Curso de Evolucin 2007 Facultad de Ciencias Montevideo, Uruguay http://evolucion.fcien.edu.uy/ http://eplessa.wordpress.

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14. Modelos espaciales y temporales de especiacin. Especiacin aloptrida clsica y periptrida. Efecto fundador. Especiacin paraptrida. Especiacin alocrnica. Especiacin simptrida.

Especiacin sin aislamiento geogrfico estricto

Paraptrida

cromosmica ecolgica (en gradientes)

POBLACIONES ADYACENTES SIN BARRERAS EXTERNAS AL FLUJO GNICO

Simptrida
por poliploida alocrnica por seleccin sexual ecolgica

SIN SEPARACIN GEOGRFICA

ESPECIACIN SIMPTRIDA: algo de historia

La idea de que la seleccin natural puede conducir a la divergencia y posterior especiacin en poblaciones simptricas fue propuesta originalmente por Charles Darwin (1859)

El modelo simptrico de especiacin no fue particularmente controversial hasta que, en la dcada de 1960, se acept generalmente al modelo aloptrico como el ms frecuente; principalmente por el trabajo de Ernst Mayr (1963)

ESPECIACIN SIMPTRIDA: algo de historia - Maynard-Smith (1966) propone un modelo simple con seleccin disruptiva mediante el cual podra llega a surgir especiacin simptrica, aunque bajo condiciones muy restrictivas En ese modelo, la seleccin disruptiva conduce a un polimorfismo estable y la seleccin indirecta hacia el hbrido favorece la eleccin de pareja, lo que conducira finalmente a la especiacin - Finalmente, Bush (1966) describe a Rhagoletis pomonella como un caso potencial de especiacin simptrica, dada la formacin de una nueva raza por cambio de hospedador. Emplea para esto evidencia histrica reportada unos 100 aos antes por Walsh (1867)

ESPECIACIN SIMPTRIDA: algo de historiay algunos problemas Antagonismo entre seleccin y recombinacin (Felsestein, 1981) El entrecruzamiento acaba con el aislamiento inicial. Podemos ver a la especiacin simptrida como una lucha entre la seleccin disruptiva y la recombinacin La recombinacin impide el surgimiento de un desequilibrio ligamiento entre los genes y por lo tanto impide el surgimiento de preferencias de pareja diferente en ambos extremos de la distribucin Si en cambio el gen que est bajo seleccin disruptiva y el responsable de la preferencia de pareja estn ligados, el proceso puede llegar a ser muy rpido (Felsestein, 1981) En general, la especiacin simptrica es considerada como poco probable y autores como Futuyma y Meyer (1980) plantean que deba ser empleada como hiptesis nula en estudios de especiacin

ESPECIACIN SIMPTRIDA: algo de historia En los ltimos tiempos: - Se descubren varios casos en la naturaleza, los cuales posiblemente podran ser ejemplos de especiacin simptrica - Se desarrollan nuevo modelos matemticos, ms realistas, que prueban que este tipo de especiacin es ms factible de lo que se supona antes. - Estos hacen hincapi en los efectos pleiotrpicos entre los genes responsables del aislamiento y los responsables, por otro lado, de la preferencia de apareamiento

Casos en la Naturaleza?
a) Especies deben estar en su mayora (o completamente) en simpatra. b) Aislamiento reproductivo significativo. c) Los taxones en simpatra deben ser grupos hermanos. La similaridad empleada para establecer esto no debe generarse por hibridacin. d) Una fase aloptrida debe ser improbable teniendo en cuenta biogeografa e historia evolutiva de los grupos.

Tipos propuestos:

Especiacin por Poliploida Especiacin Alocrnica Especiacin por Seleccin sexual Especiacin Ecolgica
estos procesos pueden estar involucrados en cualquier contexto geogrfico (incluyendo la alopatra)
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Especiacin por poliploida

Mayr la reconoci como el nico modo viable de especiacin instantnea, y tambin factible en simpatra En cambio, orden la especiacin gradual en trminos geogrficos, y sostuvo que la especiacin aloptrida era la principal, si no la nica

Chrisantenum

ESPECIACION POR POLIPLOIDIA

1) Hibridizacin 2) Poliploida

Se genera aislamiento reproductivo postcigtico. No existe controversia sobre su existencia Fcil de probar genticamente Se observa principalmente en plantas (2-4% de los eventos de especiacin) y en animales sin cromosomas sexuales

