INTRODUCCIN A LA BIOENERGTICA

Para realizar una introduccin al estudio de la bioenergtica humana ser necesario hacer un anlisis global acerca del concepto de energa y la manera en la cual los diferentes organismos la obtienen para el desarrollo de la vida. Existen organismos que son denominados fottrofos los cuales mediante la fotosntesis transforman aproximadamente el 3% de la energa solar que llega a la tierra en otros tipos de energa principalmente qumica, la cual es utilizada para la sntesis de sus propios componentes orgnicos como por ejemplo hidratos de carbono, protenas, cidos nucleicos, etc., esto lo realizan a partir de sustancias inorgnicas muy simples del medio como agua, dixido de carbono, nitrgeno, compuestos fosforados y otros. Los organismos anteriormente mencionados son denominados tambin auttrofos. El resto de los organismos son en cambio hetertrofos, los cuales dependen del alimento orgnico formado por otros seres vivos, debido a la incapacidad que poseen de realizar la sntesis de sus propios nutrientes. Algunos de stos nutrientes son utilizados para formar parte constitutiva del nuevo organismo, mientras que otros son degradados para la obtencin de energa y la utilizacin de la misma para la realizacin de trabajo biolgico*. stos organismos son denominados tambin quimitrofos, pues utilizan la energa qumica contenidas en las molculas sintetizadas por los organismos auttrofos. Para graficar lo anteriormente mencionado se citar el siguiente ejemplo: la glucosa es sintetizada por organismos fottrofos a partir de CO2 y H2O. La reaccin global de la fotosntesis puede expresarse mediante la ecuacin: 6 moles CO2 + 6 moles H2O + 686 kcal. = 1 mol C6 H12 O6 + 6 moles de O2. El dixido de carbono y el agua se transforman en un compuesto de mayor contenido energtico: la glucosa. ste tipo de reaccin es denominada endergnica. Las reacciones endergnicas son aquellas que solo ocurren en presencia de energa, con una variacin entlpica positiva. Las 686 kcal. necesarias para sintetizar un mol de esta hexosa son provistas por la energa proveniente de la radiacin solar. *El trabajo biolgico puede tener tres formas: (1) el trabajo mecnico por ejemplo de la contraccin muscular, (2) el trabajo qumico que implica la sntesis de las molculas celulares, o (3) el trabajo osmtico de transporte que concentra varias sustancias en los lquidos intra y extracelulares. La glucosa ahora ha incorporado 686 kcal. por mol, las que podrn ser aprovechadas por organismos capaces de degradarla y de utilizar la energa que se libere en esta reaccin exergnica en la realizacin de trabajo de cualquier tipo: mecnico, qumico, u osmtico. Las reacciones exergnicas son aquellas que se producen espontneamente y liberan energa al medio produciendo un cambio de entalpa de valor negativo. Lo anteriormente dicho queda explcitamente demostrado mediante la siguiente ecuacin: 1mol de C6 H12 O6 + 6 moles de O2 = 6 moles de CO2 + 6 moles de H2O + 686 Kcal. De lo recientemente expuesto debe quedar claro lo siguiente: 1)- Los organismos auttrofos son los nicos que pueden utilizar la energa solar captada en sus pigmentos para la realizacin de la fotosntesis, mediante la cual transforman la energa de la radiacin solar en energa qumica que queda contenida en las diferentes molculas sintetizadas por stos organismos, en el caso del ejemplo anterior: la glucosa. 2)Que los organismos quimitrofos dependen exclusivamente para sobrevivir de la energa qumica obtenida de las diferentes molculas sintetizadas por los organismos auttrofos. Por energa se entiende la capacidad de realizar trabajo o transferir calor, la misma puede ser tanto cintica como potencial; la energa cintica hace referencia a la posibilidad de realizar trabajo en forma directa con fcil transferencia de un cuerpo a otro por ejemplo energa mecnica, elctrica, calorfica, luminosa. Por otro lado la energa potencial es la que posee un cuerpo debido a su posicin o composicin por ejemplo energa qumica. El trabajo es una forma de energa en la cual un cuerpo se desplaza en una determinada distancia debido a la aplicacin de una fuerza. Puesto que toda la energa se degrada finalmente en calor la cantidad de energa liberada en una reaccin biolgica se calcula a partir de la cantidad de calor producido. La energa producida en los sistemas biolgicos se mide en kcal. Por definicin una kcal. equivale a la cantidad especfica de energa necesaria para elevar la temperatura de 1kg. de agua desde 14.5C hasta los 15.5C con una presin atmosfrica de 760 mmHg. Una calora es la cantidad de energa necesaria para elevar la temperatura de 1 gramo de agua en las mismas condiciones anteriormente mencionadas. La energa producida durante la actividad fsica puede medirse a travs de calorimetra directa, en donde el calor liberado durante la contraccin muscular calienta un volumen conocido de agua que rodea el calormetro (fig.1). El producto del aumento de la temperatura por el peso del agua da el nmero de kcal. liberadas. Pero la lenta generacin de datos que produce la cmara calorimtrica no permite el estudio del metabolismo energtico durante el ejercicio intenso, esto unido al alto costo de construccin de stas cmaras hacen que su uso en la actualidad sea escaso.

Otro mtodo de medicin del gasto energtico durante el ejercicio se realiza a travs de la calorimetra indirecta; la misma se realiza en un equipo de ergoespirometra computarizada. Debido a que ms del 95% de la energa gastada por el cuerpo deriva de las reacciones del oxgeno con los diferentes alimentos y como las cantidades de oxigeno y dixido de carbono intercambiados en los pulmones normalmente igualan a las intercambiadas en los tejidos; a travs de la recoleccin de estos datos se puede obtener el consumo calrico. Para calcular cual es la energa utilizada por el organismo durante el ejercicio se necesita saber que tipo de combustible se estn oxidando (hidratos de carbono, grasas y protenas). Esto se hace mediante la medicin del cociente respiratorio (R) que es igual a la exhalacin de dixido de carbono sobre el consumo de oxgeno (VCO2/VO2). Debido a que las concentraciones de C, H y O difieren en estos tres nutrientes, la cantidad de oxgeno para oxidarlos tambin. Para entender mejor este proceso vamos a decir que para oxidar completamente a un determinado substrato la cantidad de oxgeno que se debe consumir debe ser suficiente para: 1) Por cada 2 tomos de hidrogeno (H2) que contenga el substrato se debe producir una molcula de agua (H2O), y 2) Por cada tomo de carbono (C)que tenga el substrato se deben obtener una molcula dixido de carbono (CO2). Por lo tanto se necesitarn consumir un tomo de oxgeno (1O) por cada dos hidrgenos que contengan la molcula y una molcula de oxgeno, es decir dos tomos de oxgeno, (1O2) por cada tomo de carbono que contenga el substrato. Sigamos el siguiente ejemplo, la glucosa (C6, H12, O6) como vemos contiene 6 tomos de carbono, 12 de hidrogeno y 6 de oxgeno. Debido a que la proporcin existente entre tomos de hidrgeno y de oxgeno en todos los carbohidratos, es siempre igual a la del agua, es decir 2 a 1, todo el oxgeno consumido por las clulas es utilizado para la oxidacin del carbono de la molcula del carbohidrato a CO2 (dixido de carbono): C6 H12 O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + ENERGA En este caso por cada molcula de CO2 producido se consume una molcula de oxgeno, por lo tanto el valor del cociente respiratorio (R) ser de: R= VCO2/VO2 R=6 CO2/6 O2 R= 1 Pero este valor R va a ser diferente de acuerdo a cada substrato que se oxide debido a que sus concentraciones de carbono, oxgeno e hidrogeno van a ser diferentes. Tomemos ahora el caso del cido palmtico, C16 H32 O2, como podemos observar ste cido graso contiene una cantidad mucho mayor de carbono e hidrogeno y una baja concentracin de oxgeno respecto a la glucosa. Siguiendo los puntos anteriormente mencionados, para la oxidacin este cido graso se debern formar 16 molculas de CO2 y 16 de H2O. Para la constitucin de 16 molculas de dixido de carbono se debern consumir 15 O2 debido a que ya existe 1 O2 en el cido graso, y para la formacin de 16 molculas de agua se necesitarn consumir 8 O2 debido a que no queda oxgeno en el cido palmtico, haciendo un total de 23 O2 para la oxidacin total de este cido graso. Por lo tanto: C16 H32 O2 + 23 O2 = 16 CO2 + 16 H2O + ENERGA En este caso el valor del cociente respiratorio para el cido palmtico ser de: R= VCO2/VO2 R=16 CO2/23 O2 R=0,69. El siguiente combustible que se analizar es la protena, para ello ser necesario aclarar que las mismas no pueden oxidarse totalmente en el organismo humano debido a que el nitrgeno no puede ser oxidado, por lo

tanto las protenas deben sufrir un proceso denominado desaminacin (perdida del grupo amina), el cual es excretado posteriormente como urea. Tomemos el caso de la albmina: C72 H112 O22 S + 77 O2 = 63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO(NH2)2 Como se puede ver en el ejemplo anterior, la albmina no puede ser oxidada totalmente a CO2 y H2O, como ocurre con los carbohidratos y las grasas debido a que despus del consumo de las 77 molculas de oxigeno, el resultado neto es de: 63 molculas de dixido de carbono, 38 molculas de agua, una molcula de trixido de azufre y 9 molculas de urea. El valor del cociente respiratorio en este caso ser de: R= VCO2/VO2 R= 63 CO2/77 O2 R= 0,818 Pero debido a que a travs de la ergoespirometra computarizada no puede medirse la cantidad de urea producida, en la calorimetra indirecta el valor del cociente respiratorio obtenido no contabiliza la oxidacin de las protenas. Para medir la contribucin de las protenas al metabolismo energtico se debera proceder al anlisis de nitrgeno urinario. En la tabla nmero 1 se muestran para los diferentes valores de R, las kcal./litro de oxgeno necesario para la realizacin del ejercicio, el porcentaje de kcal. aportados por los hidratos de carbono y cidos grasos, y por ltimo los gramos de grasa e hidratos de carbono utilizados por litro de O2 consumido durante la contraccin muscular. TABLA N: 1 Porcentaje de Kcal. Gramos/L de O2 Hidratos de Hidratos de Gras Grasas carbono carbono as 0,49 0 100 0 6 0,49 1,10 98,9 0,012 1 0,47 4,76 95,2 0,051 6 0,46 8,40 91,6 0,090 0 0,44 12,0 88,0 0,130 4 0,42 15,6 84,4 0,170 8 0,41 19,2 80,8 0,211 2 0,39 22,8 77,2 0,250 6 0,38 26,3 73,7 0,290 0 0,36 29,9 70,1 0,330 3 0,34 33,4 66,6 0,371 7 0,33 36,9 63,1 0,413 0 0,31 40,3 59,7 0,454 3 0,29 43,8 56,2 0,496 7 0,28 47,2 52,8 0,537 0 0,26 50,7 49,3 0.579 3 0,24 54,1 45,9 0,621 7 0,23 57,5 42,5 0,663 0 0,21 60,8 39.2 0,705 3 0,19 64,2 35,8 0,749 5 67,5 32,5 0,791 0,17

Cociente respiratorio 0,70 0,71 0,72 0,73 0,74 0,75 0,76 0,77 0,78 0,79 0,80 0,81 0,82 0,83 0,84 0,85 0,86 0,87 0,88 0,89 0,90

KCAL/L de O2 consumido. 4,686 4,690 4,702 4,714 4,727 4,739 4,751 4,764 4,776 4,788 4,801 4,813 4,825 4,838 4,850 4,862 4,875 4,887 4,899 4,911 4,924

8 0,16 0,91 4,936 70,8 29,2 0,834 0 0,14 0,92 4,948 74,1 25,9 0,877 3 0,12 0,93 4,961 77,4 22,6 0,921 5 0,10 0,94 4,973 80,7 19,3 0,964 8 0,09 0,95 4,985 84,0 16,0 1,008 0 0,07 0,96 4,998 87,2 12,8 1,052 2 0,05 0,97 5,010 90,4 9,58 1,097 4 0,03 0,98 5,022 93,6 6,37 1,142 6 0,01 0,99 5,035 96,8 3,18 1,186 8 1,00 5,047 100,0 0 1,231 0 Sigamos el caso de un deportista que corre con un valor de cociente respiratorio (R) de 0.98 a 4lts./min., el mismo estara gastando 20 kcal./min., que saldran de la multiplicacin de 5,022 que son las kcal. consumidas por litro de oxgeno por los 4lts./min que es el consumo de oxgeno obtenido. De las 20 kcal. utilizadas para la realizacin del ejercicio 18.72, que significan el 93.6% provendran de los carbohidratos y 1.274 que son el 6.37% provendran de las grasas. Las 18.72 kcal. provenientes de los hidratos de carbono representan la oxidacin de 4.568 gramos de este combustible que se obtienen mediante la multiplicacin de 1,142 que son los gramos de carbohidratos consumidos por litro de oxgeno, por los 4lts/min. que es el consumo de oxgeno obtenido en ese perodo, y el gasto de las 1.24 kcal. provenientes de la grasa corresponden a la oxidacin de 0.144 gramos de la misma. Este resultado se obtiene de la multiplicacin de los 4lts/min. por 0,036, que representan los gramos de grasa consumido por litro de oxgeno utilizado durante la contraccin muscular. Entonces obteniendo el cociente respiratorio a travs de la ergoespirometra y mediante la utilizacin de stas tablas se obtienen las kcal. gastadas durante el ejercicio y la fuente energtica (hidratos de carbono y grasas) de la cual provienen. Pero este mtodo de calorimetra indirecta a travs de la medicin del cociente respiratorio no es perfecto debido a que las concentraciones de CO2 en sangre varan notablemente. Por ejemplo debido a una alta intensidad de ejercicio aumenta la produccin de cido lctico que por su bajo pk de 3,9 se disocia rpidamente de un H transformndose en lactato, para la amortiguacin de este H, el ion bicarbonato (HCO3) acepta el H liberado por el cido lctico transformndose en cido carbnico (H2CO3) que por accin de la enzima anhidrasa carbnica se divide formando CO2 y H2O, obteniendo como resultado un aumento neto en la concentracin de dixido carbono. Por otro lado, como mencionamos anteriormente, las protenas no se pueden oxidar totalmente debido a que el nitrgeno no es oxidable por lo tanto R en estas ocasiones es considerado un R no proteico, y se ha calculado que en determinados ejercicios el aporte proteico para la produccin energtica llega al 10% del total. ste mtodo de calorimetra indirecta se vuelve ms eficiente en estado de reposo y mediante la realizacin de ejercicio de intensidad constante. Otra forma de medicin del metabolismo energtico se realiza a travs de mediciones isotpicas mediante el mtodo del agua con doble marcador radioactivo en el cual el sujeto ingiere una cantidad conocida de agua con dos istopos marcadores ( 2H2 18 O), el deuterio (2H) se redistribuye por el agua de todo el organismo y el oxgeno-18 (18 O) tambin lo hace en el agua y en las reservas de hidratos de carbono del organismo. Analizando la concentracin de stos istopos en sangre saliva y orina se puede obtener la velocidad a la cual stos istopos abandonan el organismo. stos datos pueden utilizarse para medir el ritmo de produccin de dixido de carbono y mediante ecuaciones matemticas obtener una medicin del metabolismo energtico. Este mtodo se lleva a cabo durante varios das y no es til para medir el ejercicio agudo, cabe acotar que el mismo tiene una precisin mayor al 98%. En la siguiente tabla (2) se muestra el gasto energtico producido durante diferentes tipos de actividad fsica medidas en kcal/min. TABLA N: 2 PESO EN KILOGRAMOS ACTIVID (KCAL/KG 50 60 70 80 90 100 AD /MIN) BASKET 6,15 7,38 8,6 9,84 11 12,3 0,123 BALL CICLISM 5,35 6,42 7,5 8,56 9,63 10,7 0,107 O (16

