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Temario y Biografa para el examen cultural (solo de Biologia) El temario est vigente en los aos 2011, 2012 y 2013

Escuelas militares de odontologa, de oficiales de sanidad, enfermeras y medico militar

BIOLOGA SECCION II: GENTICA LAS BASES CELULARES Y QUMICA DE LA HERENCIA Captulo 7. La reproduccin celular La distribucin de la informacin gentica 1. La divisin celular permite la reproduccin de los organismos unicelulares y pluricelulares. En estos ltimos posibilita, adems, el desarrollo de un individuo a partir de una nica clula y la reparacin de los tejidos daados. 2. En los procariontes y los eucariontes, los cromosomas se duplican antes de la divisin celular. Luego se distribuyen entre las clulas hijas de tal manera que se produce una distribucin equitativa del material hereditario. En los eucariontes existen dos tipos de divisin celular: la mitosis y la meiosis. La vida de una clula: el ciclo celular 3. El ciclo celular es la sucesin de fases de crecimiento y divisin que ocurren en la vida de una clula. En l se pueden reconocer tres fases: interfase, mitosis y citocinesis. 4. La interfase abarca tres etapas: G1, S y G2. Durante G1, la clula crece y se duplican las organelas; en las clulas animales, los centrolos empiezan a duplicarse. En la etapa S se duplican el DNA y sus protenas asociadas. En G2 comienzan a ensamblarse las estructuras relacionadas con la divisin celular, los cromosomas se condensan y los centrolos terminan de duplicarse. 5. El ciclo celular est regulado por estmulos externos e internos. La falta de nutrientes, los cambios de temperatura y de pH, y la presencia de clulas contiguas pueden detener la divisin celular, mientras que ciertas hormonas y factores de crecimiento la estimulan. La regulacin interna es realizada mediante la fosforilacin y la degradacin de complejos proteicos llamados Cdk-ciclinas, formados por una subunidad reguladora (la ciclina) y otra cataltica (la cinasa). La actividad de estos complejos determina si el ciclo celular avanza o se detiene. La divisin del ncleo y del citoplasma: mitosis y citocinesis 6. La mitosis es un proceso continuo, en el que se reconocen cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. 7. Al comienzo de la mitosis, cada cromosoma est formado por dos cromtidas hermanas y se encuentra totalmente condensado. El huso mittico est armado y las fibras cinetocricas estn unidas a los centrmeros de los cromosomas. Las fibras del huso separan las cromtidas hermanas, que son conducidas a polos opuestos de la clula. As se asegura la distribucin equitativa de la informacin gentica entre las dos clulas hijas. 8. La citocinesis divide a la clula madre en dos hijas casi iguales. Cada una de ellas recibe un juego completo de cromosomas y alrededor de la mitad del citoplasma, las organelas y las macromolculas de la clula madre. Senescencia: el envejecimiento de una clula 9. El nmero de divisiones de las clulas eucariontes en cultivo disminuye con el tiempo y est correlacionado con el acortamiento progresivo de los telmeros. Finalmente, las clulas entran en un estado de senescencia, que se caracteriza por la ausencia de divisin celular. El proceso de muerte celular: apoptosis versus necrosis 10. La apoptosis es un proceso de muerte celular programada genticamente. En los vertebrados, controla el nmero de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, elimina clulas defectuosas y da forma a los rganos en desarrollo. Junto con la mitosis, modela las formas de los organismos. 11. Las caspasas son enzimas que degradan las protenas de la lmina nuclear y del citoesqueleto, y provocan la apoptosis. Su actividad est controlada por otras protenas que, a su vez, responden a factores extracelulares. 12. La necrosis es un tipo de muerte celular no controlada. Suele producir la hinchazn y el estallido de las clulas.

La divisin celular: un modo de reproduccin de un organismo 13. En los organismos unicelulares, la divisin celular est asociada con la reproduccin y permite la aparicin de dos rplicas exactas de cada individuo. Hacia la reproduccin sexual 14. La reproduccin sexual ocurre en la mayora de los eucariontes. Requiere dos progenitores y siempre involucra dos procesos: la meiosis y la fecundacin. Clulas haploides, diploides y poliploides: distinto nmero de dotaciones cromosmicas 15. El nmero de cromosomas se mantiene constante entre los individuos de una misma especie. 16. Las clulas somticas de la mayora de las plantas y animales son diploides (tienen una dotacin doble de cromosomas), mientras que sus gametos son haploides (tienen una dotacin simple). Las clulas poliploides tienen ms de dos dotaciones cromosmicas. El nmero haploide de cromosomas se designa n y el nmero diploide, 2n. 17. En toda clula diploide, cada cromosoma tiene su par homlogo. Uno de los cromosomas homlogos proviene del gameto de uno de los progenitores y su par, del gameto del otro progenitor. La meiosis: una reduccin en el nmero de cromosomas 18. La meiosis consiste en dos divisiones sucesivas que producen cuatro clulas hijas haploides. De esta forma se compensa el efecto multiplicador de la fecundacin. 20. Al comienzo de la meiosis I, los cromosomas homlogos se aparean y se produce el entrecruzamiento: un fragmento de cromtida de un homlogo se intercambia con un fragmento de cromtida del otro. Durante la meiosis II, las cromtidas de cada homlogo se distribuyen al azar entre las clulas hijas. La mitosis y la meiosis: procesos similares pero diferentes 21. En la meiosis, cada ncleo diploide se divide dos veces, pero los cromosomas se duplican una sola. En la mitosis, en cambio, cada divisin es precedida por una duplicacin cromosmica. 22. Durante la meiosis, los cromosomas homlogos se aparean, se entrecruzan y se segregan al azar. Nada de esto ocurre durante la mitosis. 23. La mitosis ocurre en clulas haploides y diploides; la meiosis, slo en diploides. Fig. 7-16. Comparacin de la mitosis y la meiosis en una clula con seis cromosomas La clula diploide, en este ejemplo, tiene seis cromosomas, es decir, 2n = 6.

La meiosis en organismos con distintos ciclos vitales 24. En muchos organismos unicelulares y hongos haploides, la meiosis ocurre inmediatamente despus de la fusin de las clulas fecundantes. 25. En las plantas que se reproducen en forma sexual se alternan una fase haploide que por mitosis produce gametos y una fase diploide que por meiosis produce esporas. 26. En los animales diploides, la meiosis produce gametos haploides. Posibles errores en la meiosis 27. Los cromosomas homlogos o sus cromtidas se pueden separar en forma incorrecta y dar lugar a la aparicin de gametos con cromosomas faltantes o sobrantes. Las consecuencias de la reproduccin sexual 28. En las especies con reproduccin sexual ocurren tres procesos que actan como fuentes de variabilidad gentica: el entrecruzamiento, la segregacin al azar de los cromosomas de los progenitores y la fecundacin. Esta variabilidad es un aspecto clave en el proceso evolutivo de los seres vivos.

Captulo 8. Los experimentos de Mendel y el nacimiento de la gentica Las contribuciones de Mendel 1. A mediados del siglo XIX, Gregor Mendel realiz cruzamientos experimentales con variedades de Pisum sativum (arveja comn). Us formas puras que posean caractersticas claramente diferentes y no cambiaban de una generacin a otra. 2. Al cruzar dos variantes de una misma caracterstica, Mendel observ que en la primera generacin (F1) todos los individuos presentaban slo una de las variantes, a la que Mendel llam variante dominante. En la siguiente generacin (F2), obtenida por autopolinizacin de la F1, reapareca la variante ausente en la primera generacin y Mendel la llam variante recesiva. En la F2, la proporcin entre variante dominante y variante recesiva era aproximadamente 3:1. Captulo 9. Las bases qumicas de la herencia: el DNA y su replicacin La qumica de la herencia 1. El DNA fue aislado por primera vez en 1869 por Friedrich Miescher. Luego se aislaron los distintos tipos de bases nitrogenadas que conforman el DNA y se demostr que el cromosoma eucarionte contena DNA y protenas en cantidades aproximadamente iguales. La complejidad de las protenas llev a pensar que ellas eran los genes. La pista del DNA 2. El DNA es una molcula con forma de hlice que contiene la informacin gentica de los seres vivos. Est formado por cuatro nucletidos, compuestos por una base nitrogenada, un azcar de desoxirribosa y un grupo fosfato. Los nucletidos estn constituidos por dos clases de bases nitrogenadas: las purinas adenina (A) y guanina (G), y las pirimidinas citosina (C) y timina (T). Entre los individuos de una misma especie, el DNA tiene igual proporcin de A que de T, e igual proporcin de G que de C. Todo esto se saba a comienzos de la dcada de 1950. El modelo de Watson y Crick 3. En 1953, usando la informacin disponible, James Watson y Francis Crick construyeron el modelo de estructura del DNA que se considera el ms explicativo en la actualidad. 4. En el modelo de Watson y Crick, la molcula de DNA es una doble hlice formada por dos cadenas de nucletidos apareadas. En cada cadena, los nucletidos se pueden acoplar en cualquier orden o secuencia. Adems, las adeninas de una cadena slo se pueden aparear con timinas de la otra, las guaninas slo con citosinas, y viceversa en ambos casos. El apareamiento se mantiene estable mediante puentes de hidrgeno entre los nucletidos enfrentados. Las cadenas tienen direccin, pues los grupos fosfato forman un puente entre el quinto carbono del azcar de un nucletido y el tercer carbono del azcar del siguiente, que determina un extremo 3' y otro 5'. Las dos cadenas apareadas corren en direcciones opuestas (son antiparalelas). El mecanismo de replicacin del DNA 5. La replicacin del DNA es semiconservativa: la doble hlice se abre y cada cadena sirve de molde para la sntesis de una nueva cadena. As se producen dos rplicas exactas de la molcula original. 6. La replicacin comienza en una secuencia especfica de nucletidos llamada origen de la replicacin. Los cromosomas procariontes tienen un solo origen de replicacin; los eucariontes, varios. 7. En la replicacin intervienen protenas iniciadoras y enzimas que separan las dos cadenas de DNA. Las cadenas nuevas son sintetizadas por la DNA polimerasa III, que para comenzar su actividad requiere la presencia de un cebador (segmento de RNA sobre el cual inicia la sntesis). Al separarse las dos cadenas originales, se forman dos estructuras en forma de Y, llamadas horquillas de replicacin. La replicacin avanza en forma bidireccional, porque la sntesis y las dos horquillas de replicacin se producen en direcciones opuestas desde un nico origen. 8. La cadena 5' a 3' se sintetiza en forma continua como una sola unidad y se denomina adelantada; la cadena 3' a 5' se sintetiza de manera discontinua, como una serie de fragmentos llamados de Okazaki y se llama cadena retrasada. Cada fragmento de Okazaki es sintetizado en la direccin 5' a

3' y requiere un cebador. Luego, el RNA del cebador es reemplazado por DNA y la enzima ligasa une todos los fragmentos. 9. El telmero es una secuencia fija y repetida de nucletidos, presente en los extremos de los cromosomas lineales de las clulas eucariontes. En cada ciclo de replicacin los telmeros se acortan, porque la DNA polimerasa no puede sintetizar DNA desde un extremo abierto. La enzima telomerasa compensa la prdida prolongando los extremos. 10. Muchos errores espontneos que se producen durante la sntesis del DNA son reparados de inmediato por la propia DNA polimerasa III. Otros mecanismos de correccin realizan controles permanentes y reparan daos en el DNA. Las mutaciones son errores que quedan sin reparar y se transmiten a las clulas hijas. 11. La energa necesaria para que se produzcan las reacciones catalizadas por la DNA polimerasa es aportada por los enlaces de los fosfatos que forman parte de los nucletidos. La DNA polimerasa como herramienta de multiplicacin: PCR 12. La reaccin en cadena de la polimerasa permite multiplicar enormemente el nmero de molculas de DNA de una muestra desconocida de tamao nfimo. Este mtodo consiste en una serie de ciclos de calentamiento y enfriado que producen la desnaturalizacin, el copiado y el reapareamiento in vitro de la molcula de DNA. La sntesis de DNA es realizada por la Taq DNA polimerasa, una enzima de origen bacteriano que tolera la temperatura de desnaturalizacin del DNA. Esta tcnica se utiliza para la deteccin de enfermedades hereditarias, identificacin de personas, clonado de genes y pruebas de paternidad. El DNA como portador de informacin 13. En el DNA, la informacin se encuentra en el ordenamiento lineal o secuencia de las cuatro bases que lo componen. La estructura del DNA puede dar cuenta de la enorme diversidad de los seres vivos SECCION III: LOS GENES EN ACCIN ESTRUCTURA EXPRESIN Y CONTROL DE LA INFORMACIN GENTICA Captulo 10. El flujo de informacin gentica: los caminos del DNA a la protena La evolucin del concepto de gen 1. A partir de la dcada de 1940, el concepto de gen evolucion desde la formulacin "un gen: una enzima" a "un gen: una cadena polipeptdica". Sin embargo, ninguna de estas definiciones se ajusta por completo al concepto actual de gen. El flujo de informacin dentro de la clula 2. El "dogma central de la biologa", definido en 1957 por Francis Crick, establece que la informacin gentica fluye en el siguiente sentido: DNA RNA protenas. Esto es verdad en la mayora de los casos; sin embargo, el material gentico de algunos virus est formado por RNA que luego es usado como molde para producir DNA. El cdigo gentico 3. El cdigo gentico consiste en la asignacin de tripletes de nucletidos (codones) en el RNA mensajero (mRNA) a cada uno de los aminocidos que formarn una cadena polipeptdica. 4. Existen 64 combinaciones posibles de codones. El cdigo es redundante, porque los 20 aminocidos usualmente presentes en los seres vivos son codificados por 61 de estas combinaciones. Los tres codones restantes actan como seales de terminacin de la traduccin. 5. Con muy pocas excepciones, el cdigo gentico es el mismo en casi todos los seres vivos. La transcripcin: del DNA al RNA 6. La transcripcin es el proceso de sntesis de RNA a partir de DNA. Sigue el mismo principio de apareamiento de bases que la replicacin del DNA, pero se reemplaza la timina por el uracilo. En cada transcripcin, slo una de las cadenas del DNA se transcribe. La RNA polimerasa cataliza la adicin de ribonucletidos al extremo 3 de la cadena de RNA, de modo que esta ltima es antiparalela a la cadena molde de DNA.

7. La RNA polimerasa no necesita un cebador para iniciar la sntesis. Se une al DNA en una secuencia especfica, el promotor, que define el punto de inicio de la transcripcin y su direccin. 8. En los procariontes, el proceso de transcripcin contina hasta que la polimerasa encuentra una secuencia que constituye la seal de terminacin. En los eucariontes, el proceso termina cuando el RNA es cortado en una secuencia especfica. Al finalizar la transcripcin, la RNA polimerasa se detiene y libera la cadena molde de DNA y el mRNA sintetizado. 9. En los eucariontes, los transcritos primarios sufren diversas modificaciones durante la transcripcin. Entre ellas se encuentran la adicin del CAP, la poliadenilacin y el splicing. Este ltimo proceso consiste en el corte y la eliminacin de ciertas secuencias, los intrones, y el posterior empalme de las secuencias restantes, los exones. Slo los exones forman parte del mRNA maduro. Un mismo transcrito primario puede ser procesado por splicing de distintas maneras. Este empalme alternativo permite que una molcula de mRNA inmadura pueda originar diferentes molculas de mRNA maduro. 10. En el ciliado de agua dulce Tetrahymena, el intrn inmaduro acta como catalizador de la escisin, produciendo un empalme autocataltico. A este RNA con funcin de enzima se lo llama ribozima. La traduccin: del RNA al polipptido 11. La traduccin es la conversin de la secuencia de nucletidos del RNA en la secuencia de aminocidos de un polipptido. En este proceso participan los mRNA, los RNA ribosmicos (rRNA) y los RNA de transferencia (tRNA). 12. Los ribosomas estn formados por rRNA y protenas. Cada uno est formado por dos subunidades de diferente tamao que, adems, en los procariontes son ms pequeas que en los eucariontes. 13. El mRNA y el tRNA iniciador se unen a la subunidad ribosmica menor. Luego se les une la subunidad mayor y cataliza la unin peptdica entre aminocidos. En la subunidad mayor existen tres sitios a los que se une el tRNA: el sitio A (aminoaclico), el sitio P (peptidlico) y el sitio E (de salida). 14. Los tRNA son molculas pequeas, con una estructura secundaria semejante a la hoja de un trbol, que presentan dos sitios de unin. Uno de ellos es el anticodn, que se aparea con el codn del mRNA. El otro sitio, ubicado en el extremo 3, se acopla a un aminocido particular en forma muy especfica. As, los tRNA permiten la alineacin de los aminocidos de acuerdo con la secuencia de nucletidos del mRNA. 15. El grupo de enzimas aminoacil-tRNA sintetasas catalizan la unin entre el aminocido y el tRNA y forman el complejo aminoacil-tRNA. Este complejo se une a la molcula de mRNA, apareando el anticodn con el codn del mRNA en forma antiparalela. As, el tRNA coloca al aminocido especfico en su lugar. El enlace entre el aminocido y el tRNA se rompe cuando se forma el enlace entre el aminocido recin llegado y el ltimo de la cadena polipeptdica en crecimiento. 16. En los procariontes, el proceso de traduccin comienza antes de que haya finalizado el de transcripcin. En los eucariontes, ambos procesos estn separados en el tiempo y en el espacio: la transcripcin ocurre en el ncleo y la traduccin, en el citoplasma. 17. Tanto en procariontes como en eucariontes, la sntesis de polipptidos ocurre en tres etapas: iniciacin, elongacin y terminacin. 18. Hacia el final del mRNA hay un codn que acta como seal de terminacin. No existe ningn tRNA que tenga un anticodn que se aparee con este codn. Existen, en cambio, factores de liberacin que se unen al codn de terminacin y provocan la separacin del polipptido y el tRNA. Finalmente, las dos subunidades ribosmicas tambin se separan. 19. Las protenas "chaperonas" ayudan a las cadenas polipeptdicas a plegarse. Finalizado este proceso, las nuevas protenas viajan al medio extracelular o a los distintos compartimientos celulares, segn el tipo de seales que posean. Una redefinicin de las mutaciones 20. Una mutacin es un cambio en la secuencia o en el nmero de nucletidos en el DNA de una clula. Slo las mutaciones que ocurren en los gametos se transmiten a la descendencia. Las mutaciones puntuales implican la sustitucin de un nucletido por otro. La adicin o la sustraccin

(delecin) de nucletidos provoca el corrimiento del marco de lectura y, por consiguiente, la aparicin de una protena nueva que casi siempre resulta defectuosa. Una revisin del concepto de gen 21. Actualmente se considera que un gen es un segmento de DNA que se encuentra a continuacin de un promotor y que puede ser transcrito por una RNA polimerasa, originando un RNA funcional. SECCION V: LA DIVERSIDAD DE LA VIDA Captulo 23. La clasificacin de los organismos La necesidad de una clasificacin 1. La sistemtica es la disciplina cientfica que estudia la diversidad de los seres vivos e intenta clasificarlos mediante un sistema ordenado. 2. Las clasificaciones son hiptesis que los bilogos ponen a prueba continuamente a travs de su trabajo. Se valen de un sistema de clasificacin para nombrar y agrupar a las especies conocidas de una manera lgica, objetiva, consistente y no redundante. Qu es una especie? 3. Ernst Mayr describi a una especie biolgica como "un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre s exitosamente de manera real o potencial y que estn reproductivamente aislados de otros grupos". Para que surja una nueva especie, se debe establecer algn mecanismo de aislamiento reproductivo. 4. El concepto biolgico de especie falla cuando la reproduccin involucra poco o mucho intercambio sexual. Las plantas que se reproducen en forma asexual o que forman hbridos frtiles con otras especies y las bacterias, con su variedad de formas de intercambio gentico, no se ajustan a esta definicin. 5. Las subespecies son poblaciones de una misma especie, que presentan diferencias genticas, comportamentales o morfolgicas. Si logran desarrollar mecanismos de aislamiento reproductivo, pueden llegar a constituir especies biolgicas verdaderas. La clasificacin jerrquica 6. La historia de la clasificacin de los seres vivos comienza con Aristteles, que los dividi, entre otros criterios, por sus caractersticas morfolgicas y sus formas de reproduccin. En 1813, AugustinPyramus de Candolle acu la palabra taxonoma para designar el rea del conocimiento que establece las reglas de una clasificacin. Las caractersticas particulares de los seres vivos condujeron a que las clasificaciones ms tempranas tuvieran una estructura definida y jerrquica. 7. En el siglo XVIII, Linneo adopt una jerarqua de siete niveles: imperio, reino, clase, orden, gnero, especie y variedad. Tambin dise el sistema binomial, un sistema de nomenclatura que asigna a cada especie un nombre que consta de dos partes: el nombre genrico y un epteto especfico. Muchos bilogos reconocen una categora por encima del reino: el dominio. 8. Los taxnomos contemporneos coinciden en que una clasificacin objetiva debe ser nica y representar la historia evolutiva de los organismos que viven y han vivido en este planeta. Sistemtica y evolucin 9. Despus de la publicacin de El Origen de las Especies, las estructuras similares presentes en distintos organismos fueron interpretadas desde una perspectiva biolgica y muchas evidenciaron un origen ancestral comn. Tales estructuras, similares y heredadas, se denominan homologas. 10. Las analogas u homoplasias son las caractersticas presentes en dos o ms especies que no tienen un antecesor comn que la posea. Incluyen convergencias (similitudes surgidas entre grupos con ancestros diferentes), paralelismos (estructuras morfolgicas similares, adquiridas de manera independiente entre grupos de parentesco cercano) y reversiones (de un determinado carcter a otro ancestral). 11. La distincin entre analogas y homologas es clave para una clasificacin basada en el parentesco entre organismos. Si se pudiera agrupar toda la diversidad de los organismos vivientes y extinguidos por medio de similitudes homlogas, la clasificacin representara la historia evolutiva de los seres vivos que habitan o han habitado este planeta.

