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Bernardo Manuel de Sousa Pinto Faculdade de Medicina da Universidade do Porto

Mecanismos de activao, contraco e relaxamento em tecidos contractis


Existem muitas classificaes possveis para os msculos. Contudo, funcionalmente, o mais habitual classificar o msculo como sendo esqueltico, cardaco ou liso. O msculo esqueltico estriado e voluntrio, enquanto o msculo cardaco estriado e involuntrio. Por fim, o msculo liso noestriado e involuntrio. O facto de o msculo cardaco e o msculo liso serem involuntrios, significa que a sua actividade depende da aco do sistema nervoso autnomo.

Fibras musculares
Os msculos so constitudos por conjuntos de fascculos, que por sua vez, so grupos de fibras musculares. Cada fibra muscular corresponde a uma clula muscular esqueltica, sendo estas clulas normalmente de grandes dimenses e multinucleadas. Cada fibra muscular constituda por mltiplas miofibrilas, cuja unidade funcional o sarcmero. Ao nvel das fibras musculares, os organelos adquirem nomes diferentes dos aplicados s restantes clulas. Dessa forma, o citoplasma passa a ser designado por sarcoplasma, a membrana celular denominada de sarcolema e o retculo citoplasmtico designado por retculo sarcoplasmtico. O retculo sarcoplasmtico encontra-se na periferia das fibras musculares, rodeandoas, e tem a capacidade de libertar clcio, aquando da contraco muscular, e de o recapturar, aquando do relaxamento muscular. Prximo do retculo sarcoplasmtico encontramos invaginaes do sarcolema, as quais so designadas por tbulos T, cujo interior corresponde a espao

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extracelular. As pores do retculo sarcoplasmtico mais prximas dos tbulos T so designadas por cisternas terminais, correspondendo aos locais onde ocorre a libertao de clcio, algo fundamental para que possa ocorrer a contraco muscular. J as pores longitudinais do retculo sarcoplasmatico so contnuas com as cisternas terminais e estendem-se ao longo de toda a extenso do sarcmero. Estas pores contm uma grande densidade de ATPase de clcio (uma bomba de clcio), algo que se revela fundamental para a recaptura de clcio ao nvel do retculo sarcoplasmtico e, consequentemente, para o relaxamento muscular. Ao conjunto de um tbulo T e das suas duas cisternas terminais adjacentes d-se o nome de trade, sendo que, nos mamferos, existem ao nvel do msculo esqueltico duas trades por sarcmero (presentes ao nvel da juno entre as bandas I e A). J ao nvel do msculo cardaco, regista-se a presena de uma trade por sarcmero, nomeadamente ao nvel da banda Z.

Sarcmero
O sarcmero a estrutura que se encontra por entre duas linhas Z. Consequentemente, estas linhas unem dois sarcmeros adjacentes. Ao nvel do sarcmero encontramos dois tipos de miofilamentos os miofilamentos grossos (tambm designados, de forma menos correcta por miofilamentos de miosina, devido ao facto de serem constitudos principalmente por miosina) e os miofilamentos finos (tambm designados, de forma menos correcta por miofilamentos de actina, devido ao facto de serem constitudos, sobretudo por actina). Para alm da linha Z ainda possvel discriminar a presena de outras bandas no sarcmero. A banda I corresponde ao local onde apenas se encontram presentes miofilamentos finos, enquanto, por oposio, a banda H corresponde ao local onde apenas existem miofilamentos grossos. A banda H est includa na banda A, que corresponde aos locais de sobreposio dos miofilamentos grossos com os miofilamentos finos e de presena exclusiva de miofilamentos grossos. Por fim, ao local onde os miofilamentos grossos se unem d-se o nome de linha M, que corresponde zona central do sarcmero. Esta linha inclui protenas de importncia vital para a organizao e alinhamento dos miofilamentos grossos, ao nvel do sarcmero. Os miofilamentos finos tm um comprimento de 1 m, enquanto os miofilamentos grossos tm um comprimento de 1,6 m. Isto implica forosamente que o comprimento mnimo do sarcmero ser de 1,6 m, pois desta forma, o miofilamento grosso no bate na linha Z, nem se regista a interdigitao dos miofilamentos finos, algo que seria impeditivo do normal funcionamento do sarcmero. Apesar disso, os valores para o comprimento ptimo do sarcmero encontram-se no intervalo entre os 2 e os 2,2 m. Apenas pode ocorrer contraco muscular, quando se verifica partida a presena de sobreposio entre miofilamentos grossos e finos. Se no msculo esqueltico, a distenso muscular limitada pela presena das inseres sseas do msculo, no msculo cardaco poderia teoricamente ser registada uma distenso de tal maneira, que os miofilamentos grossos e os miofilamentos finos deixassem de se encontrar sobrepostos. Todavia, tal no acontece, devido aco da titina. Esta molcula, que a maior