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Especiacin por Poliploida La evolucion de los metazoarios es caracterizada por redundancia gnica generada por poliploida, duplicaciones en tndem y retrotransposicin La poliploida puede ser detectada buscando segmentos o cromosomas ortlogos duplicados en animales post-poliploides Esta hiptesis es apoyada por datos genticos que muestran que el n de genes codificantes en vertebrados es cuatro veces mayor que el encontrado en invertebrados como Caenorhabditis elegans, y Drosophila melanogaster La ventaja de este fenmeno es que provee copias extra de genes que pueden divergir en su funcin, incrementar la complejidad biolgica, y por ltimo, conducir a la especiacin

Ejemplo: Anuros de las Familia Ceratophrydidae Beak & Kobashi, 2004 Triploides artificiales fueron obtenidos (3n = 33) mediante la cruza de hembras tetraploides de Odontophrynus americanus con machos diploides (2n = 22) de O. americanus, O. cultripes and O. carvalhoi La segregacin de de los trivalentes durante la meyosis de los 3n produce gametos n, 2n, 3n y aneuploides; indicando que los triploides pueden ser una via para la produccin de tetraploides (4n) estables (Beak et al., 1968; Beak and Beak, 1974).

ESPECIACION ECOLOGICA
Ocurre cuando la Seleccin Divergente actuando sobre caracteres entre poblaciones o subpoblaciones con ambientes contrastantes conduce directa o indirectamente al aislamiento reproductivo Independiente del contexto geogrfico: ocurrir en SIMPATRIA o ALOPATRIA puede

Ambiente se refiere a elementos biticos y abiticos del hbitat, asi como a interacciones con otras especies.
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Criterios en la clasificacin de especiacin

Relacin geogrfica entre las poblaciones (clsica)

Mecanismos de generacin del aislamiento reproductivo

Aloptrida Ecolgica

Paraptrida

Simptrida

No ecolgica* * por divergencia pasiva y efectos pleiotrpicos (Mayr), o por seleccin sexual y evolucin de sistemas de reconocimiento (Paterson)
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Principales caractersticas:
Aislamiento reproductivo es producto de la seleccin disruptiva o divergente, y no un subproducto de la divergencia pasiva Velocidad del proceso: puede ser extremadamente rpido No se requiere aislamiento geogrfico Puede conducir primariamente al aislamiento precopulatorio, postcopulatorio o a ambos Produce predicciones que pueden examinarse, ya que deja huellas caractersticas que perduran cierto tiempo
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Fase I: diversificacin ecolgica Fase II: aislamiento reproductivo

Cmo se genera el aislamiento reproductivo? A) apareamientos preferenciales homogmicos B) apareamientos preferenciales de habitat o de husped fidelidad de hbitat / husped
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Casos posibles:
Cclidos Rhagoletis lagartijas (Anolis) antillanas Gasterosteus aculeatus Salmn del Pacfico Pinzones Mimulus ...
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Especiacin Ecolgica:y por Seleccin Sexual Ecolgica Cichlidae (Perciformes) Ejemplos de la familia Cichlidae (Perciformes) Amphilophus labiatus; A.citrinellus y A. zaliosus, junto a algunas otras especies de estos crteres y el lago Nicaragua, forman el complejo Midas. El lago Apoyo contiene a A.citrinellus , ampliamente distribuida y A. zaliosus

A.citrinellus

A. zaliosus

Barluenga et al., 2006

A. labiatus

Especiacin Ecolgica:y por Seleccin Sexual: cclidos Ecolgica Cichlidae (Perciformes) Barluenga et al., (2006) nico evento de colonizacin del Lago Apoyo por Amphilopus citrinellus (gran cuerpo y bntico). Surge A. zaliosus (cuerpo limntico) en menos de 10.000 aos. Estn aisladas reproductivamente y son morfolgicamente distintos. Se podra descartar la posibilidad de una fase aloptrida de diferenciacin

Haplotipos de ADNm

Variacin morfolgica (Morfometra Geomtrica)

Especiacin Ecolgica y por seleccin sexual: Cichlidae

Experiencias de campo y laboratorio muestran que hay preferencias de apareamiento en A. citrinellus y A. zaliosus
Molariformes Papiliformes

Tenemos entonces que diferentes preferencias de hbitat y particin de recursos, junto a apareamiento diferencial producen el diferenciamiento entre ambas especies

Especiacin Ecolgica y por Seleccin Sexual: cclidos

Un caso similar pero involucrando un mayor nmero de especies, seran las especies de los crteres de Camern (e.g. lago Barombi Mbo, Schliewen & Klee, 2004)