Km/h) HANDBA 7,85 LL CARRER A 7,0 mph 10 (11,26 Km/h) CARRER A 10 mph 13 (16,09 Km/h) NATACI N (CROL) 3 mph 14,25 (4,82 Km/h) TENIS 5,05 CAMINA R 3,5 mph 3,55 (5,63 Km/h) LEVANT AMIENT 5,85 O DE PESOS LUCHA 9,35

9,42

11

12,5

14,1

15,7

0,157

12

14

16

18

20

0,200

15,6

18,2

20,8

23,4

26

0,260

17,1 6,06 4,26

20 7,1 5,0

22,8 8,08 5,68

25,6 9,09 6,39

28,5 10,1 7,1

0,285 0,101 0,071

7,02 11,2

8,19 13,09

9,36 14,9

10,5 16,8

11,7 18,7

0,117 0,187

RESERVAS ENERGTICAS DEL ORGANISMO Una reserva energtica es la acumulacin de diferentes substratos bajo una forma especfica que contienen dos fines principales: el primero sera preservar la energa qumica dentro del organismo, y el segundo otorgar esa energa qumica contenida en sus molculas para la formacin de compuestos intermediarios especiales, de alta contenido energtico los cuales actan como reservorio de baja cuanta, pero fundamentalmente como transportadores de la energa a utilizar directamente en la realizacin de trabajo en la clula. ste compuesto intermediario rico en energa es el adenosn trifosfato (ATP). CARATRISTICAS DE UNA RESERVA ENERGTICA IDEAL: Si se enumeran las caractersticas ms relevantes que transformaran a un determinado substrato en una reserva energtica ideal para la realizacin de ejercicio fsico no podramos dejar de enumerar cuatro aspectos fundamentales: 1) La molcula debe poseer una gran cantidad de energa sobre unidad de peso. 2) El substrato debe poseer una rpida conversin a combustible oxidable. 3) sta sustancia debe ser osmticamente inactiva. 4) La oxidacin de la reserva no debe generar alteraciones metablicas. HIDRATOS DE CARBONO: Los hidratos de carbono o carbohidratos son compuestos ternarios conformados por carbono, oxgeno e hidrogeno. La forma de reserva de los hidratos de carbono en el organismo humano es a travs del glucgeno, el mismo se almacena principalmente en el hgado (100 grs.) y en el tejido muscular ( entre 200 y 300 grs.). Cabe mencionar que stas reservas de carbohidratos son muy escasas debido a que su cantidad total en el organismo representa entre unas 1.500 a 2.000 kcal. de energa, las cuales no alcanzaran para terminar una maratn de 42 km. Utilizando las cuatro variables anteriormente mencionadas para valorar la utilidad de los carbohidratos como substrato energtico, nos encontraremos con: 1) Los carbohidratos poseen una muy baja cantidad de energa por unidad de peso debido a que en el organismo humano 1 gramo de glucgeno se almacena junto a 2,75 gramos de agua, esto hace que sea un depsito de energa relativamente ieneficiente debido que solo aporta 1,06 kcal. por gramo de glucgeno almacenado, versus las 4,2 kcal. que aportan los hidratos de carbono no hidratados. 2) Una ventaja de los hidratos de carbono como reserva energtica es que los mismos poseen (como analizaremos ms adelante en este apartado) una rpida conversin a combustible oxidable. 3) Un punto desfavorable de los carbohidratos como qued analizado en el punto nmero 1 es que los mismos distan mucho de ser osmticamente inactivos, debido a que atraen 2,75 grs. de agua por cada gramo de glucgeno almacenado. 4) Otro problema relacionado con este combustible es que puede generar alteraciones metablicas debido a la produccin de cido lctico el cual debido a su bajo pka de 3,9 se disocia de un H produciendo una

disminucin en el pH con posteriores alteraciones sobre el organismo, las cuales sern analizadas dentro del apartado de glucolisis anaerbica en efectos de la acumulacin masiva del cido lctico. GRASAS: Las grasas son al igual que los carbohidratos compuestos ternarios conformados por carbono, oxgeno e hidrogeno. Las mismas constituyen el principal substrato energtico durante el ejercicio de largo aliento y baja intensidad. La forma de reserva de las grasas en los humanos se hace en forma de triglicridos principalmente en el tejido adiposo, aunque tambin existe una reserva menor de triglicridos en el tejido muscular. La reserva total de cidos grasos en el organismo representan aproximadamente unas 90.000 a 110.000 kcal., las cuales constituyen la principal reserva energtica del organismo. Si realizamos un anlisis de las grasas como reserva energtica utilizando las cuatro variables mencionados al principio, obtendremos los siguientes datos: 1) Las grasas debido que poseen un reducido contenido de agua poseen una relacin energa/peso superior al 90%, debido a que un gramo de grasa va a producir 9,4 kcal. en su oxidacin. 2) Una desventaja de las grasas como reserva energtica es su lenta conversin a combustible oxidable, como se analizar ms adelante. 3) Como se mencion en el punto nmero 1 los triglicridos se almacenan casi en ausencia de total de agua por lo tanto son osmticamente inactivos. 4) Por ltimo los cidos grasos no producen alteraciones metablicas durante su oxidacin. ste combustible debido a las caractersticas anteriormente mencionadas (es la reserva energtica de mayor contenido dentro del organismo, contiene una alta energa sobre unidad de peso, es osmticamente inactiva y se oxida totalmente a dixido de carbono y agua, molculas que no producen alteraciones metablicas) conforma la reserva energtica ms eficiente del organismo, teniendo como desventaja su lenta conversin a combustible oxidable para la realizacin de trabajo(ATP), aspecto que puede ser mejorado a travs del entrenamiento. PROTEINAS: Las protenas al contrario de las grasas y los hidratos de carbono son compuestos cuaternarios que estn constituidas por carbono, oxgeno, hidrogeno y nitrgeno y son despus del agua el constituyente ms abundante del organismo humano. Pero ms all de ser abundante su cuanta en el organismo, el ser humano no posee un depsito energtico proteico ya que las protenas poseen un rol funcional dentro del organismo. Por sta razn no se puede someter a las protenas al mismo anlisis anteriormente realizado con los carbohidratos y las grasas. Teniendo en cuenta stos aspectos debe quedar debidamente explcito que ms all de que las protenas no conformen una reserva energtica especfica en el organismo, las mismas pueden oxidarse y formar energa; la oxidacin de1gr. de protena en la bomba calorimtrica* produce 5,6 kcal., pero la produccin energtica de las protenas dentro del organismo humano va a ser de aproximadamente 4,6 kcal., esto es debido a la imposibilidad que tiene el organismo de oxidar el nitrgeno perdindose el 17% de la energa que contiene la misma. Por las razones anteriormente citadas se les otorga a las protenas un rol funcional primario y energtico secundario pudiendo llegar a producir hasta un 10% de la energa total en el ejercicio fsico sobre todo si los depsitos de carbohidratos son escasos. FOSFOCREATINA: La fosfocreatina se encuentra conformada por un aminocido que es la creatina unido mediante un enlace muy rico en energa a un fsforo, la misma se caracteriza por ser la reserva que mayor cantidad de energa produce en unidad de tiempo pero su contenido en el organismo es muy bajo. La fosfocreatina se encuentra localizada dentro de las diversas fibras musculares, siendo mayor su contenido en las fibras explosivas (tipo IIb). Para analizar las caractersticas de sta reserva energtica utilizaremos los cuatro puntos con los que se analizaron los carbohidratos y las grasas: 1) La fosfocreatina posee una alta energa sobre unidad de peso debido a que el enlace de alta energa que une a ste aminocido con el fsforo posee unas 14 kcal., las cuales constituyen el doble de la energa que posee el enlace terminal de ATP. 2) Este substrato posee una altsima velocidad de transformacin a combustible oxidable. 3) Numerosos trabajos cientficos evidencian que despus de un perodo de carga de suplementacin con monohidrato de creatina (que produce un aumento en la cantidad de creatina libre y fosfocreatina) se produce un incremento en el peso corporal, la hiptesis* largamente ms aceptada que se utiliza para la explicacin de este fenmeno expide que ocurre un incremento en la retencin de agua causado por un aumento en la tasa de creatina total de lo cual se deduce que ste substrato no sera osmticamente inactivo. 4) El ltimo punto a tener en cuenta es que la energa que produce la creatina durante el proceso de la formacin de ATP no forma ningn tipo de desecho metablico. Se expondrn una mayor masa de datos relativos a la creatina y la fosfocreatina en el apartado de bioenergtica dentro de la exposicin del sistema anaerbico alctico. *Cabe aclarar que esta hiptesis de un aumento en la retencin de agua por un incremento en la tasa de creatina total todava no ha sido debidamente corroborada. *La bomba calorimtrica es un dispositivo diseado para la medicin de la liberacin de energa por diferentes nutrientes, en la cual se colocan diversos alimentos en su interior los que son quemados y la cantidad de calor de combustin que producen calienta un volumen conocido de agua que rodea el calormetro, el resultado de la multiplicacin de la elevacin de la temperatura por el volumen del agua va a

dar como resultado la energa qumica contenida en los diversos nutrientes. Al contrario de las protenas tanto los carbohidratos como las grasas producen la misma cantidad de energa en la bomba calorimtrica que en el organismo debido a que stos dos combustibles se encuentran en ausencia de nitrgeno y solo contienen C,H y O que pueden oxidarse totalmente stas dos estructuras anteriormente mencionadas . Prof. Gustavo Metral BIBLIOGRAFA CONSULTADA -Blanco, Antonio "Qumica Biolgica", 6 edicin. Editorial El Ateneo. -Guyton, Arthur , " Tratado de Fisiologa Mdica", 9 edicin. Editorial McGRAW-HILL. -Lpez Chicharro, Fernndez Vaquero, "Fiosiologa del Ejercicio", 2 edicin. Editorial Panamericana. -Menshikov, Volkov, "Bioqumica de la Actividad Fsica". Vneshtorgizdat Moscu. -Whitten., Gayley, Davies, "Qumica General", 3 edicin. Editorial McGRAW-HILL. -Wilmore, Costill, "Fisiologa del Esfuerzo y del Deporte". Editorial Paidotribo. -William, McArdle, F. Katch, V Katch " Fisiologa del Ejercicio. Energa, Nuticin y Rendimiento Humano.". Editorial Alianza. S.A.

SISTEMAS ENERGTICOS
Como qued aclarado en la introduccin el ATP (adenosn-trifosfato) es la nica forma utilizable de energa para la contraccin muscular. La misma es una molcula conformada por una base nitrogenada (adenina), un monosacrido de cinco carbonos, la pentosa y tres fosfatos.

Debido a que la concentracin de ATP en el organismo humano es muy escasa (5x10-6mol.g-1), solo alcanza aproximadamente para 0.5 segundos de contraccin muscular intensa, debido a ello se hace indispensable la existencia de diferentes sistemas energticos que se encarguen de realizar la restitucin del ATP para prolongar la actividad muscular. Los tres sistemas energticos existentes son: a) Sistema Anaerbico Alctico, b) Sistema Anaerbico Lctico y c) Sistema Aerbico. FUNCIONAMIENTO DE LOS SISTEMAS ENERGTICOS Los tres sistemas energticos funcionan como un continuom energtico. Se puede definir a ste como la capacidad que posee el organismo de mantener simultneamente activos a los tres sistemas energticos en todo momento, pero otorgndole una predominancia a uno de ellos sobre el resto de acuerdo a : 1) Duracin del Ejercicio. 2) Intensidad de la Contraccin Muscular. 3) Cantidad de Substratos Almacenados.