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do organismo, ancora os miofilamentos grossos linha Z e, ao faz-lo, regula as propriedades elsticas do msculo estriado, impedindo assim que se registe o estiramento excessivo do msculo cardaco. Outra particularidade da titina prende-se com o facto de esta protena acumular energia, aquando da contraco muscular, e libertar energia, aquando do relaxamento muscular.

Miofilamentos
Os miofilamentos finos so predominantemente constitudos por uma dupla hlice de F-actina (actina filamentar), sendo esta, um polmero de G-actina (actina glomerular). Ao longo do miofilamento fino regista-se igualmente a presena de nebulina, uma protena que participa na regulao do comprimento deste tipo de miofilamento. Ao nvel dos mioifilamentos finos encontramos tambm dmeros de tropomiosina, que se estendem sobre todo o filamento de actina, cobrindo os locais de ligao miosina das molculas de actina (dessa forma, quando o msculo se encontra relaxado, a tropomiosina bloqueia a contraco muscular, ao impedir que a actina se ligue miosina). Cada dmero de tropomiosina encontra-se sobre os sulcos formados pela dupla hlice de actina, estendendo-se sobre sete molculas de actina. Em cada dmero de tropomiosina possvel encontrar um complexo de troponina, constitudo por trs subunidades (troponina T, troponina C e troponina I) a troponina T liga-se tropomiosina, a troponina I liga-se actina (facilitando a inibio da ligao da miosina actina), enquanto a triponina C se liga ao io clcio. J o miofilamento grosso , sobretudo, constitudo por miosina. A miosina formada por um par de cadeias pesadas e dois pares de cadeias leves. As cadeias pesadas formam no seu N-terminal uma estrutura globular, a qual designada por cabea. Essa poro responsvel pela interaco com a actina, tendo igualmente capacidade de hidrolisar ATP (ou seja, actividade de ATPase). J as cadeias leves esto associadas com a seco da cabea da miosina as cadeias leves alcalinas participam na estabilizao da regio da cabea, enquanto as cadeias leves reguladoras, regulam a actividade de ATPase da miosina. A actividade das cadeias leves reguladoras, por sua vez, regulada por fosforilao operada por cnases dependentes e independentes de clcio.

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Alinhamento das cabeas de miosina Quando se observa um sarcmero em corte transverso, depreende-se com uma estrutura de grosso modo hexagonal, na medida em que cada miofilamento fino se encontra rodeado por trs miofilamentos grossos e que cada miofilamento grosso se encontra rodeado por trs finos. Como num mesmo plano (ou seja num corte transverso) encontramos trs filamentos grossos, conclumos que num mesmo plano, cada cabea de miosina dista 120 da seguinte. Se atendermos agora a uma organizao tridimensional, constatamos que uma cabea de miosina dista 14,3 nm da cabea que se encontra no plano adjacente (ou seja, dois planos contendo cabeas de miosina distam 14,3 nm um do outro). Contudo, as cabeas de miosina nestes dois planos adjacentes no se encontram alinhadas elas fazem um ngulo de 40 entre si. Dessa forma, uma cabea de miosina dista 43 nm da cabea de miosina mais prxima que com ela se encontra perfeitamente alinhada (ver clculos e esquema em baixo):