El cladismo y el ideal monofiltico 12. Darwin propuso que todos los organismos vivos descienden de un nico antecesor comn y pertenecen a un mismo rbol genealgico. Durante aos, los taxnomos se resistieron a aceptar esta idea. 13. En la dcada de 1950, W. Hennig comenz a elaborar una nueva propuesta para la clasificacin. En su forma actual, sus ideas se conocen como sistemtica filogentica o cladismo. 14. El cladismo propone la construccin de grupos sistemticos a travs del reconocimiento de sinapomorfias, nombre que reciben las caractersticas exclusivas y derivadas. Estas caractersticas permiten identificar a todos los miembros de un grupo y a su ancestro inmediato. Las simplesiomorfias, en cambio, son caractersticas primitivas que se mantienen presentes desde tiempos remotos y que no podran usarse para generar grupos descendientes. 15. La sistemtica filogentica o cladstica estudia la distribucin de los caracteres homlogos, tanto primitivos como derivados, y propone la formacin de grupos taxonmicos que constituyen rboles filogenticos o cladogramas. 16. Mediante el anlisis de mltiples caracteres, los bilogos construyen hiptesis de relaciones de parentesco que pueden dar origen a diversos cladogramas. En tales casos, se escoge el ms parsimonioso. Cada punto de ramificacin contiene las caractersticas de un ancestro hipottico e indica un evento cladogentico (separacin de dos linajes evolutivos). Cada nodo, junto con las especies derivadas de esa ramificacin, es una unidad histrica y constituye un grupo monofiltico. 17. Los taxa parafilticos incluyen al ancestro comn de todos los organismos que posee el taxn, pero excluye a uno o ms de sus descendientes; los polifilticos agrupan a especies descendientes de distintos ancestros. Los cladistas no consideran vlidos estos tipos de taxa, ya que no representan unidades histricas. Otras escuelas sistemticas 18. La escuela feneticista argumenta que una clasificacin es tanto ms informativa cuanto mejor refleja la similitud global de un grupo de especies. Representa sus hiptesis de clasificacin por medio de fenogramas, que no necesariamente coinciden con la filogenia de un grupo. Desarrollaron una gran cantidad de metodologas que constituyen la taxonoma numrica. 19. La escuela evolucionista sostuvo durante aos que una clasificacin debe considerar tanto las relaciones de parentesco como la similitud fenotpica global, evitando los agrupamientos polifilticos pero aceptando tanto grupos monofilticos como parafilticos. Sostiene que la divergencia morfolgica de un linaje como consecuencia de la conquista de un nuevo nicho ecolgico debe estar reflejada en la clasificacin. 20. La escuela cladista es la ms aceptada por los bilogos. Sin embargo, aunque sus clasificaciones presentan una consistencia lgica ms robusta y menos subjetiva que las otras escuelas, es importante recordar que sus clasificaciones son hiptesis histricas perfectibles, realizadas sobre un conocimiento incompleto del mundo natural. La sistemtica molecular 21. La electroforesis y la secuenciacin de protenas aportaron las primeras soluciones en la bsqueda de marcadores universales del cambio evolutivo. La aparicin de los mtodos de secuenciacin de los cidos nucleicos, hibridacin del DNA y anlisis de los polimorfismos de fragmentos de restriccin permitieron buscar homologas en el nivel de los cidos nucleicos. 22. Los neutralistas propusieron usar la acumulacin de cambios en las secuencias de aminocidos de ciertas protenas como un reloj molecular de la evolucin. Usando la cantidad de diferencias acumuladas en la secuencia de aminocidos de ciertas protenas, este mtodo permiti estimar el tiempo de divergencia entre un par de especies. La velocidad del cambio estimado por el reloj molecular vara de acuerdo con la importancia de cada protena en el organismo y tambin en relacin con la funcionalidad de sus diferentes partes. Posteriormente, el mtodo del reloj molecular se aplic a los cambios en las secuencias de DNA y RNA. 23. El desarrollo de tcnicas robotizadas de secuenciacin condujo a la acumulacin masiva de secuencias biolgicas en bases de datos de genes, protenas y genomas completos. En la actualidad, la secuenciacin de genomas de organismos procariontes se realiza de rutina. En

respuesta a la enorme masa de informacin generada surgi la bioinformtica, un enfoque multidisciplinario que combina elementos de la biologa, la qumica, la matemtica, la fsica, la ingeniera y la computacin. 24. Dentro de la bioinformtica, la genmica comparada, la filogenmica (la utilizacin de herramientas filogenticas para analizar la informacin contenida en los genomas) y la protemica (estudio comparativo de conjuntos de protenas) se estn transformando en respuestas eficientes para problemas sistemticos de difcil solucin. La clasificacin de los reinos y los dominios 25. Cuando Linneo implement su sistema de clasificacin, se aceptaba la existencia de slo dos reinos: el de los animales y el de las plantas. A fines del siglo XIX, Ernst Haeckel propuso la construccin de un tercer reino constituido por microorganismos. En 1956, Herbert Copeland propuso la creacin de un reino para las bacterias, y en 1959, Robert Whittaker propuso un reino para los hongos. 26. La clasificacin actual abarca cinco reinos: Monera (bacterias), Protoctista o Protista (algas, protozoos, mohos del limo y otros organismos acuticos y parsitos menos conocidos), Fungi (lquenes y hongos), Animalia (vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos, helechos, conferas y plantas con flor). 27. En 1977, Carl Woese propuso los tres dominios Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros resaltan las diferencias entre procariontes, pero no todos los taxnomos aceptan este principio clasificatorio. SECCIN VI: BIOLOGIA DE LOS ANIMALES Captulo 30. Los tejidos, rganos y sistemas de los vertebrados Homo sapiens, un vertebrado mamfero 1. El ser humano es un vertebrado, cuyo endoesqueleto seo y articulado sostiene el cuerpo y crece con l. Tiene un cordn nervioso dorsal, rodeado por segmentos seos (vrtebras). El cerebro est rodeado por un crneo que le brinda proteccin. El cuerpo posee un celoma que se divide a medida que avanza el desarrollo. En el adulto, el celoma queda internamente separado en compartimientos; los de mayor tamao son las cavidades torcica y abdominal. Estas cavidades estn separadas una de otra por un msculo con forma de bveda: el diafragma. La cavidad torcica contiene al corazn, los pulmones y al esfago; la cavidad abdominal, al estmago, los intestinos y al hgado. Otra caracterstica del ser humano es que, como en el resto de los mamferos, las cras son amamantadas y su aprendizaje es estimulado por un largo perodo de cuidado proporcionado por los padres. Los mamferos son termorreguladores, tienen pelos y sistemas sensoriales y motores altamente desarrollados. De unicelulares a multicelulares: clulas y tejidos 2. La especializacin celular surge por un proceso de diferenciacin que produce cambios en la forma y la fisiologa. Las clulas se asocian en tejidos; los tejidos forman rganos y stos integran sistemas que llevan a cabo funciones complejas. El cuerpo humano presenta unos 200 tipos de clulas diferentes, que forman parte de cuatro tipos de tejidos: epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso. 3. La matriz extracelular es el conjunto de materiales localizados fuera de las clulas. Desempea un papel muy importante en la organizacin y la funcin de los tejidos y los rganos. Es producida y secretada por las clulas que rodea; tambin atrae y atrapa sustancias de la sangre. Sus componentes principales son las protenas fibrosas y la sustancia fundamental, que brindan sostn y proteccin a las clulas y les permiten intercambiar sustancias con la sangre. Existen diferentes tipos de matrices que caracterizan a los distintos tipos de tejidos y determinan compartimientos con microambientes funcionales. Durante el desarrollo embrionario, las interacciones entre las clulas y la matriz intervienen en la regulacin de procesos como la diferenciacin celular y la morfognesis. En los tejidos adultos, las interacciones se manifiestan en cambios fenotpicos que contribuyen al mantenimiento de la homeostasis tisular.

4. Las clulas que forman los tejidos se mantienen unidas entre s y con la matriz extracelular por medio de tres tipos de uniones: las uniones estrechas, las de anclaje y las comunicantes. 5. El tejido epitelial reviste el cuerpo, sus cavidades y el interior y/o exterior de los rganos. Tiene una gran densidad de clulas y escasa matriz extracelular. Todo lo que entra en el cuerpo e interviene en su metabolismo debe atravesar las clulas epiteliales, ya que stas poseen uniones intercelulares estrechas que impiden el trnsito entre ellas. La forma de las clulas (cuboides, cilndricas o aplanadas) y la cantidad de capas en que se agrupan determinan el tipo de tejido epitelial resultante. La forma de cada epitelio est en estrecha relacin con su funcin, que puede ser de proteccin o secretora. 6. La piel es el rgano ms grande del cuerpo. Est formada por tejido epitelial (epidermis) y tejido conjuntivo (dermis). La epidermis es la primera barrera de proteccin contra los microorganismos, la radiacin ultravioleta y la prdida de agua y de compuestos qumicos. Acta como una barrera que contribuye a mantener constante el medio interno. Tiene funciones sensoriales y excretoras a travs de las terminaciones nerviosas y las glndulas sudorparas, respectivamente. 7. El tejido conjuntivo rene, da apoyo y protege a los otros tipos de tejidos. Tambin tiene funciones metablicas, por ejemplo, el almacenamiento de grasas como nutrientes de reserva o para aislamiento trmico. Tiene abundante matriz extracelular, que puede ser lquida (sangre, linfa, hemolinfa) o slida (cartlago, hueso). Si la matriz es slida, el tipo de fibras y su impregnacin o no con sales minerales determinan las caractersticas del tejido. El tejido conectivo propiamente dicho llena los espacios entre los tejidos y los rganos, es laxo y pobre en fibras colgenas. El tejido conjuntivo denso tiene una gran cantidad de fibras colgenas y forma tendones, ligamentos y tejidos conjuntivos con propiedades especiales, como el cartlago y el hueso. 8. El tejido cartilaginoso posee clulas propias (condrocitos). Es resistente pero flexible y constituye el esqueleto de diversos animales o de sus embriones. En el tejido seo posee tres tipos de clulas asociadas: los osteoblastos (originan osteocitos y secretan la matriz sea), los osteocitos (clulas seas maduras ubicadas en lagunas, rodeadas por la matriz sea que ellos mismos secretan y degradan) y los osteoclastos (clulas multinucleadas fagocticas, derivadas de la mdula sea) que reabsorben el tejido seo. 9. El tejido muscular contiene clulas especializadas en la contraccin y existe en dos formas: estriado y liso. Los msculos estriados son los responsables del movimiento del esqueleto y forman la pared del corazn; los msculos lisos forman la pared de los rganos internos. La contraccin de las clulas musculares depende de la interaccin de la actina y la miosina. Estas dos protenas forman las miofibrillas contenidas en el citoplasma celular. En los msculos esqueltico y cardaco, estas protenas estn dispuestas en ensambles regulares, repetidos, que producen las estriaciones caractersticas. El msculo liso se contrae con ms lentitud que el msculo estriado esqueltico y sus contracciones son ms prolongadas. El msculo esqueltico se contrae a voluntad; el liso y el cardaco, involuntariamente. 10. La neurona es la unidad funcional del tejido nervioso. Es una clula especializada en la recepcin de seales de los ambientes externo e interno, la integracin de las seales recibidas y la transmisin de la informacin integrada a otras neuronas, msculos o glndulas. Las neuronas estn acompaadas por las clulas de la gla, imprescindibles para su funcionamiento correcto. Una neurona tpica tiene un cuerpo celular -que contiene el ncleo y la mayor parte de la maquinaria metablica de la clula-, dendritas -extensiones citoplasmticas numerosas, cortas y filiformes que junto con el cuerpo celular reciben los estmulos de otras clulas- y un axn que conduce el impulso nervioso a grandes distancias. Los axones constituyen las fibras nerviosas. Todas las neuronas forman conexiones con otras neuronas (sinapsis). Los nervios son haces de axones pertenecientes a muchas neuronas. Los rganos y sistemas de rganos 11. En un nivel de organizacin superior al de tejido, diferentes tipos de tejidos, unidos estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman rganos. Los rganos que trabajan juntos en forma integrada, y desempean una funcin particular, constituyen un nivel de organizacin

superior: los sistemas. Los sistemas de rganos, en conjunto, constituyen un organismo viviente que interacta con el ambiente externo (bitico y abitico). Captulo 31. El sistema nervioso: estructura y funcin La evolucin de los sistemas nerviosos 1. Durante la evolucin de los invertebrados, los receptores sensoriales y el tejido nervioso tendieron a concentrarse en la regin anterior del cuerpo. Este proceso, llamado encefalizacin o cefalizacin, dio origen al encfalo. Otras tendencias evolutivas han sido el aumento de tamao del encfalo (en relacin con el peso corporal) y la aparicin de estructuras duras que lo rodean y protegen. Esto llev a la aparicin de un sistema nervioso central, formado por el cerebro y el cordn nervioso, y otro perifrico, formado por los ganglios y los nervios distribuidos por todo el cuerpo. 2. El tamao de la cavidad craneana parece haber operado como un lmite fsico al aumento del tamao del cerebro. Sin embargo, en los primates, este lmite fue superado por el plegamiento de la corteza cerebral y su consiguiente aumento de superficie. Los organismos ms simples carecen de verdaderos sistemas nerviosos, pero todos tienen la capacidad de responder a estmulos ambientales y procesar informacin. Importancia del sistema nervioso 3. El sistema nervioso y el sistema endocrino coordinan e integran a los otros sistemas de rganos y favorecen la optimizacin de todos los procesos del organismo. El sistema nervioso, especializado en una comunicacin rpida y puntual, utiliza un lenguaje de seales elctricas muy veloces. El sistema endocrino utiliza seales qumicas (hormonas) que desencadenan respuestas en forma relativamente lenta. 4. El sistema nervioso coordina e integra todas las funciones del organismo; sus receptores sensoriales seleccionan informacin de origen externo e interno; transmite e integra la informacin que recibe; permite la toma de decisiones y canaliza la informacin hacia rganos o tejidos especficos; almacena informacin, que puede ser recuperada cuando es requerida; se puede modificar estructural y funcionalmente frente a los cambios y estmulos, lo cual contribuye al aprendizaje; ciertos componentes o circuitos de clulas nerviosas pueden generar patrones de actividad que contribuyen al comportamiento global del animal. La neurona: la unidad estructural y funcional del sistema nervioso 5. Las neuronas estn formadas por un cuerpo (soma) con mltiples prolongaciones cortas (dendritas) y una prolongacin extensa (axn). Cada neurona recibe informacin a travs de sus dendritas, la procesa en el soma y la enva, a lo largo del axn, hasta la sinapsis con otra neurona. 6. En los invertebrados y los vertebrados, los somas se encuentran agrupados en ganglios en el sistema nervioso perifrico y en ncleos en el sistema nervioso central. Los axones se agrupan en nervios en el sistema nervioso perifrico y haces o fascculos en el sistema nervioso central. Las neuronas estn rodeadas por las clulas de la gla, que actan como tejido de sostn, facilitan la nutricin de las neuronas y la eliminacin de sus desechos metablicos, colaboran en la defensa, actan como guas para el desarrollo neuronal y forman la vaina de mielina. 7. Hay cuatro tipos de neuronas: sensoriales (reciben informacin sensorial y la transmiten al sistema nervioso central), interneuronas (transmiten seales dentro del sistema nervioso central), de proyeccin (retransmiten seales dentro del sistema nervioso central) y motoras (transmiten seales fuera del sistema nervioso central). 8. Las neuronas pueden procesar y transmitir informacin mediante seales bioelctricas o qumicas. Las seales bioelctricas son producidas por el movimiento de iones a travs de la membrana celular; las qumicas son molculas que actan como transmisores nerviosos. El sistema nervioso de los vertebrados 9. Los vertebrados poseen un sistema nervioso central (encfalo y mdula espinal) y un sistema nervioso perifrico (nervios con vas sensoriales y/o motoras). El sistema perifrico lleva informacin desde el ambiente interno y externo al sistema central y desde ste a los efectores musculares y glandulares. El sistema perifrico se divide en dos subsistemas: somtico y autnomo. El somtico sensorial (aferente) conduce informacin sensitiva desde la periferia y el cuerpo; el somtico motor (eferente) controla principalmente en forma voluntaria a los msculos esquelticos. Las vas motoras

del autnomo controlan en forma involuntaria los msculos lisos y el cardaco y sus vas sensitivas traen informacin desde las vsceras y el ambiente interno. 10. La mdula espinal acta como un enlace entre el encfalo y el resto del cuerpo, transmite informacin en ambos sentidos y posee algunos circuitos que controlan la locomocin, los esfnteres y otras funciones. Est protegida por la columna vertebral. Es un cilindro delgado que tiene un rea central de sustancia gris y otra perifrica de sustancia blanca. 11. La mdula espinal contina en el encfalo, encerrado en el crneo, que comprende el cerebro, el diencfalo, el cerebelo y el tronco o tallo cerebral. El tronco cerebral est formado por el mesencfalo, la protuberancia y el bulbo raqudeo. Dentro del tronco cerebral hay ncleos que comandan algunas funciones reguladoras automticas importantes, como la respiracin, la frecuencia cardaca y la presin sangunea. El cerebelo se relaciona con el equilibrio y la coordinacin motora. 12. El diencfalo interviene en el procesamiento de informacin, la regulacin de las funciones viscerales y endocrinas y la regulacin de los ritmos biolgicos. En el cerebro tiene lugar el principal procesamiento sensitivo de la informacin entrante y se generan las salidas motoras que controlan a los msculos corporales. En los vertebrados, el cerebro est diferenciado en dos hemisferios (derecho e izquierdo). 13. El sistema nervioso central est protegido por hueso y por varias membranas que en conjunto reciben el nombre de meninges. Est baado por el lquido cefalorraqudeo, que transporta nutrientes y linfocitos y acta como un amortiguador de impactos. Las barreras hematoenceflica y hematocefalorraqudea regulan el pasaje de sustancias desde la circulacin sangunea al tejido nervioso y al lquido cefalorraqudeo, respectivamente. 14. El sistema nervioso perifrico est constituido por nervios y ganglios que parten del sistema nervioso central y llegan a los tejidos y rganos del cuerpo. Los axones de las neuronas sensoriales y motoras forman los nervios craneales (conectados directamente con el encfalo) y los espinales o raqudeos (conectados con la mdula espinal). 15. Los cuatro tipos de neuronas suelen estar interconectados mediante arcos reflejos que permiten respuestas rpidas y eficientes. En un arco reflejo, el estmulo recibido es conducido por una neurona sensorial a la mdula espinal. All hace sinapsis directamente con una neurona motora, o con una o ms interneuronas y luego con una neurona motora. Por ltimo, la neurona motora activa al efector que lleva a cabo la accin refleja. Las acciones reflejas son respuesta bsicas, involuntarias, innatas, estereotipadas y de alto valor adaptativo. 16. El sistema nervioso somtico controla en forma "voluntaria" los msculos esquelticos; el sistema nervioso autnomo controla en forma "involuntaria" el msculo cardaco, las glndulas y los msculos lisos de los sistemas digestivo, respiratorio, excretor y reproductor. El sistema somtico puede estimular a un efector, pero no puede inhibirlo. El sistema autnomo, en cambio, puede estimular o inhibir la actividad de un efector. 17. Los cuerpos de las neuronas motoras del sistema somtico se localizan dentro del sistema nervioso central y sus axones corren sin interrupcin hacia los msculos esquelticos. El sistema nervioso autnomo tiene neuronas preganglionares -cuyos axones emergen del sistema nervioso central y terminan en los ganglios- y posganglionares, cuyos axones emergen de los ganglios y terminan en los efectores. 18. El sistema nervioso autnomo posee una divisin simptica y una divisin parasimptica. La noradrenalina es el principal neurotransmisor posganglionar del sistema simptico; la acetilcolina es el principal neurotransmisor del parasimptico. Estas dos divisiones tienen un efecto antagnico sobre la mayora de los rganos internos. La parasimptica regula las actividades restauradoras del cuerpo, la simptica prepara al cuerpo para la accin. El impulso nervioso: una corriente de informacin 19. Cuando se introduce un microelectrodo en un axn (u otra regin de la neurona), se observa una diferencia de potencial elctrico entre los medios intracelular y extracelular. Esta diferencia es el potencial de membrana, que se modifica en respuesta a ciertos estmulos.

