CAPÍTULO 9:

Ecología del Comportamiento Humano

Ecología de la Reproducción Humana: Estrategias Reproductoras y Selección Sexual

El Dimorfismo Sexual Humano
Sistemas de Apareamiento en la Especie Humana
La Selección Sexual en la Especie Humana
Biología de la Familia Humana y Selección por Parentesco
Conflicto Prenatal Madre/Hijo
El Aborto Espontáneo
Conflictos Postnatales
Dinámica Familiar
La Cooperación Humana: Altruismo Recíproco
Las Trincheras en la Primera Guerra Mundial
El Partido Austria-Alemania en España 82
La Cooperación en Grupos Numerosos
BIBLIOGRAFÍA

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Hay muchos que creen que el comportamiento humano es meramente cultural. Nosotros
adoptaremos a lo largo de este capítulo una perspectiva puramente biológica puesto que
partimos del supuesto básico de que la cultura y la civilización forman parte del ecosistema
natural de nuestra especie. Habrá quienes piensen que el complejo mundo de
telecomunicaciones, tecnología y aldea global en que vivimos es artificial y que nada tiene
que ver con el ambiente originario en el que surgió nuestra especie, el llamado Ambiente de
Adaptación Evolutiva (AAE). Desde luego, el ecosistema no es el mismo pero las reglas de
funcionamiento y los mecanismos psicobiológicos y fisiológicos de los que nos valemos
para vivir, sobrevivir y reproducirnos siguen siendo los mismos. Por mucho que se haya
transformado el entorno y por más complejo que parezcan haberse vuelto las relaciones
sociales, lo cierto es que el sentido de la vida sigue siendo el mismo y las reglas del juego
biológico siguen estando vigentes. Tratar de desenredar la compleja madeja del
comportamiento humano es nuestro objetivo y para ello vamos a aplicar la misma estrategia
y los mismos principios que venimos aplicando hasta ahora: podemos resumir diciendo que
la especie humana es una especie biológica de la clase de los mamíferos cuyo
comportamiento sólo cobra sentido a la luz de la teoría de la evolución por selección
natural. Por eso en este último capítulo vamos a analizar qué características especiales
presentan en nuestra especie las estrategias reproductoras en las que vamos a incluir los
sistemas de apareamiento, la elección de pareja y el conflicto familiar; también hablaremos
de la cooperación y el conflicto entre individuos no emparentados y de su significado
biológico.

Ecología de la Reproducción Humana: Estrategias Reproductoras y Selección Sexual

La especie humana pertenece a la clase de los mamíferos y como ellos, precisamente por
serlo, su adaptación biológica se ve sometida a la influencia de dos factores selectivos muy
importantes, la viviparidad y la lactancia. Puesto que ambos factores afectan de modo
específico a la anatomía, la fisiología y la conducta de las hembras, debe resultar obvio que
los principales ajustes fisiológicos y comportamentales son especialmente relevantes en las
hembras de los mamíferos. Pero es que además, en la especie humana las exigencias que
implica la reproducción vivípara son todavía más exacerbadas y eso por dos razones, la
bipedestación y el desarrollo cerebral que subyace al enorme tamaño que alcanza la cabeza
en el recién nacido, tamaño que compromete por una parte el desplazamiento de la hembra,
y por otra el propio parto, ya que las dimensiones del canal pélvico de las hembras humanas
(las mujeres) apenas permite el paso a su través de la cabeza del feto al nacer, eso a pesar
de que en el proceso del parto, la oxitocina provoca contracciones espectaculares de los
músculos pélvicos con el objeto de agrandar el hueco del canal del parto. Tal vez sea bueno
recordar que hasta el desarrollo moderno de la obstetricia, uno de los mayores riesgos de
muerte para la mujer era el parto. Además, la mujer es la única hembra de mamífero que
necesita (casi siempre) ayuda de otros miembros de la especie para alumbrar una nueva
criatura. Ítem más, el grado de inmadurez con el que las crías humanas llegan al mundo
aumenta más si cabe la cantidad de inversión parental necesaria para lograr su
supervivencia y el adecuado desarrollo. Si entre los primates podemos encontrar casi
cualquier tipo de organización social y de estrategia reproductiva, el grado de socialización
en la especie humana es proverbial, y puede estar relacionado con el enorme costo en

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términos de esfuerzo reproductivo que supone cada cría humana. Se trata de desentrañar el
complejo entramado de factores que explican la vida reproductiva de los miembros de la
especie humana; para ello hemos de partir de los datos concretos que relacionan el lapso
vital de los humanos, su historia vital, con el éxito reproductivo: el dimorfismo sexual, los
sistemas de apareamiento, la selección sexual propiamente dicha, tal como la hemos
descrito para el resto del reino animal, el esfuerzo reproductivo con sus dos componentes,
el de apareamiento y el parental..., todo ello forma parte de la explicación del
comportamiento reproductivo humano y sobre todo ello vamos a ir tratando poco a poco a
continuación (Kaplan y cols. 2000; Mace, 2000).

El Dimorfismo Sexual Humano

Junto a las obvias diferencias genéticas y genitales entre hombres y mujeres, hemos de
considerar otras diferencias de sexo que tal vez aporten claridad al modo sexodimórfico de
adaptación biológica. Se puede hacer un largo catálogo con todos los rasgos
sexodimórficos, anatómicos, fisiológicos y conductuales descritos en la especie humana.
Pero me parece que será más útil y clarificador abordar las diferencias de sexo en relación
con la estrategia reproductora vital de la especie (las referencias comparativas sólo van a
tener por objeto destacar el función biológica de cada rasgo sexodimórfico).

El hecho de que las diferencias entre varones y mujeres, los llamados rasgos sexuales
secundarios, se manifiesten plenamente sólo a partir de la pubertad, justo cuando se
desarrolla la capacidad fisiológica para la reproducción, tanto en lo que se refiere a la
producción de gametos como a la conducta sexual propiamente dicha, es una prueba
evidente de que el éxito reproductivo de machos y hembras se basa en procesos diferentes,
si bien, sin duda, relativamente complementarios (¿?).

Lo cierto es que la menarquia se inicia cuando el cuerpo de la adolescente ha acumulado en

su cuerpo un porcentaje suficiente de su peso en forma de grasa; esta grasa no es ni más ni
menos que la reserva energética mínima imprescindible para que en el caso de que se
produzca la fecundación la gestación del nuevo ser no ponga en riesgo la supervivencia de
la mujer. La disminución en la edad de la menarquia en las sociedades desarrolladas
modernas durante el último siglo (de los 18 a los 12 años más o menos) no tiene nada que
ver con factores genéticos y sí con las mejoras en la nutrición, que permiten acumular las
reservas necesarias en mucho menos tiempo (Fig. 9.1). El ensanchamiento de las caderas y
la pelvis junto con el desarrollo del pecho femenino, en realidad constituido en casi su
totalidad por acumulación de tejido graso, constituyen las principales manifestaciones
anatomofisiológicas de la maduración sexual femenina: supuesto, claro está, el desarrollo
gonadal imprescindible para la ovulación, que implica la secreción hormonal cíclica
característica y la menstruación cuando no se produce fecundación. Por supuesto, el inicio
de todo este proceso de desarrollo sexual femenino tiene una base neuroendocrina donde el
hipotálamo y las gónadas desempeñan el papel fundamental: la presencia de elevadas
cantidades de estradiol circulante es la causa principal de estos cambios (Terasawa y
Fernández, 2001; Gluckman y Hanson, 2006).

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FIGURA 9.1. Arriba: Principales hitos de la Historia vital humana: nótese cómo la edad de
la menarquia es más temprana en los países desarrollados. Abajo: la menarquia en Francia se
ha ido haciendo más temprana a lo largo de los 250 últimos años, lo que también se observa
en prácticamente todos los países económicamente avanzados.
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Por su parte, en los varones la maduración sexual que se desarrolla durante la pubertad
tiene unas características bastante diferentes y tienen que ver sobre todo con un mayor
crecimiento corporal (las mujeres son un 85/90% más pequeñas que los varones), en
especial del paquete muscular, sobre todo en tronco y brazos, y el de las vísceras asociadas
al aporte energético, corazón y pulmones.

FIGURA 9.2. Dimorfismo sexual humano en estatura tal como se comprueba en más de 200
sociedades.

La testosterona es la hormona responsable de estos cambios, junto con la aparición de los

otros rasgos sexuales secundarios típicamente masculinos como son el desarrollo de la
mandíbula inferior, la aparición de la barba y la distribución del vello corporal, así como de
la masculinización de la voz. Este conjunto de diferencias entre varones y mujeres, unido a
que la maduración sexual es más temprana en las mujeres, entre 18 meses y 2 años como
promedio, constituye un patrón sexodimórfico típico de las especies poligínicas, si bien no
tan exagerado como el que se puede observar en los elefantes marinos donde las hembras
maduran a los 3 años y los machos a los 8.

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Hemos de considerar además, dos rasgos sexodimórficos muy influyentes a la hora de
entender la estrategia reproductora diferencial de hombres y mujeres, estrategia que hemos
de integrar dentro del lapso reproductivo vital (life history trait) de unos y otros: 1)
mientras que las mujeres son fértiles durante un intervalo de tiempo de, pongamos, 35 años,
entre los 15 y los 50, entre la menarquia y la menopausia, los varones no sufren un proceso
comparable al de la menopausia femenina y conservan su capacidad genésica hasta casi el
umbral de la muerte (ver Fig. 9.3); 2) como hembra de mamífero que es, la mujer sólo
puede tener tantos descendientes como pueda gestar y criar, mientras que los varones
pueden tener tantos hijos como mujeres sean capaces de fecundar. Esta diferencia de
variabilidad en el potencial reproductivo se basa en lo que hemos venido llamando esfuerzo
reproductivo, donde las hembras necesariamente han de invertir casi toda su energía en el
esfuerzo parental, puesto que no tienen alternativa por razones biológicas obvias (ellas y
sólo ellas han de gestar y amamantar a sus hijos), en tanto que los varones tienen motivos
para dedicar más energía a la tarea de aparearse, por cuanto es la manera más eficaz de
aumentar su éxito reproductivo; así pues, el esfuerzo parental es mucho mayor para las
hembras que para los machos.

FIGURA 9.3. Fertilidad (número de nacimientos vivos por año) por edades en hombres y
mujeres de una sociedad rural de Gambia según datos tomados entre 1950 y 1975.

Evidentemente, nos hallamos ante el factor de selección (evolutivo) que origina todas las
diferencias físicas y psíquicas entre hombres y mujeres: puesto que los factores que
determinan la aptitud biológica de hombres y mujeres son diferentes, por fuerza han de ser
diferentes los mecanismos psicobiológicos que hacen posible la adaptación biológica

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 (aptitud o éxito reproductivo) de unos y otros. Así que el dimorfismo sexual humano no es
ni más ni menos que la forma que adoptan la selección natural y sexual en la especie
humana. En lo que va a venir a continuación se va a tratar de averiguar qué características
presenta la selección sexual en nuestra especie; en realidad se trata de ver qué rasgos
anatómicos, fisiológicos y conductuales influyen en el éxito reproductivo humano.