Acoplamento excitao/contraco
As fibras musculares so inervadas por neurnios motores somticos, cujos corpos celulares se encontram no corno anterior da espinal medula. Uma unidade motora entendida como o nmero de fibras musculares inervadas por um mesmo neurnio, registando-se unidades motoras menores, sobretudo ao nvel dos msculos que efectuam movimentos mais precisos (tais como os msculos da laringe), enquanto as unidades motoras maiores predominam em msculos cujas aces no requerem

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tanta delicadeza (tais como os msculos posturais). Contudo, num mesmo msculo existem unidades motoras de diferentes dimenses. Os neurnios motores, que inervam as fibras musculares, libertam acetilcolina, que interage com receptores nicotnicos (um tipo de receptores colinrgicos), que se encontram acoplados a canais de clcio dependentes do ligando, levando gnese de um potencial ps-sinptico excitatrio que, caso atinja o limiar da excitabilidade, se converte num potencial de aco. Este potencial chega at ao sarcolema, sendo inclusive transmitido aos tbulos T. Os tbulos T apresentam canais de clcio do tipo L, que so sensveis voltagem e se encontram em ntimo contacto com os canais rianodnicos das cisternas terminais do retculo sarcoplasmtico (canais esses que so passveis de ser inibidos por dihidropiridinas). Ora, aquando de um potencial de aco, a despolarizao da membrana induz a abertura dos canais de clcio do tipo L (por via de alteraes conformacionais) e, subsequentemente, devido a um acoplamento mecnico entre os dois tipos de canal, os canais rianodnicos (tambm designados por canais libertadores de clcio) do retculo abrem e o clcio abandona as cisternas terminais do retculo sarcoplasmtico, sendo libertado para o sarcoplasma, algo, essencial para a ocorrncia de contraco muscular. Este processo descrito designado por acoplamento excitao/contraco. importante referir que no msculo cardaco, contrariamente ao que se passa no msculo esqueltico, parte do clcio que entra para o sarcoplasma proveniente do meio extracelular. Em termos de durao temporal, o potencial de aco apresenta uma durao mais longa no msculo cardaco, comparativamente ao msculo esqueltico e, como tal, o perodo refractrio maior. Ao potencial de aco, seguese a libertao de clcio pelo retculo sarcoplasmtico, sendo que mal a concentrao de clcio atinge o seu valor mximo no sarcoplasma, este io comea logo a ser recapturado para o retculo sarcoplasmtico (contudo, aps ser libertado, uma parte importante destes ies ficou ligada troponina C, algo essencial para a ocorrncia de contraco muscular). Mesmo assim, s passados alguns milissegundos que o msculo se comea a contrair. Isto significa que num abalo muscular isolado, quando

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atingida a fora mxima pelas fibras musculares, j no se verifica a presena da concentrao mxima de clcio no sarcoplasma (cuja manuteno seria capaz de activar a contraco muscular na sua plenitude).

Activao das pontes cruzadas pelo clcio


O clcio que entretanto foi libertado para o sarcoplasma liga-se troponina C. Esta apresenta quatro locais de afinidade para o clcio dois de maior afinidade, que se encontram sempre ligados ao clcio, e dois de menor afinidade, que se encontram ciclicamente ligados ao clcio, nomeadamente quando h libertao de clcio pelo retculo sarcoplasmtico. A ligao do clcio troponina C leva a uma alterao na conformao do complexo de troponina, o que est associado ao afastamento da troponina I do filamento de actina/tropomiosina e a um maior afundamento da tropomiosina nos sulcos da dupla hlice da actina (por via da troponina T). Este movimento da tropomiosina permite a exposio dos locais de ligao da miosina (na molcula de actina), o que permite a interaco entre os filamentos de actina e os filamentos de miosina, algo que resulta na contraco do sarcmero.