20. La diferencia de potencial que se observa en la membrana de una neurona en ausencia de estmulos se denomina potencial de reposo. El potencial que se genera en el axn en respuesta a un estmulo supraumbral se llama potencial de accin. Los potenciales de accin de una neurona son casi siempre iguales en forma y amplitud. La diferencia en la respuesta frente a un estmulo dbil y uno intenso es la frecuencia de los impulsos nerviosos que se generan. 21. La existencia de sistemas de transporte pasivo (canales inicos) y activos (bombas de Na+-K+) le permite a la neurona permanecer en un estado estacionario, en el que la concentracin intracelular de iones es distinta de la extracelular. La concentracin extracelular de Na+, por ejemplo, es mayor que la intracelular; la del K+, en cambio, es mayor en el interior de la clula. En el estado de reposo, el valor del potencial de membrana es -70 mV. 22. Cuando un estmulo qumico o elctrico eleva el potencial de membrana por encima de cierto umbral, se abre un gran nmero de canales de Na+. Este ion ingresa en la clula y el potencial de membrana aumenta con rapidez hasta alcanzar valores cercanos a +40 mV (despolarizacin). Este cambio, a su vez, induce la apertura de canales de K+. El ingreso en la clula de este otro ion provoca la disminucin del potencial de membrana (repolarizacin). Antes de volver definitivamente al estado de reposo, el potencial de membrana toma brevemente valores ms negativos que en el reposo (hiperpolarizacin). 23. Al abrirse los canales de Na+, la inversin del potencial provoca la apertura de los canales adyacentes, entonces se despolariza la seccin vecina de la membrana celular. De esta manera, el impulso nervioso se autopropaga a lo largo del axn. Inmediatamente despus de abrirse, los canales de Na+ pasan a un breve estado inactivo en el que no se abren aunque se presente un nuevo estmulo (perodo refractario). Esto evita que el impulso nervioso se propague "hacia atrs" y que un potencial de accin se junte con el siguiente. 24. Los axones largos de los vertebrados estn envueltos en vainas de mielina, formadas por clulas gliales especializadas. Estas vainas estn interrumpidas a intervalos regulares por los nodos de Ranvier. Los iones Na+ y K+ slo se pueden mover a travs de la membrana en la zona de los nodos, por eso se dice que el potencial de accin "salta" de un nodo a otro. Esta innovacin incrementa de manera notable la velocidad de la conduccin y permite un ahorro enorme de energa. La sinapsis: transmisin de informacin entre neuronas 25. Las seales nerviosas viajan de una neurona a otra a travs de las sinapsis, que pueden ser de naturaleza elctrica o qumica. En las sinapsis elctricas, los iones fluyen a travs de uniones comunicantes entre las membranas celulares de las neuronas involucradas. En las sinapsis qumicas no hay contacto entre neuronas. En estas ltimas, la hendidura sinptica separa a la clula que transmite la informacin (clula presinptica) de la que la recibe (clula postsinptica); las seales pasan de una clula a otra mediante molculas transmisoras. 26. Cuando llega un potencial de accin a la terminal axnica se produce la liberacin de las molculas transmisoras, que se difunden a travs de la hendidura sinptica y se unen a receptores especficos ubicados en la membrana postsinptica. De inmediato, las molculas transmisoras son removidas o destruidas. Las molculas transmisoras pueden ser neurotransmisores (generan cambios en la excitabilidad de la membrana), neuromoduladores (regulan seales transmisoras) o neurohormonas (producen efectos en lugares alejados del sitio de liberacin). Tambin existen transmisores gaseosos que se difunden a travs de la hendidura sinptica. La unin transmisorreceptor puede tener un efecto excitador o inhibidor sobre el potencial de accin. 27. En una misma neurona estn activadas simultneamente muchas sinapsis excitadoras e inhibidoras. Si el efecto colectivo es suficiente para inducir la apertura de los canales de Na+, se inicia un impulso nervioso en el axn de la clula postsinptica y un nuevo mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras neuronas. El procesamiento de la informacin que lleva a cabo cada neurona cumple un papel central en la integracin y el control que ejercen en forma conjunta los sistemas nervioso y endocrino. Captulo 32. Procesamiento sensorial y respuesta motora Procesamiento sensorial: la iniciacin del impulso nervioso

1. La informacin sensorial es recibida por el sistema nervioso perifrico y procesada por neuronas y sinapsis sensoriales de la mdula espinal y del encfalo. La sensacin es la respuesta de los receptores sensoriales a estmulos especficos y su posterior procesamiento neurofisiolgico. La percepcin es el resultado de la integracin y el procesamiento de las sensaciones por los centros nerviosos superiores; estos procesos ocurren sobre la base de experiencias pasadas y producen un todo explicable y consciente. 2. El procesamiento sensorial comienza con la transduccin, que consiste en la conversin de la energa de un estmulo (presin, calor, molculas, vibraciones o luz) en la energa elctrica de un potencial nervioso. En todos los casos primero se origina un potencial generador. Si este potencial supera cierto umbral, se genera un potencial de accin que viaja por las vas sensoriales aferentes. 3. Las diferentes modalidades entre los sentidos (tacto, visin u olfato) radican en la especificidad del receptor, la frecuencia de transmisin, las vas sensoriales y su anlisis e interpretacin en zonas especiales del sistema nervioso central. 4. Existen distintos tipos de receptores sensoriales: los mecanorreceptores, que responden al tacto, a la posicin del cuerpo y al estmulo de ondas sonoras; los quimiorreceptores, que responden al sabor, al olor y a la concentracin de sustancias en el medio interno; los fotorreceptores, que responden a la luz; los termorreceptores y los nocirreceptores. Algunos animales tambin tienen electrorreceptores y magnetorreceptores. 5. Los sistemas sensoriales reciben informacin del ambiente y la transmiten al sistema nervioso central, que la utiliza para cuatro funciones: el mantenimiento de la activacin nerviosa, la percepcin, la regulacin de las funciones de los rganos internos y el control del movimiento, incluidos los movimientos reflejos. El sistema nervioso tambin recibe informacin desde el interior del cuerpo y la usa en la regulacin de la homeostasis del organismo (temperatura corporal, presin sangunea, frecuencia cardaca y respiratoria, etc.). Los principales sistemas sensoriales de los animales 6. El sistema somatosensorial posee mecanorreceptores distribuidos por todo el cuerpo. Procesa diversas sensaciones: la estimulacin mecnica de la superficie corporal provoca la sensacin tctil; los desplazamientos mecnicos de los msculos y las articulaciones provocan la propiocepcin, que conduce a la sensacin de la postura corporal; los estmulos qumicos, mecnicos o trmicos nocivos provocan dolor (nocicepcin); los estmulos fros y calientes provocan sensaciones trmicas. 7. La quimiorrecepcin es el ms primitivo y extendido de los sentidos animales. Los quimiorreceptores captan diversos tipos de molculas disueltas en el agua o en el aire. Los exterorreceptores obtienen informacin de estmulos qumicos a distancia; los interorreceptores registran variaciones en parmetros fisiolgicos. 8. En los vertebrados terrestres, el olfato depende de la quimiorrecepcin de sustancias transportadas por el aire. El sabor de los alimentos depende de los estmulos que llegan hasta el epitelio olfativo, ya que a travs del gusto slo se diferencian los sabores dulce, cido, amargo y salado. Las feromonas son captadas por el rgano vomeronasal. Todas estas sensaciones qumicas intervienen en un amplio abanico de comportamientos bsicos que involucran alimentacin, reproduccin, relaciones sociales y alarma. 9. La audicin es la percepcin de los sonidos a travs de las vibraciones que se producen en el aire y en el agua. En el odo de los mamferos se reconocen tres zonas: odo externo, medio e interno. El odo externo consta de un pabelln y un canal auditivo. Estas estructuras colectan y encauzan el sonido hacia el odo medio, una cavidad llena de aire limitada por dos membranas (el tmpano y la membrana oval) conectadas por tres pequeos huesos (martillo, yunque y estribo). Estos huesos amplifican las ondas sonoras mediante percusin sobre la ventana oval. El odo interno es un sistema complejo de cmaras y tubos intercomunicados. En uno de ellos, la cclea, se encuentran los mecanorreceptores que traducen en impulsos nerviosos los estmulos mecnicos que llegan a su superficie en forma de vibraciones. 10. El sistema vestibular est formado por los canales semicirculares, el utrculo y el sculo, en el odo interno, que estn relacionados con el equilibrio y la posicin relativa de nuestro cuerpo en el espacio. Presentan clulas ciliadas, inmersas en un lquido viscoso, que responden a cambios en la

posicin de la cabeza con respecto a la gravedad y la aceleracin. El movimiento vertical u horizontal estimula al sculo y al utrculo mediante la accin de otolitos. 11. La luz atraviesa el ojo de los vertebrados por medio de dos estructuras transparentes, la crnea y el cristalino. Este ltimo enfoca una imagen invertida sobre la retina, en la parte posterior del globo ocular. La disposicin de las fibras del nervio ptico vuelve a invertir la imagen, que llega a la corteza cerebral en su posicin original. La visin estereoscpica proviene de la superposicin del campo visual de ambos ojos. 12. La retina del ojo de los vertebrados contiene dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los conos. Los bastones son responsables de la visin acromtica; los conos, de la visin en color. Los fotorreceptores estimulados envan seales a las clulas bipolares y a las clulas ganglionares. Los axones de las clulas ganglionares forman el nervio ptico que conecta la retina con el encfalo. La respuesta a la informacin: la contraccin muscular 13. Los movimientos se dividen en tres clases: respuestas reflejas (innatas e involuntarias), patrones motores rtmicos (combinan caractersticas de los actos reflejos y las acciones voluntarias) y movimientos voluntarios (aprendidos y propositivos). 14. El msculo esqueltico est formado por cientos de miles de clulas musculares multinucleadas (fibras) unidas por tejido conectivo. La membrana celular (sarcolema) presenta invaginaciones denominadas tubos T. El sarcolema puede disparar y propagar un potencial de accin. En el citoplasma hay entre 1.000 y 2.000 miofibrillas. 15. Las miofibrillas se organizan en sarcmeros, que se repiten en serie y son la unidad funcional del msculo esqueltico. Cada sarcmero est formado por dos tipos de filamentos contrctiles: gruesos, compuestos por miosina, y delgados, compuestos por actina, tropomiosina y troponina. 16. La contraccin muscular produce el acortamiento de la fibra muscular y as transmite fuerza al sistema artroesqueltico. Se produce una transformacin de energa qumica (ATP) en energa mecnica (trabajo muscular) y calor. 17. Cuando el msculo es estimulado, los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina. Los filamentos de actina estn anclados en una lmina proteica (la lnea Z), cuyo movimiento hace que cada sarcmero se acorte. Este movimiento contrae toda la miofibrilla. Segn el modelo de filamento deslizante, entre los filamentos gruesos y delgados se forman puentes cruzados que se rompen y se vuelven a formar rpidamente al deslizarse un filamento a lo largo del otro. 18. La hidrlisis de ATP por parte de la miosina provee la energa para la formacin de los puentes cruzados entre la miosina y la actina y para la rotacin de su sitio de unin con la actina. La interaccin con una nueva molcula de ATP libera a la miosina del sitio de unin con la actina. 19. La regulacin de la contraccin del msculo esqueltico depende del ion Ca2+ y de las protenas troponina y tropomiosina. La tropomiosina bloquea los sitios activos de unin de los puentes cruzados de actina-miosina. Cuando las molculas de troponina se combinan con el Ca2+, cambian su conformacin. Esto provoca el desplazamiento de las cadenas de tropomiosina y la exposicin de los sitios de unin de los puentes cruzados. 20. El inicio de la contraccin muscular depende de la estimulacin producida por una neurona motora. El axn se inserta en la fibra muscular y forma la unin neuromuscular (un tipo de sinapsis qumica). El neurotransmisor acetilcolina se combina con receptores del sarcolema y despolariza la membrana de la clula muscular, generando un potencial pasivo. Luego inicia un potencial de accin muscular que viaja a lo largo del sarcolema y las invaginaciones del sistema T. A causa del impulso, el retculo sarcoplasmtico libera Ca2+ al sarcoplasma. Esto produce la liberacin de la inhibicin por parte de la tropomiosina y el deslizamiento de las miofibrillas y el acortamiento de la fibra muscular. 21. El conjunto del axn de la neurona motora y todas las fibras musculares que inerva se denomina unidad motora. La precisin del movimiento y/o la fuerza de la contraccin del msculo depende del nmero de fibras musculares de cada unidad motora, del nmero de unidades motoras activadas y de la frecuencia con que son estimuladas.

22. Existen distintos niveles jerrquicos de control de la actividad motora: la mdula espinal es el ms bsico y es el punto final de decisin para los movimientos voluntarios y para las acciones reflejas. El nivel siguiente es el tronco enceflico y el ms alto, la corteza cerebral. Cada uno de estos dos ltimos niveles tiene reas que se proyectan a la mdula espinal. El cerebelo y los ncleos de la base no estn implicados directamente en la produccin del movimiento, pero modulan y controlan las acciones de los sistemas corticoespinales y del tronco del encfalo. La retroalimentacin que ejerce el sistema sensorial durante el movimiento permite regular la salida motora. Captulo 33. Procesamiento de la informacin El encfalo de los vertebrados 1. El encfalo en desarrollo de los vertebrados posee tres protuberancias: el "cerebro posterior" (rombencfalo), el "cerebro medio" (mesencfalo) y el "cerebro anterior" (prosencfalo). El rombencfalo y el mesencfalo constituyen el tronco o tallo cerebral. El rombencfalo est formado por el bulbo raqudeo, la protuberancia y el cerebelo; el prosencfalo, por el diencfalo y el telencfalo (hemisferio cerebrales). En las aves y los mamferos, estos "cerebros" se pliegan uno sobre otro en el curso del desarrollo. 2. Gran parte de la informacin que entra o sale del cerebro pasa por el tronco, que controla las actividades automticas necesarias para la supervivencia. Tiene un papel central en la atencin, la conciencia y el ciclo vigilia-sueo. Adems, contiene neuronas sensoriales y motoras que inervan estructuras de la cabeza y diversos rganos internos. El bulbo raqudeo y la protuberancia estn involucrados en distintos reflejos (tos, vmito, etc.), el latido cardaco y la respiracin. 3. En los peces y los anfibios, una parte central del mesencfalo est constituida por los lbulos pticos. En los mamferos, el anlisis de la informacin visual es una funcin del prosencfalo; el mesencfalo acta principalmente como un centro de relevo y de reflejos. 4. El cerebelo coordina el movimiento voluntario de los msculos, regula el tono muscular y realiza un ajuste fino del equilibrio del cuerpo. Recibe informacin sensorial visual y auditiva de las articulaciones, de los msculos y de las vas motoras. 5. El diencfalo es un centro coordinador principal del encfalo y abarca el tlamo, el hipotlamo y la glndula pineal. El telencfalo es el cerebro propiamente dicho de los mamferos. 6. El tlamo es el principal centro de comunicacin entre el tronco cerebral y los centros superiores del cerebro. Tambin interviene en la regulacin de las emociones y de los estados de alerta. El hipotlamo es uno de los centros de regulacin homeosttica ms importantes del encfalo. Sus ncleos coordinan las actividades asociadas con el comportamiento instintivo (sexo, hambre, sed y placer), la motivacin y la expresin perifrica de las emociones. Controla la expresin de los ritmos circadianos y es el centro principal para la integracin de los sistemas nervioso y endocrino. 7. El telencfalo de mamferos presenta dos hemisferios y su tamao relativo es muy grande. La capa externa es la corteza cerebral (sustancia gris), la estacin de mayor jerarqua en el procesamiento de informacin. En los humanos, el gran desarrollo de surcos y circunvoluciones aumentan notablemente su superficie y dan sustento fsico a la gran capacidad de procesamiento de su cerebro. 8. Los hemisferios cerebrales estn conectados por el cuerpo calloso, una masa muy compacta de fibras mielnicas. Cada hemisferio controla funciones somticas, sensoriales y motoras en forma cruzada (salvo algunas excepciones, cada hemisferio controla la mitad opuesta del cuerpo). 9. En las aves, la estructura ms prominente del telencfalo es el cuerpo estriado, que est relacionado con el control de comportamientos motores estereotipados complejos. En los mamferos, los ncleos de la base estn ubicados por fuera del tlamo y ocupan una gran porcin de las regiones ms profundas de ambos hemisferios cerebrales. Estas grandes masas grises participan en el planeamiento y la programacin de los movimientos. En los humanos, intervienen en la planeacin de procesos que convierten un pensamiento abstracto en una accin voluntaria. La corteza cerebral