Sistemas de Apareamiento en la Especie Humana

Los biólogos evolucionistas eran hasta hace no mucho más bien deterministas en cuanto a
que consideraban que cada especie tiene una forma característica de comportamiento
adaptativo: se pensaba que el sistema de apareamiento era un rasgo distintivo, peculiar de
cada especie de forma que entre las características que se podían utilizar para clasificar
filogenéticamente una especie estaba el sistema de apareamiento: monogamia, poliginia,
promiscuidad o poliandria. Ya sabemos que esto no es así y que muchas veces son las
condiciones ecológicas el factor más determinante de la estrategia reproductora que seguirá
un individuo dado. La especie humana es el ejemplo más evidente. Aunque en occidente la
monogamia es obligada por razones legales ¿y morales?, una breve mirada al gráfico que
viene a continuación nos pone sobre la pista de que la monogamia no es ni mucho menos lo
más habitual en la especie humana.

FIGURA 9.4. Sistemas de apareamiento en la especie humana según se pone de manifiesto en 849
sociedades.

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 Más adelante nos adentraremos en el proceloso mundo de las manifestaciones de la
selección sexual en humanos: competencia intrasexual y elección/selección de pareja.
Ahora vamos a hacer algunas inferencias sobre cuál cabe pensar que es el sistema de
apareamiento más “natural” en la especie humana, el que teóricamente debieron desplegar
nuestros antepasados en el ecosistema en el que apareció nuestra especie. La única manera
de aproximarse a este asunto es hacer inferencias a partir de la comparación con otras
especies, lo más próximas filogenéticamente hablando posible. Nos centraremos, pues, en
los primates (Muller y Thalman, 2000; Kappeler y van Schaik, 2002).

Se puede comprobar que hay una relación directa entre el grado de dimorfismo sexual (para
una revisión, ver Plavcan, 2001) en cuanto al tamaño corporal y el sistema de
apareamiento: a medida que las diferencias entre machos y hembras se van haciendo más
grandes, mayor es el grado de poliginia; la monogamia entre los primates suele darse en las
especies monomórficas (sin apenas diferencias corporales entre machos y hembras); por su
parte, la promiscuidad representa un término medio entre la monogamia y la poliginia.
Mientras que un solo gorila controla de forma permanente un harén de 3 a 5 hembras, los
chimpancés y los bonobos conviven en grupos amplios de machos y hembras sexualmente
maduros. Los gibones viven de forma permanente en parejas estables. Finalmente, están los
orangutanes que siendo muy sexodimórficos, casi tanto como los gorilas, viven sin
embargo de forma solitaria: los machos adultos más agresivos y fuertes son los que logran
acceder a copular con las hembras tanto por su capacidad para desplazar a los oponentes
como por ser preferidos por aquéllas. Paralelo al dimorfismo en el tamaño corporal está el
dimorfismo en el tamaño de los caninos (Fig. 9.5).

En las especies promiscuas (poliginándricas) este dimorfismo es intermedio, seguramente

porque aunque prácticamente todos los machos copulan con todas las hembras, la jerarquía
dentro del grupo determina quién gozará de las mejores oportunidades, habida cuenta de
que la máxima probabilidad de fecundación se da en un breve período alrededor del
momento de la ovulación. En las especies biológicamente promiscuas, como son los
chimpancés y los bonobos, la competencia entre machos tiene lugar en el cuerpo de la
hembra, donde los espermatozoides de cada macho han de competir en una carrera que sólo
uno puede ganar y su emisor se lleva todo el premio, pasar la mitad de sus genes a la
siguiente generación. Esta competencia intravaginal explica bastante bien el gran tamaño
tanto absoluto como relativo de los testículos de los machos de estas dos especies. El
tamaño, estructura y mecánica del pene humano puede que tal vez tanga también que ver
con la competición intravaginal, al poder funcionar como una especie de bomba extractora
que podría, como ocurre en muchos insectos, eliminar de la vagina femenina el semen
dejado por algún otro macho. Como tanto las hembras de los gorilas como las de los
orangutanes sólo se aparean con un macho en cada período fértil, no hay posibilidad de que
se produzca competencia entre espermatozoides. La Fig. 9.6 constituye un resumen de lo
que se acaba de decir.

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FIGURA 9.5. Arriba: Visión lateral de los caninos mandibulares de 4 especie de primates, macho
arriba y hembra abajo: A: chimpancé; B: mandril; C: Alouatta seniculus ; D: macaco. Abajo: visión
oclusal de los caninos maxilares de cinco especies de primates, macho (izquierda) y hembra (derecha).9
FIGURA 9.6. Arriba: correlación entre el tamaño de los testículos y el grado de promiscuidad entre los
primates: la especie humana queda un poco por encima en tamaño testicular que las especies monógamas y un
poco por debajo de las promiscuas. Abajo: Tamaño relativo de los testículos y sistema de apareamiento en
primates y mamíferos en general: es evidente que en las especies donde un solo macho acapara todas las
cópulas, el tamaño testicular es sensiblemente menor que entre las especies promiscuas (poliginándricas).
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Por su parte, las hembras de los mamíferos suelen hacer público mediante señales
conspicuas, en general de tipo olfativo, el momento o fase en que sus óvulos tienen las
máximas posibilidades de ser fecundados: es el estro o celo. En los primates, aunque
mamíferos, estas señales son sobre todo de tipo visual, como es natural en especies diurnas
con un elevado desarrollo de la vista, y consisten generalmente en la aparición en la hembra
de una intensa hinchazón tumescente de la zona anogenital, con un fuerte coloración rosa
visible a mucha distancia, más intensa cuanto más probable es la fecundación en caso de
haber cópula con un macho fértil. Entre los grandes simios, entre los que nos contamos, sin
embargo, sólo las hembras de bonobos y chimpancés manifiestan el estro de esta manera.
Las hembras de gorila y orangután muestran su predisposición fisiológica y
comportamental para la fecundación mediante señales olfativas (feromonas) y
conductuales. ¿qué pasa a estos respectos con nuestra cara especie humana? Por el
dimorfismo sexual en cuanto al tamaño corporal, la hipótesis más plausible es una cierta
poliginia; por la mínima o inexistente diferencia en cuanto a los caninos, se puede proponer
la hipótesis de que no es la competencia física y agresiva entre los machos lo que determina
el éxito reproductivo diferencial entre los varones, como sí ocurre en gorilas y orangutanes.
Por el tamaño de los testículos, podemos ubicarnos entre las especies promiscuas, sin
exagerar, por supuesto.

Por la parte de las hembras, está la ocultación del estro, lo que se conoce como ovulación
secreta o inadvertida (Pawlowski (1999) para una revisión crítica): las mujeres no muestran
los cambios fisiológicos (tumescencias anogenitales) ni conductuales (¿?) asociados a la
ovulación típicos de los primates y sin embargo, de modo parecido a lo que ocurre con los
chimpancés y bonobos, la receptividad sexual de la mujer es permanente o casi; así que la
especie humana es casi idéntica a chimpancés y bonobos en cuanto a la prolongación de la
receptividad sexual a lo largo de casi todo el ciclo y no sólo alrededor de la ovulación, y, a
la vez, completamente diferente en cuanto a la inexistencia de señales externas asociadas al
progreso del propio ciclo; cuando la ovulación está próxima, los machos dominantes de
muchas especies de monos, y entre los chimpancés y bonobos, son los que tienen acceso a
copular con la hembra, excluyendo a los subordinados. Pero muchas hembras de primates
también siguen copulando durante la gestación, cuando las posibilidades de fecundación
son nulas o inexistentes; la hipótesis que explica esta conducta puede ser la evitación del
infanticidio: es como si la hembra intentara confundir a los machos sobre la paternidad de
forma que luego no intenten matar a la cría. Pero si las hembras de nuestra especie no
muestran señales, ni olfativas ni visuales, ni conductuales (¿?) de que la fecundación es
probable ¿cómo es posible que los machos humanos estén motivados? Aparte de que la
motivación sexual de los machos en general es autosuficiente, al parecer, el cuerpo de la
mujer sexualmente madura es, por sí sólo y de forma permanente, un estímulo sexual
prácticamente irresistible donde nalgas y pecho unidos a las proporciones típicamente
femeninas (de ello hablaremos con algo de detalle más adelante) tienen la misma función
que la tumescencia anogenital de las otras hembras primates. Evidentemente, al no ser la
cópula un acto meramente reproductor, puesto que se realiza en momentos donde la
fecundación es imposible, hemos de preguntarnos por qué es eso así, es decir, ¿qué otras
funciones puede cumplir la cópula? (Fig. 9.7).

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FIGURA 9.7. Resumen comparativo de los rasgos sexuales primarios de 5 especies de primates: a la
izquierda el tamaño relativo de los testículos y del pene; a la derecha, tamaño relativo de los genitales y de las
glándulas mamarias. El tamaño de la figura en negro indica el tamaño relativo del miembro del sexo opuesto
dentro de cada especie.

La Selección Sexual en la Especie Humana

¿Cuándo y por qué una mujer copula con un hombre? La variabilidad intrasexual en el
éxito reproductivo habría que medirla al final del lapso vital, pero puesto que el resultado
final no será más que la suma ponderada de cada decisión concreta, podemos considerar
que la primera decisión importante es a quién favorecer con los principales recursos
reproductivos que son el óvulo y la capacidad de gestación, amamantamiento y crianza.
Puesto que la vida no es infinita (ni eterna) y que cualquier demora o error supone como
mínimo una pérdida de tiempo y, generalmente, de capacidad procreadora, es evidente que,
en la medida de sus posibilidades, cualquier mujer será selectiva sexualmente hablando.
Diré algo más, no importa nada que las modernas tecnologías anticonceptivas y el
conocimiento científico permitan asegurar que no habrá concepción al impedir que el
proceso natural siga su curso tras la cópula: los procesos psicobiológicos, emocionales y
cognitivos que se despliegan en la mujer en este contexto son exactamente los mismos que
hace 100000 años; ni siquiera creo que las enormes diferencias socioecológicas entre las
sociedades primitivas de cazadores recolectores y la aldea global afecten de modo
significativo a su comportamiento. Y si es bien cierto que en todas las sociedades la familia
ha ejercido y ejerce presión o control sobre las jóvenes núbiles, concretamente sobre su
conducta sexual y reproductora, sobre con quién se han de casar, no es menos cierto que el
conflicto entre los intereses familiares y los deseos personales, que podemos definir como
enamoramiento o atracción sexual, es una constante en la historia de la humanidad.