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De referir que, a concentrao crtica de clcio no sarcoplasma para que se inicie a activao do aparelho contrctil de 10-7 molares, sendo que a concentrao de 10-5 molares de clcio corresponde a uma situao de activao mxima do aparelho contrctil.

Ciclo das pontes cruzadas


Durante o ciclo das pontes cruzadas, as protenas contrcteis do msculo convertem a energia resultante da hidrlise do ATP em energia mecnica e, como tal, este processo a base molecular que possibilita a gnese de fora e movimento nas fibras musculares. Foi j descrito como que a miosina se liga actina, contudo, caso a miosina ficasse sempre ligada actina, o msculo permaneceria rgido e contrado. Isto o que se verifica nas primeiras horas que decorrem aps a morte de um indivduo (rigor mortis), at comear a ocorrer necrose e putrefaco. De facto, a actina tem muita afinidade para a miosina e a ligao que estas estabelecem muito forte, sendo necessria a presena de ATP para desligar a miosina da actina. Ora, num indivduo morto no h produo de ATP e, como tal, a actina permanece ligada miosina e os msculos mantm-se contrados (para alm do ATP ser necessrio para que ocorra a dissociao do complexo actina-miosina, esta molcula tambm essencial que o clcio volte para o interior do retculo sarcoplasmtico). Dessa forma, o primeiro passo do ciclo das pontes cruzadas consiste na ligao de uma molcula de ATP cabea de miosina (que forma um ngulo de 45 com o filamento de actina). Isto permite a dissociao do complexo actina-miosina, por diminuio da afinidade entre os dois filamentos. A cabea de miosina opera ento a hidrlise de ATP, passando a descrever um ngulo recto com o filamento de actina. Isto est associado a um aumento da afinidade entre o filamento de actina e o filamento de miosina - a cabea de miosina liga-se ento a uma nova posio do filamento de actina, formando-se uma ponte cruzada. Segue-se a libertao do fosfato inorgnico (resultante da hidrlise do ATP), que se encontrava ligado molcula de miosina, o que leva a nova alterao conformacional da cabea de miosina (que passa a descrever de novo um ngulo de 45 com o filamento de actina) e a um consequente deslizamento do filamento de actina no sentido da cauda da miosina, o que gera fora e energia. Finalmente, ocorre a libertao do ADP (resultante da hidrlise do ATP) que ainda permanecia ligado molcula de miosina - o complexo de actina-miosina volta ao estado rgido inicial, para que uma nova molcula de ATP se possa ligar cabea da miosina.

De referir que, numa mesma fibra muscular, as pontes cruzadas no se encontram sempre na mesma fase, isto permite que haja sempre pontes cruzadas que se encontrem num estado rgido, que actuam sustendo a fora gerada (de modo anlogo a indivduos que se encontrem a suster uma corda, de modo a impedir o seu movimento). igualmente importante lembrar que a velocidade de contraco muscular depende da velocidade de degradao de ATP, ou seja da velocidade da aco ATPsica da cabea de miosina, algo que regulado pelas cadeias leves reguladoras da miosina.

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Acoplamento inactivao-relaxamento
O processo principal associado expulso de clcio do sarcoplasma requer a presena de uma bomba de clcio do tipo SERCA (uma clcio/ATPase), que opera o transporte activo do clcio para o retculo sarcoplasmtico, contra o gradiente de concentrao. Contudo, a actividade da bomba de clcio do tipo SERCA inibida por concentraes elevadas de clcio livre ao nvel do lmen do retculo sarcoplasmtico. Como forma de evitar essa inibio, o clcio presente no retculo sarcoplasmtico liga-se calreticulina e a calsequestrina (estas protenas tm uma elevada afinidade para este io), registando-se assim tambm a diminuio da sua osmolaridade naquele organelo, o que permite minimizar os gastos energticos para o transporte de uma maior quantidade deste io. Alternativamente, parte do clcio pode ser igualmente expulsa para o meio extracelular. A

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clula pode, ento, enviar o clcio para o meio extracelular, quer atravs de um trocador sdio/clcio (este antiporter designado por NCX), quer atravs de uma bomba de clcio presente na membrana celular (esta designada por PMCA e acopla a sada de clcio e a entrada de um proto para o sarcoplasma, com a hidrlise de ATP). Contudo, esta no a forma preferencial de remoo de clcio do sarcoplasma, na medida em que, caso todo o clcio do sarcoplasma fosse removido para o meio extracelular, registar-se-ia uma depleo nas reservas celulares de clcio.