En este caso, tambin vemos hibridacin entre los linajes que surgieron en simpatra, dando de esta manera incluso lugar a la formacin de nuevas especies (e. g. Pungu maclareni )

Ejemplo especiacin simptrida : Rhagoletis pomonella (Diptera: Tephritidae) Walsh (1867); Bush, (1966); Jiggins & Bridle, 2004; Forbes & Feder (2006) El cambio de husped de Rhagoletis desde el espino nativo (Crataegus spp.) hacia el manzano (Malus pumila), introducido a mediados del 1800s, proporciono una oportunidad de estudiar un evento de diferenciacin poblacional en tiempo ecolgico

Es uno de los primero casos propuestos en la naturaleza de especiacin simptrida.

Ejemplo especiacin simptrida : Rhagoletis pomonella

R. pomonella es un ejemplo de lo que hoy podramos llamar razas huesped-especficas.

Modelo de formacin de razas en simpatra: Rhagoletis pomonella stas estn parcialmente aisladas reproductivamente y deben este aislamiento a adaptaciones habitat-especficas, y representan como tales un presumible estado incipiente especiacin simptrida (Diehl & Bush, 1989) 1) Apareamiento Husped- especfico Fidelidad de husped / hbitat genera aislamiento precigtico 2) Compromiso de eficacia darwiniana asociado al husped Acta como aislamiento postcigtico, reforzando el primer mecanismo - El aislamiento reproductivo evolucionar en simpatra como el subproducto pleiotrpico de la adaptacin a distintos huspedes.

Nuevos aportes para entender esta la diferenciacin en Rhagoletis Genes que diferencian las razas de los espinos y de los manzanos estn localizados en rearreglos cromosmicos, que forman una clina latitudinal que ya debera de haber estado establecida cundo los manzanos fueron introducidos, por 1850s (Jiggins & Bridle, 2004) Hay evidencia reciente de que existe preferencia por los qumicos voltiles que produce cada fruto, en cada raza husped-especfica (Jiggins & Bridle, 2004;Forbez & Feder, 2006) Esto demuestra que la adaptacin de estas moscas al manzano involucr el sorteo de variacin ancestral adaptativa y la seleccin de nuevas mutaciones a la llegada del manzano

Especiacin por cambio de husped: Vidua sp. (Sorenson et al. 2003) - Aves parsitas, huesped-especficas Al ser criados junto a los juveniles del hospedador, mimetizan las marcas de la boca de estos. Ya como adultos, los machos imitan sus canciones, mientras que las hembras emplean las canciones para elegir tanto a sus parejas como a los nidos a parasitar. Las especies son genticamente similares pero diferenciadas en sus haplotipos mitocondriales y algunos loci nucleares Este comportamiento promueve la cohesin poblacional de estas aves asociada a una especie dada de hospedador, y promueve el aislamiento reproductivo luego de que un nuevo hospedador es colonizado

Especiacin en paralelo
El aislamiento reproductivo entre ecotipos contrastantes de una especie evoluciona repetidamente en forma independiente en distintas reas por los mismos mecanismos y en ausencia de barreras extrnsecas.

- Es el tipo de evidencia ms importante para probar la especiacin simptrida. - Patrn que no puede explicarse fcilmente por especiacin aloptrida.
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Especiacin en paralelo: Gasterosteus aculeatus Taylor and McPhail (1999, 2000); Rundle & Schluter, (2004) Poblaciones marinas de Gasterosteus aculeatus colonizaron los ros y lagos de la Columbia Britnica luego del retiro de los glaciares pleistocnicos, hace unos 10.000-12.000 aos atrs Dieron de esta forma origen a las poblaciones dulceacucolas permanentes de hoy en da En al menos 6 lagos en esta regin de Canad, encontramos a los mismos dos ecofenotipos:

Evidencia basada en ADN mitocondrial y microsatlites (lagos Paxton, Priest y Enos) muestran que este es el resultado de evolucin en paralelo y no que compartan cada forma el mismo ancestro en comn (Taylor and McPhail, 1999, 2000)
A A A B

Forma marina
similaridad gentica B

Formas dulceacucolas derivadas Pero podemos llegar al mismo resultados por varios caminos diferentes

Divergencia en alopatra y posterior contacto secundario e introgresin

Divergencia en microalopatra en cada lago debido a barreras locales tempranas no presentes en la actualidad