¿Qué criterios utilizan las mujeres para elegir pareja sexual? En las sociedades de cazadores
/recolectores que aún mantienen un estilo de vida supuestamente primitivo, como los Aché
del Paraguay o los Kung del Kalahari, los varones más exitosos en la caza suelen tener más

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 éxito reproductivo porque copulan con más mujeres que los demás, en muchos casos esta
ventaja reproductiva la logran gracias a que pueden intecambiar comida, especialmente
carne, o regalos, por sexo. Desde luego, la historia está llena de datos y anécdotas en los
que se pone de manifiesto que los ricos y poderosos tienen acceso carnal a más mujeres que
el resto, desde Salomón al Sultán de Brunei pasando por Mahoma y Enrique VIII. Puede
que hubiera un tiempo en que las mujeres eran utilizadas como instrumento político para
establecer alianzas, como ocurrió con Mahoma, pero no cabe duda de que un criterio de
elección sexual femenino se basa en los recursos del varón: tanto en los anuncios de
contactos como en las investigaciones sociológicas mejor diseñadas que abarcan diferentes
sociedades y culturas, las mujeres afirman dar mucha importancia a los recursos
económicos de la posible pareja, especialmente cuando se trata de formar una familia a
través del matrimonio (ver Fig. 9.8; Buss, 1999).

FIGURA 9.8. Izquierda: Tanto hombres como mujeres dan importancia a la capacidad económica de la pareja sexual
cuando de establecer una relación estable del tipo del matrimonio, pero en cualquier caso, las mujeres le dan mucha más
importancia. Derecha: Relevancia de las expectativas financieras de la posible pareja a la hora de establecer una relación
sexual en diferentes culturas.

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Evidentemente, este criterio puede encuadrarse perfectamente dentro del marco de los
beneficios directos: la hembra humana obtiene (o espera obtener) recursos para sí misma y
sobre todo para proveer a sus descendientes; así pues, las mujeres eligen pareja, entre otras
cosas, sobre todo si se pretende que sea estable, basándose en el pronóstico de cuánta
inversión parental puede hacer el hombre. Relacionado con la disponibilidad de recursos
está el estatus social que también es un criterio importante, seguramente porque el prestigio
social, la influencia (lo que Augusto llamaba auctoritas) y el poder son signos bastante
inequívocos de acceso seguro a recursos económicos abundantes. En la medida en que los
recursos y el estatus se obtienen merced a habilidades que tal vez podamos llamar
genéricamente inteligencia, la inteligencia y su base biológica, nuestro enorme cerebro,
pueden ser fruto de la selección sexual: los machos más exitosos en términos de recursos lo
han sido por sus habilidades e inteligencia y, a la vez, son los que más descendientes han
dejado, eso sin olvidar que la inteligencia puede proporcionar otro tipo de beneficios (señal
de buenos genes, diversión... etc.). Ver Miller, 2000.

Pero no basta con que un hombre posea recursos; es preciso que esté dispuesto a
compartirlos ¿cómo puede una mujer asegurarse de que un macho está dispuesto a
colaborar con ella invirtiendo sus recursos? Para eso, claro está, está la institución del
matrimonio y sus capitulaciones... Pero es que las leyes y el estado todopoderoso no forman
parte del 95 % o más de la historia de la humanidad ¿qué hacer entonces, qué? Dejando
aparte el absurdo de las parejas de hecho homosexuales, la pareja de hecho es la norma en
la biología humana, sin que esto signifique prejuzgar si se trata de monogamia o de una
cierta poliginia (la teoría del umbral de la poliginia puede aplicarse a la especie humana con
toda propiedad). ¿Cómo se asegura una hembra de nuestra especie la inversión del macho
cuando no hay un estado que le obligue a hacer frente a su compromiso? Seguramente, las
relaciones sexuales humanas, especialmente las heterosexuales, se establecen como un
dilema del prisionero repetido donde TOMA Y DACA (PAULOV es otra posibilidad,
como sabemos) puede ser la mejor estrategia, en teoría, para ambas partes: el cortejo puede
entenderse como una secuencia de interacciones conductuales donde cada miembro de la
pareja adopta una decisión de colaborar (invirtiendo) a la espera de que la parte contraria
haga lo mismo y ambos obtengan la recompensa (R). A la larga, la recompensa es una
reproducción exitosa. Pero, por lo que sabemos de los animales, una vez lograda la
fecundación, el macho ya tiene poco que ganar desde el punto de vista reproductivo si la
hembra puede criar por sí sola. Desde luego, en nuestra especie, el grado de indefensión y
de inmadurez con que nacen los niños hace que la colaboración de la pareja (o de otra
persona adulta) incremente en mucho las expectativas del éxito y, tal vez en este hecho se
base la permanencia del macho con la hembra colaborando en la crianza (inversión parental
del macho humano): si para que sobreviva un niño es precisa la colaboración de dos
adultos, los machos que desertan tras la fecundación no logran ningún éxito, con lo que sus
genes se han extinguido (Hrdy (1999) ofrece una visión global de hasta qué punto la
colaboración en la crianza determina las relaciones personales). En la tabla que viene a
continuación se ofrece un resumen de qué es lo que en teoría buscan las mujeres a la hora
de elegir pareja.

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TABLA 9.1. ¿Puede decirse que las preferencias sexuales y reproductivas de los humanos
constituyen adaptaciones? Relación entre las preferencias y la adaptación humana

PROBLEMA ADAPTATIVO PREFERENCIA HUMANA PARA EL

APAREAMIENTO
Pareja capaz de invertir Perspectivas financieras apropiadas (buenas)
Estatus social elevado
Edad madura
Ambición/habilidades y conocimientos
Tamaño, vigor, capacidad atlética
Pareja deseosa de invertir Vinculación afectiva y estabilidad
Amor y compromiso
Relación positiva con los niños
Pareja físicamente capaz de Tamaño (grande)
protegerse a sí misma y a su
familia
Fuerza física
Valor
Capacidad atlética
Pareja con habilidades Vinculación familiar
parentales
Estabilidad emocional
Ternura/amabilidad
Realciones positivas con los niños
Pareja compatible En valores
En edad
En personalidad
Pareja sana Atractivo físico, simetría, salud.

En la especie humana la ovulación inadvertida unida a la permanente receptividad de la

hembra parecen favorecer la permanencia del macho junto a la hembra por largos períodos
de tiempo, durante los cuales se puede establecer un fuerte vínculo afectivo y de
colaboración que puede ser la base de la pareja humana y del enamoramiento tal como lo
conocemos: la única manera que tiene el macho de estar prácticamente seguro de que le va
a merecer la pena colaborar en la crianza es asegurarse de que es el padre, para lo cual
tratará de copular a menudo con su pareja, con lo que logra dos objetivos, aumentar las
posibilidades de fertilizar el óvulo y, además, evitar que otros machos copulen con su
pareja.

Por su parte, la hembra estará interesada en convencer al macho de que le merece la pena
colaborar con ella por su capacidad reproductiva y su fidelidad. Tal vez la fuerte inversión
parental del macho de nuestra especie sea la razón de que también en la hembra humana
sean muy importantes como señales de calidad reproductiva algunos rasgos fenotípicos
como pueden ser las proporciones corporales (ratio cintura/caderas), la exuberancia y
turgencia de las nalgas y el pecho, así como los rasgos faciales asociados a una fisiología
reproductiva adecuada, como son los labios gruesos, los ojos brillantes y los párpados

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abultados, unido todo ello a una simetría facial lo más exacta posible y una piel libre de
contaminaciones (Etcoff, 1999; Rhodes, 2006).

Desde una visión ecológica podemos especular con que la especie humana es una especie
que vive en grupos relativamente numerosos de adultos de ambos sexos con las crías,
donde hasta cierto punto hay una cierta exclusividad sexual entre las parejas que se
establecen, de forma semejante a las sociedades de cazadores/recolectores que conocemos
en la actualidad. Por lo que sabemos del mundo animal, la monogamia exclusiva y fiel en
grupos donde conviven machos y hembras adultos y donde la capacidad de coerción de los
machos sobre las hembras no es muy elevado, no es segura al cien por cien: las hembras
también pueden realizar su elección y desplegar estrategias a favor de sus propios intereses
y en detrimento de su pareja: por supuesto la fidelidad masculina en nuestra especie es una
quimera, pero también lo es la femenina por las razones que se darán luego.

¿Qué mujeres prefieren los hombres? Es evidente que si un hombre va a invertir mucho en
la crianza, va a querer también asegurarse de que su inversión va a tener un rendimiento
óptimo: como la hembra, el macho humano también es selectivo a la hora de emparejarse
para la reproducción. Dos son las cosas que los varones desean en una mujer con la que
invertir en reproducción: juventud y fidelidad. Admitido que la pareja estable (más o menos
monógama) es la estrategia natural humana, la juventud de la mujer proporciona al hombre
las mejores expectativas a largo plazo, ya que maximiza en teoría el número de
descendientes para el varón (Fig. 9.9). La fertilidad máxima de la mujer, que no es lo
mismo que el valor reproductivo máximo, la alcanza la mujer alrededor de los 25 años: es
cuando la probabilidad de fecundación y la viabilidad de lo engendrado son máximas. Sin
embargo, el potencial reproductivo de una joven que acaba de alcanzar la pubertad es
mayor porque mayor es el número de hijos que puede llegar a gestar. Desde luego, la
juventud saludable de una mujer es el factor clave del éxito reproductivo de su pareja; en
todas las culturas donde se ha investigado, los varones prefieren parejas de matrimonio
jóvenes, independientemente de la propia edad del varón (Fig. 9.10).

Pero es que siendo la juventud un dato objetivo, no es suficiente para explicar las
preferencias masculinas: la belleza femenina ha sido, es y será, un factor determinante de la
elección masculina y, aunque se pueda pensar que se trata de algo subjetivo, nada más lejos
de la realidad: la belleza humana, sea femenina o masculina, es objetiva. Una piel lisa,
suave, sin manchas ni escoriaciones es universalmente valorada como sexualmente
atractiva: estas características son indicios de salud y de ausencia de infecciones;
igualmente, un pelo abundante, brillante, sedoso, suelto, unos ojos brillantes y limpios,
unos labios gruesos... La notable coincidencia en la valoración de la belleza femenina
representada en fotografías por miembros de las más diversas culturas unido al hecho de
que hasta los niños que todavía no hablan prefieren pasar más tiempo contemplando las
fotos con los rostros femeninos considerados más bellos es, todo ello, una prueba
incontrovertible de que la belleza del rostro femenino es objetiva y un valor universal.
Además, cuando esas mismas fotos presentan algún aspecto que indica que las mujeres
tienen más edad, los varones suelen valorarlas como menos hermosas.

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FIGURA 9.9. Valor reproductivo de la mujer a lo largo de la vida (izquierda) y “mate value” de hombres y mujeres a lo
largo de la vida (derecha).

FIGURA 9.10. Arriba: diferencias de edad entre el varón y la mujer en los matrimonios de diferentes países. Abajo:
preferencias de edad de la pareja a la hora de establecer una relación heterosexual en función de la edad propia.

17
 Hubo una época en que se consideraba que la belleza humana podía identificarse con los
valores promedio de la población puesto que imágenes compuestas a partir de muchas
caras, imágenes promedio, eran habitualmente consideradas más bellas que la mayoría de
las reales. Pero no es el valor promedio el valor ideal o perfecto puesto que con las
modernas tecnología de ordenador se ha podido comprobar que fotos con parámetros que se
alejan de los valores promedio en algunos aspectos son juzgadas más hermosas que las
promedio (ver Fig. 9.11): estos rasgos exagerados son concretamente una mandíbula
inferior más pequeña y labios más gruesos. Por supuesto, la simetría facial es otro factor
clave de la belleza del rostro humano.