10. En Homo sapiens y otros primates, dos profundas cisuras o surcos superficiales subdividen externamente cada hemisferio cerebral en cuatro lbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. 11. A lo largo de la evolucin de los vertebrados, la estructura y funcin de la corteza cerebral se fueron complejizando. En todos los vertebrados se pueden reconocer dos tipos de cortezas: la arquicorteza y la paleocorteza. Los reptiles y los mamferos tienen, adems, una neocorteza. En los mamferos, el crecimiento y el desarrollo de la neocorteza desplaz a las otras cortezas hacia las regiones basales del cerebro. 12. La corteza motora controla la actividad voluntaria de los msculos esquelticos. La corteza somatosensorial recibe seales tctiles y estmulos relacionados con la propiocepcin, la temperatura y el dolor. La corteza auditiva procesa seales provenientes desde el odo interno. La corteza visual se activa cuando la retina recibe estmulos. 13. Las reas funcionales motoras y sensitivas poseen una regin primaria y otra secundaria. Las reas primarias motoras envan conexiones directas hacia los msculos especficos o reciben informacin desde los receptores sensoriales especficos. Las reas secundarias complementan el funcionamiento de las reas primarias. 14. Un tercer tipo de reas corticales, las cortezas de asociacin, asocian e integran informacin motora y sensorial a travs de conexiones intercorticales y con zonas subcorticales. Son casi exclusivas del cerebro humano. Estas cortezas son el asiento de las grandes capacidades intelectuales del hombre. 15. El modelo previo de "dominancia cerebral", que postulaba la existencia de un hemisferio cerebral "dominante" y otro no "dominante", se ha reemplazado por el de "especializacin complementaria". Este modelo considera que los hemisferios son funcionalmente diferentes pero se complementan durante el pensamiento sensorial. El hemisferio izquierdo se especializa en los procesos de pensamiento lgico y analtico secuenciales; el derecho, en el pensamiento sinttico y en las relaciones visuales y espaciales. Procesamiento subcortical 16. La integracin y la regulacin de los procesos que ocurren en el cuerpo de un animal son posibles gracias a la coordinacin de todas las actividades enceflicas. La informacin se intercambia entre distintas partes del encfalo, mediante haces difusos de axones que forman redes y circuitos integradores, como la formacin reticular y el sistema lmbico. 17. La formacin reticular es una red laxa de interneuronas que recorren el tronco cerebral. Est relacionada con el estado de alerta y de conciencia. Sus interconexiones permiten al individuo permanecer en estado de vigilia y alerta a los estmulos que provienen del ambiente. 18. El ciclo vigilia-sueo est regulado por el tronco cerebral y el hipotlamo. La vigilia es un estado en el que se recibe, se procesa y se responde la estimulacin ambiental. El sueo es un estado de inconsciencia reversible propio de las aves y los mamferos, que en el humano comprende varios ciclos de unos 90 minutos. En cada ciclo se alternan dos fases: el sueo de ondas lentas y el sueo rpido. La actividad onrica, los movimientos oculares rpidos y la atona muscular son caractersticos del sueo rpido. 19. La conducta sexual, las cualidades afectivas de placer o castigo, los impulsos motivacionales y el comportamiento emocional se procesan principalmente en las regiones basales del encfalo, que en conjunto reciben el nombre de sistema lmbico. Este sistema es una red de neuronas que comunican el hipotlamo con ciertas regiones de la corteza cerebral y dems partes del encfalo. Contiene a la amgdala, importante centro en el que converge la informacin sensorial. Aprendizaje y memoria 20. En los humanos, la memoria es la habilidad de almacenar y recuperar informacin sobre experiencias pasadas, propias o ajenas. Se consolida en dos etapas: la memoria de corto plazo, de corta duracin, y la de largo plazo, que se establece luego de un proceso de consolidacin y es ms o menos permanente. Las amnesias pueden ser retrgrada, si los recuerdos corresponden a hechos ocurridos en el pasado, o antergrada, si existe la incapacidad de establecer nuevas memorias a partir de un momento dado. Segn su contenido, las memorias pueden ser declarativas o explcitas (el recuerdo de objetos y hechos que pueden ser narrados) o de procedimiento o implcitas (memoria

motora, habituacin, etc.). Los distintos tipos de memoria tienen diferentes localizaciones neuroanatmicas. 21. En la consolidacin y el almacenamiento de la memoria parecen intervenir varias regiones del cerebro humano. Un dao en el hipocampo afecta la consolidacin de la memoria de corto plazo, pero no afecta las memorias de largo plazo ya establecidas. La amgdala es la regin donde confluye la informacin proveniente de distintos sentidos y le da un "color emocional" a las memorias. 22. En el prosencfalo basal hay circuitos neuronales que son fuente de acetilcolina, un neurotransmisor clave para los procesos de la memoria. Tambin lo son estructuras como la amgdala y el hipocampo. Estas vas se relacionan con la memoria declarativa, almacenada en las cortezas de asociacin. La memoria de "hbito" o "procedimiento" se relaciona con las respuestas motoras automticas a estmulos particulares y se almacena en diversos circuitos sensoriales, motores (cerebelo) o emocionales. Funciones cerebrales superiores 23. Las reas corticales funcionales que procesan los ingresos sensoriales o que producen respuestas motoras poseen una ubicacin especfica y bastante conservada en los distintos grupos de mamferos. La memoria y el aprendizaje ocupan reas grandes y difusas del cerebro, pero los circuitos que controlan algunas de las llamadas "funciones superiores" humanas -lenguaje, gnosias y praxias- estn ms o menos localizados en la neocorteza. 24. El reconocimiento sensorial o gnosias es una capacidad de orden superior que posibilita percibir o reconocer objetos mediante canales sensoriales. La agnosia es la incapacidad para reconocer objetos y rostros mediante esos canales, aunque stos funcionen normalmente. 25. Los movimientos dirigidos a un objetivo (proposicionales) son aprendidos y voluntarios. Las praxias son sistemas de movimientos secuenciales, complejos y aprendidos; tienen una intencin que les da origen y estn coordinados en funcin de un resultado. No son instintivos, ya que requieren un aprendizaje social, como en los casos de la escritura, la vocalizacin o la manipulacin de herramientas. Las alteraciones de estas funciones se denominan apraxias. 26. El lenguaje es una forma de comunicacin netamente humana. Hace referencia a los aspectos verbales y orales de la comunicacin, a la prosodia -entonacin y carga emocional- y gestos durante el episodio de comunicacin. 27. Dos regiones del hemisferio izquierdo conectadas entre s, las reas de Broca y de Wernicke, estn relacionadas con el habla. El rea de Broca controla el aparato de fonacin; la de Wernicke, la coherencia y el significado del habla. 28. Ciertas neuronas del cerebro adulto de los mamferos se pueden diferenciar en clulas nuevas. El funcionamiento de las neuronas cerebrales sufre cambios y rearreglos continuos (plasticidad neuronal). Las neuronas de los invertebrados y los anfibios se regeneran. 29. Se cree que el establecimiento de memorias se debe a cambios en los circuitos sinpticos y en las respuestas de las neuronas a los estmulos. La estimulacin constante produce habituacin, que consiste en un cese de la respuesta motora causada por una disminucin gradual en la cantidad de neurotransmisor liberado por las neuronas sensoriales. El fenmeno opuesto es la sensibilizacin. Las alteraciones en la transmisin sinptica son crticas en la memoria y en el aprendizaje. Se piensa que estas alteraciones dependen de cambios en las clulas presinpticas y postsinpticas. Captulo 34. El sistema endocrino Evolucin y diversidad de los sistemas endocrinos 1. Las hormonas actan como seales qumicas que regulan la actividad de clulas y rganos. Son secretadas al torrente sanguneo desde las clulas que las producen o almacenan. La sangre las distribuye por todo el organismo, pero slo inducen una respuesta en grupos restringidos de clulas que presentan receptores especficos (clulas blanco). Algunas neuronas tambin secretan hormonas (neurohormonas). 2. Los sistemas de comunicacin qumica parecen haber surgido temprano ya que los artrpodos, los moluscos y todos los vertebrados presentan tejidos diferenciados en glndulas endocrinas. En el curso de la evolucin, las molculas mensajeras se diversificaron y adquirieron diferentes funciones.

Sin embargo, la composicin bsica y los mecanismos de accin de las hormonas son similares en los distintos grupos. Glndulas endocrinas y hormonas 3. Las clulas secretoras de hormonas se agrupan en glndulas exocrinas o endocrinas. Las glndulas exocrinas secretan sus hormonas en conductos que comunican con el medio externo; las endocrinas las secretan al torrente sanguneo. Centros de integracin: el hipotlamo y la hipfisis 4. La hipfisis es una glndula ubicada en la base del cerebro. Consta de dos partes: la adenohipfisis, formada por los lbulos anterior e intermedio, y la neurohipfisis, que comprende el lbulo posterior y est constituida por los axones del hipotlamo. La mayora de las neurohormonas secretadas por el hipotlamo estimulan o inhiben secreciones hormonales en la adenohipfisis. Otras neurohormonas hipotalmicas son transportadas y almacenadas en la neurohipfisis, donde permanecen hasta el momento de la secrecin. 5. El lbulo anterior de la adenohipfisis produce seis hormonas. Dos de ellas, la somatotrofina y la prolactina, son reguladas por dos factores hipotalmicos, uno estimula la secrecin, el otro la inhibe. Las otras hormonas son la tirotrofina (TSH), la corticotrofina (ACTH), la hormona foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). Estas cuatro hormonas mantienen metablicamente activas a las glndulas endocrinas y estimulan sus secreciones. Responden a un factor liberador del hipotlamo y sus niveles en sangre son regulados por retroalimentacin negativa. 6. La somatotrofina estimula la sntesis proteica y promueve el crecimiento de los huesos y los tejidos blandos. En el hgado, impulsa la secrecin de las somatomedinas, hormonas que estimulan el crecimiento tisular. La deficiencia de somatotrofina durante la infancia produce "enanismo hipofisario", el exceso genera "gigantismo hipofisario". En los individuos que ya han completado su crecimiento, el exceso de secrecin produce acromegalia. 7. La prolactina estimula la secrecin de leche en los mamferos. Los impulsos nerviosos producidos por la succin son transmitidos al hipotlamo, que disminuye la produccin de hormona inhibidora de prolactina. Entonces, la hipfisis libera prolactina, que mantiene la produccin de leche. 8. La tirotrofina estimula la produccin y secrecin de las hormonas T3 y T4 (tiroxina) en la glndula tiroides. 9. La corticotrofina estimula la secrecin de cortisol, una de las hormonas producidas por la corteza suprarrenal. 10. Las hormonas foliculoestimulante y luteinizante (gonadotrofinas) estimulan la secrecin de esteroides sexuales en los testculos y los ovarios. 11. La neurohipfisis secreta dos hormonas: la oxitocina y la hormona antidiurtica (ADH). La oxitocina incrementa las contracciones uterinas durante el parto, ayuda al tero a recuperar su forma y su tamao originales luego del parto y estimula la secrecin de leche al comenzar la lactancia. La ADH disminuye la excrecin de agua por los riones y aumenta la presin sangunea en muchos vertebrados. En los humanos slo produce este efecto en circunstancias no habituales, como las hemorragias graves. La glndula tiroides: produccin de tiroxina y calcitonina 12. La glndula tiroides produce dos hormonas: la tiroxina y la calcitonina. La tiroxina, secretada en respuesta a la accin de la TSH, acelera la tasa de respiracin celular; en algunos animales participa en la regulacin de la temperatura corporal. La calcitonina, secretada en respuesta a niveles altos de calcio en la sangre, inhibe la resorcin sea y participa en la regulacin plasmtica del calcio y el fsforo. 13. El hipertiroidismo produce nerviosismo, insomnio, excitabilidad, intolerancia al calor, sudoracin excesiva, prdida de peso y aumento de la frecuencia cardaca y de la presin sangunea. El hipotiroidismo afecta el desarrollo infantil, en particular el de las clulas nerviosas; puede llevar a la deficiencia mental permanente y a algn tipo de enanismo. En los adultos causa sequedad de la piel, intolerancia al fro y falta de vitalidad. Las paratiroides: produccin de parathormona

14. La hormona paratiroidea regula los niveles de calcio y fosfato en la sangre de diversas maneras: estimula la resorcin sea del ion calcio en la sangre, reduce la excrecin de calcio por los riones y eleva la de fosfato y estimula la conversin de vitamina D en su forma activa. El hiperparatiroidismo provoca una gran prdida de calcio de los huesos, contraccin de las vrtebras y prdida de peso. Glndulas mixtas: las suprarrenales 15. Las glndulas suprarrenales se sitan por encima de los riones y estn compuestas por dos zonas de diferente estructura y funcin: la corteza y la mdula. 16. La corteza suprarrenal produce hormonas esteroides (corticosteroides), que en los humanos se pueden agrupar en glucocorticoides y mineralocorticoides. El cortisol y otros glucocorticoides promueven la sntesis de glucosa a partir de protenas y lpidos, disminuyen la utilizacin de glucosa por las clulas (excepto en el cerebro y el corazn) y suprimen las respuestas inflamatoria e inmunitaria. Su liberacin se incrementa durante el estrs. La aldosterona y otros mineralocorticoides regulan la concentracin de iones mediante su reabsorcin renal; de esta manera, tienen un efecto importante sobre las concentraciones inicas de la sangre y la retencin o prdida de agua. La corteza suprarrenal produce, adems, cantidades pequeas de hormonas sexuales masculinas en ambos sexos. 17. La mdula suprarrenal libera adrenalina y noradrenalina. Estas hormonas incrementan la frecuencia y la intensidad del latido cardaco, elevan la presin sangunea, estimulan un rpido aumento de la glucemia y dilatan las vas respiratorias. Las hormonas de la mdula suprarrenal refuerzan la accin del sistema nervioso autnomo y de esta manera participan en las reacciones de "lucha o huida". El pncreas endocrino: control hormonal de la glucemia 18. El pncreas regula la glucemia a travs de las hormonas insulina y glucagn. La insulina se secreta en respuesta a un incremento en la concentracin de glucosa o de aminocidos en la sangre. Estimula la absorcin y la utilizacin de glucosa e induce la conversin de glucosa en glucgeno. Estos procesos disminuyen la glucemia. El glucagn estimula la degradacin de glucgeno a glucosa en el hgado y la degradacin de grasas y protenas. Estas actividades incrementan la concentracin de azcar en la sangre. 19. La diabetes mellitus es una deficiencia de insulina que produce un aumento tan grande de la glucosa en la sangre que el rin no puede reabsorberla totalmente. La prdida de glucosa por la orina implica una prdida importante de agua. La deshidratacin resultante puede llevar a un colapso de la circulacin. 20. La somatostatina es secretada por un tercer tipo de clulas del pncreas. Su principal funcin es la de inhibir la secrecin tanto de insulina como de glucagn. Adems, ayuda a regular el ritmo del pasaje de la glucosa y otros nutrientes desde el tubo digestivo al torrente sanguneo. La glndula pineal 21. La glndula pineal es pequea y en los humanos est ubicada cerca del centro del cerebro. Secreta en forma rtmica la hormona melatonina, cuyos valores son mximos durante la noche y bajos durante el da. El ritmo de produccin tambin vara estacionalmente (es mayor en el invierno). Este ltimo ciclo provee un "calendario biolgico" que les permite a los animales de reproduccin estacional sincronizar sus perodos de apareamiento y gestacin. Otros tejidos endocrinos 22. Existen estructuras con funcin endocrina parcial que, adems de realizar sus funciones caractersticas, secretan sustancias al torrente sanguneo. Se trata de agregados de clulas secretoras o clulas aisladas que, frente a estmulos especficos, responden con la secrecin hormonal. Dentro de este grupo se encuentran el rin, el timo, el corazn, el estmago, el duodeno y el hgado. Otras hormonas y sus funciones 23. Las angiotensinas tienen dos funciones: restaurar la presin arterial disminuida y recuperar lquido extracelular para compensar una disminucin en la volemia. En su forma activa producen vasoconstriccin, activacin del sistema simptico, sensacin de sed y secrecin de aldosterona y de hormona antidiurtica.

24. La leptina, producida principalmente por los adipocitos, es responsable de la saciedad y, al menos en parte, de la utilizacin calrica de la dieta. Parece que acta en el hipotlamo como una seal que disminuye la ingesta de alimentos. Cuando su nivel desciende, el organismo siente hambre y se ponen en marcha los mecanismos necesarios para la alimentacin. 25. Las prostaglandinas se sintetizan en distintas regiones del cuerpo. Difieren de otras hormonas en varios aspectos: son cidos grasos, son producidas por las membranas celulares de casi todos los rganos del cuerpo y sus tejidos blanco suelen ser los mismos que las producen. Tienen una gran potencia y son degradadas rpidamente por enzimas. Participan en la contraccin muscular que propulsa el semen, en las contracciones uterinas durante el parto, en la regulacin hipotalmica de la temperatura y en los procesos inflamatorios. Mecanismos de accin de las hormonas 26. El mensaje hormonal se traduce segn el tejido blanco en el que acte, de su estado de receptividad (cantidad de receptores activos) y de las interacciones entre las distintas hormonas. La clave de la especificidad de la accin hormonal radica en las precisas configuraciones espaciales de sus receptores, que les permiten unirse a una molcula en particular pero no a otras. Interacciones entre el sistema endocrino y el nervioso 27. Los sistemas endocrino y nervioso complementan estrechamente sus funciones y ejercen un control mutuo de sus acciones. Este control es mediado por la secrecin de hormonas endocrinas, neurotransmisores y neurohormonas. Por medio de la inervacin de las glndulas, el sistema nervioso enva una seal qumica y as controla la secrecin hormonal. Mediante la interaccin con receptores especficos, las hormonas liberadas por las diversas glndulas del organismo actan en el sistema nervioso central y modifican el comportamiento del individuo. Captulo 35. La respiracin La difusin de los gases 1. La hematosis es el intercambio gaseoso entre el medio ambiente y la sangre. Ocurre por difusin simple en todos los organismos y el principal factor que influye sobre ella es la presin parcial de oxgeno en el aire (PpO2). Cuando la PpO2 aumenta o disminuye, el organismo responde con una serie de procesos fisiolgicos que compensan el cambio. Evolucin y diversidad de los sistemas respiratorios 2. La difusin le confiere a las molculas una capacidad de movimiento que slo es eficiente en distancias inferiores al milmetro. Los animales multicelulares han superado este lmite con la aparicin de sistemas respiratorios especializados. 3. Un sistema respiratorio "eficiente" provee a cada clula la cantidad de oxgeno necesaria para abastecer sus necesidades metablicas. Al mismo tiempo, permite la eliminacin adecuada del CO2 que se forma como producto del metabolismo celular. 4. En algunos invertebrados pequeos, los gases se difunden a travs de la nica capa de clulas que separa el exterior del interior del cuerpo. El sistema circulatorio distribuye el O2 a medida que ingresa en el cuerpo; la sangre transporta el CO2 hacia la superficie corporal. Los animales ms grandes, que tienen una relacin menor entre la superficie y la masa del cuerpo, poseen rganos respiratorios con superficies altamente plegadas que aumentan la eficiencia del intercambio gaseoso. 5. Los rganos ms comunes de los sistemas respiratorios son las branquias y los pulmones. En ambos sistemas, el O2 alcanza los tejidos con metabolismo activo mediante los siguientes procesos: ingresa en el organismo desde el medio externo por difusin simple, atraviesa un epitelio delgado y hmedo fuertemente irrigado, ingresa en los capilares por difusin, se difunde hacia el lquido intersticial y luego a las clulas de los distintos tejidos. El CO2 que producen las clulas sigue el camino inverso. 6. En la mayora de los peces, los movimientos rtmicos del piso de la boca y del oprculo seo de las branquias bombean el agua al interior de la boca. En los vasos sanguneos de las branquias, la sangre circula en direccin opuesta a la del agua que proviene de la boca. Esta disposicin en contracorriente optimiza la captacin de oxgeno. Finalmente, el agua sale por las branquias.

7. Los pulmones son cavidades internas que reciben el aire proveniente del exterior. Desde estas cavidades, el O2 ingresa en el torrente sanguneo. Funcionan a travs de un flujo y reflujo rtmico de aire a travs de la superficie respiratoria. Este sistema es menos eficiente que el de las branquias, pero la alta concentracin de oxgeno en el aire compensa esta aparente deficiencia. 8. Los anfibios, los reptiles y otros vertebrados que respiran aire tienen una trquea protegida por una vlvula (epiglotis) y ventanas nasales que les permiten respirar con la boca cerrada. Los anfibios pueden respirar a travs de la piel. Las ranas tragan el aire y lo fuerzan hacia los pulmones mediante la contraccin del piso de la boca; luego abren la epiglotis y se produce la exhalacin. En los reptiles, las aves y los mamferos, el aire entra y sale de los pulmones como consecuencia de cambios en la presin y en el volumen de la cavidad torcica. Esos cambios son producidos por contracciones y relajaciones musculares.