Por lo tanto debe quedar claro que los sistemas energticos distan mucho de funcionar como compartimentos aislados sin relacin entre ellos. Sino que los mismos se encuentran funcionando en una continua interaccin, por lo tanto debe hablarse siempre de una predominancia de un sistema energtico sobre el resto y nunca de una exclusividad en la va del aporte de energa para la realizacin de una determinada actividad fsica. SISTEMA ANAERBICO ALCTICO. Una de las principales consideraciones respecto a este sistema energtico radica en una notable caracterstica que es su alto grado de localizacin el cual est otorgado por su combustible la PCr que se encuentra reservada especfica y nicamente dentro de las fibras musculares. Esto significa que el mismo solo se estimula con el trabajo particular de cada msculo y que la mejora de este no provocar cambios en otros msculos no involucrados en la contraccin. La PCr est constituida por un aminocido que es la creatina unida por un enlace de alta energa de 10 Kcal. a un fsforo.

ste aminocido puede ingerirse normalmente en la dieta en pequeas cantidades a travs de la ingesta de carnes y pescados, o sintetizarse endgenamente a travs de diferentes aminocidos precursores que son arginina, glicina y metionina en hgado rin y pncreas (Kreider 98). La concentracin de PCr en la fibra muscular esqueltica es de 3 a 5 veces superior a la concentracin de ATP (15x10-6.g-1 de msculo). REACCIN ENZIMTICA. Una vez que comienza la ruptura del ATP para la produccin de energa mecnica (recordemos que solo dura hasta 0.5 segundos de contraccin muscular intensa), la fosforilacin de este substrato es producida principalmente por la PCr, en la cual el enlace de alta energa es destruida por la accin de la creatinkinasa separando por un lado a la creatina y por otro al fsforo. La energa qumica contenida en el enlace de alta energa es liberada al medio para producir la unin del fsforo de la fosfocreatina al ADP para la nueva obtencin de ATP.

DINMICA DE LA RESTITUCIN DEL ATP A PARTIR DE LA PCr. En ejercicios de muy alta intensidad el sistema PC-ATP es el que ms rpido produce la fosforilacin del ATP esto es debido a que la PCr es almacenada en el citosol muy prxima a los sitios de utilizacin de la ENERGA, y por que la hidrlisis de la PCr producida por la creatinkinasa es rpidamente activada por la acumulacin ADP y nos es necesario la realizacin de varias reacciones enzimticas (nada ms que una) antes que la energa sea transferida para abastecer la restitucin del ATP. Por otra parte un factor inhibidor de esta enzima es el descenso del pH el cual puede ser causado por una acumulacin creciente cido lctico. En la siguiente grfica tomada de Willmore (97) se puede observar como varan las concentraciones de ATP y PCr durante un periodo de contraccin muscular intensa. Lo interesante a notar es que ms all de que las concentraciones de PCr lleguen a niveles realmente bajos la concentracin de ATP se mantiene todava muy alta, cuando la concentracin de PCr ha cado a un 10% de su contenido inicial, la concentracin de ATP es del 90% aproximadamente (Chicharro-Vaquero 98).

Otra cuestin interesante a notar es que ya a los cuatro segundos de trabajo muscular la PCr se ha depletado en un 80%. CAPACIDAD DEL SISTEMA La posibilidad de mantener un alto grado de fosforilacin del ADP a partir del sistema de la fosfocreatina dura un periodo de tiempo que es muy corto, aproximadamente entre 8 y 10 segundos, tiempo en el cual este sistema de energa predomina sobre los otros dos en la va del aporte energtico. Esto se debe a que llegando a los 8-10" de contraccin intensa las reservas de PCr quedan prcticamente deplecionadas y a que no existe la posibilidad de restitucin de PCr durante la actividad muscular, ya que sta se realiza en la pausa. RESNTESIS DE FOSFOCREATINA. Para la realizacin de la resntesis de la PCr tambin es necesaria la provisin de energa aportada por el ATP la cual es sostenida por los otros dos sistemas de energa, el sistema anaerbico lctico, pero principalmente el sistema aerbico. Con respecto a esto ltimo se ha comprobado en corredores de resistencia un acortamiento del tiempo de resntesis de PCr, reflejando una mejor capacidad oxidativa de sus msculos (Chicharro -Vaquero 98). En general existe una correlacin significativa entre el tiempo de resntesis de PCr y el VO2 mximo. Esto ltimo jerarquiza la importancia que posee el entrenamiento aerbico dentro de los deportes dnde los gestos explosivos de carcter intermitente son determinantes para la performance deportiva (ftbol, basquet, rugby, etc.). En la siguiente tabla se muestran los diferentes porcentajes de restitucin de PCr en distintos tiempos de pausa. Como puede observarse en los primeros 30" de la misma se restituye el 50% de la PCr, sta es la llamada fase rpida de restitucin de PCr, y en los prximos 2 min. 30 seg. se restituye un 48% de que forman parte de la fase lenta. Tiempo % de Restitucin de PCr 30 segundos 50 % 60 segundos 75% 90 segundos 87% 120 segundos 93% 150 segundos 97% 180 segundos 98% CONSIDERACIONES METODOLGICAS ACERCA DE LA ESTIMULACIN DEL SISTEMA PC-ATP. A continuacin se exponen diferentes pautas metodolgicas, a tener en cuenta a la hora de entrenar sobre gestos deportivos explosivos que demanden una alta actividad de los fosfgenos. a)- Que las intensidades de trabajo sean mximas o supramximas, debido a la estimulacin neuromuscular y por el reclutamiento masivo de fibras de carcter explosivo. b)- Considerando que ste es un sistema energtico local, los incrementos en los niveles de PCr y enzimas ocurriran principalmente en las fibras musculares estimuladas, por lo tanto se deben ejecutar ejercitaciones lo ms parecidas posibles a los gestos competitivos especficos, dentro de ste punto es pertinente tener en cuenta que tambin existen adaptaciones neurales positivas que ayudan para el incremento de la potencia, fuerza y velocidad. c)- Que el sistema muscular se encuentre bien entrado en calor pero sin ningn tipo de fatiga previa, por lo tanto se aconseja realizar los entrenamientos de tipo explosivos despus de la entrada en calor y antes de cualquier tipo de estmulo, sean stos lcticos, aerbicos, tcnicos, tcticos, etc.

d)- Que los estmulos sean alcticos debido a que cuando se incrementan las concentraciones de cido lctico se producen disminuciones en el pH que inhiben la accin de la creatin-fosfo-kinasa. El cido lctico tambin produce una inhibicin de las fibras musculares explosivas y descoordinacin con la consiguiente alteracin de la tcnica deportiva. Para evitar la acumulacin de cido lctico mencionada en el ltimo punto se debe tener en cuenta la densidad del estmulo, la cual est constituida por la duracin del ejercicio, que no debe ser mayor a los 810" de duracin debido a que sobrepasando stos tiempos las reservas de PCr son casi nulas y se activa notablemente la gluclisis anaerbica. Y segundo por la pausa del ejercicio que debe garantizar la suficiente restitucin de PCr, para comenzar nuevamente el trabajo, de lo contrario en la prxima serie se incrementara la concentracin de cido lctico. A continuacin se exponen una serie de ejemplos prcticos sobre diversos estmulos de entrenamiento de velocidad y potencia muscular. 1) Velocidad de Reaccin Ejercicios que se ejecutan a muy alta velocidad, a partir de diversos estmulos (visuales, auditivos, tctiles, etc.). La duracin del trabajo posterior al estmulo debe ser sumamente breve menor a 2" de duracin y altamente explosiva. Los estmulos pueden ser distribuidos en 3 series de 4 repeticiones con una micropausa de 20 a 30 segundos, y la duracin de la pausa entre series de 1 minuto, tiempo que puede ser utilizado para la explicacin de la prxima ejercitacin. 2) Velocidad de Aceleracin Pasadas de velocidad a mxima intensidad de entre 10 y 30 metros. Por supuesto que la seleccin de la distancia va a variar segn la especialidad deportiva en cuestin. EJEMPLOS: 2 series de 4 repeticiones x 10-15 mts. micropausa: 30" Macropausa: 2 min. 2 series de 4 repeticiones x 15-20 mts. micropausa: 45" Macropausa: 2 min. 30 seg. 2 series de 4 repeticiones x 20-30 mts. micropausa: 1 min. Macropausa: 3 min. 3) Velocidad Lanzada En ste tipo de estimulacin se deberan utilizar distancias de trabajo que se aproximen a un rango de entre 30 y 60 mts. EJEMPLOS: 2 series de 4 repeticiones x 30-45 mts. micropausa: 1 min. 15 seg. Macropausa: 3 min. 2 series de 4 repeticiones x 45-60 mts. micropausa: 1min. 30 seg. Macropausa: 3 min. 4) Pliometra Saltos Bipodales con la utilizacin de vallas. Se colocan tantas vallas como saltos entren en seis segundos. EJEMPLO: 3 series de 5 repeticiones micropausa: 1 min. Macropausa: 3 min. Saltos Unipodales con obstculos bajos a modo de saltos triples y quntuples buscando un tiempo de trabajo de 6". EJEMPLO: 4 series de 6 repeticiones micropausa: 45"-1 min. Macropausa: 3 min. Los ejemplos anteriormente citados tienen por objetivo brindar solo un marco de referencia acerca de la estimulacin del sistema anaerbico alctico, por supuesto que los volmenes, la distancias, las pausas de trabajo y las ejercitaciones deben adaptarse a diferentes modalidades deportivas. Por ejemplo seria excesivo utilizar distancias superiores a los 10 mts. para estimular la velocidad de aceleracin en el voley, sin embargo la utilizacin de distancias entre 15 a 25 mts son totalmente habituales en ftbol. Con respecto a la eleccin de la pausa de recuperacin entre estmulos el Licenciado Norberto Alarcn recomienda que para las micropausas se multiplique el tiempo de trabajo por 10 o 15 y que para la eleccin de la macropausa se multiplique la duracin de la micropausa por 2 o 3, de esta manera puede mantenerse una ptima densidad del estmulo, lo cual garantiza una excelente estimulacin del sistema PC-ATP evitando la aparicin de cido lctico. Prof. Gustavo Metral BIBLIOGRAFA CONSULTADA -Blanco, Antonio "Qumica Biolgica", 6 edicin. Editorial El Ateneo. -Guyton, Arthur , " Tratado de Fisiologa Mdica", 9 edicin. Editorial McGRAW-HILL. -Kreider R. 1998. Suplementacin con creatina: Anlisis del valor ergognico, seguridad en el aspecto mdico y cuestionamientos. Resmenes del VI Simposio Internacional de Actualizacin en Ciencias Aplicadas al Deporte, pp 29-47. -Lpez Chicharro, Fernndez Vaquero, "Fiosiologa del Ejercicio", 2 edicin. Editorial Panamericana. -Mazza J. C. 1998. Revisin de aspectos fisiolgicos y metodologa de preparacin fsica en el ftbol. Resmenes del VI Simposio Internacional de Actualizacin en Ciencias Aplicadas al Deporte, pp 375-383. -Menshikov, Volkov, "Bioqumica de la Actividad Fsica". Vneshtorgizdat Moscu. -Whitten., Gayley, Davies, "Qumica General", 3 edicin. Editorial McGRAW-HILL. -Wilmore, Costill, "Fisiologa del Esfuerzo y del Deporte". Editorial Paidotribo.

-William, McArdle, F. Katch, V Katch " Fisiologa del Ejercicio.

INTRODUCCION
El sistema nervioso y el sistema endocrino constituyen dispositivos reguladores que responden a la gran complejidad estructural y funcional que presentan los organismos pluricelulares. El sistema endocrino del cual nos haremos cargo en ste apartado, se encuentra conformado por un conjunto de glndulas de secrecin interna, que vuelcan sus productos (hormonas) hacia la sangre ante la llegada de un estmulo especfico.Una vez en la sangre, las hormonas llegan a determinados tejidos que llamaremos "blanco o de choque", en los que se combinan selectiva y recprocamente a receptores que pueden situarse en la membrana celular, citoplasma o ncleo celular (Fig 1). stos receptores, por lo general glucoproteinas, se hallan en un nmero de 2.000 a 10.000 por clula. La cantidad de receptores en la clula no permanece constante e invariable, sino que una hormona puede, al fijarse al receptor, producir disminucin en la accin y produccin de stos; o por lo contrario la union hormona-receptor, inducir a la sntesis de nuevos receptores celulares. El primero de stos mecanismos es denominado "regulacin decreciente" del nmero de receptores, promoviendo a una respuesta disminuida por parte del tejido especfico a la hormona, mientras que el segundo, es denominado "regulacin creciente" del nmero de receptores, promoviendo un aumento en la sensibilidad del tejido especfico ante la presencia de la hormona. Una vez combinada la hormona y el receptor, formando el complejo H-R, se producen una cascada de reacciones celulares que inducen a una respuesta especfica como contrapartida del estimulo inicial. FIG. 1