Consideraes mecnicas relativas ao processo de contraco muscular


A fora total gerada por um msculo a soma das foras geradas por muitas pontes cruzadas cclicas de actina-miosina. O nmero de pontes cruzadas que ocorrem em simultneo depende substancialmente do comprimento inicial da fibra muscular e do padro ou frequncia da estimulao das fibras musculares. Quando a contraco muscular estimulada, o msculo exerce uma fora, que tende a aproximar a origem e a insero muscular esta fora designada por tenso. A tenso muscular registada antes da contraco muscular designada por tenso passiva, sendo esta influenciada pela pr-carga qual est submetido o msculo. A pr-carga a carga que se impe ao msculo antes de este se contrair. O aumento da pr-carga leva igualmente a um aumento do comprimento do msculo e do sarcmero (tal como acontece quando adicionamos um peso a um elstico de borracha o elstico estica), o que determinante para influenciar as propriedades activas do msculo, caso este seja subsequentemente estimulado (como tal, a pr-carga influencia directamente a tenso passiva e, indirectamente, a tenso activa). Quando a contraco muscular estimulada, desenvolve-se uma tenso adicional atravs dos ciclos das pontes cruzadas a tenso activa (a tenso muscular total corresponde ao somatrio da tenso passiva com a tenso activa). A ps-carga influencia o msculo depois de este se comear a contrair, na medida em que esta oferece resistncia ao encurtamento do msculo. De referir que quanto maior a ps-carga, maior a dificuldade de contraco muscular, pois o msculo precisa inicialmente de fora para vencer a resistncia da ps-carga aplicada e s depois se pode encurtar.

Contraco isotnica e contraco isomtrica


Existem dois grandes tipos de contraco muscular concntrica aquando de uma contraco isotnica, uma das duas fixaes musculares mvel e, como tal, a estimulao permite uma reduo do comprimento muscular (pois a tenso aplicada pelo msculo superior aplicada pela carga). Como esse encurtamento ocorre com carga constante, verifica-se a manuteno do tnus muscular. Se o encurtamento do msculo se verificar na ausncia de ps-carga, presencia-se uma contraco isotnica pura (algo que apenas presenciado em condies experimentais), enquanto numa contraco isotnica ps-carregada, o comprimento do msculo diminui, mas este primeiro tem de vencer a resistncia oferecida pela ps-carga.

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J a contraco isomtrica est associada a uma imobilidade dos pontos de fixao muscular (e, como tal, o comprimento do msculo no varia), havendo somente uma variao na tenso muscular (tnus), aquando de uma estimulao. Este tipo de contraco verifica-se quando o msculo no consegue v encer a resistncia da ps-carga que lhe imposta e, como tal, no se consegue encurtar. No que concerne velocidade de encurtamento do msculo, aquando de uma contraco isotnica, esta tanto menor, quanto maior for a ps-carga aplicada, at que, a partir de um determinado valor de resistncia oferecida pela ps-carga, o msculo no se consegue encurtar e a passa a ser registada uma contraco isomtrica. Contudo, importante referir que no importa por quanto ultrapassada a capacidade de o msculo se encurtar o msculo entra em contraco isomtrica, independentemente do facto de a resistncia oferecida pela ps-carga ser 0,1 ou 100% superior! igualmente importante salientar que a velocidade de contraco mxima (situao terica de pr-carga e ps-carga nulas) a mesma para qualquer que seja o comprimento de msculo, mas que medida que se aumenta a ps-carga, um sarcmero cujo comprimento inicial seja menor que ptimo tem menor capacidade de vencer a resistncia oferecida pela ps-carga. Numa contraco isomtrica, como j foi referido, existe uma relao entre a tenso passiva e o comprimento muscular (e do sarcmero), sendo essa relao de natureza exponencial (a tenso passiva depende do comprimento muscular). Contudo, numa contraco isomtrica existe tambm uma relao entre o comprimento do sarcmero e a tenso activa desenvolvida pelo msculo. Esta tenso mxima (Lmax), em sarcmeros que apresentem um comprimento ptimo (em sarcmeros cujo comprimento se situa entre 2 e 2,2 m, apresentam melhores interdigitaes entre os miofilamentos). Sarcmeros com valores de comprimento superiores aos valores ptimos registam uma rea cada vez menor de interdigitaes entre os miofilamentos finos e grossos (at que, quando deixa de haver interdigitaes, a tenso activa desenvolvida passa a ser nula e toda a tenso registada corresponde tenso passiva verificada), enquanto sarcmeros com valores