El sistema respiratorio humano 9. En los humanos, la inspiracin y la espiracin ocurre por la nariz. Los pelos y los cilios que tapizan las cavidades nasales y el moco que secretan sus clulas epiteliales atrapan a las partculas extraas. El moco ayuda a humedecer el aire que ingresa y la sangre de las cavidades lo calienta antes de que llegue a los pulmones. 10. Desde las cavidades nasales, el aire pasa a la faringe y luego a la laringe, situada en la parte superior y anterior del cuello. La laringe contiene las cuerdas vocales (los sonidos de la voz se producen cuando el aire espirado hace vibrar las cuerdas). De la laringe, el aire pasa a la trquea y luego a los bronquios, que se subdividen en bronquolos. Los bronquios y los bronquolos estn rodeados por msculo liso. La contraccin y la relajacin de este msculo ajustan el flujo de aire de acuerdo con las demandas metablicas. 11. El intercambio de gases ocurre en pequeos sacos areos (alvolos), que se encuentran agrupados alrededor de los extremos de los bronquolos ms pequeos. Cada alvolo est rodeado por capilares que forman un lecho que lo baa casi por completo. 12. Los pulmones estn cubiertos por una membrana delgada (pleura), que tambin reviste la cavidad torcica. La pleura secreta una pequea cantidad de lquido que lubrica las superficies, de modo que stas resbalan unas sobre otras cuando los pulmones se expanden y se contraen. 13. La contraccin y la relajacin del diafragma y de los msculos intercostales cambian el volumen de la cavidad torcica y entonces se modifica la presin en los pulmones. Las inhalaciones contraen el diafragma, que se aplana y as se alarga la cavidad torcica; al mismo tiempo se contraen los msculos intercostales externos, que empujan la caja torcica hacia arriba y hacia afuera. La cavidad torcica se agranda, la presin interna disminuye y el aire entra en los pulmones. Durante la exhalacin, estos msculos se relajan y el pulmn regresa a la situacin previa a la inhalacin. Esto fuerza el aire fuera de los pulmones. La espiracin es pasiva, ya que ocurre en ausencia de contracciones musculares. Transporte e intercambio de gases 14. Los pigmentos respiratorios elevan hasta 70 veces la capacidad de transporte de oxgeno de la sangre. Los ms comunes son la hemoglobina, presente en todos los vertebrados y varios grupos de invertebrados, y la hemocianina, presente en moluscos y artrpodos. En la mayora de los invertebrados, los pigmentos respiratorios estn disueltos en el plasma sanguneo; en los vertebrados y los equinodermos, son transportados en los glbulos rojos. La estructura qumica de los pigmentos surge de la combinacin de un ion metlico y una protena. 15. La asociacin o disociacin de la hemoglobina y el oxgeno depende de la PpO2 en el plasma sanguneo. En los capilares alveolares, la PpO2 es alta y la hemoglobina se combina con el oxgeno. En los tejidos, la PpO2 es menor; entonces, el oxgeno se desprende de la hemoglobina y se difunde a los tejidos. El dixido de carbono, ms soluble en agua que el oxgeno, es parcialmente transportado en el plasma. Pero la mayor parte de este gas ingresa en los eritrocitos, donde reacciona con el agua y forma cido carbnico. Un porcentaje menor de dixido de carbono es transportado por la hemoglobina. En los pulmones, donde la presin parcial de dixido de carbono es

baja, el cido carbnico se disocia y forma dixido de carbono y agua; entonces, el dixido de carbono se desprende de la hemoglobina. El gas liberado se difunde del plasma a los alvolos y se elimina mediante la espiracin. La regulacin de la ventilacin 16. El sistema nervioso, a travs del centro respiratorio bulbar, ajusta la frecuencia y la amplitud de la inspiracin y la espiracin de acuerdo con las demandas del organismo. Los niveles de oxgeno y de dixido de carbono en la sangre son registrados permanentemente por quimiorreceptores. Estos receptores pueden ser perifricos, ubicados en arterias como la aorta y las cartidas, o centrales, ubicados en el mismo bulbo raqudeo. La informacin de cualquiera de estos receptores es transmitida por va nerviosa al centro respiratorio. La respuesta a las presiones parciales de oxgeno y de dixido de carbono detectadas por los receptores perifricos es ms rpida, pero los receptores centrales ejercen mayor influencia sobre el centro respiratorio. 17. La frecuencia respiratoria se puede incrementar deliberadamente, mediante la contraccin y la relajacin del diafragma y de los msculos torcicos, pero la respiracin normal es involuntaria. Captulo 36. La circulacin Evolucin y diversidad de los sistemas cardiovasculares 1. Los sistemas cardiovasculares consisten en una red de conductos por los cuales circula un lquido (hemolinfa en los invertebrados; sangre en los vertebrados) y una o varias bombas (corazones) que generan el trabajo necesario para la circulacin. 2. Los animales pequeos y sencillos no presentan un sistema vascular diferenciado. Los animales ms complejos, como los moluscos y los artrpodos, tienen un sistema circulatorio abierto donde la sangre forma "lagunas" (hemocele). El sistema circulatorio cerrado aparece en los anlidos. Los peces poseen un circuito de circulacin simple con un corazn de dos cavidades; los vertebrados de respiracin area tienen un circuito doble, formado por un circuito sistmico y otro respiratorio, con un corazn de tres o cuatro cavidades. Un tejido fluido: la sangre 3. Algo ms del 50% del volumen de la sangre humana corresponde al plasma; el resto son clulas (glbulos rojos, glbulos blancos y plaquetas) que en conjunto constituyen el hematocrito. El 90% del plasma es agua, el resto son nutrientes, sustancias de desecho, sales y protenas plasmticas (albmina, fibringeno y globulinas). Las sales, las protenas y la hemoglobina mantienen la constancia del pH sanguneo. 4. En el embrin, las clulas de la sangre se forman en el hgado y en el bazo; luego del nacimiento se sintetizan en la mdula sea (excepto los linfocitos). Todas las clulas se originan a partir de clulas madre. Los glbulos rojos o eritrocitos carecen de estructuras celulares y contienen casi exclusivamente hemoglobina, pigmento al que se une el oxgeno. Los glbulos blancos o leucocitos participan en la defensa contra virus, bacterias y partculas extraas. Las plaquetas son fragmentos de clulas inusualmente grandes, no contienen ncleos y participan en la coagulacin de la sangre y la obturacin de roturas en los vasos sanguneos. 5. En los invertebrados, la coagulacin se produce cuando se contraen los msculos de las paredes del cuerpo y una placa de clulas sanguneas obtura la zona. En los vertebrados, los vasos de la zona afectada se contraen y el aporte de sangre se reduce, luego se forma un cogulo. En el proceso de coagulacin participan las plaquetas y alrededor de quince factores. La hemofilia, trastorno en el que est impedida una coagulacin normal, es de origen gentico. La forma ms comn de esta enfermedad se debe a la ausencia del factor VIII de la coagulacin. Una bomba poderosa: el corazn 6. El corazn es un msculo con una enorme fuerza de contraccin, que acta como una verdadera bomba. Cuando se contrae, la cavidad interna se reduce, la presin sangunea aumenta y la sangre es expulsada. El corazn de los vertebrados est dividido en cmaras: las aurculas y los ventrculos. 7. El corazn humano est separado en dos partes funcionalmente distintas, el "corazn derecho" y el "corazn izquierdo", cada uno provisto de una aurcula y un ventrculo comunicados entre s. Sus paredes estn formadas por tejido muscular cardaco. La sangre desoxigenada, que proviene de los

tejidos corporales, ingresa en la aurcula derecha a travs de las venas cavas superior e inferior, luego pasa al ventrculo derecho y es bombeada al circuito pulmonar a travs de la arteria pulmonar. La sangre oxigenada, que proviene de los pulmones, ingresa en la aurcula izquierda a travs de las venas pulmonares, pasa al ventrculo izquierdo y es bombeada hacia el circuito sistmico a travs de la arteria aorta. Ambas aurculas se contraen en forma simultnea y lo mismo ocurre con ambos ventrculos. 8. El corazn de todos los vertebrados posee vlvulas que garantizan la circulacin unidireccional de la sangre y se abren o se cierran debido a la diferencia de presin entre las cmaras. Durante la contraccin o sstole ventricular, se abre la vlvula ubicada entre el ventrculo y la arteria aorta (vlvula artica) y se cierra la correspondiente vlvula auriculoventricular (vlvula mitral). Durante la relajacin o distole ventricular, la vlvula artica se cierra y la mitral se abre. Un proceso similar se verifica en el lado derecho del corazn, pero las conexiones vasculares y las vlvulas involucradas son diferentes. 9. El latido del corazn de los mamferos est controlado por una regin especializada de la aurcula derecha, el ndulo sinoauricular. Este ndulo est formado por clulas musculares cardacas modificadas que producen potenciales de accin espontneos y rtmicos. Los potenciales se dirigen al resto de las clulas musculares auriculares y les imponen el ritmo cardaco. Un segundo marcapasos (el ndulo auriculoventricular) controla la contraccin ventricular por mecanismos similares a los mencionados para el ndulo sinoauricular, pero normalmente se encuentra subordinado a este ltimo. La regulacin nerviosa del latido cardaco es ejercida por el sistema nervioso autnomo, que acta principalmente sobre los ndulos marcapasos. 10. El corazn produce hormonas y enzimas que regulan su propio funcionamiento y el de otros rganos. Algunas de estas sustancias son la angiotensina II (agente vasoconstrictor), el xido ntrico (neurotransmisor) y el factor natriurtico auricular (disminuye el volumen sanguneo mediante la excrecin de agua y sodio). Los vasos sanguneos 11. La sangre abandona el corazn por arterias grandes, hasta llegar a arterias ramificadas ms pequeas; luego pasa a las arteriolas y por ltimo a los capilares. Desde all, contina su recorrido por las vnulas y luego por venas ms grandes hasta regresar al corazn. Las arterias poseen una pared muscular gruesa y elstica, apta para resistir y mantener la presin sangunea. Las venas poseen una pared ms delgada y distensible, que les confiere baja resistencia pero elevada capacidad para actuar como reservorios de sangre. Existen varios sistemas porta, conectados entre s por venas o arterias, en los que la sangre fluye a lo largo de dos sistemas capilares distintos interconectados por venas o por arterias. Presin sangunea y perfusin 12. La presin sangunea es una medida de la fuerza por unidad de rea que ejerce la sangre sobre las paredes de los vasos sanguneos. Se genera por la accin de bombeo del corazn y cambia con la frecuencia y la fuerza de contraccin cardacas, la resistencia que oponen los vasos y el volumen de sangre circulante. Es mxima en la aorta y mnima en las grandes venas que llegan al corazn. Cuando el msculo liso de las arteriolas se contrae, su luz y el flujo hacia el lecho capilar disminuyen. 13. Cuando el msculo liso se relaja, la arteriola aumenta su luz (vasodilatacin) y el flujo de sangre a los capilares se incrementa. Estos msculos lisos reciben inervacin autonmica y son regulados por la adrenalina, la noradrenalina, el xido ntrico, la angiotensina II y otras sustancias endgenas. La perfusin a distintos tejidos est regulada mediante la constriccin y/o la dilatacin selectiva de las arteriolas. 14. Las actividades de los nervios que controlan el msculo liso de los vasos sanguneos, el ritmo cardaco y la potencia del latido estn coordinadas por el centro de regulacin cardiovascular, ubicado en el bulbo raqudeo. Este control mantiene en equilibrio la presin sangunea y el grado de perfusin de los distintos tejidos. Las arterias cartidas, la aorta, las venas cavas y el corazn poseen receptores de presin (barorreceptores) y quimiorreceptores de oxgeno, dixido de carbono

y pH. Toda esta informacin es enviada al centro de regulacin, que la integra y desencadena una respuesta refleja que tiende a normalizar las eventuales alteraciones. 15. Los capilares son el principal sitio de intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos. Tienen paredes muy delgadas, constituidas por una sola capa de clulas que forman el endotelio. La luz de los capilares tambin es muy pequea. La presin sangunea produce la salida por filtracin del lquido plasmtico hacia los tejidos. La presin onctica, ejercida por las protenas de la sangre y otras molculas, produce el reingreso de lquido al sistema vascular. Un sistema recolector: el sistema linftico 16. En los vertebrados tetrpodos, el excedente de lquido y las protenas filtradas retornan al sistema circulatorio mediante el sistema linftico. Los vasos que forman este sistema se agrandan progresivamente. Los ms grandes presentan una capa de msculo liso que les permite contraerse y un sistema de vlvulas que asegura el trnsito del lquido en un solo sentido. Los capilares linfticos son conductos sin salida, que se ubican en el espacio intercelular y no forman parte de un circuito continuo. 17. El lquido que transporta el sistema linftico se llama linfa. Este lquido conduce al torrente sanguneo las grasas absorbidas en el tubo digestivo. Algunos vertebrados no mamferos poseen "corazones linfticos" capaces de propulsar la linfa. En los mamferos, la linfa se mueve por la contraccin de los vasos linfticos y por la accin de los msculos del cuerpo. Los ndulos o ganglios linfticos son masas de tejido esponjoso, distribuidas en todo el sistema linftico. En ellos proliferan los linfocitos y se eliminan los restos celulares y las partculas extraas. Captulo 37. La digestin La evolucin de los sistemas digestivos 1. Algunos invertebrados tienen un sistema digestivo muy simple, con una sola abertura; otros presentan especializaciones en distintos tramos del tubo digestivo. En los vertebrados, el sistema digestivo est dividido en numerosos compartimientos. Esto permite una divisin del trabajo que optimiza la eficiencia en cada etapa: captacin y digestin del alimento, absorcin y eliminacin de los desechos. El tubo digestivo de los vertebrados 2. El sistema digestivo de los vertebrados es un tubo largo y sinuoso que se extiende desde la boca hasta el ano. La cavidad digestiva no forma parte del medio interno de un organismo, porque es una prolongacin de la superficie externa del cuerpo. 3. En un corte transversal del tubo digestivo se pueden diferenciar cuatro capas principales: la mucosa, la submucosa, la capa muscular externa y la serosa. La capa muscular externa est formada por dos capas de msculo liso, cuyas contracciones coordinadas producen los movimientos peristlticos. En varias zonas, la capa muscular se engruesa y forma vlvulas que controlan el paso del alimento de un compartimiento a otro del tubo digestivo (esfnteres). 4. La fragmentacin mecnica del alimento comienza en la boca. En muchas de las aves, esta funcin se lleva a cabo en buches de almacenamiento que contienen arena y grava. La mayora de los mamferos tienen dientes y una lengua que mueve y mezcla el alimento y lo dirige hacia la parte posterior de la boca. Las secreciones de las glndulas salivales humedecen y lubrican el alimento; en algunos casos contienen una enzima que digiere los hidratos de carbono (amilasa). 5. El alimento parcialmente digerido abandona la boca en la forma de bolo alimenticio, pasa a la faringe y luego al esfago (deglucin). Los lquidos y los slidos son impulsados a lo largo del esfago por movimientos peristlticos controlados por el sistema nervioso autnomo. La faringe es un rgano compartido entre los sistemas digestivo y respiratorio. El esfago atraviesa el diafragma y se abre en el estmago. La mayor parte del sistema digestivo se aloja en la cavidad abdominal, que est recubierta por el peritoneo. 6. Luego de atravesar el esfnter esofgico inferior, el alimento llega al estmago, cavidad rodeada por una pared muscular fuertemente replegada. La mucosa estomacal, relativamente gruesa, secreta cido clorhdrico y pepsingeno (que junto con el agua constituyen el jugo gstrico). El cido clorhdrico destruye a la mayora de los microorganismos, disgrega los componentes fibrosos e inicia

la conversin del pepsingeno en pepsina, una enzima que hidroliza protenas. El moco secretado por el mismo estmago lo protege de la acidez. El estmago puede absorber agua, iones, alcohol y algunos medicamentos; en su interior, el alimento se convierte en una masa semilquida que se mueve por peristalsis a travs de otro esfnter (ploro), que constituye el lmite con el intestino delgado. El funcionamiento del estmago se encuentra bajo el control de los sistemas nervioso autnomo y endocrino. 7. En el intestino delgado se completa la digestin de los hidratos de carbono y las protenas y se inicia la de las grasas. El intestino delgado es un tubo largo y muy plegado. La presencia de pliegues en la submucosa, vellosidades en la mucosa y microvellosidades en las clulas epiteliales le proporcionan una gran superficie de contacto con el alimento. Se divide en tres regiones: el duodeno, donde ocurre la mayor parte de la digestin, y el yeyuno y el leon, donde tiene lugar la absorcin. Las clulas secretoras liberan moco, que lubrica el contenido intestinal, agua que lo hidrata y enzimas que continan la digestin. El duodeno recibe las secreciones del pncreas y del hgado. Los ltimos pasos de la digestin son catalizados por enzimas secretadas por las microvellosidades. 8. Las molculas simples que resultan de la digestin de los hidratos de carbono, protenas, lpidos y otros polmeros orgnicos son absorbidas a travs de las paredes de las vellosidades. Los monosacridos glucosa y galactosa, y la mayor parte de los aminocidos, son absorbidos mediante transporte activo. La fructosa atraviesa el epitelio intestinal por difusin facilitada. Varios aminocidos y pptidos pequeos son absorbidos por otros mecanismos de transporte. Estos nutrientes ingresan en los capilares sistmicos y la sangre los distribuye por todo el cuerpo. Las grasas, hidrolizadas a cidos grasos y glicerol y resintetizadas, son empaquetadas en quilomicrones que ingresan en el sistema linftico. 9. Las principales glndulas anexas son el pncreas y el hgado. El pncreas aporta la mayor parte de la secrecin neutralizante. Secreta agua, algunos iones, amilasa y otras enzimas que degradan grasas y protenas. El hgado sintetiza la bilis, que contiene agua, iones y cidos biliares que contribuyen a la digestin de las grasas. La bilis circula a travs de conductos que la conducen a la vescula biliar, donde se acumula y se vuelca en el duodeno. Las sales de los cidos biliares emulsionan las grasas en el intestino. 10. La neutralizacin de la acidez de los jugos gstricos que llegan al duodeno es esencial, porque las enzimas que actan en el intestino presentan una actividad ptima a valores de pH comprendidos entre 7 y 8. La actividad digestiva del intestino tambin est coordinada y regulada por hormonas provenientes del duodeno. Al llegar el jugo gstrico, la secretina estimula la secrecin de lquidos alcalinos en el pncreas y el hgado. Ante la presencia de grasas y aminocidos, la colecistocinina estimula la liberacin de enzimas pancreticas y el vaciamiento de la vescula biliar. El pptido inhibidor gstrico inhibe la motilidad gstrica y la secrecin de gastrina. El intestino se encuentra regulado por el sistema nervioso autnomo. 11. El intestino grueso contina con la absorcin de agua, sodio y otros minerales. Aloja bacterias simbiticas que degradan el alimento an no digerido y sintetizan aminocidos y vitaminas que el organismo humano aprovecha. El apndice es un pequeo saco ciego que no tiene ninguna funcin digestiva conocida aunque s inmunitaria. Todo aquello que no fue digerido o absorbido se elimina como materia fecal (compuesta por agua, bacterias, fibras de celulosa y otras sustancias indigeribles). Estos desechos se almacenan brevemente en el recto y luego se eliminan por el ano. La regulacin de la glucosa sangunea 12. En los vertebrados, la concentracin de glucosa en la sangre permanece constante gracias a las actividades del pncreas y el hgado. En el hgado, la glucogenognesis convierte el exceso de monosacridos en glucgeno, que se almacena en los hepatocitos. Si hay exceso de glucgeno, los monosacridos son metabolizados por la va de la gluclisis, que origina acetil-CoA y otros productos. La acetil-CoA se puede convertir en glicerol y cidos grasos, y formar grasas que son almacenadas en los hepatocitos, o puede ser incorporada a los aminocidos a travs de la transaminacin. El hgado degrada los aminocidos en exceso y los convierte en piruvato y luego en glucosa por medio de la gluconeognesis. El nitrgeno de los aminocidos se excreta en forma de

urea a travs de los riones. Cuando el cuerpo requiere glucosa, la obtiene a partir del glucgeno, mediante la glucogenlisis. 13. La absorcin o la liberacin de glucosa por parte del hgado est determinada principalmente por hormonas que mantienen constante la glucemia: insulina, glucagn y somatostatina (producidas por el pncreas), adrenalina (mdula suprarrenal), cortisol (corteza suprarrenal) y hormona del crecimiento (hipfisis). Algunos requerimientos nutricionales 14. Los requerimientos energticos del cuerpo se pueden satisfacer por una combinacin de carbohidratos, protenas o grasas. La sntesis de protenas requiere veinte tipos diferentes de aminocidos. El organismo humano puede sintetizar slo doce; los ocho restantes, llamados aminocidos esenciales, los obtiene de la dieta. Para la sntesis de grasa y prostaglandinas, los mamferos necesitan ciertos cidos grasos poliinsaturados que no pueden sintetizar y tambin deben obtenerse de la dieta. 15. El organismo tiene, adems, un requerimiento diettico de varias sustancias inorgnicas: calcio y fsforo (componentes de los huesos), yodo (hormona tiroidea), hierro (hemoglobina y citocromos), sodio, cloro y potasio (balance inico), magnesio (msculo), flor (dientes), cobre, cinc y selenio.