PROPIEDADES DE LAS HORMONAS Para que una hormona pueda ejercer su accin no es necesario que se manifieste en grandes concentraciones, sino que stas se asemejan a los catalizadores biolgicos actuando en concentraciones pequesimas y generando respuestas altamente intensas y especficas. Las concentraciones en sangre pueden variar desde 1 picogramo (millonsimo de millonsimo de gramo) hasta unos cuantos microgramos (millonsimos de gramo) por mililitro de sangre. Existen hormonas que son vertidas casi inmediatamente luego de originado el estmulo especfico y reaccionan con la misma rapidez en sus clulas blanco, tal es el caso de la adrenalina, noradrenalina, insulina, glucagn, etc. De igual manera, una vez finalizada su accin, son catalizadas rpidamente convirtindose en productos inactivos. Otras hormonas, en cambio, necesitan un tiempo ms prolongado para desarrollar su accin total, como por ejemplo la hormona del crecimiento (STH), hormonas tiroideas, hormonas esteroideas. El vertido de las hormonas hacia la sangre, generalmente no implica uniformidad. Existen algunas que son secretadas cclicamente como las hormonas ovricas en cada ciclo sexual femenino, STH, cortisol,

testosterona; y otras como la insulina o calcitonina estimuladas por incrementos en la concentracin sangunea de glucosa o calcio respectivamente. QUIMICA DE LAS HORMONAS Podemos clasificar a las hormonas en cinco grupos: Esteroides: derivadas del colesterol como las secretadas por la Corteza Suprarrenal (glucocorticoides, mineralcorticoides y andrgenos), Ovario (estrgenos y progesterona) y Testculo (testosterona). Amina y Aminocidos: Adrenalina y Noradrenalina (mdula suprarrenal), T3-T4 (gl. Tiroides), Melatonina (gl. Pineal). Derivados de cidos Grasos: (polinsaturados) Prostaglandinas, Tromboxanos y Leucotrienos. Pptidos: Factores reguladores del hipotlamo, ADH y Oxitocina (hipfisis posterior), ACTH, MSH (hip. anterior), Glucagn ( pncreas), Gastrina, Secretina (tracto gastrointestinal), Calcitonina (gl. tiroides). Proteinas: Insulina (pncreas), Parathormona (gl. paratiroides), STH, Prolactina, FSH, LH, TSH. Con anterioridad mencionamos que los receptores hormonales pueden estar ubicados en membrana, citoplasma o ncleo celular. Los receptores ubicados en las membranas son especficos para hormonas de tipo proteicas, peptdicas y para adrenalina y noradrenalina. Los receptores ubicados en citoplasma son especficos para hormonas esteroides casi en sutotalidad. Los receptores ubicados en el ncleo celular son para las hormonas T3-T4. La La bicapa lipdica de las membranas celulares posee gran fluidez, por lo que las proteinas asociadas a la membrana, como las que componen los receptores gozan de gran libertad de movilidad. Algunas hormonas proteicas pueden penetrar en la clula a posteriori de su unin con el receptor de membrana. Aparentemente por un mecanismo de invaginacin celular por accin de los mismos receptores (endocitosis). Las hormonas esteroides y tiroideas son molculas poco polares y pueden atravesar las membranas celulares para llegar a los receptores especficos. No se conoce si los receptores de las hormonas esteroides se encuentran especificamente en citoplasma o ncleo; lo que si puede afirmarse es que el complejo H-R siempre se encuentra en el ncleo. Las hormonas tiroideas presentan, por ejemplo, receptores en membrana, citoplasma y ncleo, por lo que veremos ms adelante, generan un doble mecanismo de accin hormonal al igual que las hormonas proteicas que por endocitosis pueden llegar al interior celular. ALMACENAMIENTO DE LAS HORMONAS No todas las glndulas almacenan sus hormonas de la misma manera. Las hormonas esteroides (secretadas por la corteza suprarrenal, ovario y testiculo) son almacenadas en pequesimas cantidads en las glndulas. Sin embargo, si fuese necesario, las enzimas de las celulas pueden producir en un perodo muy corto (mi nutos) determinadas acciones sobre molculas precursoras (como el colesterol y otras entre ste y la hormona final) generando un nuevo acmulo hormonal listo para ser secretado. Las hormonas proteicas se forman en el retculo endoplsmico rugoso de las clulas. Una preprohormona, entonces, comienza segmentarse formando una proteina ms pequea: una prohormona, que es vehiculizada hacia el aparato de golgi, donde se segmenta nuevamente dando origen finalmente a la hormona activa. La Adrenalina y noradrenalina, T3 y T4, son sintetizadas en los compartimientos citoplasmticos por diferentes acciones enzimticas. Adrenalina y noradrenalina se almacenan en vesculas preformadas hasta su secrecin, mientras que T3-T4 se forman como parte de una tiroglobulina (gran molcula protenica), la cual se almacena en grandes folculos de la glndula tiroides. MECANISMO DE RETROALIMENTACION EN LA SECRECION HORMONAL Al producirse el estmulo, la glndula tiende a secretar mayores concentraciones hormonales de lo que el rgano blanco necesita para realizar su funcin. Si el grado de actividad del rgano aumenta notablemente por incremento en la secrecin hormonal, se genera un efecto negativo sobre la glndula para disminuir su vertido hacia la sangre (feed-back negativo). Contrariamente, si el rgano blanco reacciona escasamente a la hormona, la glndula comenzar a aumentar la cantidad de hormona liberada, hasta que se logre un nivel adecuado en la actividad del rgano blanco. MECANISMOS DE ACCION HORMONAL Las hormonas, una vez combinadas con su receptor, pueden poner en marcha algunos mecanismos como: Modificacin de la permeabilidad de membrana, Modificacin de la sntesis de proteinas, Modificacin de la actividad enzimtica.

Existen hormonas que pueden poner en marcha ms de uno de stos mecanismos. Cabe mencionar, tambin, que la intensidad de stos mecanismos vara segn el tipo de tejido analizado. 1. Mecanismo de activacin de segundos mensajeros a)- Sistema del AMP-3,5-cclico. Cuando una hormona (primer mensajero) se secreta ante la aparicin de un estmulo especfico, sta viaja hasta su clula blanco donde se combina con su "receptor de membrana". ste sufre un cambio conformacional que es transmitido a proteinas G (Fig.2). Cuando los receptores se encuentran libres, las proteinas G estn asociadas o ligadas a GDP, lo que las mantiene en estado inactivo. Pero cuando se conforma el complejo H-R, la proteina G se desprende de GDP y se une a GTP citoplasmtico, por lo que la proteina G se halla en condiciones para activar a la enzima Adenil ciclasa presente en la cara interna de la membrana celular. sta enzima en presencia de Mg 2+ acta sobre el ATP, catalizndolo y transformndolo en AMPcclico (2do mensajero): = AMP-3,5-cclico + ATP Adenil ciclasa PPi Mg 2+ El AMPc comienza a activar, entonces, a protena quinasas quienes promueven la fosforilacin de proteinas encargadas de diferentes acciones como; sntesis de productos qumicos intracelulares especficos, contraccin o relajacin muscular, secrecin celular, alteracin de la permeabilidad celular, etc. Mediante la accin de la GTPasa en la misma proteina G, el GTP es hidrolizado hasta GDP y Pi y el sistema es desactivado.

FIG 2

El AMPc, constituye un importante regulador de funciones en diferentes tejidos, por ejemplo: Adrenalina -Msculo: glucogenlisis. -T. adiposo: Liplisis. -Corazn: aumento de la frecuencia y fuerza de contraccin cardiaca. LH: -Ovario: ovulacin -Testculo: testosterona. ADH: -Rin: reabsorcin de agua. Un factor de control ante AMPc est dado por la accin de la enzima Fosfodiesterasa que cataliza la hidrlisis de la union del fosfato al carbono 3 en el AMPc, transformndolo en Adenosina-5-monofosfato (inactivo). Por lo contrario, la cafena, teofilina, aminofilina, producen inhibicin sobre la Fosfodiesterasa, por lo que el AMPc no cesa su accin. Existen, tambin, receptores de membrana y proteinas G inhibidoras (Ri-Gi), que al combinarse, inhiben la posibilidad de accin de la Adenil ciclasa, por lo que el ATP no se cataliza hasta AMPc. b)- Sistema Fosfatidil-inositol-bifosfato (PiP2). De igual modo que en sistema del AMPc, la hormona llega hasta la clula blanco donde se forma el complejo H-R que promueve activacin de la proteina G. sta se une a GTP (G-GTP) y activan una Fosfolipasa C (Fig 3), presente en la membrana celular, que produce hidrlisis de PiP2, produciendo como resultado Diacil-glicerol (DG) e inositol trifosfato (iP3), quien promueve la apertura de los canales de Ca2+ del retculo endoplasmico. El diacil-glicerol activa la proteina quinasa C, quien fosforila proteinas para sntesis de ADN, multiplicacin celular, etc. Las fosfatasas e hidrlisis de acil-glicerol, promueven la inhibicin de accin de iP3 y de proteina quinasa C respectivamente.El fosfatidil inositol (PI) se encuentra en la hoja interna de la doble capa lipdica de la membrana. El PI es fosforilado en el carbono 4 y 5 y forma PIP2. FIG 3

c)- Sistema de la Calmodulina. Ya sea por accin del iP3, AMPc o GMPc (otro segundo mensajero), el in Ca2+ se constituye en un mensajero de los distintos sistemas. Una vez en el citoplasma, el Ca2+ se une a proteinas receptoras; la Calmodulina es la que ms ampliamente se distribuye. sta posee cuatro sitios con los cuales puede establecerse unin con el Ca2+. Una vez unidos, la calmodulina sufre un cambio conformacional activando a diferentes enzimas, entre ellas proteina quinasas; lo que produce un nmero mayor de reacciones metablicas intracelulares. 2. Activacin de genes en el ncleo celular La hormona secretada por la glndula, se vehiculiza por la sangre hasta llegar a la clula de choque, all atraviesa la membana y se combina con una protena receptora formando el complejo H-R que finalmente se transporta hacia el ncleo, donde se promueve la transcripcin de genes especficos para la formacin de RNA mensajero, quien difunde al citoplasma para controlar la sntesis de proteinas por los ribosomas. (proceso de traduccin).(Fig 4) Si bien ste mecanismo de activacin pertenece de manera especfica a las hormonas esteroides, las hormonas tiroideas y otros compuestos como la vitamina D poseen receptores similares a las hormonas esteroides. T3y T4 se fijan a protenas especficas del propio ncleo de la clula, activando los mecanismos genticos para la sntesis de diferentes proteinas. stas hormonas, como se mencion anteriormente, siguen produciendo funciones reguladoras durante un tiempo prolongado. FIG 4

GLANDULA HIPOFISARIA
El Hipotlamo, se constituye en un centro de control, que a travs de vas hormonales o nerviosas originadas en el mismo se comunica con la hipfisis o glndula hipofisaria para que sta secrete sus hormonas. Fisiolgicamente, la glndula hipofisaria se encuentra dividida en dos porciones: Una porcin anterior o Adenohipfisis Una porcin posterior o Neurohipfisis El hipotlamo, como se mencion anteriormente, se comunica por diferentes vas con la hipfisis. Existen fibras nerviosas originadas en los ncleos supraptico y paraventricular del hipotlamo que llegan hasta la hipfisis posterior siguiendo el tallo hipofisario.(Fig.A) La neurohipfisis se halla constituda por clulas que desempean una funcin de sostn (los pituicitos) para las terminales nerviosas de los haces originados en los ncleos del hipotlamo. A diferencia de las hormonas adenohipofisarias, las dos hormonas secretadas por la hipfisis posterior (ADH y Oxitocina) son sintetizadas en los ncleos supraptico y paraventricular del hipotlamo respectivamente, para luego ser transportadas en asociacin a una proteina llamada neurofisina hacia las terminaciones nerviosas de la neurohipfisis. La va de comunicacin entre el hipotlamo y la porcin anterior de la glndula hipofisaria se halla mediada a travs de pequeos "vasos hipotalmico hipofisarios" que conducen los llamados "factores liberadores o inhibidores" del hipotlamo. stos ejercen un efecto de control sobre la secrecin de las hormonas prehipofisarias. Los "factores" son sustancias que tienen la accin de una hormona pero que no han sido purificadas e "identificadas" como compuesto qumico. Una hormona es una sustancia qumica secretada a los lquidos corporales por una clula o grupo de clulas y que ejerce efecto fisiolgico sobre el control de otras clulas de la economa. Cada hormona prehipofisaria posee su respectivo factor liberador y algunas su respectivo factor inhibidor. FIG. A.

HORMONAS DE LA HIPOFISIS POSTERIOR ADH OXITOCINA. La hormona ADH (Antidiurtica o Vasopresina) ejerce su accin a nivel renal. Esta hormona es sensible a las modificaciones en la osmolaridad de los lquidos corporales. Cuando estos se encuentran muy concentrados (es decir que la osmolaridad se encuentra incrementada) se ejerce un efecto estimulante sobre los ncleos suprapticos del hipotlamo, incrementndose las seales hacia la neurohipfisis, por lo que esta aumenta la secrecin de ADH hacia la sangre por un mecanismo de exocitosis llegando a su organo blanco (los riones) aumentando la permeabilidad a nivel de los tbulos colectores del nefrn, por lo que el agua es reabsorvida y los lquidos corporales, entonces, se diluyen. Paralelamente a este efecto, los electroltos siguen perdiendose por la orina, mientras que el agua es reabsorvida evitando su prdida. Por lo contrario, cuando los lquidos corporales se encuentran muy diluidos (es decir disminuye la osmolaridad) se produce un efecto inhibidor sobre los ncleos suprapticos del hipotlamo por lo que dejan de enviarse seales para la secrecin de ADH La hormona ADH, ejerce tambien un efecto "presor" sobre las arteriolas cuando el volumen de sangre disminuye o la presion arterial cae, por lo que a partir de este efecto la hormona ADH es tambien llamada Vasopresina. La hormona Oxitocina ejerce un mecanismo de control sobre dos rganos blanco, estos son: - tero, -Glndula mamaria A nivel uterino, aparentemente, genera un efecto estimulante produciendo las contracciones para el parto. A nivel mamario, los estmulos de succin sobre el pezn desencadenan un aumento de seales hacia la mdula espinal y luego hacia los ncleos paraventriculares hipotalmicos aumentando la liberacin de oxitocina hacia la sangre hasta llegar a las mamas, donde generan contraccin de las clulas mioepiteliales producindose as la secrecin de la leche. HORMONAS DE LA HIPOFISIS ANTERIOR STH (Somatotrofina) PROLACTINA TSH (Tirotrofina o estimulante de Tiroides) ACTH (Adenocorticotrofina o estimulante de la Corteza Suprarrenal) GTH (Gonadotrofina o estimulante de las Gnadas) MSH (estimulante de Melanocitos) La mayora de las hormonas de la adenohipfisis al ser secretadas ante la llegada de un estimulo, se comportan como estimulantes o intermediarias de otros organos blanco. Es decir que estas hormonas al ser liberadas son vehiculizadas hasta llegar a otros rganos a quienes estimulan para que estos secreten sus propias hormonas y ellas produzcan determinados efectos para controlar al estimulo inicial. Por ello, es que la hormona liberada de la hipfisis constituye solo un "medio" para que otra hormona ejerza su accin. Por ejemplo: Si aumentaran los niveles de calcio en sangre (aumento de la calcemia), el hipotlamo a travs de "Factor liberador deTSH" estimula a la hipfisis anterior para que esta secrete TSH (intermediaria), esta viaja por sangre hasta llegar a la glndula Tiroides (de all su nombre estimulante de tiroides) quien secreta Calcitonina que aumenta el transporte de calcio al interior celular por lo que la calcemia disminuye. (Fig.B) FIG.B.