FIGURA 9.11. El rostro considerado más bello por la población es el de la izquierda, a pesar de que el de la derecha
tiene unas facciones que son la media de la población: nótese que la preferida tiene un mentón más pequeño y los

Siendo el rostro el espejo del alma, no lo es todo en lo que se refiere al atractivo físico de
las mujeres en el contexto de la reproducción: aparte de lo ya dicho sobre piel, pechos y
nalgas, las proporciones corporales son sin lugar a dudas un indicador de la calidad de la
fertilidad femenina y, como tal, un dato para valorar las expectativas reproductivas de la
mujer. Tal como se ve en la Fig. 9.12, la razón matemática (proporción) entre cintura y
caderas (waist to hip ratio: WHR) preferido por los varones, independientemente del peso
total o de la altura, es 0.7. Evidentemente, en igualdad de condiciones, se prefiere el

18
fenotipo con peso ideal. El hecho de que esta ratio se haga sexodimórfica a partir de la
pubertad apunta a que se trata de un signo de fertilidad: las mujeres sanas presentan una
distribución entre 0.67 y 0.80, mientras que los varones esta ratio está entre 0.85 y 0.95, la
misma que niños y niñas antes de la pubertad. En realidad, si lo pensamos, nos daremos
cuenta de que este valor de 0.7 es supernormal, puesto que la media de las mujeres estará
cerca de 0.75. Estos valores se mantienen constantes a todo lo largo del siglo XX aunque el
valor del peso ideal haya cambiado a lo largo del siglo, tal como se ve en la Fig. 9.13.

FIGURA 9.12. Tabla de estímulos utilizados para detectar las preferencias masculinas en
lo que a las proporciones del cuerpo femenino se refiere: la única diferencia entre las figuras
de cada fila es la ratio entre caderas y cintura y la diferencia entre cada columna el grosor
corporal.
19
 FIG. 9.12

FIGURA 9.13. Evolución de las preferencias por el peso corporal y la ratio caderas cintura a lo largo del
siglo XX.

Pero si un varón está dispuesto a invertir sus recursos contribuyendo a la crianza de los
hijos de su pareja, su interés máximo es asegurarse de que esos hijos los ha engendrado él.
Puesto que la ovulación de la mujer es inadvertida y no se puede saber cuándo será fértil, el
varón ha de copular a todo lo largo del ciclo (lo que le dificulta tratar de encontrar otras
parejas sexuales) y además, confiar en que su pareja no tiene relaciones extramatrimoniales.
La cualidad de la fidelidad sexual es más valorada en las mujeres que en los hombres (Fig.

20
9.14) porque una infidelidad femenina puede hacer que un hombre sea altruista en el peor
sentido de la palabra al invertir en criar hijos que no son suyos, y ni siquiera tienen ningún
parentesco con él (¡no cabe aplicar la atenuante de selección por parentesco!). El cortejo y
el establecimiento de un vínculo continuado permite a ambos miembros de la pareja
conocerse entre sí y saber a qué atenerse. Si bien la virginidad ya no es un valor universal,
sí lo es la fidelidad femenina: este rasgo se valoró con 2.85 en una escala de 3 en un estudio
realizado en 37 culturas. Además, hay una conducta masculina muy característica que
parece estar diseñada para evitar la infidelidad femenina: los celos. Se trata de un conjunto
de conductas encaminadas a motivar al macho para tratar de controlar la conducta de la
mujer con el fin de que no tenga acceso a otros varones (Buss, 1999).

FIGURA 9.14. Valoración de la castidad en diferentes culturas

Pero si la mujer invierte siempre más que el hombre puesto que la maternidad es siempre
mucho más costosa y decisiva que la paternidad para el éxito reproductivo, ¿qué interés
puede tener la mujer en establecer relaciones sexuales extramatrimoniales hasta el punto de
que se pueda considerar que los celos masculinos son una adaptación biológica (los varones
que no fueron celosos no dejaron descendientes)? Desde luego, ya sabemos que todos los
machos de todas las especies están mucho más motivados para la cópula que las hembras
(ver Fig. 9.15). Para poder explicar este interés, que puede explicar los datos de la siguiente
tabla (9.2), sólo tenemos que recurrir a algunas de las hipótesis que conocemos acerca de la
selección sexual: no sólo los beneficios directos en términos de recursos para la hembra o
sus crías son importantes para la hembra desde el punto de vista evolutivo: están los genes

21
 o la selección sexual de tipo fisheriano donde las hembras prefieren copular con machos
que presenten alguna característica fenotípica que les resulta irresistible. En la medida en
que sólo un porcentaje de machos poseen estas características, existe el riesgo de que una
hembra con pareja estable prefiera mejorar las expectativas reproductivas de sus hijos
uniendo sus genes a los de un macho extraordinario en alguno de estos sentidos (Gangestad
y Thornhill, 1997 y Gangestad y Simpson, 2000).

FIGURA 9.15. Izquierda: Los varones tienen una mayor apetencia por la variedad sexual (número de parejas) a
lo largo de su vida. Derecha: los varones siempre están mucho más dispuestos que las mujeres a realizar el coito
(probabilidad de consentir en realizar el acto sexual).

22
TABLA 9.2. Frecuencia de paternidad extramatrimonial en humanos

COMARCA DISCREPANCIA TAMAÑO DE LA

PATERNAL (%) MUESTRA
Michigan (blancos) 1.4 11417
Michigan (negros) 10.1 523
Yanomamo 9.0 132
Middlessex oeste 5.9 2595
Inglaterra (noroeste) 25.0 ¿?
Inglaterra (sureste) 30.0 250
Francia 14.6 171
Bosquimanos (Kung) 2.0 ¿?
Hawai 2.3 2839
MEDIANA 9.0

Aunque las mujeres prefieren como pareja a un varón con recursos, no es ése el único
factor importante; también lo son las características físicas, fisiológicas, psicológicas y
comportamentales (la satisfacción propia de la relación sexual puede ser una de ellas).
Cuando, como ocurre demasiado habitualmente, la pareja no cubre todas esas expectativas,
puede merecer la pena arriesgarse para producir un hijo de mejor calidad genética (cosa
que, por otra parte, todo macho intentará a poco que tenga la oportunidad). Podemos
aportar datos que avalan la hipótesis de que las mujeres aplican estrategias extraconyugales
con fines reproductivos: la mayoría de las cópulas fuera de la pareja suelen tener lugar en la
fase de máxima fertilidad del ciclo, fase en que las preferencias mostradas están sesgadas
hacia fenotipos masculinos especialmente viriles (ver Fig. 9.16).

¿Cuáles son estas características masculinas? Efectivamente, son las que señalan que su
portador es portador de buenos genes, bien porque proporcionan una especial defensa
contra las infecciones (hipótesis de la Reina Roja), bien porque son preferidos por las
hembras de la especie (Selección Sexual Fisheriana). Junto a esto está el que el olor de los
varones con una simetría facial más perfecta es juzgado como más atractivo. Así pues, tanto
la simetría como las características de virilidad del cuerpo y el rostro masculinos son
indicadores de buenos genes y de heterocigosis, nos hallamos ante un ejemplo de selección
sexual que ya hemos observado en otras especies. Relacionado con lo que acabamos de
decir está el que las mujeres prefieren el olor de varones cuyo MHC (complejo principal de
histocompatibilidad) es diferente del propio, lo que, como sabemos, dará como resultado
caso de haber fecundación, descendientes heterocigóticos más aptos para defenderse de las
infecciones; de hecho, la importancia de la belleza física a la hora de elegir pareja es mayor
cuanto mayor es el riesgo de sufrir la amenaza de las infecciones; por eso la selección
sexual es más intensa en ecosistemas tropicales. También la simetría es un indicio de una
especial capacidad para un desarrollo armónico, que heredarán los descendientes. Por
supuesto que éste mismo mecanismo es el que se invoca para explicar la evitación de la
endogamia: también en humanos se ha podido comprobar que existe una tendencia natural
a evitar el incesto.

23
FIGURA 9.16. Izquierda: a lo que parece, las mujeres prefieren compañeros muy viriles cuando la probabilidad de
concebir es mayor. Derecha: las cópulas extramatrimoniales suelen ocurrir con más frecuencia en las fases de máxima
fertilidad del ciclo ¡por qué?

24
Por su parte, los varones, los machos de nuestra especie, también intentan competir por el
acceso a las mujeres y no sólo mediante demostraciones de compromiso con el esfuerzo
parental y mediante la exhibición de recursos, sino también con la exhibición de sus
potencialidades como progenitor, esto es, masculinidad: de aquí el enorme éxito de los
gimnasios donde muchos hombres tratan de desarrollar su tren delantero, torso y brazos, la
parte más sexodimórfica del cuerpo humano, desarrollo que también se ve muy estimulado
precisamente por la testosterona; de hecho, dado que la testosterona inhibe o reduce la
capacidad del sistema inmunitario, las manifestaciones de su presencia en el cuerpo
masculino unidas a rasgos de salud son un indicio “honesto” en términos “zahavianos” de
buenos genes. La capacidad física masculina puede ser también un recurso que el macho
pone a disposición de la hembra a la hora de defenderla a ella de las agresiones de otros
machos, y a sus hijos de los peligros del infanticidio: un dato conocido es que los niños
pequeños que viven en familias donde sólo uno es progenitor biológico y el otro pareja de
éste, corren mucho más peligro de ser asesinados que cuando ambos miembros de la pareja
son progenitores biológicos (ver biología de la familia humana). La misma testosterona
puede estar en el origen de las enormes diferencias entre hombres y mujeres, sobre todo
jóvenes, en el modo de vida, arriesgado o seguro respectivamente. La forma de vida
arriesgada es probable que forme parte bien de la competencia entre machos, bien del deseo
de exhibir virilidad ante las mujeres. Igualmente, también puede ser un efecto de la
competencia entre machos la enorme diferencia entre hombres y mujeres tanto en el
número de asesinatos cometidos como en el de los sufridos (Fig. 9.17). Para todo lo relativo
a este apartado, ver Mealey, 2000 y Geary y cols. 2004.