Captulo 38. Tasa metablica y regulacin trmica La tasa metablica 1. La tasa metablica es la velocidad a la que un organismo utiliza la energa disponible. Se estima como la tasa de liberacin de calor del organismo, que se obtiene midiendo la liberacin de calor (calorimetra directa) o la tasa de consumo de oxgeno (calorimetra indirecta). 2. La tasa metablica se incrementa cuando aumenta la temperatura y disminuye a medida que la temperatura desciende. Los procesos bioqumicos determinan los hbitats que pueden ocupar los animales. El rango de temperatura en el que pueden vivir abarca desde apenas por debajo del punto de congelacin hasta 45-50 C. 3. Los animales termoconformadores no poseen mecanismos compensatorios para regular su temperatura corporal frente a los cambios ambientales. En general, presentan un aislamiento trmico reducido que facilita el intercambio de calor con el ambiente. La gran mayora de los invertebrados, los peces, los anfibios y los reptiles pertenecen a este grupo. 4. Los animales termorreguladores presentan mecanismos endgenos que mantienen la temperatura corporal relativamente constante frente a los cambios de temperatura ambiente. Entre estos animales se distinguen dos categoras: los termorreguladores homeotermos y los termorreguladores heterotermos. Los termorreguladores homeotermos mantienen la temperatura regulada y constante en todo su ncleo corporal y en todo momento (aves y mamferos). Los termorreguladores heterotermos pueden mantener una temperatura corporal diferente de la ambiental en alguna regin especfica de su cuerpo (heterotermos regionales) o durante cierto lapso de tiempo (heterotermos temporales). Los animales termoconformadores 5. Algunos invertebrados y unos pocos vertebrados son capaces de tolerar el congelamiento de una fraccin significativa de su agua corporal. En todos los casos, slo se congela el lquido extracelular, debido a la presencia de sustancias que actan como ncleos de cristalizacin. Los cristales de hielo aumentan la concentracin osmtica del medio extracelular. Esto produce la salida del agua de las clulas; entonces, aumenta la osmolaridad intracelular y el punto de congelamiento disminuye. Otras sustancias, como el glicerol, tambin actan como anticongelantes. 6. Los animales terrestres que viven en regiones fras no extremas pueden elegir microambientes que les permiten alcanzar una temperatura corporal adecuada para mantenerse activos. En especies de peces e invertebrados acuticos, un descenso importante de la temperatura (por encima del punto de congelamiento) provoca la disminucin de la tasa metablica. Algunos de estos animales realizan una compensacin: un aumento de la tasa metablica les permite mantenerse activos todo el ao.

La regulacin de la temperatura corporal 7. Los animales termorreguladores establecen un equilibrio trmico entre el calor metablico y la cantidad de calor que disipan. La conductancia trmica, capacidad de disipar calor en forma pasiva, puede ocurrir por conduccin o por radiacin trmica. La conductancia vara a causa de ciertos ajustes compensatorios que ocurren en el organismo (cambios en el espesor del pelaje, irrigacin perifrica), frente a los cambios de temperatura ambiente que se producen dentro de cierto intervalo. 8. En los animales termorreguladores homeotermos, un termostato fisiolgico situado en el hipotlamo mantiene la temperatura corporal. En los mamferos, el termostato recibe e integra la informacin procedente de los termorreceptores distribuidos dentro del cuerpo. Cuando cambia la temperatura, estos receptores envan impulsos nerviosos al hipotlamo, donde la informacin recibida es comparada con el valor de referencia y se inician las respuestas apropiadas. Los receptores cutneos de calor y de fro constituyen una fuente importante de informacin sobre los cambios de temperatura ambiente. 9. El aumento de la temperatura corporal (fiebre) no se debe a un mal funcionamiento del termostato hipotalmico, sino a un reajuste del valor de referencia que se produce en presencia de pirgenos. La temperatura alta mejora la respuesta inmunitaria dirigida contra los agentes patgenos. 10. Cuando un animal termorregulador homeotermo enfrenta temperaturas fras, el gradiente trmico aumenta y se disipa ms calor corporal. La disminucin de la temperatura corporal desencadena cambios en la circulacin sangunea y en la piloereccin. Estos cambios reducen la conductancia trmica y restablecen la temperatura corporal al valor de referencia hipotalmico. 11. Numerosas especies de termorreguladores homeotermos presentan cambios estacionales del plumaje o el pelaje, que aumentan el aislamiento trmico durante la estacin ms fra del ao. La capa de grasa subcutnea tambin puede sufrir cambios estacionales. Las respuestas comportamentales constituyen otra alternativa a los cambios externos de temperatura. 12. Si la disminucin de la temperatura corporal es muy pronunciada, el organismo responde activamente y aumenta la produccin de calor. Este aumento puede producirse por la contraccin de msculos esquelticos antagnicos que liberan calor (termognesis tiritante) o mediante el aumento de la tasa metablica en otros tejidos (termognesis no tiritante). Adems, una secrecin mayor de ciertas hormonas, principalmente tiroideas, produce un aumento de la tasa metablica en numerosos tejidos. 13. Cuando la temperatura ambiente se acerca a la corporal, aumenta el flujo de sangre hacia la superficie del organismo. Esto permite aumentar la conductancia trmica y favorece la disipacin pasiva de calor. Si la temperatura ambiente es mayor que la corporal, el gradiente trmico se hace negativo y al calor metablico se le suma el calor que ingresa en el organismo. 14. Los animales pequeos poseen una tasa metablica especfica (por gramo de peso corporal) mayor que la de los animales ms grandes. Las relaciones de superficie y volumen relativo de diversos rganos y factores de escala, relacionados con la geometra de los sistemas de distribucin de nutrientes hacia los tejidos, son algunos de los factores que estaran relacionados con este fenmeno. Tambin hay una correlacin entre la intensidad a la cual los animales transforman la energa y el tiempo de vida. Los animales pequeos, cuya tasa metablica especfica es alta, viven menos tiempo. Captulo 39. Excrecin y equilibrio hdrico La excrecin: un proceso de depuracin del medio interno 1. Alrededor del 70% del peso del cuerpo de un animal es agua. Unos dos tercios de esta agua se encuentra dentro de las clulas. El tercio restante es el lquido extracelular. 2. En los vertebrados, el plasma sanguneo constituye slo el 7% de los lquidos corporales, pero la regulacin de su composicin es un factor clave en la homeostasis del medio interno. La sangre abastece los productos que las clulas necesitan y elimina sus desechos. 3. La osmolaridad de los lquidos corporales est determinada por la concentracin de solutos osmticamente activos (glucosa, aminocidos y diversos iones). La concentracin de cualquier sustancia depende de su cantidad absoluta y de la cantidad de agua en la que est disuelta.

4. Es probable que los organismos ms primitivos hayan sido isosmticos e isotnicos. Cuando se trasladaron al agua dulce, un medio hiposmtico, se encontraron en un medio donde el agua dulce tenda a ingresar en ellos. Es probable que hayan sido favorecidos los organismos que contaban con algn sistema eficiente para realizar una excrecin neta de agua. 5. En muchos invertebrados y en todos los vertebrados, la composicin de la sangre y del medio interno es regulada por rganos excretores. Los nefridios son tbulos que filtran lquido extracelular y que se comunican con el exterior del cuerpo a travs de poros. Las planarias tienen protonefridios distribuidos a lo largo de todo el cuerpo, los moluscos y los anlidos poseen metanefridios que se abren en distintos segmentos y los insectos y los arcnidos tienen tbulos de Malpighi que secretan sustancias de desecho a la ltima parte del intestino. Los vertebrados presentan un sistema excretor ms complejo, provisto de riones. 6. En los peces de agua dulce actuales, el agua tiende a ingresar en el organismo. El rin cumple funciones de filtrado, excreta agua y retiene los iones y otros solutos. Producen abundante orina, hiposmtica con respecto a los lquidos corporales. 7. En los peces de agua salada, el agua tiende a salir del organismo. Para compensar la prdida, los peces seos beben agua de mar y eliminan el exceso de sodio y cloro por las branquias y el exceso de otros iones a travs de la orina. Los lquidos corporales de los ciclstomos son isosmticos y no presentan este problema. En los peces cartilaginosos, la sangre no es hiposmtica porque retienen concentraciones inusualmente altas de urea. 8. Los animales terrestres obtienen agua al ingerir lquidos y alimentos y como resultado de las reacciones de oxidacin de los alimentos. Los vertebrados terrestres pierden agua a travs de la orina, las heces, el aire espirado y la piel (evaporacin). Alcanzan el equilibrio hdrico cuando la cantidad total de agua perdida es igual a la cantidad total obtenida. 9. El dixido de carbono y el amonaco son los principales productos metablicos de desecho que las clulas vierten al torrente sanguneo. Estas sustancias provienen de la degradacin de los aminocidos. En los animales acuticos simples, el amonaco es excretado con facilidad hacia el agua circundante. 10. Las aves, los reptiles terrestres y los insectos convierten sus desechos nitrogenados en cristales de cido rico o sales derivadas. La excrecin de estas sustancias implica una prdida mnima de agua. En las aves, el cido rico y sus sales se mezclan en la cloaca con desechos no digeridos y forman una pasta semislida que es expulsada. 11. En los mamferos, el amonaco que resulta del procesamiento de los desechos nitrogenados se convierte en urea en el hgado y se difunde al torrente sanguneo. A diferencia del cido rico, su excrecin implica cierta prdida de agua. 12. La excrecin es un proceso altamente selectivo. Aunque se excrete cerca de la mitad de la urea contenida en la sangre que entra en un rin de mamfero, los aminocidos son retenidos casi en su totalidad. La glucosa no se excreta, a menos que su concentracin sea anormalmente alta. Un rgano excretor muy eficiente: el rin de los vertebrados 13. En los vertebrados, la regulacin de la composicin qumica de los lquidos corporales ocurre principalmente en el rin. La unidad funcional de este rgano es la nefrona. Cada nefrona est formada por un ramillete de capilares (glomrulo) y un tubo largo y estrecho (el tbulo renal) que se origina en la cpsula de Bowman. El tbulo renal est constituido por los tbulos contorneados proximal y distal que, en los seres humanos y en otros mamferos, estn conectados mediante el asa de Henle. El extremo de la nefrona es el conducto colector recto. 14. La orina se forma en las nefronas y pasa de los conductos colectores a la pelvis renal. Desde este embudo recolector, y a travs del urter, gotea en forma continua en la vejiga, donde permanece hasta que es expulsada a travs de la uretra. 15. La sangre entra en cada rin mediante la arteria renal, que se ramifica en arterias ms pequeas, en arteriolas y en capilares glomerulares. Cada glomrulo yace entre dos arteriolas: la de entrada (arteriola aferente) y la de salida (arteriola eferente). 16. El filtrado que se forma en la cpsula de Bowman tiene una composicin qumica semejante a la del plasma. Este filtrado viaja a lo largo del tbulo contorneado proximal, cuyas paredes absorben un

75% de su volumen inicial. La glucosa y la mayor parte de los aminocidos y las vitaminas regresan al torrente sanguneo. 17. En los tbulos contorneados ocurre adems una secrecin activa de sustancias desde la sangre hacia el interior de la nefrona. De esta manera, ciertas molculas que permanecen en el plasma despus de la filtracin son eliminadas en forma selectiva de la sangre. El hgado cumple un papel central en la degradacin de ciertos compuestos producidos por el propio organismo y en el metabolismo de compuestos exgenos. Muchos de los productos resultantes de estas degradaciones se conjugan en el hgado con ciertas molculas marcadoras, que luego son reconocidas por protenas transportadoras del tbulo renal. Los conjugados son secretados hacia la luz tubular en forma activa. Fig. 39-11. La formacin de orina hiperosmtica en una nefrona humana El lquido que entra en el tbulo contorneado proximal es isosmtico con respecto al plasma sanguneo. En la pared del tbulo proximal hay bombas que transportan Na+ activamente hacia afuera del tbulo; los iones Cl- siguen al Na+ en forma pasiva. El agua sigue pasivamente al Cl- y al Na+. La rama descendente del asa de Henle tambin es permeable al agua pero relativamente impermeable a los iones. Cuando el filtrado desciende por el asa de Henle, se vuelve cada vez ms concentrado a medida que el agua sale por smosis a la zona circundante de alta concentracin de solutos. Esta alta concentracin se genera por la accin de bombas en la rama ascendente gruesa del asa que envan iones Na+ y Cl- hacia el intersticio, y por la difusin de la urea desde la porcin inferior del conducto colector. Como la pared de la rama ascendente del asa es impermeable al agua, el filtrado se vuelve cada vez menos concentrado a medida que el cloruro de sodio (NaCl) es bombeado hacia afuera. Cuando alcanza el tbulo contorneado distal, el filtrado es ligeramente hiposmtico con respecto al plasma sanguneo y as permanece a lo largo de todo el tbulo distal. Luego desciende por el conducto colector, atravesando nuevamente la zona concentrada en solutos. Desde este punto en adelante, la concentracin de la orina depende de la presencia de hormona antidiurtica o ADH. En ausencia de ADH, la pared del conducto colector es impermeable al agua, por lo que no se reabsorbe agua y en consecuencia se excreta una orina ms diluida. Si hay ADH presente, las clulas del conducto colector se vuelven permeables al agua, que se mueve por smosis hacia el intersticio medular y as se produce la concentracin de la orina. Los capilares en horquilla (o vasa recta) que irrigan la zona medular del rin se llevan el exceso de agua que se acumula en el intersticio medular. 18. El control de la prdida de agua mediante la orina es un mecanismo esencial para mantener el equilibrio hdrico del organismo. Las aves y los mamferos excretan orinas hiperosmticas. En los mamferos, esta capacidad se asocia con el asa de Henle y depende de tres propiedades estructurales y funcionales de la nefrona: los distintos tramos de las paredes del asa de Henle y del conducto colector tienen diferentes permeabilidades para el agua, las sales y la urea; ciertas partes de la pared del asa de Henle poseen protenas de membrana que transportan activamente sodio y cloro fuera del tbulo; la disposicin en contracorriente de las ramas ascendente y descendente del asa de Henle permite el mantenimiento de un gradiente osmtico en la zona ms profunda del rin (mdula renal). 19. El gradiente osmtico que se observa en el intersticio de la mdula renal se forma por el aporte de solutos osmticamente activos: sodio, cloro y urea. La acumulacin de estos solutos en el espacio intersticial atrae agua desde la rama descendente del asa y desde el tbulo colector, donde ocurre la concentracin de la orina por encima de los niveles plasmticos. Los capilares que irrigan la mdula renal recolectan el agua que es reabsorbida en el intersticio. 20. La orina puede llegar a concentrarse ms de 10 veces con respecto al plasma. Los animales del desierto y los mamferos marinos poseen asas de Henle ms largas, que forman un gradiente ms importante y una orina an ms concentrada. 21. En los mamferos, varias hormonas regulan la composicin y el volumen de la orina. La hormona antidiurtica (ADH) aumenta la permeabilidad al agua de los conductos colectores. Esto ocasiona

una reabsorcin mayor de agua hacia la sangre. La aldosterona estimula la reabsorcin de iones sodio y la secrecin de iones potasio en el tbulo distal y parte del conducto colector. La produccin de aldosterona est controlada por un complejo circuito de retroalimentacin que involucra los niveles de iones sodio y potasio en la sangre y la produccin de angiotensinas en los riones. 22. En la regulacin de la funcin renal intervienen otras hormonas. El factor natriurtico auricular inhibe la reabsorcin del ion sodio del tbulo distal e incrementa la natriuresis. Esta hormona es secretada por las aurculas del corazn ante un volumen sanguneo mayor e inhibe la secrecin de aldosterona. Captulo 40. La respuesta inmunitaria La evolucin de los sistemas inmunitarios 1. El sistema inmunitario distingue lo "propio" de lo "no propio" y es capaz de desencadenar distintos tipos de respuestas defensivas. Estos mecanismos de defensa son el objeto de estudio de la inmunologa. 2. Los porferos poseen en la superficie corporal molculas que reconocen partculas y organismos extraos. Algunos invertebrados fabrican sustancias antibacterianas y factores inmovilizadores de microorganismos. Los artrpodos poseen diversas protenas con funcin antimicrobiana o antifngica. Los vertebrados fabrican anticuerpos verdaderos, protenas que detectan molculas extraas al organismo mediante un mecanismo que implica el reconocimiento de estructuras complementarias. 3. El sistema inmunitario de los vertebrados es altamente especializado y sus dos tipos de respuesta, innata y adaptativa, se integran en una compleja red de interacciones. La primera respuesta innata interrumpe infecciones incipientes o las controla hasta que se organiza una respuesta adaptativa. La respuesta adaptativa elabora respuestas especficas y desarrolla la memoria inmunolgica. La respuesta inmunitaria innata 4. Las primeras barreras de defensa del organismo son la piel y las mucosas. La secrecin de moco, saliva o lgrimas ricas en microbicidas brindan una proteccin adicional. Cuando los microorganismos logran ingresar en el cuerpo, las clulas y las sustancias qumicas que constituyen la inmunidad innata desencadenan una respuesta antiinfecciosa. 5. Las clulas de la respuesta innata presentan receptores de reconocimiento de patrones (RRP). Se trata de molculas receptoras expuestas sobre la membrana celular, que detectan en forma especfica patrones moleculares asociados con los patgenos (PMAP). Las clulas vinculadas con la respuesta innata tambin reconocen microorganismos patgenos a travs de receptores de anticuerpos que se unen previamente al microorganismo. 6. Las molculas reconocidas por los anticuerpos se llaman antgenos. Estas molculas forman parte de las membranas o las paredes celulares de los microorganismos invasores y su naturaleza qumica es variada. Cuando una clula de la respuesta innata reconoce un patgeno, por lo general lo elimina por fagocitosis. 7. El componente humoral de la respuesta innata comprende a las protenas hepticas de fase aguda, el sistema del complemento y las sustancias qumicas que actan como mensajeros intercelulares. Entre las protenas hepticas se destacan los RRP solubles, que se unen a la superficie del microorganismo e inducen la activacin del sistema del complemento. Este sistema intensifica la respuesta inflamatoria innata. Los mensajeros intercelulares incluyen a las citocinas y los interferones. 8. Las citocinas son protenas con funcin reguladora, que participan en las respuestas innata y adaptativa. Transmiten mensajes entre clulas del sistema inmunitario y entre el sistema inmunitario y otros sistemas, como el endocrino o el nervioso. Se unen a receptores de membrana de las clulas blanco e inducen su activacin. Una vez controlado el patgeno, desactivan a las clulas responsables de elaborar la respuesta antiinfecciosa. 9. Los interferones actan sobre las clulas infectadas, las clulas vecinas y otras clulas del sistema inmunitario. Son liberados por las clulas infectadas, se unen a receptores especficos en las

clulas vecinas e interfieren la replicacin viral. Inhiben la replicacin del DNA y la produccin de aminocidos esenciales en la clula infectada. Tambin activan a los linfocitos NK y T citotxicos. 10. Las clulas mieloides y los linfocitos NK intervienen en la respuesta innata. Las clulas mieloides comprenden a los fagocitos (polimorfonucleares y monocitos-macrfagos), los granulocitos y las clulas dendrticas. Los mecanismos de defensa incluyen la fagocitosis y la citotoxicidad celular dependiente de anticuerpos. Los linfocitos NK reconocen los anticuerpos que cubren a las clulas infectadas y son capaces de disparar la lisis celular y la liberacin de sustancias que favorecen la extravasacin de leucocitos al foco inflamatorio. El complejo mayor de histocompatibilidad 11. El complejo mayor de histocompatibilidad (CMH), denominado en los seres humanos sistema de antgenos leucocitarios humanos (HLA), es altamente polimrfico. Comprende un grupo de glucoprotenas que se expresan en forma codominante en la superficie de las clulas con ncleo. Incluye los genes del sistema HLA de clases I, II y III. 12. Todas las clulas con ncleo exponen fragmentos de molculas propias, codificadas por genes del sistema HLA I, que actan como antgenos frente al sistema inmunitario de otro individuo. Las molculas HLA de clase I presentan pptidos antignicos a los linfocitos T que expresan la protena de membrana CD8. Las molculas HLA de clase II presentan antgenos a los linfocitos T que expresan la protena de membrana CD4. La presentacin antignica desencadena la respuesta inmunitaria adaptativa. Los productos de los genes del sistema HLA de clase III participan en aspectos de la respuesta inmunitaria no relacionados con la presentacin de antgenos. 13. Las enfermedades autoinmunitarias resultan de la combinacin de componentes genticos y ambientales. Cuando un pptido propio combinado con una molcula HLA no es reconocido como tal, se puede desencadenar una respuesta inmunitaria. La mayora de estas enfermedades se asocian con la expresin de molculas del sistema HLA de clase II. La respuesta inmunitaria adaptativa 14. Los linfocitos T y B, por medio de sus receptores, reconocen individualmente millones de estructuras antignicas diferentes. En los mamferos, el proceso de diferenciacin de linfocitos B en la mdula sea y de linfocitos T en el timo confiere las aptitudes necesarias para el reconocimiento antignico especfico. Los linfocitos B producen anticuerpos y forman parte de la respuesta humoral. Los linfocitos T intervienen en la respuesta celular. En ambos casos, la clula que reconoce a un antgeno prolifera por mitosis (expansin clonal). 15. Los mecanismos adaptativos humoral y celular tienen tres etapas: reconocimiento especfico del antgeno, activacin, expansin y diferenciacin de un linfocito especfico y fase final efectora de eliminacin del antgeno. El primer contacto con un antgeno desencadena una respuesta primaria. En esta respuesta, algunos linfocitos generan clulas de memoria "preadaptadas" para un nuevo contacto. El encuentro posterior con el mismo antgeno da lugar a una respuesta secundaria, ms rpida y de mayor magnitud. 16. Todas las respuestas de defensa desarrolladas por un individuo constituyen la inmunidad activa. En ciertos estados fisiolgicos o teraputicos se transfieren productos de la respuesta inmunitaria (inmunidad pasiva). 17. El sistema inmunitario est constituido por dos rganos linfticos primarios -la mdula sea y el timo- y por rganos linfticos secundarios, como el bazo, los ganglios linfticos y los cmulos de tejido linfoide asociados con mucosas (amgdalas, el apndice, las placas de Peyer, las adenoides y los cmulos asociados con los bronquios). La respuesta adaptativa se dispara en los rganos linfticos secundarios, luego del reconocimiento antignico. Los linfocitos B y la produccin de anticuerpos 18. La teora de la seleccin clonal sostiene que cada individuo presenta una inmensa diversidad de linfocitos B, cada uno genticamente equipado para sintetizar un solo tipo de anticuerpo. Cada antgeno particular es reconocido slo por el linfocito B que posee en su membrana el anticuerpo complementario. La interaccin antgeno-anticuerpo "selecciona" linfocitos B especficos e induce su proliferacin y diferenciacin.