 Hormona del crecimiento La hormona STH u hormona del crecimiento o GH, no acta sobre un rgano blanco y no se comporta como intermediaria, sino que ejerce control sobre casi todos los tejidos. Efectos de la hormona del crecimiento Aumenta la movilizacin de cidos grasos y la concentracin de estos en sangre. De esta manera se comporta ahorrando protenas y carbohidratos, poniendo a disposicin los cidos grasos para ser utilizados como combustible. A nivel de carbohidratos: - disminuye la utilizacin de estos como combustible para obtener energa, - satura rpidamente los depositos de glucogeno, - disminuye el transporte de glucosa intracelular (quiz por la previa saturacin en los depsitos celulares y disminucin en la utilizacin) - aumenta la glucemia (por la disminucin del transporte a la clula) A nivel de protenas: - aumenta el transporte de aminocidos al interior celular, - aumenta la transcripcin del ADN (proceso que implica la formacin de ARN por medio del ADN nuclear para controlar las reacciones qumicas citoplasmticas) - aumenta la actividad ribosomal para incrementar la sntesis de protenas, - disminuye el catabolismo proteico (probablemente por un aumento en la utilizacin de cidos grasos como combustible) Promueve la estimulacin heptica para la sntesis de Somatomedinas. Estas actan sobre el hueso y el cartlago promoviendo su crecimiento. Esto genera un efecto indirecto de la STH sobre el crecimiento del hueso y el cartlago. SECRECION DE STH La secrecin de STH se encuentra controlada casi por completo por el factor liberador de STH y por factor inhibidor de STH o SOMATOSTATINA. Las concentraciones de STH aumentan y disminuyen con notable rapidez. Existen determinadas situaciones en las cuales estos niveles basales (3 milimicrogramos por mililitro en el adulto y 5 milimicrogramos por mililitro en el nio) sufren modificaciones: Durante la noche, sobre todo en las primeras horas de sueo,(Fig.C) Durante la actividad fsica, Durante el ayuno prolongado, Hipoglucemia, Disminucin en la concentracin de cidos grasos en sangre, Presencia de catecolaminas, dopamina, serotonina, Traumatismo. FIG. C.

 PROLACTINA La Prolactina es una hormona que promueve el desarrollo de la glndula mamaria y la produccin de leche. Por lo general el hipotlamo estimula la produccin de hormonas, pero "inhibe" la produccin de prolactina. Es decir, para la mayora de las hormonas de la adenohipfisis, tienen gran importancia los factores de liberacin, pero la prolactina posee un factor inhibidor de prolactina que ejerce la mayor parte del control. De todos maneras, en situaciones especiales como la lactancia, el hipotlamo emite una seal diferente aumentando la secrecin de prolactina. TSH Como se explic anteriormente, el resto de las hormonas de la hipfisis anterior tienen un efecto de "estimulacin intermediaria" sobre otras glndulas para la secrecin de hormonas. La hormona TSH es liberada desde la hipfisis anterior por accin de un factor liberador de TSH hipotalmico. Pero mediante la secrecin de Somatostatina (la misma que inhiba la secrecin de STH) puede ejercerse un efecto inhibitorio sobre la liberacin de TSH. Algunas situaciones adems del aumento de la calcemia citado anteriormente, sirven como estmulos para la secrecin de TSH por la hipfisis: - Exposicin al fro, - Disminucin del gasto energtico en reposo, Contrariamente, estados de exitacin y ansiedad disminuyen la secrecin de TSH ya que los mismos generan aumentos de la temperatura corporal y aumento del gasto metablico del organismo. ACTH La adenocrticotrfina es una hormona intermediaria estimulante de la corteza suprarrenal para que esta secrete sus hormonas: - glucocorticoides, - mineralcorticoides, - andrgenos suprarrenales. La secrecin de ACTH suele generar simultneamente otras hormonas como: - MSH (hormona estimulante de los melanocitos). La MSH, alfa y beta, estimula a los melanocitos situados entre la dermis y epidermis para generar un pigmento denominado melanina. - Beta-endorfina generadora de un efecto opiceo sobre el sistema nervioso. - Beta-lipotropina, aunque se desconoce su funcin, aparentemente puede generar estimulacin de la secrecin de Aldosterona (mineralcorticoide con una actividad del 95% dentro de los de este grupo). GTH Hormona estimulante e intermediaria del Ovario y Testculo. Enter ellas encontramos la FSH (foliculo estimulante) y LH (luteinizante). Sus acciones a nivel de gnadas es la siguiente: OVARIO TESTICULO FSH Estimulacin de los folculos Espermatognesis LH Ovulacin Testosterona

PANCREAS
El Pncreas se encuentra compuesto principalmente por dos tipos de tejidos, los Acinos cuya funcin es secretar jugos digestivos que posteriormente se volcarn en el intestino, y los Islotes de Langerhans que a travs de su secrecin endocrina liberan insulina y glucagn hacia la sangre. Las clulas Alfa, Beta y Delta

de los islotes de langerhans secretan glucagn, insulina y somatostatina respectivamente cuyas funciones sern analizadas a continuacin. INSULINA La insulina es una hormona de origen proteico que ejerce determinados efectos sobre el transporte de los metabolitos. Por ejemplo, a nivel muscular y adiposo esta hormona aumenta la permeabilidad de la membrana para facilitar el ingreso de glucosa, aminocidos, nuclesidos y fosfato a la clulas. No todos los tejidos responden sensiblemente a la presencia de insulina para que sta desempee una funcin de "transporte" como sucede en el msculo, tejido adiposo y el corazn, sino que en el hgado y tejidos como el nervioso las membranas son permeables al ingreso de glucosa. Sin embargo, durante la actividad fsica, no se hace necesaria la presencia de insulina para permitir el ingreso de los nutrientes a travs de la membrana en los tejidos. A nivel de hidratos de carbono, la insulina, exceptuando los tejidos mencionados con anterioridad: aumenta el transporte de glucosa al interior celular produciendo una disminucin de los valores de glucosa en sangre, promueve la glucgenognesis, aumenta el trabajo de algunas enzimas como la glucogenosintetasa, por lo que disminuye a su vez la glucgenolisis. A nivel de cidos grasos, la insulina: aumenta el almacenamiento de estos en el tejido adiposo, promueve la inhibicin de la Lipasa hormono sensible presente en el adiposito, evitando la hidrlisis de los triglicridos almacenados, disminuye la concentracin de cidos grasos libres en el plasma, promueve la activacin lipoprotena lipasa presente en la membrana de los capilares, facilita el transporte de cidos grasos a los tejidos, especialmente el adiposo, promueve el transporte de glucosa al adiposito para sintetizar a parir de ella, cidos grasos. La insulina tambin ejerce sus efectos sobre el metabolismo de las protenas. De igual manera que la glucosa y los cidos grasos, la insulina: aumenta el transporte de aminocidos al interior de la clula, disminuye la neoglucognesis, aumenta la actividad ribosomal promoviendo la sntesis de nuevas protenas, aumenta la transcripcin del ADN celular, por lo que todos estos mecanismos, disminuyen el catabolismo de las protenas. Aparentemente la insulina y la STH actan conjuntamente para promover el crecimiento; esto quiz podra deberse a que cada una de ellas promueve la captacin de diferentes aminocidos necesarios para promover el crecimiento. CONTROL DE LA SECRECION DE INSULINA Cuando las concentraciones de glucosa en sangre (70-110 mg por cada dl o 100 ml) aumentan ms de dos a tres veces de lo normal, se incrementa diez veces la secrecin de insulina en un plazo de tres a cinco minutos. Luego de quince minutos aproximadamente, la secrecin de insulina aumenta an ms, no solamente por la descarga de insulina preformada, sino tambin nueva hormona sintetizada por algn sistema enzimtico. As como la insulina aumenta con gran rapidez frente al incremento de la glucemia, se comporta igualmente rpida en su descenso cuando los niveles de glucosa en sangre retornan a sus valores normales. Los aminocidos tambin ejercen estimulacin sobre la secrecin de insulina, pero de manera muy deferente a como lo hace la glucosa. Sin embargo, cuando se administra conjuntamente aminocidos y glucosa, puede incrementarse an ms la secrecin de la hormona. Existen tambin, otros factores que estimulan la secrecin de insulina, tales como las hormonas gastrointestinales (gastrina, secretina, colecistocinina, pptido gstrico inhibidor), ya que mientras se van ingiriendo los alimentos, estas hormonas producen una descarga "anticipatoria" de insulina a manera de preparacin para los nutrientes que van a ser absorbidos GLUCAGON El principal mecanismo regulador para la secrecin de glucagn es el nivel de glucosa en sangre. Es decir, cuando los niveles de esta aumentan, se produce una inhibicin en la secrecin de glucagn y un aumento en la secrecin de insulina, mientras que cuando la glucemia disminuye aumenta la secrecin de glucagn y disminuye la de insulina respectivamente. A nivel de carbohidratos, el glucagn: promueve la glucogenlisis y la neoglucognesis a partir de amino cidos en el hgado, ya que estos dos procesos generan un aumento de los niveles de glucosa disponibles para el organismo. A nivel de lpidos : genera estimulacin de la lipasa hormono sensible por lo que, promueve el desdoblamiento de triglicridos y,

 aumento de la concentracin de cidos grasos en sangre. El glucagn produce tambin, un aumento en el catabolismo nitrogenado, promoviendo as, un incremento en la prdida por orina de urea, creatinina y cido rico. REGULACION DE LA GLUCEMIA A partir de lo expuesto anteriormente, se puede decir, entonces, que el hgado constituye un "sistema amortiguador de la glucemia" ya que al aumentar los niveles de glucosa en sangre, esta se almacena inmediatamente por accin de la insulina (excepto en los tejidos anteriormente mencionados), por lo que la glucemia disminuye. Posteriormente cuando los niveles de glucosa y de insulina se encuentran ya disminuidos, se produce un aumento en la liberacin de glucosa hacia la sangre desde el hgado por la accin glucgenoltica del glucagn por lo que la glucemia retorna a sus valores normales. Por otro lado, existen otras hormonas que pueden ser secretadas para contrarrestar el efecto de hipoglucemia como por ejemplo la adrenalina secretada por la mdula suprarrenal, que promueve la glucogenlisis heptica incrementando los niveles de glucosa en sangre. Si la hipoglucemia se manifiesta en forma prolongada aumenta la secrecin de STH y cortisol disminuyendo la utilizacin de glucosa por la mayora de las clulas del organismo. Los niveles de glucosa deben mantenerse constantes ya que la disminucin de la glucemia afectara particularmente al cerebro, la retina y el epitelio germinativo ya que estos utilizan la glucosa como nutriente para abastecerse energticamente. Por lo contrario, si los niveles de glucosa en sangre fueran muy altos (hiperglucemia), se producira un incremento en la deshidratacin celular por el efecto osmtico de la glucosa en la sangre; un aumento en la prdida de glucosa por orina y a consecuencia de ello una disminucin de los lquidos y electrolitos en el organismo por un mecanismo de diuresis osmtica provocada a nivel del rin. SOMATOSTATINA La somatostatina tambin fue descripta como una de las hormonas de la hipotlamo que se desempeaba como factor inhibidor de STH. Esta hormona, tambin es secretada por las clulas Delta de los islotes da langerhans promoviendo: inhibicin de la secrecin de insulina y glucagn, disminucin de la motilidad del estmago, duodeno y vescula biliar, disminucin de la secrecin y absorcin a nivel gastrointestinal. Por lo tanto, la somatostatina genera un enlentecimiento en la asimilacin de los alimentos y disminucin en la secrecin de insulina y glucagn para evitar la utilizacin de los nutrientes absorbidos por los tejidos y su rpido agotamiento, por lo que estos permanecen disponibles por un perodo ms prolongado.