25
FIGURA 9.17. Arriba: porcentaje de exceso de mortalidad masculina en función de la edad. Abajo: las diferencias en
la causa de muerte entre hombres y mujeres se debe casi exclusivamente a causas externas en los años centrales de la
vida. 26
Biología de la Familia Humana y Selección por Parentesco

Conflicto Prenatal Madre/Hijo

Nos hallamos una vez más ante la recalcitrante realidad de que la aptitud biológica (directa
+ indirecta = inclusiva) constituye una fuente de conflictos permanentes entre padres e
hijos. El ejemplo más dramático es el que se produce en el útero materno tras la
fecundación: el punto clave es que entre el feto y la madre sólo hay un parentesco de 0.5 (r
= 0.5), que es la mitad de la relación genética que cada uno tiene consigo mismo (que es 1).
Así las cosas, el feto está interesado en sí mismo el doble de lo que lo está en su madre, y a
la madre le pasa lo mismo pero a la inversa. Pero es que para que la madre logre mediante
la maternidad aptitud biológica es preciso que invierta en el feto por lo menos lo suficiente
para que sobreviva, nazca, crezca y llegue a la madurez. Una prueba del conflicto de
intereses, al menos en términos cuantitativos, entre madre e hijo nos la ofrecen algunas
alteraciones fisiológicas características de la preñez. El feto tiene que nutrirse de lo que le
llega desde la circulación sanguínea de la madre a través del cordón umbilical. Sucede que
en personas normales, tras una comida rica en hidratos de carbono hay un aumento de la
glucosa en sangre y un rápido incremento en la secreción de insulina cuyo efecto es extraer
el exceso de glucosa de la sangre, haciendo que entre en las células para su uso y
almacenamiento, especialmente en el hígado en forma de glucógeno; en la mujer
embarazada este proceso natural sufre algunas modificaciones, sobre todo en los últimos
meses de la gestación, modificaciones consistentes en que los niveles de glucosa se
mantienen más elevados de lo normal tras una comida rica en hidratos de carbono, y eso a
pesar de que también aumenta más de lo normal la secreción de insulina, al objeto de
contrarrestar esta glucemia. Lo que ocurre es que la mujer en esta situación es menos
sensible a la acción de la insulina ¿por qué? Pues porque la placenta posee numerosos
receptores de insulina y a medida que aumentan los niveles de esta hormona, la placenta
aumenta la producción de una enzima que la degrada: esta “conducta” es atribuible al feto
puesto que la placenta procede del tejido del feto y en realidad sólo persigue mantener
elevados los niveles de glucosa de la madre para que ésta llegue al feto en cantidades
suficientes (Fig. 9.18). Cuando la madre no es capaz de contrarrestar el ataque placentario,
aparece la llamada diabetes gestacional. Como la nutrición y la oxigenación del feto
dependen también de la circulación sanguínea materna, está en el interés del feto aumentar
el flujo sanguíneo, cosa que logra a través de dos acciones, controlando las arteriolas
maternas que llegan a la placenta y que regulan el flujo sanguíneo (en realidad destruye la
musculatura lisa de estas arterias, con lo que el flujo no se ve obstruido) y aumentando la
presión sanguínea materna de forma que llegue más sangre al feto (la preeclampsia es el
resultado: una elevación de la presión sanguínea y exceso de proteínas en la orina). Lo
cierto es que hay un correlación positiva entre la presión arterial de la madre y el peso del
recién nacido: a mayor presión, más peso al nacer. Desde luego, a ninguno de los dos,
madre e hijo, les interesa que el otro resulte tan dañado en el conflicto por los recursos que
su futuro reproductivo quede comprometido como ocurriría si el daño producido resulta
elevado e irreversible. Relacionado con el desarrollo del feto parece estar el fenómeno
conocido como impresión genómica (genomic imprinting). Hay una serie de genes que se
comportan de modo diferente si proceden del padre o de la madre. En relación con el
desarrollo intrauterino, el gen que codifica el factor de crecimiento parecido a la insulina

27
 (IGF2) es un buen ejemplo. En el feto sólo se expresa el que procede del padre, mientras
que el de la madre queda inactivado: cuando se expresan los dos genes simultáneamente
aparece un síndrome consistente en gigantismo prenatal, mientras que si ambos genes
(ambas copias o alelos) están inactivados, el desarrollo se ve reducido en un 40%. Puesto
que el padre no invierte nada en el embarazo (y dada la exogamia habitual entre los
mamíferos no tiene relación de parentesco con la madre: r = 0 entre padre y madre), está
interesado en que sus genes tengan el máximo de recursos; por su parte, la madre tiene que
conservar energías para los siguientes embarazos (si quiere maximizar su éxito
reproductivo), con lo que su interés es optimizar los recursos que aporta al feto actual:
suficientes pero sin despilfarrar. Desde luego, es evidente a partir de este sencillo ejemplo
que la monogamia exclusiva no es una estrategia biológicamente estable porque si así fuera,
tanto el macho como la hembra estarían interesados en optimizar los recursos, cosa que la
impronta genética demuestra que no es cierta (comentarios en Wedell y cols. 2006).

FIGURA 9.18. Representación esquemática del conflicto materno/filial respecto al nivel de glucosa circulante en la
embarazada: el resultado es un compromiso (barra clara en el centro del continuum de glucosa.

El Aborto Espontáneo

Por más que pueda parecer excesivo, cerca del 80 % de las preñeces humanas resultan en
aborto, la mayoría de ellos inadvertidos al ocurrir antes de la primera falta. En cerca del
62% de ellos, las anomalías genéticas son evidentes, según estudios realizados con cerca de
1500 abortos espontáneos. Puesto que el embarazo se mantiene las primeras semanas
gracias a la progesterona materna, las mujeres que son capaces de abortar embriones
genéticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva, por cuanto pierden un

28
mínimo tiempo y poca energía, lo que les permite tener nuevas oportunidades de engendrar
hijos sanos y con mejores expectativas reproductivas, que es de lo que se trata. Por su parte,
el feto gana muy poco biológicamente hablando si es abortado, por lo que muy pronto
empieza a segregar gonadotropina coriónica, que estimula la secreción materna de
progesterona con el fin de sobrevivir. Así pues, los abortos espontáneos son una forma de
elección materna, puesto que es, al parecer la calidad biológica de lo engendrado lo que
parece determinar la decisión, evidentemente inconsciente. Una vez más la calidad no es
vista igual por el feto que por la madre: la madre es el doble de exigente que el feto a este
respecto. El hecho de que cuanto más elevada es la edad de la madre mayor es el riesgo de
que nazcan niños con defectos genéticos puede ayudar a entender este fenómeno: cuanto
más próximo se halla el fin de la vida reproductiva de una mujer, más difícil resulta reponer
un hijo perdido, así que la madre “acepta” una calidad inferior (para una visión general, ver
Haig, 1996; Crespi y Semeniuk, 2004).

Conflictos Postnatales

Pese a lo que pudiera parecer, el infanticidio humano es cometido principalmente por los
propios padres biológicos, especialmente por la madre ¿no es esto una contradicción al
comprometer el éxito reproductivo? Lo dicho respecto al resto del reino animal estaría de
acuerdo con el infanticidio por parte de una nueva pareja de uno de los progenitores.
Incluso cuando, como en el caso de los jacanas, se da una inversión de papeles sexuales,
puesto que es la hembra la que controla la capacidad reproductora de varios machos, es la
hembra la que elimina los huevos dejados por otras hembras a las que la nueva hembra ha
logrado desplazar: esta conducta infanticida puede explicarse como una estrategia que
maximiza el propio éxito reproductivo. ¿por qué pues el infanticidio humano cometido por
la propia madre? En la Fig. 9.19 se pueden ver los datos pertinentes. Lo que salta a la vista
es que es la edad del hijo el factor más determinante de este tipo de infanticidio. ¿por qué?
La hipótesis es, una vez más, el conflicto padres/hijos, y más especialmente madre/hijo.
Puesto que criar y sacar adelante un nuevo ser es para cualquier hembra de mamífero y
especialmente para una mujer, una labor ingente y un gasto enorme en términos de
expectativas reproductivas (téngase en cuenta que en las condiciones en las que se originó
nuestra especie, el número de hijos por mujer que llegan a la madurez a lo largo de toda su
vida podría estar entre 2 y 3), la decisión de criar o abandonar cuando aún no se ha
invertido demasiado puede ser una estrategia adaptativa: cualquier síntoma de debilidad o
cualquier malformación, o tal vez la falta de apoyo en la crianza por parte del padre o del
resto de la familia, podría hacer que el esfuerzo en relación al grado de aptitud inclusiva
obtenida (número de nietos) fuera un negocio ruinoso. Renunciar a criar una cría con pocas
expectativas y probar a esperar a que las condiciones mejoren, tanto en lo que se refiere a
las características físicas y psíquicas de una nueva cría como en cuanto a la cantidad y
calidad de los recursos utilizables, puede ser biológicamente adaptativo. Hay varios datos
que avalan esta hipótesis, tanto en occidente como en sociedades primitivas; el principal es
la edad de la madre que comete infanticidio: a medida que la mujer se va haciendo mayor
se reduce el número de infanticidios (Fig. 9.19B), seguramente porque cuanto mayor es
menos es el tiempo que le queda para probar una nueva oportunidad. El otro dato es la edad
de la cría: cuanto más pequeña es, mayor es la probabilidad de que se cometa infanticidio
con ella. Para explicar este dato se recurre al concepto de valor reproductivo que no es

29
 otra cosa que la probabilidad de que una cría llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus
padres; puesto que esta probabilidad es mayor cuanto más próxima se halle a la madurez
sexual, el valor reproductivo de un hijo es mayor cuanto más edad tenga; por eso suelen ser
los bebés los que sufren con mucha mayor frecuencia el infanticidio, tal como se ve en la
Fig. 9.19.

FIGURA 9.19A. El riesgo que tienen los niños de sufrir homicidio es mayor cuanto más pequeños son,
especialmente a manos de la propia madre.
30
FIGURA 9.19B. La edad de la madre es también una variable pertinente a la hora de explicar el infanticidio
cometido por parte de la madre: (a) entre los Ayoreo; (b) homicidios sufridos por los niños de menos de 1 año a
manos de su madre. 31
Puede parecer que los recién nacidos son seres indefensos ante los adultos. Sin embargo
podemos estar seguros de que se defienden todo lo que pueden, tanto de la agresión por
parte de su propia madre como de la del padre. Una manera que tienen los recién nacidos de
tratar de asegurar su supervivencia es dar todas las muestras posibles de salud, viabilidad y
atractivo, esto es, mostrar que su valor reproductivo es alto a pesar de todo. Tal vez por eso
y no por otra razón, los bebés son “irresistibles”. Ante estas señales, las madres pueden
decidir.

Algunas investigaciones parecen demostrar que los niños al nacer y durante los primeros
doce meses de vida tienden a parecerse más a sus padres biológicos que a sus madres
biológicas ¿por qué? Tal vez sea una manera de estimular al padre a contribuir en la crianza
y reducir el riesgo de agresión al asegurarle de esta manera que es, en efecto, el padre
biológico; la madre no necesita nada de esto dado que el hijo estaba con ella desde el
nacimiento y antes (y salvo que en el hospital se lo cambien, es seguro que el recién nacido
es su hijo). Claro que esta hipótesis es controvertida porque si el riesgo de que el marido de
la madre no sea el padre es alto, lo mejor para el niño sería confundir lo más posible para
que nadie pueda intuir siquiera quién es el padre; sólo es rentable señalar quién es el padre
cuando la probabilidad de que ocurra infidelidad sea baja y el riesgo para el niño alto. ¿Es
esto lo que ocurre en la especie humana? Desde luego, los familiares de la madre suelen
ponderar cuanto pueden el parecido del recién nacido con el padre (supuestamente)
biológico, o sea, con el que se supone que es el padre.