19. El proceso de tolerancia central de los linfocitos B elimina clulas potencialmente autorreactivas. Cuando llegan al bazo, los linfocitos B con estas caractersticas son eliminados mediante el proceso de tolerancia perifrica. Los linfocitos B sobrevivientes completan su maduracin, que culmina con la expresin de inmunoglobulinas (IgD e IgM) en la membrana. 20. Las principales funciones de los anticuerpos son: unin a partculas extraas, que provoca su aglutinacin y favorece la captura por clulas fagocticas (anticuerpos opsonizantes), unin a patgenos o toxinas microbianas, que interfiere la penetracin del patgeno en la clula (anticuerpos neutralizantes), interaccin con antgenos en la membrana de microorganismos, que induce la unin a protenas del sistema del complemento (anticuerpos activadores del complemento), unin a clulas infectadas o tumorales, que desencadena el mecanismo de citotoxicidad en clulas NK. Los anticuerpos son un nexo entre la clula infectada o tumoral y las clulas citotxicas. Los linfocitos T y la inmunidad mediada por clulas 21. Existen tres tipos de linfocitos T: helper 1, helper 2 y no helper. Los helper 1 se transforman en clulas efectoras que producen interfern , sustancia que activa a los macrfagos. En presencia de los linfocitos T helper 2, los linfocitos B se diferencian en clulas plasmticas efectoras de la respuesta adaptativa. Los linfocitos T no helper constituyen las clulas efectoras citotxicas. 22. Los linfocitos T se originan a partir de clulas hematopoyticas pluripotenciales de la mdula sea. Cada linfocito es sometido a un proceso de seleccin que asegura la tolerancia inmunolgica e impide que lleguen al torrente sanguneo las clulas potencialmente autorreactivas. 23. Un linfocito T maduro reconoce a los antgenos que se adaptan a sus receptores de membrana. Luego del reconocimiento, se desencadenan la activacin y la diferenciacin celular, que conducen a la produccin de clones de clulas efectoras y clulas de memoria. 24. La activacin y la diferenciacin de los linfocitos B depende de los linfocitos T helper. Los linfocitos T helper y los linfocitos B reconocen distintos determinantes antignicos A y B sobre un mismo virus (reconocimiento ligado). Los linfocitos T helper 2 promueven la diferenciacin de los linfocitos B en clulas plasmticas, especializadas en la produccin de anticuerpos. 25. Las clulas de memoria conservan la informacin para producir anticuerpos y permanecen en circulacin durante toda la vida de un individuo. En un segundo encuentro con un mismo patgeno, la produccin de anticuerpos se desencadena de inmediato. 26. Pocos das despus de iniciada una infeccin, aparecen los linfocitos T citotxicos. La clula dendrtica inicia la respuesta mediante la captura, el procesamiento y la presentacin de antgenos virales. Los linfocitos T helper y citotxicos reconocen distintos determinantes antignicos A y B sobre un mismo antgeno (reconocimiento ligado) y se organiza la respuesta. La clula infectada es eliminada por los macrfagos. Adems, el linfocito T citotxico secreta sustancias citotxicas que inducen la lisis de la clula infectada. Una vez eliminada la infeccin, las interleucinas regulan la respuesta. El cncer y la respuesta inmunitaria 27. Las clulas cancerosas se reproducen rpidamente e invaden tejidos a los que no pertenecen. Poseen antgenos diferentes a los de las clulas normales, pueden ser identificadas como extraas e inducir una respuesta inmunitaria. Segn la teora de la "vigilancia inmunolgica", cuando falla la respuesta del sistema inmunitario, se establece la enfermedad. El desafo de los trasplantes de tejido 28. Los tejidos trasplantados provenientes de otro individuo son atacados por linfocitos T y macrfagos activados; entonces, el injerto es rechazado. El descubrimiento y la identificacin de los antgenos del CMH permite optimizar la semejanza entre el dador y el receptor en los trasplantes de rganos. Para reducir el rechazo se administran frmacos que suprimen parcialmente la respuesta inmunitaria del individuo trasplantado. 29. Los trasplantes de tejido ms frecuentes son las transfusiones de sangre. Los glbulos rojos humanos no tienen antgenos del CMH, sino que exhiben antgenos nicos, codificados por un gen polimrfico. Los grupos sanguneos estn definidos por estos antgenos y por los anticuerpos presentes en el plasma. Si una persona recibe una transfusin con glbulos rojos que llevan un

antgeno no propio, sus anticuerpos reaccionan y hacen que estas clulas se aglutinen y sean fagocitadas. Algunas patologas del sistema inmunitario 30. Las inmunodeficiencias son enfermedades que surgen por defectos del sistema inmunitario. Pueden tener una causa gentica o ser adquiridas durante la vida de un organismo (inmunodeficiencias secundarias). En estas enfermedades, los linfocitos activados por antgenos extraos reaccionan contra antgenos propios estructuralmente similares. 31. El sistema inmunitario de algunos individuos reacciona frente a sustancias que en apariencia son inofensivas (alrgenos). Esta respuesta, que se denomina alergia, incluye la produccin de IgE y la formacin de clulas de la memoria inmunitaria. La reexposicin al mismo antgeno conduce a la formacin de anticuerpos IgE, que se unen a receptores de los mastocitos y de los basfilos alojados en el tejido conectivo. La unin del antgeno a estos anticuerpos provoca la liberacin de mediadores de la inflamacin. Si la liberacin es masiva, los vasos sanguneos se dilatan. Esto puede producir la cada de la presin sangunea y la contraccin de los bronquolos (shock anafilctico). 32. El HIV que causa el SIDA es un retrovirus. Su membrana presenta glucoprotenas complementarias a la molcula CD4, utilizada como receptor para la infeccin de linfocitos T helper y macrfagos. El virus ingresa a travs de un mecanismo de endocitosis mediada por receptor que requiere adems un correceptor. Mutaciones en un tipo de correceptor podran explicar la resistencia de ciertos individuos a la infeccin por este virus. 33. El HIV puede permanecer latente como un provirus o comenzar la replicacin de nuevas partculas virales. En este ltimo caso, en un perodo breve, nuevos virus emergen del linfocito T helper infectado, que suele ser destruido en el proceso. Estos virus invaden otros linfocitos T helper y as se perpeta el proceso. Finalmente, quedan escasos linfocitos T helper funcionales, lo cual afecta la proliferacin y las actividades de los linfocitos B y T citotxicos. El organismo no tiene una respuesta inmunitaria eficaz contra las clulas que albergan el HIV, contra el propio virus o contra otros microorganismos invasores; tampoco la tiene contra las clulas malignas presentes. Aplicaciones inmunoteraputicas 34. La vacunacin se basa sobre la capacidad del organismo de generar una respuesta inmunolgica a ciertas formas alteradas de patgenos. Este procedimiento desarrolla clulas con memoria inmunolgica que confieren proteccin durante toda la vida. Todava se emplean bacterias y virus muertos. Las vacunas elaboradas con microorganismos vivos atenuados son ms eficientes, pero tienen el riesgo de la reversin del patgeno alterado a la forma virulenta. Ahora es ms frecuente el uso de la tecnologa del DNA recombinante para obtener protenas que generen una respuesta inmunitaria. Captulo 41. La reproduccin Tipos de reproduccin 1. La reproduccin permite la formacin de nuevos individuos semejantes a sus progenitores y asegura la continuidad de las especies. Por medio de la reproduccin, las caractersticas heredables de los progenitores pasan de una generacin a la siguiente. 2. La fecundacin es la unin de un gameto masculino y otro femenino. Muchos invertebrados y la mayora de los peces y anfibios poseen fecundacin externa. Gran parte de los reptiles, las aves y los mamferos, en cambio, presentan fecundacin interna. 3. La mayora de las aves y los reptiles son ovparos y el desarrollo de sus embriones es externo. Ciertos mamferos, como los ornitorrincos y los equidnas, tienen fecundacin interna, pero el desarrollo del embrin es externo. Algunos peces, anfibios y reptiles son ovovivparos: la fecundacin y el desarrollo del embrin son internos, pero el cuerpo de la hembra slo brinda proteccin. Los marsupiales y los placentarios son vivparos: la fecundacin y el desarrollo son internos y el cuerpo de la hembra proporciona nutricin y proteccin durante la gestacin. El sistema reproductor masculino de los mamferos 4. En los mamferos, el sistema reproductor de los machos incluye los rganos sexuales primarios (testculos) y las estructuras sexuales secundarias (conductos genitales y excretores, glndulas

anexas y pene). Los testculos producen hormonas sexuales y espermatozoides. El escroto es un saco externo que mantiene los testculos a una temperatura ms baja que la del cuerpo, condicin necesaria para el desarrollo normal de los espermatozoides. 5. Cada testculo est subdividido en compartimientos que albergan a los tbulos seminferos. Estos tbulos contienen las clulas germinales, que producen espermatozoides, y las clulas de Sertoli, que aportan sostn y nutricin. Entre los tubos se encuentran las clulas de Leydig, que producen testosterona. 6. La espermatognesis es el proceso que lleva a la formacin de espermatozoides a partir de la divisin meitica de clulas inmaduras (espermatogonias). Las espermatogonias se diferencian en los espermatocitos primarios que, luego de la primera divisin meitica, originan los espermatocitos secundarios. Despus de la segunda divisin meitica, los espermatocitos secundarios dan origen a las espermtides, que se diferencian y originan los espermatozoides. En los espermatozoides se pueden distinguir una cabeza, con acrosoma y ncleo compacto, un cuello y una cola. 7. Las vesculas seminales, la prstata y las glndulas bulbouretrales son las principales glndulas anexas del sistema reproductor masculino. Las vesculas seminales secretan un lquido rico en fructosa y prostaglandinas. La fructosa nutre a los espermatozoides, las prostaglandinas estimulan las contracciones del tero y de los oviductos (estos movimientos impulsan a los espermatozoides hacia el oocito). La prstata secreta un lquido lechoso y ligeramente cido. Las glndulas bulbouretrales descargan un lquido lubricante que favorece el movimiento de los espermatozoides. El semen es el conjunto de estos lquidos y los espermatozoides. 8. Desde cada testculo, los espermatozoides se dirigen a un tubo llamado epiddimo. De all pasan al conducto deferente, donde son almacenados. Cada conducto deferente se interna en la cavidad abdominal, atraviesa la prstata y se fusiona con la uretra, que se extiende a lo largo del pene. 9. El pene permite depositar los espermatozoides dentro del tracto reproductor de la hembra. Su ereccin, generada por diversos estmulos, es el resultado de la acumulacin de sangre en las tres masas de tejido erctil que lo forman. La estimulacin continua endurece y aumenta el tamao del pene y el bulbo subyacente. 10. Los receptores del pene y el escroto envan impulsos nerviosos a las neuronas motoras que inervan diferentes msculos del sistema reproductor. Las contracciones musculares impulsan a los espermatozoides hacia la uretra y a travs de ella. Las contracciones en los msculos que rodean al bulbo subyacente impulsan a los espermatozoides y al lquido acompaante al exterior de la uretra (eyaculacin) y producen algunas de las sensaciones de placer asociadas con el orgasmo. 11. Los testculos son la principal fuente de hormonas masculinas (andrgenos). La produccin de estas hormonas es muy baja hasta los 10 aos. A partir de esa edad, la concentracin aumenta e induce la produccin de espermatozoides y el aumento de tamao del pene, los testculos, la prstata y otros rganos accesorios. La testosterona es fundamental para la formacin de los espermatozoides y la aparicin de los caracteres sexuales secundarios. En el hombre, estos caracteres incluyen el crecimiento de la laringe y el tamao del esqueleto, la distribucin caracterstica del vello, la estimulacin de la biosntesis de protenas y el crecimiento del tejido muscular. 12. La produccin de testosterona est regulada por un sistema de retroalimentacin negativa que involucra a la hormona luteinizante. El desarrollo de los espermatozoides est bajo la influencia de la hormona foliculoestimulante. El sistema reproductor femenino de los mamferos 13. En los mamferos, el sistema reproductor femenino est formado por dos ovarios, rganos productores de gametos ubicados en la cavidad abdominal, suspendidos por ligamentos ovricos. En su capa externa se encuentran los oocitos. 14. Otras estructuras femeninas importantes son las trompas de Falopio, el tero, la vagina y la vulva. El tero es un rgano hueco, muscular, con forma de pera, de tamao ligeramente inferior a un puo. Su lado interno est tapizado por dos capas de tejido (endometrio). La menstruacin es la expulsin mensual de la capa externa de este tejido. El crvix o cuello es el esfnter que cierra el tero. En el momento del parto, se dilata y permite la salida del feto. La vagina, un tubo muscular que

comunica el cuello del tero con el exterior del cuerpo, acta como rgano receptor del pene y como canal de parto. El cltoris y los labios forman la vulva y son los rganos genitales externos femeninos. El cltoris es un rgano homlogo al pene del varn, compuesto principalmente por tejido erctil. 15. En las hembras humanas, los oocitos primarios comienzan a formarse alrededor del tercer mes de desarrollo fetal y permanecen en profase I hasta la pubertad. Se desarrollan junto con clulas foliculares que suministran nutrientes y secretan hormonas que mantienen el crecimiento del folculo. La primera divisin meitica se completa en el momento de la ovulacin y da por resultado un oocito secundario y un cuerpo polar. La segunda divisin meitica se completa luego de la fecundacin y produce el vulo (oocito fecundado) y un segundo cuerpo polar. 16. Cuando el oocito se libera del folculo ovrico, es captado por la trompa de Falopio y desciende por ella, impulsado por ondas peristlticas. La fecundacin del oocito ocurre en la ampolla del oviducto, dentro de las 24 horas posteriores a su liberacin del ovario. El embrin se desplaza hasta el tero y se implanta en el endometrio. Si el oocito no es fecundado, muere y es expulsado en la siguiente menstruacin, junto con la capa externa del endometrio. 17. Cuando son estimulados adecuadamente, el cltoris y la vulva se congestionan y se distienden con sangre. La vagina se lubrica y neutraliza su ambiente cido. El orgasmo femenino est marcado por contracciones musculares rtmicas, seguidas por la expulsin hacia las venas de la sangre atrapada en los tejidos del cltoris. El cuello del tero desciende levemente hacia la vagina, donde se acumula el semen depositado durante la eyaculacin. Tambin ocurren contracciones en las trompas, que impulsan a los espermatozoides hacia el oocito. 18. En casi todas las hembras de los vertebrados, la produccin de oocitos es cclica, est regulada por hormonas e involucra cambios en las clulas foliculares y en el tapiz uterino. Este patrn de cambios recurrentes es el ciclo menstrual. La produccin de hormonas y su control estn a cargo del hipotlamo. Los estrgenos, la progesterona, la FSH, la LH y la hormona liberadora de gonadotrofina del hipotlamo participan en el sistema de retroalimentacin que regula el ciclo menstrual. 19. Durante la menstruacin, los niveles hormonales son bajos. Al cabo de unos das, un oocito y su folculo comienzan a madurar bajo la influencia de la FSH y la LH. A medida que el folculo aumenta de tamao, secreta cantidades crecientes de estrgenos que estimulan la proliferacin del endometrio. El aumento de los niveles de estrgenos durante la mitad del ciclo aumenta la liberacin de LH en la hipfisis. La LH estimula al folculo y provoca la liberacin del oocito. Las clulas del folculo vaco forman el cuerpo lteo y comienzan a sintetizar progesterona y estrgenos. Si no ocurre un embarazo, el cuerpo lteo se reabsorbe, la produccin de las hormonas ovricas decae y ocurre la menstruacin. 20. En la mujer, el ciclo menstrual dura unos 28 das y la ovulacin ocurre alrededor del da 14. La primera menstruacin (menarca) se produce, de manera aproximada, a los 12 aos. Las hormonas sexuales femeninas inducen el desarrollo de las caractersticas sexuales secundarias. Acontecimientos necesarios para la fecundacin 21. Para que ocurra la fecundacin, se deben encontrar un oocito y un espermatozoide. En el tracto genital femenino, los espermatozoides completan un proceso de capacitacin que comienza antes de la eyaculacin. El espermatozoide atraviesa la capa de clulas que rodea al oocito (corona radiata) y la zona pelcida, entonces entra en contacto con la membrana celular y ocurre un reconocimiento en el que intervienen protenas de membrana de ambas clulas. Finalmente, las membranas se fusionan y el ncleo del espermatozoide entra en el oocito. Cmo evitar un embarazo: los mtodos anticonceptivos 22. Durante muchos aos, los mtodos anticonceptivos ms comunes fueron los mtodos de barrera. Durante la dcada de 1960 se generaliz el uso de mtodos hormonales como "la pldora", que inhibe la produccin de las hormonas FSH y LH. En los ltimos aos ha resurgido el uso de los mtodos de barrera. El preservativo brinda proteccin contra muchas enfermedades infecciosas de transmisin sexual. Tambin se ha desarrollado un preservativo femenino, que no ha tenido mucho uso por su compleja forma de colocacin. Cuando el embarazo no se produce naturalmente: subfertilidad