ENTRENAMIENTO EN LA ALTURA
INTRODUCCIN Esta presentacin sobre el entrenamiento en altura est basada en informacin cientfica, en experiencia propia, y la de otros deportistas que durante aos hemos transitado por montaas y altiplanicies en busca de un objetivo deportivo, una aventura o buscando mejoras en el rendimiento. Mientras algunos piensan que competir en la altura es inhumano, quienes disfrutamos el aire ms liviano como un regalo ms de la naturaleza, aprendimos pacientemente a adaptarnos a ella disfrutando de la accin deportiva. Cualquier pas que trabaja seriamente en busca de alto rendimiento, recurre entre otros medios al entrenamiento en altura, ya sea en centros propios o en otros paises que cuenten con ellos. Tambin se ha relacionado el clima de regiones de montaa (altitudes similares a las de entrenamiento) a la salud, con un efecto estimulante que brinda una sensacin de mayor bienestar general. Esto es un hecho, sin embargo, existen dudas y controversias en el conocimiento cientfico acerca de los efectos sobre diferentes aspectos del rendimiento deportivo. Esto se debe a los diferentes mtodos de investigacin con diferentes protocolos, diferentes altitudes, inclusive an a igual altitud las condiciones climticas suelen variar considerablemente y las respuestas de adaptacin pueden ser diferentes en cada individuo. Muchos estudios se llevan a cabo en altitudes demasiado elevadas para lograr efectos positivos de adaptacin para el rendimiento deportivo y que tienen un efecto paradjico invirtiendo las adaptaciones de altitudes medias. Adems este ambiente puede generar alteraciones perceptivas y cognitivas potenciales por la fatiga y la exposicion aguda, tomando desprevenidos a quienes no han tenido experiencia en la altura. Este efecto bien conocido en el montaismo, implica que, para predecir una buena adaptacin y un buen desempeo en la altura es un requisito haber estado en la altura, cuantas ms veces, mejor. Desde hace tiempo realizan entrenamientos en la altura equipos deportivos y deportistas individuales en nuestro pas, en algunos centros acondicionados en forma temporal; pero para facilitar una aplicacin sistemtica dentro de la estructura de la planificacin deportiva se requiere un desarrollo cientfico - tcnico especializado trabajando en forma permanente en el apoyo a los programas de entrenamiento y generando conocimientos. Nuestro pas cuenta con 3000 Km. de cordillera continental hacia el oeste, con diferentes regiones a mediana altitud con fcil acceso, cercanas a aeropuertos y ciudades importantes. Para utilizar este medio ya sea en la bsqueda de mayores rendimientos deportivos y/o para poder competir en la altura, es necesario crear de una vez por todas centros de entrenamiento en altitud de forma permanente. Clasificacin de altura. La palabra atmsfera es de etiologa griega y significa Atmos: Gases y aphairo: esfera. Es decir, que es una masa de gases, humos, polvos y vapores (se diferencian por el tamao de sus partculas) que cubren la superficie terrestre. Desde el punto de vista fsico las molculas de estos gases que componen la atmsfera se mueven a gran velocidad, tendiendo a difundirse y ocupar cada vez mayor espacio. Esto hace que ejerzan una fuerza expresada por unidad de superficie se denomina presin atmosfrica. Esta presin equivalente a 1000 g. por cm2 a nivel del mar, y disminuye con la latitud. Existen muchas clasificaciones de altitud, tales como las meteorlogicas y biolgicas dependiendo de sus efectos y compatibilidad con la vida humana. Para el montaismo, alta montaa es la que se encuentra por arriba del dmite de las vieves perpetuas, y esta vara con la latitud. Desde el punto de vista biolgico se aceptan unos lmites relacionados a la altitud divididos de la siguiente manera: baja altitud (hasta los 1000 m.s.n.m.) aquella en la que los individuos sanos no sufren ninguna modificacin fisiologica ni en reposo ni en ejercicio. En media altitud (hasta los 2000 m.s.n.m.) se experimentan algunos efectos, afecta el rendimiento fsico. En la llamada Alta altitud (hasta los 5500 m.s.n.m.) se observan modificaciones fisiolgicas incluso en reposo, siendo muy acentuadas durante el ejercicio. Muy alta altitud (Por encima de los 5500 m.s.n.m.) el efecto deletreo sobre las funciones fisiologicas es muy marcado. Estos lmites no son muy precisos por lo que en ambientes mdico deportivos se denomina Altitud moderada a la situada entre los 1500 y 3000 m.s.n.m., siendo estas altitudes donde se encuentran los centros deportivos de altura y donde se realizan competencias y concentraciones. Cada zona montaosa tiene sus caractersticas particulares y regionales, un microclima con diferencias atmosfricas regionales como la Antrtida, el Everest, o la cordillera de los Andes; diferencias en el terreno, como la presencia o no de vegetacin, nieve, quebradas, etc. tambin inciden en las sensaciones y en algunos efectos fisiolgicos. Este fenmeno es bien conocido por montaistas; por ejemplo en el Himalaya existe vegetacin hasta los 5000 metros mientras que en nuestra cordillera central, especificamente en el Aconcagua no hay vegetacin a esa altura y los efectos de la altitud son ms intensos, segn comunicacin personal de montaistas himalayistas. Efectos fisiolgicos de la altura

Desde la antiguedad se conocan los efectos de la altura, descriptos ya en los viajes de Marco Polo a travs del Tibet, los conquistadores espaoles sufrieron los efectos durante la conquista de Amrica. Mientras tanto muchos pueblos habitaron en regiones altas desde hace 10000 aos en los Andes y 25000 aos en el Tibet. Para algunos pueblos las montaas representaban lugares sagrados donde habitaban dioses y demonios; los Incas transitaron estos dominios llegando a realizar construcciones y a depositar momias en altitudes superiores a los 6000 metros, en lugares difciles de acceder hoy. En el siglo XIX Paul Bert, fisiologo francs, comenz a estudiar cientficamente los efectos de la altura y advirti que los efectos perjudiciales de las grandes altitudes se deban a la disminucin de la presin atmosfrica, que induce a una reduccin de la presin parcial de oxgeno. La composicin qumica de la atmsfera es practicamente uniforme hasta los 20000 metros. Sin embargo la presin y densidad atmosfrica son mayores en las capas superficiales de la corteza terrestre y disminuyen en forma exponencial con la altitud. Hay variaciones regionales como las encontradas por la expedicin americana al Everest en la que encontraron que la presin baromtrica en la cumbre era de unos 17 torr ms alta que la predicha por la organizacin internacional atmosfrica estndar de aviacin civil. La razn para las presiones ms altas en el monte Everest es que las presiones baromtricas entre los 4 y los 16 Km. son marcadamente dependientes de la latitud debido a la presencia de una gran masa de aire fro en la estratsfera arriba del Ecuador, resultantes de un fenmeno de conveccin y radiacin. La cima del Everest se encuentra a 28 de latitud norte y por lo tanto disfruta de esta presin ms alta, de no ser as no sera posible ascender sin oxgeno suplementario. La disminucin de la presin baromtrica y la hipoxia relativa que produce es el efecto fsico fundamental que inducir las diferentes respuestas fisiologicas en altitud. En general la temperatura disminuye aproximadamente 1 C cada 150 o 180 metros de ascenso pero depende de la orientacin del terreno (en las laderas sur y de mayor pendiente los cambios operan ms rapidamente que en las norte o de pendiente ms suave), tambin puede producirse en determinados terrenos y en ciertos horarios (segn la estacin) una inversin de la temperatura con respecto al llano. La cantidad de vapor de agua en la atmsfera disminuye con la latitud, pero de una manera ms rpida que a presin baromtrica. As encontramos que a 2000 m.s.n.m. disminuye un 50% y a 4000 metros, cuando la presin constituye 2/3 de la del nivel del mar. el vapor de agua solo representa 1/4 del existente a 760 mm Hg a nivel del mar. Esta diferencia en la cantidad de vapor explica, en parte el rpido incremento de las radiaciones con la altitud y la perdida corporal de agua que se produce con la estancia en la altitud. Recordemos que el aire inspirado se humidifica con vapor de agua al ingresar por las vas respiratorias y que es aportado por la mucosa respiratoria saturando el aire a 37 C que luego expulsamos en cada expiracin perdiendo agua. Este mecanismo est sindicado como el de mayor relevancia en la deshidratacin provocada por la altura. Adems el viento es un factor potenciador aumentando la prdida calrica y la deshidratacin. La fuerza de gravedad disminuye en proporcin al cuadrado con la distancia al centro de la tierra, disminuyendo la aceleracin 0,003086 m/seg. cada 1000 metros de altura por lo que el tiempo de vuelo y la distancia recorrida por un cuerpo, lanzado con una fuerza determinada ser mayor en altura que a nivel del mar. La exposicion a la irradiacin solar aumenta con la altitud de la siguiente manera: 2 a 4% cada 100 metros, aproximadamente hasta llegar a los 2000 metros y en 1% cada 100 metros a partir de los 2000 metros. La reflexin de la nieve puede determinar un incremento del 75% al 90% con su presencia. Tanto las radiaciones infrarojas como las ultravioletas siguen el aumento general, si bien las UVB (causantes de las quemaduras solares y de la inflamacin de la crnea) parece que aumentan ms. La resistencia del aire tambin se ve afectada por la altitud ya que disminuye densidad al disminuir la presin baromtrica. Este hecho es importante en dos sentidos. 1. Porque la reduccin de la densidad del aire reduce el trabajo que deben realizar los msculos respiratorios para vencer la resistencia de las vas aereas. 2. Porque esta reduccin en la densidad del aire tambin reducir la resistencia que tiene que vencer un corredor, esquiador o ciclista para mantener una velocidad determinada. Resumen: El factor fsico ms importante en la altitud es la disminucin de la presin baromtrica, que es progresiva conforme subimos a mayores altitudes. Debido a esa disminucin disminuye la presin parcial de oxgeno del aire, con lo que baja la presin de oxgeno en la sangre arterial, dando lugar a una hipoxia relativa. Tambin disminuirn la temperatura, la humedad relativa, la fuerza de gravedad y la resistencia del aire. Y aumentarn las radiaciones. Respuesta fisiolgica aguda a la altura. Consideramos respuesta aguda la puesta en marcha de los mecanismos regulatorios que se producen en el organismo como consecuencia de la exposicin sbita a la altitud (hipobaria) hasta el tercer da aproximadamente, considerandose respuesta crnica o adaptacin los cambios que se producen a partir de ese da. En reposo:

El factor principal que afecta la respuesta del organismo a la altitud es la disminucin de la presin baromtrica, que producir un descenso de la presin parcial de oxgeno en el aire inspirado. Debido a ello, el gradiente de presin entre el alveolo y la sangre venosa del capilar pulmonar disminuir en la altitud y la presin de oxgeno en la sangre arterial (Pa O2) se reducir. Los quimioceptores situados en la aorta y en los cuerpos carotideos, al ser muy sensibles a los cambios en la PaO2, mandaran impulsos al centro respiratorio para aumentar la ventilacin pulmonar. As pues, la primera respuesta aguda a la altitud es el aumento de la ventilacin. La segunda respuesta es el aumento del gasto cardaco mediante un aumento de la frecuencia cardaca, fundamentalmente debido a un aumento de la actividad simptica. Este aumento del gasto cardaco se produce solo en la respuesta aguda, ya que en estadas prolongadas el gasto disminuye debido a una disminucin del volmen sistlico. La frecuencia puede incrementarse por ejemplo un 10% a 2000 metros durante los 3 primeros das y hasta un 50% a 4500 metros, luego con la aclimatacin desciende, por esta razn puede ser utilizada como ndice de adaptacin. A nivel hematolgico, se observa en esta fase aguda una prdida de volumen plasmtico, que produce una hemoconcentracin. Esta hipovolemia parece causada por una serie de factores entre los que se encuentran el aire fro y seco, que aumentar la perdida insensible de agua por las vas respiratorias, asociada a la hiperventilacin y un posible aumento de la permeabilidad de la pared capilar. Tambin se aprecia un aumento del pH de la sangre, debido a la prdida excesiva de CO2 (hipocapnia) a travs de los pulmones por el aumento de la ventilacin, dando lugar a una alcalosis respiratoria. Esta alcalosis tarda de dos a cuatro das en compensarse por la excrecin de bicabornato por los riones. Otro efecto hematolgico agudo importante es el aumento de 2, 3 - difosfoglicerato, casi inmediatamente despus de la llegada a la altitud. Este aumento producir una disminucin en la afinidad de la hemoglobina por el oxgeno, con lo que la curva de disociacin de la hemoglobina se desplazar hacia la derecha, favoreciendo la liberacin de O2 a los tejidos. Durante la exposicin aguda, las catecolaminas, los corticosteroides, la hormona antidiurtica, las hormonas tiroideas y el glucagn aumentan en forma importante, por el contrario la aldosterona y la renina disminuyen. Mientras que los niveles de insulina se incrementan en la fase aguda, regresan a los valores normales al cabo de una semana. Durante la hipoxia crnica, en reposo disminuye o no se modifica. La testosterona y las hormonas gonadotroficas aparentemente no se modifican por exposicin aguda a la altura. Pasados unos das estos valores se normalizan permaneciendo solamente baja la insulinemia y posiblemente elevadas las catecolaminas. Metabolismo: Desde el inicio, tanto en la fase de hipoxia aguda como crnica hay una importante disminucin en el uso de lipidos como sustrato energtico (cociente respiratorio de 0,7) y un incremento en el uso de carbohidratos (cociente respiratorio de 1,0). Varios estudios realizados en altitud confirman el mayor porcentaje de energa partir del consumo de carbohidratos. Un cociente respiratorio ms elevado, a una presin alveolar de CO2 incrementa la PO2 alveolar mejorando la disponibilidad de O2 por lo que podria ser considerado un mecanismo compensatorio. En la exposicin aguda a la altura, existe una menor glucemia, sin embargo la captacin de glucosa libre dentro de la clula (glucocitosis). Esta podra ser otra causa de los niveles bajos de lactato durante el ejercicio y en los nativos. Tambin durante la fase aguda aumenta la tasa metablica basal, parece que el efecto depende de la altitud y persiste durante la exposicin crnica por arriba de los valores normales. Probablemente se deba al incremento de las catecolaminas pero debe considerarse que este incremento en el consumo diario de energa debe equilibrarse con un aumento en la ingesta alimentaria para minimizar la perdida de peso. En el sistema nervioso autnomo se produce durante la fase aguda una hiper - simpaticotoma, mientras que en la fase crnica predomina una hiper parasimpaticotoma. Durante la aclimatacin se produce una disminucin del agua extra e intracelular, asi como una disminucin en el volmen plasmtico, el ejercicio puede confundir o agravar este efecto. Por esta causa suelen observarse disminucin en el peso corporal sin disminucin real de la masa corporal. En ejercicio: Cuando se realiza ejercicio fsico en altitud, la ventilacin y la frecuencia cardaca se mantienen elevadas por encima de los valores a nivel del mar, para la misma carga de trabajo. Estos cambios no logran compensar el efecto que la hipoxia, debida a la menor PaO2 produce en el consumo mximo de oxgeno y en el rendimiento aerbico, vindose estos parmetros claramente disminuidos. Hasta hace relativamente poco tiempo, era aceptado que el consumo de mximo de O2 disminua en altitudes a partir de los 1200 - 1500 metros siendo esta disminucin mayor cuanto ms elevada fuera la altitud. La mayor o menor dismiucin tambin dependa de factores individuales . Con respecto a ello, algunos autores pensaban que las personas sedentarias con baja capacidad aerbica se veran ms afectadas en su consumo de oxgeno mximo que las entrenadas con alta capacidad de consumo de O2 . Estudios recientes confirman que la altitud no solo afecta ms a deportistas de elite, sino que a partir de 900 metros estos sufren una disminucin significativa del consumo de O2 sin que las personas sedentarias se vean afectadas a esa altitud. Factores relacionados con la capacidad de difusin pulmonar en relacin con