Evolucin paralela del aislamiento reproductivo por medio de la seleccin divergente promoviendo ambos ecofenotipos

Especiacin en paralelo: Gasterosteus aculeatus Otro tipo de evidencia molecular, propone un escenario de doble invasin marina (Schluter & McPhail, 1992; McPhail, 1993; Rundle & Schluter, 2004)
1 invasin marina Evolucionan formas intermedias tiempo 2 invasin marina Desplazamiento de caracteres Par actual de especies bntico limntico 1er perodo 2 perodo

Especiacin en paralelo en caracoles marinos Littorina saxatilis : 2 tipos morfolgicos (Quesada et al., 2007)

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Especiacin en paralelo en Littorina saxatilis (Quesada et al., 2007)

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Especiacin en paralelo en caracoles marinos 2 tipos morfolgicos. - El parentesco cercano entre los tipos en simpatra (mayor que dentro de los tipos entre diferentes reas) sugiere un origen local y divergencia en paralelo. - Resta ver si ocurre aislamiento reproductivo o simple diferenciacin ecomorfolgica sin consecuencias para la especiacin.

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Los genes y la especiacin: Cuestiones principales: 1) Cuntos genes contribuyen al aislamiento reproductivo 2) Que funcin cumplen normalmente esos genes Ueshima y Asami, 2003. Caracoles Euhadra spp. Una sola mutacin genera formas incompatibles sexualmente de caracoles levgiros y dextrgiros La quiralidad es transmitida solo va materna

La fijacin de uno u otro alelo es seleccionada dependiendo de su frecuencia en la poblacin

Imposibilidad de cpula por restriccin morfolgica

En este caso una sola mutacin basta, para establecer el aislamiento reproductivo

Gen de la Especiacin: Es aquel que contribuye directamente al aislamiento reproductivo entre especies cercanamente emparentadas Ejemplo: gen Odysseus en Drosophila spp. - localizado en el cromosoma X - es un gen con Homeobox.... ..estos codifican proteinas (factores de transcripcin de 60 a. aprox.) que promueven la transcripcin de otros genes. Uno solo de estos genes puede producir una cascada de reacciones y por lo tanto regular el desarrollo de estructuras morfolgicamente complejas. - es el responsable de la esterilidad del hbrido entre especies cercanas

Genes de la especiacin Los genes de la especiacin pueden registrar la historia filogentica en forma ms consistente que el aislamiento reproductivo

Genes al azar

Discordancia entre las especies reproductivas y las filogenticas Posibles causas de la discrepancia: - retencin de polimorfismos ancestrales - introgresin

El anlisis de 39 loci de microsatlites sugiere lo mismo que el filograma A (Harr, et al 1998) A B

Wu y Ting, 2004. Diferentes razas de Drosophila melanogaster Una en frica central y otra para el resto del mundo; difieren en aspectos ecolgicos y comportamentales Involucra al gen desat2, el cual interviene en la sntesis de feromonas de contacto. Las drosophilas no africanas perdieron la secuencia promotor del gen La prdida de gen desat2 est asociado una mayor resistencia al clima fro y a una menor resistencia a la inanicin Es posible entonces que, un gen no funcional desat2, puede esparcido por el resto del mundo y ser seleccionado en ambientes diferentes

En varios casos de estudio los genes responsables del aislamiento reproductivo resultaron estar relacionados a la regulacin transcripcional (Ej.: OdsH ) En los ejemplos presentados, la diferenciacin fue guiada mayormente por presiones selectivas Estos resultados parecen ser relevantes al debate de si los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden ser guiados solo por la deriva gentica. Hiptesis de la liberacin de nicho del gen: Por duplicacin gnica (genes OdsH) Puede ser por cambio ambiental (gen desat2)

A modo de resumen Importancia de la especiacin simptrida en la naturaleza En teora se ha demostrado que es plausible y que podra ser muy comn Bastante evidencia proveniente de la naturaleza. Casos bien documentados, algunos profundamente estudiados. Pero es difcil descartar eventos de aislamiento geogrfico. La especiacin simptrida es una lucha entre la seleccin divergente y la recombinacin (Felsenstein) que la primera slo gana en ciertos casos. Especiacin paralela: Apoya fuertemente tanto el rol de los factores ecolgicos, como la especiacin en parapatra o 42 simpatra.

A modo de resumen Genes y especiacin - Trabajos recientes sobre genes envueltos en el proceso de diferenciacin abren nuevas posibilidades de estudio e interpretacin - Es un tema sometido a un importante debate hoy en da

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