Otro factor que influye en el infanticidio y que puede apoyar la hipótesis de la optimización
de la aptitud inclusiva de los progenitores es el sexo de los hijos. Si al nacer el número de
varones es de 105 por cada 100 mujeres, en China e India faltan hasta un total de 100
millones de mujeres ¿cómo es eso posible? Evidentemente porque el infanticidio femenino
al nacer es muy frecuente en estos países. Y no hace falta que sea una aniquilación activa
para que la mortalidad infantil femenina sea mucho más frecuente que la masculina, basta
con que la alimentación y los cuidados sean menores. Desde luego no parece que en
conjunto preferir varones a hembras tenga que proporcionar más nietos; sin embargo, la
preferencia por el sexo masculino en estos dos países tiene raíces culturales. Pero es cierto
que la preferencia por un hijos de un sexo u otro puede tener un valor adaptativo: a lo largo
de la historia las clases altas, poderosas y con muchos recursos tienen en promedio más
descendientes varones que las clases bajas: si, como sabemos, los recursos es lo que aporta
el varón a la crianza de los hijos y es algo que las hembras prefieren, es claro que estos
varones de clase alta seguramente podrán tener más descendientes. Por el contrario, en las
clases bajas la manera más segura de tener aptitud inclusiva es criar hembras, que es la
forma más segura de tener nietos (el celibato femenino es algo insólito en casi todas las
sociedades de la Tierra); es por eso por lo que la supervivencia de las mujeres en las clases
bajas es mayor (para ampliar, ver Hrdy, 1999).

Dinámica Familiar

El análisis más profundo de la familia en su sentido biológico más estricto es el realizado

por Emlen en 1995 (ver Capítulo 7). ¿Es la familia humana un ejemplo que avale las
hipótesis de ese análisis? Si así fuera, estaríamos en condiciones de asegurar que nuestra

32
especie aplica las mismas estrategias naturales que las demás especies, lo que nos llevará a
la conclusión de que la cultura forma parte de la ecología de nuestra especie (cosa que el
autor de estas palabras asume). En la teoría evolutiva de la familia que vamos a asumir se
integran tres aspectos básicos, 1) la teoría de la aptitud inclusiva; 2) el sesgo reproductivo y
3) los condicionantes ecológicos (ver Fig. 9.20). El primer aspecto es intrínseco a la idea de
familia y se ha desarrollado con algún detalle en el capítulo 7. Sobre el sesgo reproductivo
(aspecto 2) sólo hay que decir que se refiere al hecho natural de que en la competencia por
la reproducción unos logran ventaja sobre otros, que es, precisamente, en lo que consiste la
selección natural. Respecto a los condicionantes ecológicos o factores limitantes, es
importante entender que se trata del conjunto de circunstancias externas a los individuos
que determinan las posibilidades reproductivas y pueden ir desde la escasez de hembras
hasta la escasez de alimentos pasando por la limitación del espacio, de lugares donde
procrear, de tabúes culturales, etc. Vamos a tratar de comprobar cómo se adecuan o no tales
hipótesis a la familia humana, sean las que sean las características que adopte en función de
la sociedad de la que se trate.

FIGURA 9.20. Teoría evolucionista de la familia.

33
La primer predicción dice que la familia será estable mientras no aparezcan oportunidades
reproductivas para los descendientes: es evidente que en la actualidad en España los hijos
adultos siguen viviendo con los padres porque no encuentran medios para ocupar una
vivienda propia, y nadie duda de que la vivienda es el equivalente humano de lugares para
anidar de los pájaros. La independización económica de los hijos es sinónimo de
oportunidad reproductiva.

La siguiente predicción asegura que cuando una familia controla muchos recursos es más
estable y es probable que se formen dinastías. Evidentemente, cuando no hay muchos
recursos en la familia, no hay mucha ayuda que esperar, pero cuando la cantidad y calidad
de recursos controlados por la familia son abundantes, es posible que una parte de ellos se
puedan transformar en oportunidades reproductivas superiores. De hecho, se demuestra que
los vínculos familiares son más frecuentes, intensos y duraderos cuando los ingresos
familiares son elevados, y ello incluso en el caso de que sus miembros no convivan; estos
vínculos se miden por visitas, llamadas, cartas, etc. entre padres, hijos, abuelos, etc. En todo
caso, las expectativas de heredar recursos es un buen motivo para colaborar con la familia.

Las predicciones tercera y cuarta están muy relacionadas y se refieren al hecho de que hay
una cooperación en la crianza entre los diferentes miembros de la familia, y que tal
colaboración será más intensa cuanto mayor sea el grado de parentesco. A diferencia de lo
que ocurre en casi la totalidad de las especies, la menopausia de la mujer supone que una
hembra de nuestra especie aún tiene 25 años de vida no reproductiva antes de morir. Si bien
es cierto que hay mucha discusión acerca del sentido o función biológica de este extraño
fenómeno, lo cierto es que las abuelas (más que los abuelos) dedican mucho tiempo y
energía a colaborar en la crianza y ciertamente lo hacen más los abuelos maternos que los
paternos, y dentro de cada pareja, más las abuelas que los abuelos; la razón de estas
diferencias puede estar en la diferencia en el grado de certeza sobre el parentesco genético:
como dice el dicho de la abuela, “¡los hijos de mis hijas nietos míos son, los de mis hijos,
son o no son!” (ver Fig. 9.219 y Tabla 9.2); además, los varones siguen pudiendo procrear
por sus propios medios: no hay equivalente masculino de la menopausia (ver Figs. 9.2 y
9.9). Tres cuartos de lo mismo puede decirse de tíos y tías. De todos (menos de los hijos
únicos, claro) es conocido el hecho de que los hermanos mayores deben cuidar de los
hermanos pequeños.

FIGURA 9.21. Curiosamente, los abuelos invierten más en sus nietos en función del grado
de certeza sobre de quién proceden los genes de esos nietos: proximidad, tiempo,
conocimiento y recursos. 34
TABLA 9.3. A pesar de que la distancia entre los domicilios de abuelos y nietos es la misma en
todos los casos, los cuidados de los abuelos son mayores cuando se trata de los abuelos maternos
que de los paternos y más si se es abuela que si se es abuelo.

abuelo Certeza de la Solicitud Distancia entre

paternidad ambas residencias
media SD media SD
Madre de la madre +/+ 5.16 1.84 3.75 2.26
Padre de la madre -/+ 4.52 1.98 3.74 2.28
Madre del padre +/- 4.09 2.00 3.83 2.27
Padre del padre -/- 3.70 2.00 3.83 2.32

La quinta hipótesis dice que la agresión sexual será menor dentro de la familia porque lo
natural es que se dé una inhibición del incesto para evitar la depresión reproductiva de la
endogamia. El incesto es raro tanto en pájaros como en mamíferos, incluida nuestra
especie, a pesar del permanente contacto entre individuos de distinto sexo. Los casos de
relación sexual dentro de la familia suelen darse con mucha mayor frecuencia entre padres
e hijas adoptivos o entre hermanastros; suele ser menos frecuente la relación sexual entre
madre e hijo adoptivos (recordar sin embargo el caso de Hipólito con su madrastra Fedra).

En su conjunto, las predicciones 6 a 11 plantean, por una parte, la cuestión de que cuando el
grado de parentesco entre los miembros de la familia se va reduciendo, el esfuerzo por
colaborar en la crianza se va haciendo menor, y por otra, que cuando uno de los
procreadores es sustituido por otro, comienzan a generarse conflictos dentro de la familia y
ésta se hace cada vez más inestable.

Si por ejemplo el padre muere, puede ser sustituido por otro varón y si los hijos del anterior
matrimonio de la madre son pequeños corren un elevado riesgo de descuido (en algunos
estudios se demuestra que el gasto realizado en la educación de los hijos es mayor cuando
son hijos propios que cuando pertenecen al otro miembro de la pareja y, además, que es
mayor cuando la certeza sobre la propia paternidad es más elevada), maltrato o, incluso de
muerte, como ya se comentó (Fig. 9.22). Si los hijos son adultos, lo normal es que intenten
heredar los recursos para ser ellos, alguno de ellos al menos, el que inicie su vida
reproductora: cuanto mayor sea la cantidad y calidad de los recursos dejados mayor será el
conflicto entre los herederos por ocupar su puesto, especialmente entre los hijos, o entre
éstos y la madre y, especialmente si la esposa del padre era una segunda esposa con la que
los herederos no tienen ningún parentesco genético.

Finalmente, las últimas predicciones, concretamente las que hacen referencia a la

dominancia y al grado de parentesco pueden ser de aplicación en uno de los pocos casos de
poliandria que se conoce en la especie humana: en el Tibet es bastante frecuente que dos
hermanos se casen con la misma mujer; cuando hay mucha diferencia de edad, suele ser el
mayor el que tenga toda la ventaja reproductiva, mientras que cuando están bastante
próximos, ambos suelen compartir sexualmente a la esposa; se supone que cuando ambos
están igualados en capacidad y vigor, les resulta preferible cooperar en vez de competir,

35
 cosa que no ocurre cuando uno de los dos es demasiado joven para poder suponer una
amenaza para el mayor (para ampliar, ver Buss, 1999).

FIGURA 9.22. Los niños de menos de 2 años corren muchísimo más peligro cuando unos de los adultos de la pareja no es
su padre biológico que cuando ambos lo son.

La Cooperación Humana: Altruismo Recíproco

Lo cierto es que si bien muchas o muchísimas conductas altruistas observadas en humanos

pueden explicarse por la selección por parentesco (kin selection), con todo hay muchas
otras situaciones donde el altruismo se da entre individuos no emparentados (por lo menos
no más emparentados que la media que cabe esperar entre todos los miembros de nuestra
especie): cuando proporcionamos ayuda a un desconocido o cuando prestamos dinero a un
amigo no cabe pensar que lo hacemos porque podamos suponer que comparten con

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nosotros más alelos que con cualquier otro ser humano elegido al azar ¿por qué lo hacemos
entonces?

El ejemplo de conducta altruista entre individuos no emparentados más generalizada es la

que se da entre los dos componentes de cada pareja reproductora humana: como el
altruismo es recíproco, será mejor que hablemos de cooperación. Efectivamente, el
altruismo que no se explica por parentesco sólo puede explicarse en términos biológicos
por la reciprocidad: cada miembro de la pareja ayuda al otro y ambos mejoran sus
expectativas reproductivas en mucha mayor medida que si no colaboraran, es decir, que el
coste de colaborar se ve compensado por el beneficio que se obtiene (B –C > 0). Partimos
por supuesto del supuesto sociobiológico de que los individuos son por naturaleza egoístas
porque los altruistas genuinos siempre están en desventaja evolutiva en la competencia con
los egoístas; así que la cooperación tiene como función biológica promover el éxito
reproductivo del que coopera. En la pareja reproductora la cooperación puede estar
mediatizada por el hecho de que ambos tienen un interés genético común a través de los
hijos compartidos, de forma que se podría entender que el altruismo recíproco o
cooperación entre los componentes de la pareja constituye un medio para conseguir que el
otro mantenga o aumente su esfuerzo parental, con lo que esta cooperación podría
subsumirse indirectamente bajo la etiqueta conceptual de la selección por parentesco. No
hay que olvidar que en las especies vivíparas es la hembra la que más invierte, al menos
hasta el destete, con lo que será la hembra la principal interesada en promover la
cooperación del macho: si se malogra la cría, el macho sólo tiene que encontrar y fecundar
a otra hembra fértil (cosa de relativamente poco tiempo), mientras que la hembra humana
habrá perdido un mínimo de 3 años de su vida reproductiva. Tal vez esta concepción de la
cooperación dentro de la pareja reproductora ayude a entender cómo es posible que la
monogamia sea tan frecuente entre las aves, donde la inversión de la hembra es más breve y
donde el éxito reproductivo del macho es previsiblemente más seguro si coopera que si no
lo hace. En la pareja humana puede que ocurra algo parecido, si bien el éxito reproductivo
de la hembra no depende necesariamente de la cooperación del macho, puesto que la
especie humana puede considerarse una especie que cría cooperativamente donde la
colaboración de familiares puede ser la clave del éxito.