la superficie corporal o en relacin al valor absoluto de consumo mximo de O2 se consideran como causa de esta respuesta diferencial. Por otro lado en esta etapa se observan niveles de lactato superiores a los encontrados a una mismo carga de trabajo submxima a nivel del mar, probablemente mediada por el aumento de catecolaminas. Como consecuencia de esta respuesta fisiolgica, habitualmente se observan algunos sintomas como insomnio, cefaleas, vrtigo, apata, falta de apetito, fatiga prematura durante los esfuerzos fsicos, broncoespasmo en hiperreactivos bronquiales, taquiarritmias, hipertensin arterial. Estos sntomas mejoran con la aclimatacin gradual y no suelen tener complicaciones en altitudes moderadas. Respuestas fisiolgicas crnicas. Aclimatacin y adaptacin a la altitud. Los efectos de la altura son tiempo dependientes y permiten distinguir dos estrategias de regulacin biolgica para sobrevivir en un ambiente hostil de acuerdo al tiempo de exposicin, una de aclimatacin y otra de adaptacin. Una tercera estrategia comprende los fenmenos regulatorios que pueden cambiar casi instantneamente en la exposicin aguda (ver respuestas agudas). La aclimatacin es una adaptacion fenotpica, es decir que se desarrolla en el transcurso de la vida del individuo. Son cambios reversibles que desaparecen al cesar el estmulo hipxico. La adaptacin es definida como el desarrollo de ciertas caractersticas anatmicas y fisiolgicas, provocadas por los agentes estresantes del ambiente, y que permiten al ser vivo vivir en la altura sin necesidad de cambios en su organismo. Las adaptaciones son pregresiva y genticamente fijadas, y son permanentes. La capacidad de adaptacin puede ser un rasgo genticamente fijado de un individuo o de una especie. En los individuos nacidos en la altura suelen encontrarse algunas modificaciones estructurales tales como el aumento del dimetro torcico, mayor hipertrofia cardaca, y otras modificaciones estructurales y funcionales. En algunos animales se observa una adaptacin gentica, como por ejemplo la llama, el guanaco, o la oca cenicienta que vuela a 8000 metros de altitud. Cuando la estada en altitud se prolonga unos das se producen una serie de adaptaciones fisiolgicas en el organismo (algunas iniciadas desde el primer momento y otras de aparicin ms tarda) encaminadas a compensar la menor presin de O2 en el aire inspirado. Respiracin A pesar de que la concentracin de O2 en la atmsfera no cambia, la presin parcial si lo hace ostensiblemente. Si una persona no aclimatada asciende en poco tiempo a una altitud moderada, o alta sufre una serie de sntomas, conocidos como mal agudo de montaa. La base del problema parece estar en la prdida excesiva de CO2 por los pulmones y la consecuente prdida de bicarbonato, junto a la relativa hipxia, favorecen la salida de iones de potasio desde el compartimento intracelular al extracelular. Los mecanismos que pueden llevar a esta situacin son los siguientes: El descenso de la PO2 atmosfrica y de la PO2 alveolar produce la estimulacin de los quimioreceptores perifricos, especialmente de los cuerpos carotdeos, pero no de los del SNC. Esta estimulacin incrementa la ventilacin alveolar, por aumento de la profundidad y frecuencia respiratoria y disminuye el espacio muerto respiratorio; ambos cambios llevan a una mayor prdida de CO2 y descenso de la PCO2 por lo tanto al establecimiento de hipocapnia arterial (alcalosis respiratoria). La hipxia tambin puede generar una vasoconstriccin en la circulacin pulmonar y elevar la presin media de perfusin, llegando a generar cuadros de hipertensin pulmonar. Todos estos mecanismos se hacen ms notorios en grandes altitudes de entrenamiento. La ventilacin permanece aumentada durante toda la estada en altura. Sin embargo las personas que nacen y viven en altura presentan una respuesta completamente diferente, pues tienden a hipoventilar y a mantener un menor gradiente alveolo-arterial de O2 , prsiblemente debido a que tienen una mayor capacidad de difusin pulmonar y una mayor densidad capilar pulmonar. La hiperventilacin que se realiza en altitud ir acompaada de una disminucin de la PaCO2 (hipocapnia), que se acompaa de un aumento del pH en el lquido cefaloraqudeo, ya que CO2 atraviesa fcilmente la barrera hematoenceflica. Para evitar que el lquido cefaloraqudeo se alcalinice, se excreta bicarbonato del LCR, lo cual mantiene el estmulo sobre los quimiorreceptores perifricos. Esta hipocapnia puede provocar vasoconstriccin cerebral. Transporte de oxgeno Despus de unos 3 a 6 das el gasto cardaco disminuye, tanto en reposo como en ejercicio submximo debido a una disminucin del volmen sistlico. Algunos autores opinan que despus de perodos muy largos de aclimatacin el gasto puede acercarse a valores obtenidos a nivel del mar. En grandes altitudes la frecuencia cardaca mxima disminuye, llegando a valores como de 135 latidos por minuto; quizs pueda entenderse este fenmeno como un mecanismo de proteccin ante requerimientos metablicos en esfuerzos excesivos en hipxia hipobrica. El 2,3-DPG se mantiene elevado durante la estancia en altitud con el correspondiente efecto de desplazamiento a la derecha sobre la curva de disociacin de la hemoglobina, favoreciendo la liberacin de O2 a los tejidos.

La produccin de glbulos rojos que comienza durante la exposicin aguda a partir de los 1500 metros (entre los 3 a 5 das de estada) se hace palpable aproximadamente a las dos semanas aproximadamente. El origen de esta produccin es el estmulo que realiza la hipoxemia a nivel renal, produciendo un aumento en los niveles de eritropoyetina que llega a punto mximo aproximadamente al mes, que a su vez estimular la produccin de eritrocitos en la mdula sea. El volumen plasmtico permanecer disminuido durante aproximadamente dos meses. El consumo mximo de O2 mejora durante el perodo de aclimatacin, debido a la mejora del transporte de O2 , pero sin llegar a los valores alcanzados a nivel del mar. Hormonas Las modificaciones hormonales son de difcil valoracin por la cantidad de factores externos que influyen en las personas expuestas a la altitud, como son el fro, el estrs, el ejercicio fsico, etc. lo cual da resultados contradictorios. De los pocos estudios existentes se puede concluir que los niveles de catecolaminas estn aumentados durante las estadas en altitud y en personas aclimatadas, tanto en reposo como en el ejercicio, al igual que la hormona del crecimiento (HGH). Los ejercicios en alturas extremas (superiores a 4000 metros) originan una elevacin de la HGH. Por otra parte, en estudios de autores como Reynaud, la HGH est mas elevada en reposo en los nativos de las montaas que en los habitantes de nivel del mar. Estos, al ascender en la montaa, aumentan los niveles de reposo, aunque no alcanzan los encontrados habitualmente en los nativos. Tras un ejercicio efectuado en estas cotas, los niveles plasmticos de HGH se elevan ms en los montaeros frente a los valores encontrados en los nativos para el mismo esfuerzo. Igualmente, y de acuerdo con los diversos autores, la HGH en estas altitudes posee un perodo de liberacin ms tardo y de menor vida media en los montaeros, por un posible defecto en el aclaramiento hormonal. Metabolismo muscular En este apartado es donde existe mayor controversia entre diferentes investigadores. El hecho de que las modificaciones a nivel del metabolismo muscular van a influir mucho en el rendimiento y que los camnbios son ms duraderos que las adaptaciones que las logradas por otros medios, hacen esto ms interesante no solo para las estancias en altitud sino para el posterior regreso a nivel del mar. El sentido y la magnitud de esas modificaciones nos pueden ayudar a conocer los factores que estimulan o inhiben las vas energticas. Por la relacin que tienen entre si todos los componentes musculares, se consideran bajo el mismo epgrafe todas las modificaciones tanto histolgicas como metablicas. Resumen de las adaptaciones principales y las que se producen a mediana altitud. Durante el ejercicio exhaustivo en altura se ha encontrado que los sustratos de nucletidos de adenina fueron menos depletados y hay una menor degradacin de glucgeno. Mientras tanto un elevado pH intramuscular, y bajas concentraciones de lactato en msculo y sangre se encontraron en sujetos aclimatados. Masa muscular La mayora de los autores coincide en que durante estancias muy prolongadas en altitud hay una prdida de masa corporal, sobre todo por encima de los 5000 metros. Existen pocos estudios al respecto. Sin embargo, en estudios llevados a cabo a 5050 metros por B. Kayser encontraron que la hipertrofia muscular en flexores del codo era 2/3 de la del nivel del mar, asi parece ser que la hipxia crnica reduce el potencial para la hipertrofia del msculo esqueltico humano. Probablemente este efecto se deba a alteraciones hormonales como la disminucin de los valores de insulina. Si bien la hormona del crecimiento aumenta durante el ejercicio en hipxia aguda, la accin sobre el msculo esqueltico es probablemente mediada por el factor de crecimiento insulnico. Por otro lado en altitudes de 2000 metros la masa muscular no sufre efectos importantes. Grosor de fibras: Despus de estancias superiores a los 4000 metros se aprecia una reduccin del tamao de las fibras musculares, principalmente debido a la prdida de protenas miofibrilares. An no se ha podido diferenciar si esto se debe al efecto de la hipxia o a la atrofia fisiolgica debido a la menor cantidad de la actividad fsica y/o nutricional. Mitocondrias Los estudios en los que se ha valorado la cantidad (volumen) de mitocondrias en el musculo, despus de estancias en altura, muestran datos muy contradictorios; en algunos de ellos se aprecia un mayor nmero de mitocondrias pero de menor tamao. Otros autores han mostrado aumentos en la cantidad de protenas mitocondriales o en el volumen relativo, evidenciando una posible activacin de las estructuras responsables del metabolismo aerbico. Por contraposicin a esos resultados, estudios recientes, pero realizados tras estancias superiores a 6000 metros, muestran disminucin en el volumen total de mitocondrias musculares de casi un 20%. La divergencia entre estos estudios (algunos de ellos realizados por los mismos autores, con la misma metodologa) solo es explicable por las diferentes altitudes utilizadas y por la influencia del ejercicio fsico y de una nutricin incorrecta. Mioglobina

La mioglobina realiza una importante funcin en la fibra muscular, facilitando el transporte de oxgeno del capilar a la mitocondria y adems como almacn de O2 . Tambin podra tener la funcin de matener suficientemente baja la presin intracelular de O2 para facilitar el gradiente de difusin del oxigeno capilar al interior de la clula. En el msculo humano los datos son muy escasos, aunque parecen indicar que las personas que nacen en altura, las concentraciones de mioglobina son mayores, mientras que las que realizan un perodo de aclimatacin en altitud, en algunos casos aumenta y en otros no. Algunos estudios encontraron despus de un perodo de entrenamiento intensivo, una disminucin de la mioglobina en deportistas de lite, mientras que en situaciones de altitud, cuando el estmulo de hipxia es suficientemente intenso, se producen en el msculo entrenado aumentos significativos en la concentracin de mioglobina. Capilares Los estudios llevados a cabo en alturas moderadas muestran una clara tendencia a que aumente la densidad capilar en el msculo, se discute si hay un aumento de la densidad capilar o si se debe a la disminucin del tamao de la fibra muscular. En este ltimo caso mejora la distancia de difusin de los nutrientes. Utilizacin de sustratos En los pocos estudios realizados en seres humanos, se ha observado que durante el ejercicio submximo en exposicin aguda hay un aumento en la movilizacin de cidos grasos libres y de su metabolismo. Tambin se observ que despus de un perodo de aclimatacin de 18 das a 4300 metros (altitud elevada) , los niveles de cidos grasos libres en reposo eran tres veces superiores a los de nivel del mar, y que realizando ejercicio submximo, al 85% del VO2 mx. la depleccin de glucgeno era mayor, lo que evidenciaba una mayor utilizacin de grasas. Este aumento en la movilizacin de cidos grasos puede atribuirse al incremento de catecolaminas. Metabolismo glucoltico Cuando se estudiaron las actividades de las enzimas glucolticas en animales no se encontraron cambios con respecto a nivel del mar. Sin embargo cuando se estudiaron en seres humanos se observaron grandes discrepancias. En estudios a 2300 metros con deportistas de lite, con grupo control mostraron una disminucin de enzimas glucolticas (PFK y LDH) en el grupo que enctrenaba en altitud. Metabolismo oxidatvo En el estudio mencionado anteriormente se abserv un aumento significativo de las enzimas oxidativas. Cuando se utiliz un modelo de ejercicio con una sola pierna, utilizando la otra como control, para poder realizar la misma intensidad y volumen de entrenamiento en valores absolutos, en altitud y a nivel del mar durante cuatro semanas, las piernas que entrenaron a nvel del mar aumentaron sus enzimas oxidativas, pero las que entrenaron en altura aumentaron significativamente mayor. Capacidad tampn (buffer) Mizuno et. al. (1990) realizaron un estudio de esta capacidad en relacin a la altitud; en el se ha comprobado que despus de un perodo de entrenamiento en altitud moderada de 2500 - 3000 metros, un grupo de esquiadores de fondo, de alto nivel, mostraron un VO2 mx. estable en diferentes tests. Sin embargo, encontraron que el dficit maximo de O2 se haba incrementado y esto reflejaba mejor rendimiento en carreras cortas. Biopsias musculares mostraron una capacidad buffer incrementada en el tejido muscular y dicha mejora se correlacionaba con una mejora de la capacidad anaerbica glucoltica. Energtica del metabolismo muscular en altura. El costo neto de energa de la contraccin muscular no cambia en la exposicin aguda o crnica (Carretelli 1980). Por lo tanto, la eficiencia mecnica del ejercicio, por ejemplo ciclismo, remo, es la misma. La energa necesaria para ejercicios de resistencia es esencialmente derivada del metabolismo aerbico. Una disminucin de la fraccin inspirada de O2 (PIO2) lleva a un decremento de la capacidad aerbica mxima (VO2 mx). La relacin entre PIO2 y el % del VO2 a nivel del mar no es lineal, tericamente refleja la forma de la curva de disociacin del oxgeno (Ferreti 1990). Esto podra explicar porque atletas desaturan ms que los sedentarios (Powers et. al. 1988), por lo que experimentan una mayor cada en el VO2 mx. cuando ejercitan en hipxia. Otros estudios describen una mejora en la eficiencia mecnica en la carrera luego de 20 das de entrenamiento en altitudes moderadas. Valoracin de los efectos posteriores a la altitud. Consumo mximo de oxigeno: Es difcil hacer una valoracin exacta pero algunos autores opinan que la altitud tiene un efecto ms positivo en los deportistas con valores ms bajos de VO2 mx lo cual es lgico pues cuando se tienen valores elevados de VO2 es ms difcil mejorarlo. Adaptaciones hematolgicas. El aumento de 2,3-DPG desaparece rpidamente al regresar al nivel del mar. Al regresar de un perodo de estancia en altitud se observa un aumento en los valores de glbulos rojos y hemoglobina en sangre as como un volumen plasmtico disminuido. El aumento de glbulos rojos podra ser una ventaja para el transporte de oxgeno al msculo, sobre todo cuando el gasto cardaco regrese a valores normales (3 a 5 das del retorno al nivel del mar). Las mejoras claras de los niveles de eritropoyetina se han observado a partir de los 3000 metros, aunque efectos practicos en altitudes como la de ciudad de Mxico (2300 metros) se observan niveles elevados de