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de comprimento inferiores registam uma sobreposio cada vez maior entre os miofilamentos finos e uma proximidade cada vez maior entre o miofilamento grosso e a linha Z, o que reduz tambm a tenso activa produzida. Como o comprimento do sarcmero influencia quer a tenso activa, quer a tenso passiva, pode-se dizer que o grau de encurtamento do msculo tambm varia com o grau de tenso passiva. Trabalho e rendimento O trabalho realizado ( ) quer aquando contraco isomtrica, quer aquando de uma contraco isotnica pura, nulo, sendo que apenas realizam trabalho as contraces isotnicas ps-carregadas. O trabalho realizado passvel de ser descrito pela frmula:

Ora, como numa contraco isotnica pura a fora aplicada na contraco ( ) nula e numa contraco isomtrica, o deslocamento ( ) nulo (porque no h variao no comprimento muscular), o trabalho nulo em ambas as situaes. Como as contraces isotnicas ps-carregadas so as nicas que desempenham trabalho, estas so as nicas contraces em que se pode registar o rendimento (potncia). Nas contraces isotnicas puras e nas contraces isomtricas, o rendimento nulo. Ao nvel das contraces isotnicas carregadas, o rendimento aumenta inicialmente medida que se aumenta a carga, sendo mximo quando se atinge entre 30 a 40% do pico de tenso necessrio para se passar a registar uma contraco isomtrica.

Contraces excntricas
As contraces isotnicas so contraces concntricas, na medida em que se regista um encurtamento do msculo, quando este se contrai. Contudo, existem tambm contraces excntricas, nas quais se verifica um aumento do comprimento muscular na sequncia de uma contraco. A ttulo de exemplo, quando um indivduo se encontra a descer escadas, os msculos da regio anterior da perna encontramse contrados, mas o seu comprimento aumenta. De referir que as contraces excntricas so registadas frequentemente, quando as cargas associadas so muito elevadas. Quer aquando de uma contraco isotnica, quer aquando de uma contraco isomtrica, registam-se gastos de ATP, devido ocorrncia de ciclos de pontes cruzadas (sendo a velocidade desses ciclos, e, como tal, o gasto de ATP, maior nas contraces isotnicas). Todavia, nas contraces excntricas, praticamente no h gastos de ATP o que se verifica que ocorre uma contra-rotao adicional do filamento de miosina sobre o de actina, seguida de deslizamento. Dessa forma, a contraco excntrica sempre levada a cabo conta de estiramento muscular e, por isso, na sequncia de contraces excntricas regista-se uma grande frequncia de leses musculares por estiramento (at porque a tenso passiva imposta nestes msculos maior).

Ttano muscular
Se em vez de presenciarmos um abalo muscular isolado, aplicarmos um novo estmulo s fibras musculares, antes de estas relaxarem completamente, compreendemos que o clcio volta aos seus valores mximos no sarcoplasma, antes de ser completamente recolhido. Quando esta situao ocorre, o segundo potencial de aco consegue atingir maior tenso isomtrica com o primeiro, na medida em que a tenso associada ao segundo estmulo somada que ainda restava do primeiro (este efeito designado por somatrio).