23. La subfertilidad de una pareja es la incapacidad de concebir y dar a luz un hijo vivo a pesar de mantener un ritmo normal de relaciones sexuales durante un ao y sin usar mtodos anticonceptivos. La capacidad reproductiva de las mujeres est condicionada por la edad, que afecta la calidad de los oocitos y la capacidad del tero para llevar un embarazo al trmino. En el hombre, la principal causa de infertilidad es la baja calidad del semen. 24. Las tcnicas de reproduccin asistida son el conjunto de procedimientos destinados a facilitar el encuentro de los gametos femeninos y masculinos. El principal procedimiento de baja complejidad es la inseminacin artificial o intrauterina. Entre los procedimientos de alta complejidad se encuentran la transferencia de gametos a las trompas de Falopio, la fecundacin in vitro y la inyeccin de un espermatozoide en el citoplasma del oocito. Captulo 42. El desarrollo embrionario Se forma el cigoto: la fecundacin 1. Las contribuciones del oocito y el espermatozoide al cigoto son desiguales. El oocito aporta la mayor parte del citoplasma (rico en nutrientes), ribosomas, mRNA y mitocondrias. El espermatozoide slo aporta su ncleo haploide y uno de sus centrolos, que formar el centrosoma del cigoto y guiar las posteriores divisiones mitticas. 2. En los vertebrados, el espermatozoide provoca la reorganizacin del citoplasma del oocito y se establecen as la simetra y los ejes corporales del embrin. La distribucin desigual de los nutrientes y los factores citoplasmticos en el citoplasma del oocito establecen las condiciones para la determinacin, la diferenciacin y la morfognesis que ocurrirn ms tarde. La zona rica en nutrientes se denomina hemisferio vegetal; la que es pobre en vitelo, hemisferio animal. 3. Mediante el proceso de segmentacin, que implica una serie de divisiones mitticas, el embrin se transforma en un organismo multicelular. La mrula es el embrin temprano que carece de cavidad interna. A medida que las clulas se dividen, se forma el blastocele, una cavidad llena de lquido; en esta etapa, el embrin se denomina blstula y sus clulas, blastmeras. 4. El patrn de segmentacin depende de la cantidad y de la distribucin de los nutrientes en el oocito. En los embriones con poco vitelo (erizo de mar), la segmentacin es uniforme, abarca el embrin entero y forma clulas de tamao similar. El resultado es una blstula hueca, formada por una sola capa celular. Si la cantidad de vitelo es mayor (anfibios), la divisin del huevo es desigual y las clulas del hemisferio vegetal resultan ms grandes. Los huevos de las aves, los peces y los reptiles tienen una gran cantidad de vitelo que impide la segmentacin del huevo. Slo se divide una capa delgada en la parte superior del vitelo y produce el blastodisco, una blstula con forma de rombo. Los mamferos monotremas tambin se desarrollan a partir de un blastodisco. Establecimiento del plan corporal: la gastrulacin 5. El proceso de gastrulacin produce tres capas embrionarias: el endodermo, el mesodermo y el ectodermo. En el erizo de mar, este proceso comienza con la invaginacin de las clulas del polo vegetal que se mueven hacia el polo animal. Estas clulas forman una cavidad nueva: el arquentern, que originar el tubo digestivo. Su abertura en el polo vegetal es el blastoporo, que dar origen al ano del animal. En el polo opuesto se forma la boca. 6. En los anfibios, la gastrulacin se inicia en el futuro lado dorsal del embrin, cuando un grupo de clulas migra al interior de la blstula. Este movimiento forma una hendidura, el labio dorsal del blastoporo. A medida que las clulas avanzan, forman las paredes del arquentern y desplazan al blastocele hasta que desaparece. El labio dorsal se expande lateralmente; forma los labios laterales y un labio ventral que da lugar al blastoporo completo. Hacia el final de la gastrulacin, a partir de una zona del mesodermo dorsal, se forma la notocorda. El ectodermo neural origina el tubo neural, que dar lugar al encfalo y a la mdula espinal. Casi al mismo tiempo, dos "cintas" de mesodermo a cada lado de la notocorda se condensan y se separan formando los somitos, estructuras que originarn las vrtebras y los msculos esquelticos. En el mesodermo se forma el celoma o cavidad corporal. As quedan establecidas las principales caractersticas del anfibio.

7. En los embriones de las aves, el blastodisco se establece sobre un gran volumen de vitelo. En la superficie del blastodisco aparece la lnea primitiva, una lnea visible, anloga a un blastoporo alargado, caracterstica de la gastrulacin de las aves, los reptiles y los mamferos. A travs de esta lnea, los precursores endodrmicos y mesodrmicos migran al interior del embrin. 8. El huevo amniota fue una de las caractersticas ms importantes en el xito de los vertebrados porque, al contener su propia reserva de agua, permiti la independencia del medio acutico. El agua est contenida en cuatro membranas de origen embrionario: el saco vitelino, la alantoides, el corion y el amnios. Las clulas del saco vitelino digieren el vitelo; sus vasos sanguneos llevan alimento al embrin. El amnios determina un espacio lleno de lquido, la cavidad amnitica, que rodea al embrin, evita su desecacin y lo protege de daos mecnicos y trmicos. La membrana ms externa, el corion, rodea a todas las dems y permite el intercambio gaseoso. En los mamferos tiene funciones endocrinas, inmunitarias, nutritivas y respiratorias. La alantoides acumula sustancias de desecho. En las aves y los reptiles, los desechos nitrogenados se convierten en cido rico, que es insoluble en agua y poco txico. La interaccin de los tejidos 9. La potencialidad de desarrollo de muchos tipos de clulas se limita durante la gastrulacin. El destino de estas clulas depende de las interacciones entre diferentes tejidos. En los anfibios, el primer tejido que se diferencia es el labio dorsal del blastoporo. Las clulas dorsales del hemisferio vegetal producen seales qumicas que actan sobre el organizador de Spemann-Mangold, un conjunto de clulas que emite nuevas seales dirigidas a otras clulas. Los sistemas de rganos: la organognesis 10. Los embriones de todos los vertebrados son muy semejantes en los estadios tempranos del desarrollo. Las caractersticas particulares de clase, orden y especie aparecen durante el desarrollo tardo. El ectodermo forma la piel, el cerebro y otras estructuras nerviosas; el endodermo forma el tubo digestivo, sus glndulas anexas y el sistema respiratorio; el mesodermo forma el tejido conjuntivo, las clulas sanguneas, el corazn, el sistema urogenital y la mayora de los rganos internos. 11. La organognesis es la formacin de los sistemas de rganos; ocurre en las ltimas etapas del desarrollo, despus de la segmentacin y de la gastrulacin. Durante la organognesis, los tejidos primarios formados durante la gastrulacin crecen y se diferencian. Este proceso es esencialmente el mismo en todos los vertebrados. No hay ningn sistema de rganos que derive de un solo tipo de tejido.

Etapas del desarrollo del embrin humano 12. La primera diferenciacin celular en el desarrollo de los mamferos se produce cuando se diferencian dos grupos de clulas en la mrula: unas pocas clulas internas, rodeadas por un grupo mayor de clulas externas. Estas clulas externas constituyen el trofoblasto, que participa en la implantacin del embrin en la pared uterina y da origen al corion. El macizo o la masa celular interna da origen al embrin propiamente dicho y a las membranas extraembrionarias. En el momento de la formacin del blastocele, el embrin recibe el nombre de blastocisto. 13. La transcripcin del genoma embrionario se activa en el estadio de 4 a 8 clulas. Durante el pasaje del embrin a travs de la trompa de Falopio, la zona pelcida se mantiene intacta y de este modo impide la adhesin del embrin a la trompa. Al llegar al tero, la zona pelcida se rompe y el embrin se adhiere a la pared uterina, por lo general durante el da 6 del desarrollo. 14. La implantacin requiere un "dilogo" entre dos organismos con diferente dotacin inmunolgica y gentica: el embrin y la madre. Puede ocurrir entre los das 6 y 10 despus de la ovulacin. El trofoblasto slo se puede adherir e invadir el endometrio durante ese lapso. Este proceso implica una

sincronizacin precisa entre el desarrollo del blastocisto y la receptividad uterina. La implantacin se inicia por la aposicin entre las clulas del trofoblasto y el endometrio, sin una conexin entre ambos. Luego se produce una adhesin ms firme y, finalmente, ocurre la invasin: el trofoblasto prolifera y penetra a travs del epitelio endometrial, "hundindose" en el tero. 15. Las membranas extraembrionarias se desarrollan al implantarse el embrin. El saco vitelino no tiene vitelo. La primera segregacin de clulas dentro de la masa celular interna forma el hipoblasto. Sobre el hipoblasto se encuentra el epiblasto, que contiene las clulas que generarn al embrin. Dentro del epiblasto se forma el amnios, que encerrar a la cavidad amnitica. El corion, la porcin embrionaria de la placenta, le permite al feto tomar oxgeno y nutrientes de la madre, produce hormonas que ayudan a retener el embrin en el tero y reguladores de la respuesta inmunitaria que evitan el rechazo materno del embrin. Alrededor del da 14 comienzan a formarse las vellosidades corinicas que constituirn la placenta madura. En los seres humanos, la alantoides es un saco vestigial que se origina alrededor del da 16 del desarrollo. 16. La placenta es una masa discoide de tejido esponjoso, que se forma por la interaccin entre el endometrio y el corion extraembrionario. A travs de la placenta se producen todos los intercambios entre la madre y el embrin. 17. Los sistemas circulatorios extraembrionarios y materno no estn conectados de manera directa. Esto impide que se mezclen las clulas sanguneas de la madre y del embrin. Las molculas se difunden desde el torrente sanguneo materno, a travs del tejido placentario, a los vasos sanguneos del embrin. Los productos de desecho del embrin pasan desde la placenta al torrente sanguneo de la madre. 18. Desde la perspectiva del sistema inmunitario de la madre, el componente corinico de la placenta es un tejido extrao y puede generar una respuesta inmunitaria mediada por clulas. Sin embargo, en la mayora de los embarazos no hay respuesta inmunitaria a los tejidos embrionarios porque ocurre una supresin inmunitaria selectiva. 19. Durante los primeros dos meses se forman todos los rganos y sistemas principales. En el segundo trimestre, los movimientos del feto se hacen obvios para la madre. Durante el cuarto mes se forma el esqueleto. Hacia el final del quinto mes aparece pelo en la cabeza y las cejas y el cuerpo est cubierto por un vello difuso y suave. En el sexto mes, la piel es roja y rugosa, la cubierta que protege al feto contra las abrasiones es abundante y los reflejos son ms vigorosos. En el intestino hay una masa de clulas muertas y bilis, el meconio, que permanece all hasta despus del nacimiento. En el ltimo trimestre, el feto incrementa su tamao y su peso. En el transcurso del ltimo mes de embarazo, el feto empieza a adquirir anticuerpos de la madre, proceso que contina despus del nacimiento, a travs de la leche materna. Durante el ltimo mes de embarazo, la velocidad de crecimiento del feto disminuye. 20. Para calcular la fecha probable del parto, se cuentan 266 das a partir de la concepcin o 290 das despus del comienzo del ltimo perodo menstrual. El parto es desencadenado por seales hormonales y mecnicas. Se divide en tres etapas: de dilatacin, de expulsin y placentaria. La relacin entre progesterona y estrgenos es el factor hormonal determinante de los acontecimientos del parto. Tambin es importante la accin de la oxitocina. 21. La dilatacin dura entre 2 y 16 horas, comienza con el inicio de las contracciones del tero y finaliza con la dilatacin completa del cuello uterino. Hacia el final de este perodo se rompe el saco amnitico y el lquido que contiene es expulsado. La expulsin del feto dura entre 2 y 60 minutos. Comienza con la dilatacin completa del cuello y la aparicin de la cabeza del beb (coronacin). La etapa placentaria comienza inmediatamente despus del nacimiento del beb. Tambin implica contracciones del tero y la expulsin de lquido, sangre y la placenta completa con el cordn umbilical. Luego, las contracciones uterinas continan y ayudan a detener el flujo sanguneo y a que el tero retorne a su tamao y estado previos al embarazo.

Captulo 43. El comportamiento animal Evolucin del comportamiento 1. Todos los organismos buscan ambientes adecuados para su existencia, evitan convertirse en alimento y generan descendientes. Estas actividades forman parte del comportamiento. La etologa abarca el estudio comparativo de los patrones de comportamiento de los animales en su medio natural y la elaboracin de hiptesis vinculadas con sus orgenes evolutivos. 2. Los etlogos consideran que las caractersticas del comportamiento de un organismo son producto de la seleccin natural y que los factores que gobiernan la evolucin del comportamiento son iguales a los que se aplican a cualquier otro rasgo. Las bases biolgicas del comportamiento 3. El comportamiento tiene una base gentica, pero esto no significa que haya necesariamente genes especficos para aspectos particulares de todo tipo de comportamientos. Los pasos que median entre una secuencia de nucletidos y un comportamiento son muchos y muy complejos. Los productos de determinados genes actan de manera indirecta sobre el comportamiento de un individuo. La mayor parte de los comportamientos estn influidos por un gran nmero de genes. Comportamientos fijos versus comportamientos flexibles 4. El comportamiento innato se desarrolla con un mnimo de experiencia previa y se manifiesta la primera vez que un organismo se enfrenta a un estmulo. Suele ser estereotipado, rgido y predecible y carece de un proceso de retroalimentacin externo. 5. Los comportamientos fijos o estereotipados son iniciados por estmulos externos, llamados estmulos seal. Todos los comportamientos dependen de los genes del organismo y de la interaccin de sus productos con el ambiente. Tipos de aprendizaje 6. Un gran nmero de comportamientos se relacionan con el aprendizaje, proceso en el que las respuestas del organismo se modifican como resultado de la experiencia. Los organismos con cerebros simples presentan comportamientos estereotipados. Los que tienen cerebros complejos y ciclos de vida prolongados, en cambio, desarrollan un repertorio de comportamientos que depende de la experiencia del individuo. 7. La habituacin, una de las formas ms simples de aprendizaje, consiste en aprender a ignorar un estmulo repetido. En la habituacin, un organismo reduce o suprime la respuesta a un estmulo persistente, no por fatiga muscular, sino debido a un aprendizaje. La habituacin tiene un significado adaptativo importante, porque ciertas respuestas que en un principio son tiles pueden dejar de serlo y pueden convertirse en un consumo innecesario de tiempo y energa. 8. La asociacin es un tipo de aprendizaje ms complejo, en el que un estmulo llega a conectarse, por medio de la experiencia, con otro estmulo en principio no relacionado. En el condicionamiento clsico, el animal relaciona un estmulo incondicionado con un estmulo condicionado y produce una respuesta (respuesta condicionada). El condicionamiento operante, tambin llamado aprendizaje por ensayo y error, ocurre cuando un organismo asocia una actividad particular con un castigo o un premio. Este aprendizaje es comn en ambientes naturales. 9. El fenmeno de impronta o troquelado es un tipo de aprendizaje asociativo, ntimamente relacionado con el reconocimiento parental y de los miembros de la propia especie y su distincin con respecto a individuos de otras especies. Esta capacidad es de importancia vital para el xito reproductivo de muchas especies animales. Tambin constituye un mecanismo vinculado al reconocimiento de la pareja y contribuye a mantener la identidad de las especies. 10. El aprendizaje social ocurre cuando la presencia de un animal puede influir en forma significativa el conocimiento adquirido por otro. Los animales que viven en grupos pueden beneficiarse "copiando" comportamientos que otros miembros del grupo adquirieron a travs de un proceso de ensayo y error.

El uso de la informacin: comunicacin 11. La mayora de los organismos obtienen informacin del ambiente a travs de sus sentidos y usan esa informacin para responder a los cambios que se van presentando. La comunicacin permite transferir informacin a travs de un canal. Las seales entre el transmisor y el receptor pueden ser visuales, auditivas, qumicas, tctiles o elctricas. El valor adaptativo del comportamiento 12. A partir de la dcada de 1960 se empez a considerar a los distintos comportamientos como "soluciones adaptativas" a las condiciones ecolgicas que experimentaron las poblaciones o las especies en sus historias evolutivas. Estos estudios dieron origen a la ecologa del comportamiento. Sociedades animales: el comportamiento social 13. Las interacciones entre animales que viven en sociedades estructuradas es uno de los comportamientos que se estn estudiando con ms inters. Una sociedad es un grupo de individuos de la misma especie, que viven juntos de manera organizada, en dependencia mutua y con divisin de los recursos y el trabajo. 14. Aunque es comn usar el trmino "sociedad" para referirse a ciertas interacciones animales, es importante no perder de vista que el comportamiento "social" en poblaciones naturales de linajes tan diversos como insectos, mamferos marinos o primates no es homologable al comportamiento social humano. Los comportamientos sociales se clasifican en egostas, cooperativos y altruistas, pero estos trminos no implican intencionalidad por parte de los animales. 15. En las especies solitarias, la madre abandona el nido para siempre luego de proveer alimento a su progenie. En las especies presociales, la madre regresa para alimentar a su progenie durante cierto tiempo y el nido puede ser usado por la siguiente generacin. En los insectos "verdaderamente sociales" existe una divisin del trabajo y los individuos cooperan en el cuidado de la prole. 16. En muchas especies de aves y mamferos existen jerarquas de dominancia que se mantienen como parte de la existencia de patrones de comportamiento especficos de cada especie. La pertenencia a una jerarqua determinada establece la prioridad del acceso a los recursos de cada individuo e influye fuertemente en su xito reproductivo relativo. 17. Una posible explicacin del surgimiento de estructuras sociales complejas es que la vida en grupos trae beneficios: reduce el riesgo de depredacin y la incertidumbre de la obtencin de alimento. La vida social tambin puede tener desventajas: aumento de competencia por recursos y mayor probabilidad de contraer enfermedades contagiosas. 18. Muchos vertebrados habitan una misma rea durante toda su vida y con frecuencia la defienden contra individuos de la misma especie o de especies emparentadas que utilizan los mismos recursos. Estas reas se conocen como territorios y el comportamiento de defensa de un rea se conoce como territorialidad. La hiptesis de la seleccin por parentesco 19. La seleccin por parentesco consiste en la reproduccin diferencial de grupos de individuos emparentados. El factor crtico en la seleccin por parentesco es el efecto del individuo sobre el xito reproductor de sus parientes. Los individuos aumentan su aptitud en forma directa, a travs de la reproduccin, o indirecta, con el aporte a la supervivencia de sus parientes. 20. La aptitud inclusiva es la suma de las aptitudes directa e indirecta. Este concepto se refiere al nmero relativo de alelos del individuo que pasan de una generacin a la siguiente, como resultado de su propio xito reproductivo o del xito de los individuos emparentados. La evolucin de ciertos caracteres se vera afectada por el grado de parentesco entre los individuos "altruistas" y los beneficiarios de su comportamiento. La cooperacin entre individuos no emparentados: el altruismo recproco

21. Se ha propuesto que la cooperacin entre individuos no emparentados podra haber evolucionado y haberse mantenido a travs de un mecanismo llamado altruismo recproco. Este modelo sostiene que, si existe un intercambio de comportamientos o un acto altruista entre dos individuos en los que el beneficio para el "receptor" es mayor que el costo para el "dador", ambos participantes terminaran obteniendo un beneficio neto. 22. El modelo de altruismo recproco requiere la existencia de una alta probabilidad de interaccin futura entre el "receptor" y el "dador". La existencia de una demora entre el "pago" del costo y la recepcin del beneficio por el dador es un problema. Esto conducira a la seleccin de un mecanismo de deteccin y exclusin de aquellos individuos que no acten con reciprocidad en el mediano plazo. La biologa de la conducta humana 23. Existe un gran debate acerca de hasta qu punto es legtimo extrapolar los conceptos y los modelos anteriores a la especie humana. La principal crtica que reciben los modelos que analizan el comportamiento de otras especies es su fuerte carga antropocntrica. Esta carga implicara un razonamiento circular que lleva a la "naturalizacin" de ciertos aspectos de las sociedades humanas actuales. 24. Algunas corrientes de pensamiento sostienen que el comportamiento humano es cualitativamente similar al de cualquier otra especie. Buena parte de la diversidad de los comportamientos humanos seran respuestas adaptativas a contingencias ambientales experimentadas durante la historia evolutiva de la humanidad. 25. Otros investigadores sostienen que los humanos modernos son el producto de su cultura y sus experiencias individuales y sociales. Por esta razn, sera inadecuado analizar el comportamiento desde un enfoque exclusivamente gentico. Se deberan tener en cuenta tambin los sistemas sociales y culturales y sus propiedades emergentes.