glbulos rojos en sus habitantes. Hay que tener en cuenta que solo el rin nota los niveles de PO2 normalizado; se disminuye la produccin de eritropoyetina y la fabricacin de GR, con lo que en un perodo corto (No se sabe con exactitud) el deportista vuelve a sus niveles de pre - altitud. Algunos autores consideran que el hematocrito no aumenta debido al aumento de GR, sino por la disminucin del volmen plasmtico y que, para que aumente claramente la hemoglobina se necesitan de 3 a 4 semanas de estancia en altitud. No se conoce con exactitud la duracin de las mejoras a nivel hematolgico a la vuelta a nivel del mar. Adaptaciones respiratorias La hiperventilacin que se observa a grandes alturas contina varias semanas despus del retorno a nivel del mar, aunque en un primer momento al perderse el estmulo de la hipoxia en los quimioreceptores perifricos, se reduce la ventilacin. Esta disminucin de la ventilacin har que aumente la PCO2 por encima de los valores anteriores; el aumento en la PCO2 elevar los niveles de CO2 en el lquido cefaloraqudeo, lo cual bajar el pH y estimular los quimioreceptores centrales y aumentar la ventilacin. Por ello, la hiperventilacin continua varias semanas despus de la vuelta a nivel del mar, hasta que los valores de bicarbonato del LCR vuelven a la normalidad. Si bien no parece que el aumento de la ventilacin mxima puede influir en los valores del VO2 max, ya que la ventilacin no se considera un factor limitante, algunos autores consideran que podra ser beneficiosa en algunos deportes. Adaptaciones metablicas Uno de los factores principales para el rendimiento aerbico y el metabolismo energtico, es la mayor o menor densidad capilar en el msculo. Se conoce que la exposicin a la hipoxia favorece la proliferacin de capilares musculares; tambin es un hecho conocido que el entrenamiento de resistencia tambin produce esos cambios; est por verificarse todava si ambos estmulos en deportistas de alto nivel, se potencian o no. En estudios bien controlados se observa una tendencia al aumento de la densidad capilar. Otro de los factores fundamentales para el metabolismo energtico muscular es la actividad de las encimas oxidativas. Teniendo en cuenta los pocos datos disponibles hasta la fecha, se podra concluir en forma preliminar que el entrenamiento en altitud es beneficioso para el metabolismo oxidativo muscular y el rendimiento aerbico siempre que se mantengan los mismos niveles de entrenamiento. En caso contrario, dicho entrenamiento ser negativo, por lo que, cuando no sea totalmente seguro que en altitud se van a poder mantener las mismas cantidades de entrenamiento que se haran a nivel del mar, es preferible no entrenar en altitud buscando una mejora aerbica. Este comportamiento diferenciado del metabolismo aerbico podra explicar los contradictorios resultados en el consumo mximo de oxgeno que se obtienen, algunas veces, a la vuelta de perodos de entrenamiento en altitud. El otro gran componente del metabolismo energtico muscular son las enzimas de la va anaerbia. Desde un punto de vista terico, cuando se quiere entrenar de una manera anaerbica, este entrenamiento se ver favorecido por la altitud, debido a la hipoxia que ello implica. En varios estudios en lo que se valor el rendimiento en pruebas de gran componente anaerbio se observaron mejoras despus de estancias en altitud en la que se realiz un entrenamiento de tipo anaerbio. Estas mejoras no pueden achacarse a mayor cantidad de fosfatos de alta energa, ni a una mayor actividad de enzimas glucolticas (Aumentan en estadas prolongadas a gran altitud). La tercera causa que puede ser atirbuible a una mayor capacidad tampn del musculo esqueltico. Un estudio realizado al respecto en msculo humano ha mostrado una mejora en el rendimiento anaerbio. Estudios realizados en los altiplanos de Kenia abren tambin nuevas perspectivas, pues orientan sobre la idea de que el entrenamiento en altitud puede mejorar los valores de dficit acumulado de oxgeno, lo que implica mejora de la capacidad anaerbia. Tambin parece que disminuye la produccin de amonaco en el msculo en ejercicio, o aumentan su aclaramiento. En resumen, el entrenamiento en altitudes moderadas puede tener un efecto beneficioso en el metabolismo muscular, pero teniendo en cuenta que hay que mantener unos niveles de entrenamiento similares en intensidad y volumen a los que se realizaran a nivel del mar, hay que enfocar el entrenamiento para mejora un solo componente metablico, hay que plainficar en que momento o momentos de la temporada se realiza y hay que individualizar las cargas de entrenamiento. Adems debido a la respuesta tan individualizada de los deportistas a la altitud, es conveniente realizar una estancia previa en altitud para valorar esas respuestas. Mxima performance en altitud y fatiga muscular. Como es bien sabido, la intensidad del ejercicio mximo invlucrando grandes grupos musculares decrece en la altitud. Esta reduccin en la potencia mxima es mayor a mayor altitud, y no parece ser influenciada por la aclimatacin (Cerretelli, 1980; Ward, et. al. 1990). Por lo contrario, durante el curso de la aclimatacin la mxima acumulacin de lactato en sangre como consecuencia de un ejercicio de alta intensidad decrece progresivamente. (Eduards, 1936; Cerretelli 1980; West, 1986). Este fenmeno tambin es conocido como la "paradoja del lactato" an no tiene explicacin. En sujetos aclimatados a gran altitud (5000 metros.) biopsias del musculo vasto lateral tomadas inmediatamente despues de un test progresivo de ciclismo mostraron que en el agotamiento, el sustrato de energa nucletido de adenina fu menos deplectado, tena menos lactato acumulado, menos glucgeno degradado mientras que el pH muscular era ms elevado

comparado con las mismas condiciones a nivel del mar (Green et al. 1989). Un alto pH muscular y bajo nivel de lactato tambin fu confirmado por otros autores (Bender, et. al.; Green et. al.; Young et al.). Varias hipotesis han sido investigadas para explicar este fenmeno, como la disminucin de la capacidad buffer, la capacidad de la exitabilidad de las motoneuronas alfa en el sistema nervioso central provocadas por la hipoxia hipobrica a partir de estudios realizados por B. Kayser, se realizaron determinaciones electromiogrficas y metabolicas de los factores que limitan la performance y la influencia de la masa muscular en la fatiga, no encontraron signos de fatiga, electromiogrficos ni metablicos. Una conclusin de estos trabajos es que la fatiga en grandes altitudes, en hipxia crnica y para esfuerzos de grandes grupos musculares, el sistema nervioso central (SNC), tiene un papel limitante en esfuerzos llevados hasta el agotamiento. A gran altura la contribucin diafragmtica a la ventilacin durante el ejercicio decrece en el tiempo. Esta fatiga diafragmtica puede contribuir, via inhibicin refleja a una limitacin de la activacin motora en gran altitud. Sin embargo, queda abierta otra cuestin y otros posibles mecanismos, como la disminucin de la disponibilidad de O2 en el SNC, esto tambin podra jugar un rol impotante. Segn Mishchenko y Monogarov al realizar trabajo pesado, sobre todo en altura, la disminucin de la concentracin de bicarbonato sera el responsable de la disminucin de la aparicin de lactato en sangre, provocando acidez intracelular y alcalosis extracelular, lo cual provoca fatiga muscular local como factor limitante en las cargas fsicas efectuadas en la altura. Mediciones de pH muscular pos ejercicio mostraron valores significativamente ms elevados que a nivel del mar. Podra postularse que existe un dficit en el transporte de protones H o de lactato pero se contradice con algunos hechos tales como la distribucin en los compartimentos intra y extracelular de lactato es similar a la de normoxia b) La cintica arterial de lactato durante la recuperacin post esfuerzo supramximo hasta el agotamiento es similar a la de normoxia c) El pH muscular es ms alcalino. d) En el agotamiento el lactato arterial y muscular son ms bajos que en normoxia. Segn Davies una alcalosis respiratoria a nivel del mar provoca un incremento en los niveles de lactato o una mayor capacidad glucoltica. Por lo tanto el efecto de aumento de la ventilacin luego de la exposicin a la altitud podra actuar por este mecanismo mejorando el rendimiento en esfuerzos supramximos. Conclusin El entrenamiento en altura es un recurso especial para generar una sobrecarga adicional que afecta al deportista en su totalidad. El momento de aplicacin puede variar segn el objetivo perseguido, puede ser el de mejorar la performance para competir en el llano (baja altitud) o para competir en altitud. En este ltimo caso es importante conocer la altitud de la prueba pero sabemos que los efectos perjudiciales son dependientes de la misma, por lo que respetando el principio de la sobrecarga parece lgico no alcanzar repentinamente alturas elevadas para entrenar, sobre todo si sobrepasan los 3000 metros, algo habitual en Sudamrica. Las alturas de entrenamiento varan en un rango de 1700 a 2500 metros segn diferentes autores sin embargo recomendable un rango entre 2000 y 2500 metros como mximo. Para entrenar en mayores altitudes, es razonable hacerlo en altitudes escalonadas inclusive con ascensos y descensos respetando los mecanismos de adaptacin para cada altura, tal como se hace en el montaismo para evitar una cada brusca y significativa de la carga absoluta de trabajo y los efectos negativos de la hipoxia hipobrica por encima de las altitudes moderadas. Podemos esperar mejoras en la resistencia de base, en la resistencia a la fuerza, mejorar la capacidad buffer en el msculo esqueltico para una mayor capacidad glucoltica anaerbica, una mayor tolerancia a la fatiga y una mayor recuperacin en perodos de competencia, mayor control de destrezas tcnico tacticas (bajo condiciones afectadas por la hipoxia) Cuando se plantea la necesidad de realizar entrenamiento en la altura es conveniente tener en cuenta previamente las evaluaciones mdica, antropomtricas y de capacidades condicionales del deportista. Aunque parezca obvio, conocer exactamente la altitud a la que se va a entrenar, el terreno y las condiciones climticas de la misma. Sobre estos datos datos es posible determinar los objetivos y utilizarlos de manera conveniente dentro de la estructura de la planificacin. De esta manera, durante la fase aguda o de acomodacin (3 a 5 das iniciales) se harn las siguientes recomendaciones generales: Al arribar moverse con cautela y no hacer trabajos intensivos de ningn tipo. Alimentarse con regularidad y moderacin con una dieta rica en carbohidratos e hidratarse. Protegerse de la radiacin ultravioleta con cremas pantallas y anteojos anti UV. Realizar controles de peso e hidratacin Controles mdicos y bioqumicos La actividad fsica o entrenamiento debe ser de baja intensidad, con pausas ms prolongadas. Antes de partir debe constatarse un buen estado de salud, buena capacidad aerbica y anaerbica. Luego de la acomodacin le sigue el perodo de adaptacin gradual de los mecanismos fisiolgicos compensatorios que permiten una mayor capacidad de trabajo, segn algunos autores puede durar de 3 a 6 semanas para una mayor eficacia del entrenamiento. Durante este perodo la carga puede incrementarse gradualmente tanto en la resistencia aerbica como en la velocidad, resistencia de fuerza y areas anaerbicas. En la medida en que la aclimatacin mejora las

respuestas a la carga impuesta (factores individuales) se producirn mejoras en el rendimiento. Al final es recomendable 2 o 3 das de descarga. Al regreso a baja altitud le sigue una fase de readaptacin durante la cual aparecen algunos sintomas como irregularidad respiratoria, bradicardia, sensacin de fatiga al esfuerzo, que se van regularizando gradualmente. Los efectos de la altura pueden evidenciarse entre los 7 y los 30 das de esta fase.