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Aumentando agora a frequncia dos estmulos, de tal modo que os mltiplos estmulos, no seu somatrio, aumentem significativamente a tenso desenvolvida, podemos obter duas situaes caso a frequncia dos estmulos no seja ainda suficiente para evitar que o clcio seja constantemente recapturado e recolhido (ainda que parcialmente), presenciamos um estado de ttano imperfeito. Contudo, quando a frequncia dos estmulos de tal ordem, que se regista uma manuteno dos nveis mximos de clcio no sarcoplasma, presenciamos uma situao de ttano perfeito. Neste estado, os estmulos individuais so indistinguveis uns dos outros, tal a proximidade temporal com que ocorrem.

Em suma, a quando os potenciais de aco so aplicados a maior frequncia, a tenso gerada maior. Esse aumento da tenso muscular gerada, por via do aumento da frequncia da estimulao muscular, designado por somatrio de frequncias.

Metabolismo muscular e tipos de fibras musculares


A hidrlise de ATP fundamental para que possa ocorrer o processo de contraco muscular. As reservas de ATP disponveis do msculo e a converso de ADP em ATP com concomitante converso da fosfocreatina em creatina fornecem ATP de forma imediata, contudo, o ATP disponibilizado por estas vias, apenas consegue manter a contraco muscular durante alguns segundos.

A gliclise, por sua vez, um processo que permite obter ATP de forma rpida. Contudo, este um processo anaerbio e cujo rendimento energtico baixo, ao qual acresce o facto de, recorrendo

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gliclise, as reservas de glicose se esgotarem rapidamente. Por seu turno, a fosforilao oxidativa um processo aerbio que permite um maior rendimento energtico, sendo teoricamente ilimitado, caso seja atingido um equilbrio entre o oxignio e a glicose que entram para as fibras musculares e o tempo que decorre durante a fosforilao oxidativa. As fibras com grande capacidade de levar a cabo a fosforilao oxidativa, designadas fibras oxidativas lentas (fibras musculares do tipo I), como necessitam de uma maior quantidade de oxignio, exprimem uma protena adicional, a mioglobina, uma protena similar hemoglobina, mas que apresenta mais afinidade para o oxignio. A presena de mioglobina confere uma cor avermelhada s fibras oxidativas lentas, que tm um menor dimetro, pois o processo de difuso (que necessrio para o transporte de nutrientes) mais eficaz para distncias menores. fcil perceber que as fibras oxidativas lentas predominam nos msculos posturais e esto mais desenvolvidas em atletas de resistncia, como os maratonistas. Por outro lado, as fibras glicolticas rpidas (fibras musculares do tipo II B) adquirem o seu ATP, sobretudo, atravs da gliclise. Estas fibras no apresentam mioglobina, tendo um aspecto mais plido e sendo mais abundantes no ser humano, em comparao com as fibras musculares do tipo II A. De referir que estas fibras predominam nos msculos fsicos e que se encontram particularmente desenvolvidas nos atletas que desempenham grandes esforos num curto perodo de tempo, tais como os corredores de curtas distncias ou os levantadores de peso. Por fim, as fibras oxidativas rpidas (fibras musculares do tipo II A) apresentam mioglobina e tm cor avermelhada. Estas fibras so mais abundantes em animais que tm de fazer contraces rpidas durante longos perodos de tempo (por exemplo, as presas), sendo pouco comuns no ser humano. A diferena entre fibras musculares rpidas e lentas deve-se tambm diferena entre as isoenzimas da miosina apresentadas as fibras musculares rpidas apresentam uma isoenzima rpida, enquanto as fibras musculares lentas apresentam uma isoenzima lenta. Paralelamente, a capacidade do retculo sarcoplasmtico de bombear clcio mais elevada nas fibras rpidas, que nas fibras lentas.

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