En la naturaleza es muy poco habitual el altruismo recíproco o cooperación entre

individuos no emparentados: pocos ejemplos más hay aparte de la donación de sangre entre
murciélagos vampiros, de la desparasitación entre impalas y breves alianzas entre primates
por acceder a alguna hembra frente al macho dominante. Ni siquiera los grupos de leonas
que dominan un territorio colaboran según lo que podríamos llamar reciprocidad, puesto
que se ha podido comprobar que siempre son las mismas hembras las que inician la defensa
del territorio y las que más arriesgan su seguridad, y siempre son las mismas las que se
hacen el remolón a la hora de apoyar o colaborar en la caza, especialmente cuando es
seguro que su colaboración no es imprescindible; eso sí, a la hora de comer de la presa
nadie se queda atrás. Por supuesto, los leones macho no colaboran en la caza pero son los
primeros en comer cuando las hembras logran capturar una presa: no hay reciprocidad por
su parte, aunque protegen a las crías del harén, al proteger su harén. Muy al contrario, la
cooperación entre humanos no emparentados es sumamente habitual y muchas veces la
devolución del favor se puede demorar mucho en el tiempo o incluso ni siquiera es
imprescindible para que se dé cooperación (altruismo en este caso). En las sociedades de

37
cazadores/recolectores actuales, se comparte gran parte de la comida, especialmente cuando
las presas de caza son grandes; evidentemente, cuando no hay certeza de que se podrá
encontrar comida a diario, es bueno compartir los riesgos de forma que el que tiene suerte
hoy comparte lo conseguido con los demás a la espera de que los demás hagan lo mismo
cuando la suerte sea contraria. Tal como se ve en la Fig. 9.23, es la caza lo que más se
comparte; habida cuenta de que la carne es la comida más nutritiva y completa, aparte de
ser la más impredecible, es lógico que sea la que más se comparte; si a ello añadimos que
las presas de gran tamaño no pueden ser consumidas por una sola familia, vemos que
compartir este tipo de comida es una estrategia adaptativa. En esto, como siempre, nos
encontramos con la posibilidad de que algunos se esfuercen menos en la seguridad de que
habrá otros que les aporten la comida necesaria: siempre hay el peligro de los “listos y
aprovechados gorrones”. Desde luego, no es casualidad que sea en nuestra especie donde lo
que venimos llamando altruismo recíproco desde que Trivers en 1971 propuso el término,
sea una característica, casi un rasgo distintivo, de la especie humana. Gracias a este rasgo
cabe entender que sociedades tan numerosas y variopintas puedan funcionar durante largos
períodos de tiempo a base de la cooperación. Porque cooperación es el que se pueda
circular por las calles y carreteras sin que los peligros de colisión y agresión se hagan
insoportables, cooperación es el que los empresarios paguen a sus trabajadores y éstos
trabajen al menos lo suficiente para que la empresa no quiebre, cooperación es el comercio
y, en suma, cualquier sociedad donde los individuos cubran sus necesidades sin necesidad
de aplicar estrategias depredadores contra sus congéneres. Es evidente que el conflicto no
es ajeno ni siquiera a las órdenes religiosas donde se supone que la caridad cristiana y poner
la otra mejilla son dos principios expresos. Y es que toda relación entre miembros de la
misma especie supone un compromiso entre lo que uno trata de obtener y lo que está
dispuesto a pagar por ello.

Es obvio que todos nos hallamos enfrentados a lo que se llama la tragedia de los comunes,
que no es ni más ni menos que el que cuando un bien público está a disposición de todos,
cada uno trata de aprovecharse de él lo más posible, con lo que el resultado es que el
recurso se agota. El ejemplo paradigmático se remonta a la edad media: cuando los
municipios permitían a los ganaderos que sus reses pastaran en terrenos comunales
(públicos): ningún ganadero tenía motivo para reprimirse de sobreexplotar los pastos, por
cuanto ningún ganadero podía impedir a los demás hacerlo: el resultado final es la
esquilmación del recurso; en teoría, si cada ganadero lo aprovechara de acuerdo a las
posibilidades de regeneración de terreno, el recurso (los pastos) estaría disponible a largo
plazo. Es lo mismo que ocurre con la explotación actual de los recursos marinos (p.ej. la
pesca en aguas internacionales), que como no son de nadie, nadie espera que los demás
competidores restrinjan la explotación con el fin de que los recursos marinos se regeneren,
con lo que la pesca desaparece definitivamente y todos terminan perdiendo. La tragedia de
los comunes es un ejemplo de dilema del prisionero donde defraudar (D) es la única
estrategia razonable (equilibrio de Nash). Pero la tragedia de los comunes es justo un
ejemplo de lo contrario de lo que veníamos diciendo de que la cooperación o reciprocidad
es más la norma que la excepción en la especie humana. La tragedia de los comunes lo que
pone de manifiesto es que la tentación por defraudar está siempre presente en toda relación
cooperativa entre personas. Para que se dé reciprocidad han de cumplirse algunas
condiciones: 1) que haya probabilidad suficiente de que la interacción se va a repetir
(dilema del prisionero repetido indefinidamente); 2) que exista una capacidad de

38
 reconocimiento individual entre los sujetos que interactúan; 3) que exista también una
capacidad de recordar qué ocurrió en la anterior interacción. Es notable el hecho de que
para que se dé cooperación (altruismo recíproco) no hace falta siquiera ponerse de acuerdo
ni firmar un contrato, ni que exista una ley o una costumbre. Pondré un par de ejemplos:

FIGURA 9.23. La caza mayor (large game) es el producto que más se comparte (arriba) y con más personas
(abajo)

39
Las Trincheras en la Primera Guerra Mundial

Tal como se deduce de los diarios de los combatientes de infantería apostados en las
trincheras excavadas en el frente donde combatían los ejércitos inglés y alemán en la guerra
del 14, se desarrolló una conducta de combate del tipo “vive y deja vivir” cuando los
atrincherados pasaban mucho tiempo enfrentados entre sí (Ashworth, 1980). Al contrario
de lo que cabría esperar en una guerra de atrición, donde lo normal es que cuando un
ejército da muestras de debilidad el enemigo trata de aprovechar su ventaja e infligirle el
máximo número de bajas, y la respuesta es contraatacar con todas las fuerzas posibles con
el fin de castigar al enemigo, en este caso se solía producir lo que en el dilema del
prisionero repetido que venimos tratando podríamos llamar cooperación (C), consistente en
que ninguno de los dos ejércitos atacaba, con lo que en ambos lados el número de bajas se
reducía prácticamente a cero. Efectivamente, esta conducta de no atacar es un ejemplo de
dilema del prisionero repetido donde se cumple que R (recompensa por cooperar) es mayor
que la media de atacar a un enemigo débil (T: tentación) y sufrir pérdidas por ser más débil
que el enemigo (S): R > (T+S)/2. Según Axelrod (1984), esta conducta es una estrategia
típica de TOMA Y DACA: no cabe pensar que hubiera conversaciones privadas de alto el
fuego entre las tropas de ambos ejércitos, así que no cabe pensar en un contrato expreso;
ciertas conductas podían servir para “informar de las reglas del juego” a los soldados
enemigos: era frecuente que los francotiradores hicieran blanco sobre objetos inanimados
con el fin de demostrar que si no producían bajas en el enemigo era porque no querían; la
artillería no atacaba a la retaguardia de forma que siguieran llegando los suministros de
comida a primera línea; se trata, pues, de conductas que correctamente interpretadas
constituían una manera de sugerir que cooperar, o sea, vivir y dejar vivir, era lo mejor; de
hecho, cuando se producía alguna baja en uno de los bando, el bando perjudicado tomaba
represalias, de la misma manera que se supone que lo hace el programa TOMA Y DACA.
Finalmente, cuando el mando cayó en la cuenta de la situación que se estaba produciendo
trató de acabar con ella aplicando consejos de guerra y batallones de castigo a los soldados
de esta parte del frente. Desde luego, esto es una prueba de que ni siquiera hace falta
confraternizar con el enemigo para llegar a acuerdos cuando cooperar es a largo plazo lo
mejor para todos.

El Partido Austria-Alemania en España 82

“¡¡Que se besen!! ¡¡que se besen!!” gritaba el público en el Molinón cuando Alemania y

Austria se jugaban su pase a la siguiente fase del campeonato mundial de fútbol que se
celebró en España en 1982. Y es que, y esto no parecen haberlo aprendido todavía los
futboleros, había un resultado que beneficiaba a ambos países, resultado que, para más
INRI, requería que uno de los dos equipos, concretamente Austria, perdiera: este resultado
era 1-0 a favor de Alemania. Antes del minuto 5 de la primera parte ése era ya el resultado.
Pero no hay que escandalizarse, ambos contendientes se beneficiaban de ese resultado y por
más que no parezca juego limpio, estaba en el interés de ambos colaborar puesto que el
objetivo era pasar a la siguiente fase: cada vez que uno de los dos equipos llegaba a las
proximidades del área contraria se producía una especie de frenazo, como si los delanteros
se asustaran ante la posibilidad de equivocarse y marcar un gol de churro. Como los

40
participantes eran seres razonables que sabían lo que querían, no creo que hiciera falta que
hablaran antes del partido para acordar el resultado: cualquiera de nosotros haría lo mismo.

La cooperación es tan frecuente en la especie humana precisamente porque tenemos una

enorme capacidad cognitiva que nos permite representarnos intelectualmente el resultado y
las posibles consecuencias de nuestros actos, especialmente cuando involucran a otros
individuos. La capacidad de representarse los objetivos de los demás forma parte de lo que
se conoce como teoría de la mente. No se trata de una nueva interpretación científica del
comportamiento humano, sino de una capacidad cognitiva especial, casi exclusiva de
nuestra especie, a partir de los 4 años (parece que sólo chimpancés y bonobos poseen esta
capacidad aunque en menor grado), que permite ver la realidad desde el punto de vista del
otro. En el caso del partido Alemania-Austria, los alemanes sabían que para los austriacos
era más importante clasificarse que ganar o empatar y los austriacos sabían que si los
alemanas se clasificaban con el 1-0 no tendrían interés en marcar más goles siempre y
cuando ellos mismos, los austriacos, no marcaran ninguno: ambos acertaron y todo el
mundo también.

