317p.

B. Inst. Pesca, So Paulo, 34(2): 259 - 270, 2008