La Cooperación en Grupos Numerosos

Es fácil entender la cooperación cuando la interacción se produce entre dos individuos que
se conocen y que saben que se van a encontrar a menudo en el futuro. Por eso es fácil
entender que los vecinos se saluden y tengan un comportamiento educado y respetuoso con
el vecindario. Lo increíble es que las sociedades grandes del tipo de las ciudades modernas,
por no hablar de los estados, funcionen sin que la tragedia de los comunes tenga efectos
trágicos. Todos sabemos que cuando nadie nos ve nuestro comportamiento suele alejarse
bastante de las normas de “politesse” que seguimos cuando estamos en público. En público
siempre tratamos de mantener las formas, cuidamos nuestra imagen, intentamos mostrarnos
atractivos, simpáticos, comprensivos, solidarios, dignos de confianza... ¿por qué? Todos
sabemos lo fuerte que se siente a veces la presión social, especialmente fuera de la familia.
A todos nos preocupa lo que opinen de nosotros los demás, sobre todo aquellos con los que
tenemos que convivir más a menudo, sea en el trabajo, en el barrio, en el grupo de amigos.

Volviendo al partido Alemania-Austria de España 82 ¿si todos estamos de acuerdo, espero,

en que ambos equipos hicieron lo que tenían que hacer, por qué sufrieron tantas críticas,
hasta el punto de que cada vez que se sospecha acuerdo entre equipos se habla de este
partido? Pues porque su conducta perjudicaba a terceros, concretamente Argelia, que se
hubiera clasificado con cualquier otro resultado. Así que el dilema de Alemania y Austria
no era sólo clasificarse o no, sino, además, salvar la cara ante el mundo, que esperaban
juego limpio (se supone que jugar limpio es la manera de colaborar/cooperar cuando se
trata de relaciones grupales): la tentación de defraudar (T) para ambos equipos era tratar de
ganar: el que gana se clasificaba y además jugaba limpio; el premio (P) de Cooperar
suponía clasificarse, pero a costa de la buena fama; si uno de los dos equipos suponía que el
otro cooperaría y éste no lo hacía, se llevaría el perjuicio del imbécil (S); el empate suponía
que Alemania no se clasificaba (pero Austria sí): digamos que el empate hubiera sido el

41
castigo (P) por no cooperar ninguno de los dos (desde luego, si Austria hubiera jugado al
empate, corría el serio riesgo de perder y quedarse con el perjuicio del imbécil (S), así que
no podía arriesgarse). En cualquier caso, el comportamiento de estos dos equipos sufrió un
castigo por parte de la sociedad, del grupo humano, el castigo del desprestigio. El mismo
castigo social que sufre cualquier persona que se comporta injustamente,
independientemente de que se trate de un gorrón que se apunta a todas las fiestas pero que
nunca invita, o del típico listo que se te cuela en la cola de cualquier ventanilla o del
mercado, o del empresario que no paga el sueldo a los trabajadores o que defrauda a la
seguridad social, o del político o juez que acepta sobornos, y así podríamos seguir. Y es
que los seres humanos somos una especie social, hipersocial hay quien dice, con una
enorme capacidad cognitiva y un sentido muy acendrado de lo que es justo y lo que no.
¿Qué importancia tiene esto en el contexto que nos ocupa de la cooperación y el altruismo
recíproco? Al parecer, se ha podido demostrar que para que entre dos individuos, A y B,
sea más probable la cooperación que la defección no es imprescindible que haya una
elevada probabilidad de que ambas personas vayan a volver a encontrarse en el futuro, sino
que es suficiente con que una de ellas (A) haya visto o conozca cuál ha sido el
comportamiento de la otra (B) en otra interacción anterior con una tercera persona (C). Si B
colaboró/cooperó con C, lo más seguro es que la primera persona (A) opte por colaborar
con B; si B no colaboró, lo más probable es que A opte por no cooperar. De hecho, en
determinadas investigaciones se ha podido demostrar que el grado de cooperación es mayor
cuando la buena reputación está en juego. Desarrollaremos un poco esta cuestión.

Hay un juego, el juego del ultimátum, que demuestra que todos tenemos una idea
cuantificable de lo que es justo y lo que no. El juego del ultimátum consiste en que un
experimentador ofrece pongamos 100 euros a uno de los dos jugadores (A) con la
condición de que tiene que repartirlo con otro jugador (B) de forma que si éste (B) acepta el
reparto, ambos se quedan con los 100 euros repartidos tal como A haya decidido repartirlos
y si B no acepta, el dinero vuelve a manos del experimentador. Si el egoísmo estricto fuera
la explicación de la conducta humana, B debería aceptar cualquier cantidad, puesto que esa
es la manera en que obtiene algo; por su parte, A debería ofrecer una cantidad mínima,
puesto que es la manera de ganar lo máximo a sabiendas de que el egoísmo de B hará que
éste acepte cualquier cantidad que tenga a bien ofrecerle. Pues bien, no es eso lo que
ocurre, sino que cuando lo ofrecido baja del 25% del total, la oferta es rechazada y ambas
partes se quedan sin nada. Este resultado se mantiene en prácticamente todas las culturas y
sólo hay diferencias de tipo cuantitativo. Esto significa que los receptores (B) castigan a los
repartidores (A) aún a costa suya, puesto que B pierde también dinero; así que el egoísmo
estricto no puede explicar esta conducta; el castigo puede verse como una forma de
altruismo, si entendemos que rechazar la oferta es una manera de tratar de cambiar la
conducta de A en el contexto social, en la medida que se supone que una oferta injusta es
un ejemplo de violación de una norma social públicamente reconocida. Efectivamente
cuando A ha visto rechazada su oferta, en la siguiente ronda con un sujeto distinto de B, A
tiende a aumentar su oferta en un 7%. Si el juego del ultimátum se hace más realista y se
incorpora a un tercer sujeto C al que se le han dado 50 euros, que es testigo de la oferta y
puede a continuación castigar a A (por cada euro al que renuncia C, a A le quitan 3) en
función de si juzga justo o no el reparto, el resultado nos informa de que el 55 % de los
testigos castigan a A cuando éste trasfiere menos de 50 euros a B, y castigan con tanta más

42
intensidad cuanto más se aleje la trasferencia de esos 50 euros, tal como se representa en la
Fig. 9.24.

FIGURA 9.24. El castigo altruista, el que se realiza sin beneficio ni recompensa directa para el
que lo ejecuta, es un factor real en las sociedades humanas puesto que personas que no intervienen
en las transacciones, cuando son testigos juzgan la justicia de tales transacciones y a veces, si
pueden, castigan a su costa al injusto.

La Buena Reputación

La reputación es un mecanismo poderoso para estimular la cooperación en el contexto de

los grupos sociales: si una persona tiene que relacionarse bilateralmente con otra en una
situación concreta y además con grupos de n personas, en situaciones donde hay recursos
públicos (pongamos por caso el tráfico, los servicios sociales... ), defraudar en lo público, si
es conocido por los particulares, puede dar como resultado que los particulares no estén

43
 dispuestos a cooperar con esa persona en situaciones estrictamente bilaterales. Pero la
prueba más clara de que la reputación es algo que se busca positivamente en las
interacciones con otras personas nos la ofrece de nuevo el juego del ultimátum: como se ve
en la Fig. 9.25, cuando el que reparte (A) sabe qué valor tenía la oferta que el sujeto B ha
rechazado en una prueba anterior del juego con otro “repartidor”, aumenta el valor de su
oferta mientras que no lo hace si no tiene esta información; de alguna manera el sujeto B
gana prestigio al rechazar ofertas inferiores, de manera que consigue mejores ofertas
posteriormente. Un sujeto B (receptor) que incurre en el coste a corto plazo de rechazar una
oferta, puede compensar esa pérdida a largo plazo gracias la reputación que gana al hacerlo,
puesto que los repartidores que conocen esa conducta se ven compelidos a hacer mejores
ofertas.

FIGURA 9.25. Cuando no hay posibilidades de ganar reputación, las ofertas son menores en el juego del ultimátum
que cuando existe esa posibilidad, a la vez que el receptor tiende a aceptar ofertas menores: el cruce entre las dos
líneas se debe a que es justo en ese punto (ensayo 11) donde la situación experimental se cambia de forma que se pase
de una situación a otra en ambos grupos experimentales; la línea que empieza más arriba es la del grupo donde se
puede ganar reputación, mientras que la de abajo no; a partir del ensayo once se cambia la situación para ambos
grupos.
44
 No cabe duda de que en todo grupo o sociedad, animal o humana, el conflicto es
permanente puesto que los recursos, como sabemos, son por definición, escasos. Si, como
vamos suponiendo los conflictos que se dan en los grupos simulan el dilema del prisionero
repetido, la probabilidad de defraudar es muy grande, tanto más grande cuanto mayor sea el
número de individuos que forman el grupo, por cuanto la probabilidad de volver a
encontrarse con el mismo individuo es baja y, por tanto, nos hayamos prácticamente ante
un dilema de prisionero de una única oportunidad donde, como también sabemos, lo
razonable es defraudar. Lo que hay que explicar es por qué existe cooperación en
sociedades de tantos individuos como las sociedades modernas. Según las simulaciones que
se pueden hacer con juegos del tipo del ultimátum que ya hemos descrito, pero donde el
sujeto defraudado tiene posibilidad de tomar represalias, o si incluso terceras personas que
sólo son testigos del comportamiento de los dos que interactúan tienen posibilidad de
castigar la conducta defraudadora, es posible que se pueda mantener la cooperación en
grupos bastante grandes (Fig. 9.26).

FIGURA 9.26. La cooperación puede mantenerse en grupos grandes cuando castigar a los
infractores y a los egoístas que no castigan a los infractores es posible.

45
La importancia que damos a la reputación tanto propia como ajena, así como el enorme
interés que siempre suscita el comportamiento de terceras personas y que explica el enorme
éxito de los programas de cotilleo y de las charlas de café donde se cortan trajes de todo
tipo, tal vez sólo sea un ejemplo de lo importante que es poder hacer pronósticos sobre si
una persona dada será de fiar (cabe esperar que cooperará con nosotros y no se aprovechará
de nuestra buena fe) o lo mejor es no tratar de entrar en tratos con ella porque lo más seguro
es que nos deje en la estacada: la buena (o mala) fama de cada uno es un dato para
pronosticar su comportamiento en situaciones donde la confianza es la clave del éxito. Y
dado que es probable que la supervivencia de nuestros antepasados del pleistoceno
dependiera de formar parte de un grupo, es probable que hayamos desarrollados
mecanismos que nos hacen especialmente sensibles a asociar el comportamiento actual de
nuestros congéneres con su comportamiento futuro. Y hay un ejemplo que puede apoyar
esta tesis: como se comentó en el capítulo correspondientes, la lógica humana no es una
capacidad cognitiva abstracta, como debería ser, en teoría, sino que somos muy eficaces
cuando la aplicamos a cuestiones que implican comportamientos sociales o deberes y
derechos e intereses, pero no cuando los problemas son de tipo abstracto o relacionados con
procesos mecánicos o físicos (una revisión actual sobre la teoría de juegos y el
comportamiento cooperativo humano en Hagen y Hammerstein, 2006).

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