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BIOMOLCULAS (Componentes qumicos de la Clula)

(Fuente: http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000024/lecciones/cap01/01_01_00.htm)

1.1.1. Agua 1.1.2. Carbohidratos 1.1.3. Lpidos 1.1.4. Protenas 1.1.5. cidos Nucleicos

Una clula viva est constituida bsicamente por cuatro elementos (C, H, O y N) los cuales combinados entre s, dan origen a un gran nmero de compuestos. La sustancia ms abundante en la clula viva es el agua y llega a representar ms del 70% de su peso. Esta molcula es de gran importancia pues la mayor parte de las reacciones intracelulares se llevan a cabo en ambiente acuoso y todos los organismos se han diseado alrededor de las propiedades del agua, tales como su carcter polar, su capacidad para formar enlaces de hidrgeno y su alta tensin superficial. Si se deja de lado el agua, casi todas las molculas en la clula son compuestos carbonados asociados a otros elementos, entre otros se consideran los carbohidratos, lpidos, protenas y los cidos nucleicos. COMPUESTOS ORGNICOS La qumica de la clula est basada en los compuestos de carbono, elemento que ocupa una posicin especial entre los dems. En la naturaleza, el carbono forma cerca de medio milln de compuestos orgnicos, los cuales se han analizado y caracterizado y algunos de ellos se han sintetizado de manera exclusiva por los organismos vivos. La mayora de los compuestos orgnicos contribuye a la estructura de las plantas y de los animales, o se usan en su metabolismo ya que todos ellos contienen una reserva de energa potencial la cual pueden poner a disposicin en sus reacciones exotrmicas (exergnicas) y usarlas para perpetuar el trabajo en los diferentes sistemas biolgicos. Los compuestos del carbono fabricados por los organismos vivos estn divididos en cuatro grandes grupos: carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Estos son distintos en sus propiedades fsicas y qumicas, pero los tres primeros son similares metablicamente, al menos, en el hecho de que son fuentes de energa para los organismos. El rompimiento de las molculas orgnicas complejas da como resultado la liberacin de energa. Por ejemplo, una cadena de seis tomos de carbono puede originar residuos de tres tomos de carbono, los cuales a su vez se pueden utilizar en la sntesis de nuevas molculas de seis tomos de carbono o an en molculas ms largas. De esta manera los componentes de las molculas orgnicas se pueden usar en una gran variedad de combinaciones en los organismos vivos. El ciclo de degradacin y resntesis de las molculas, con la liberacin o almacenamiento de energa, se lleva a cabo de acuerdo con las condiciones del medio celular. Esto ltimo depende de la fuente externa para obtencin de energa y para el reemplazo de las molculas que se han desintegrado completamente.

1.1.1. EL AGUA Es el compuesto lquido ms importante para los seres vivos. La cantidad de agua vara entre los diferentes organismos, as por ejemplo en las medusas el 95% de su estructura es agua, mientras que en los tejidos humanos el porcentaje de ese compuesto vara desde el 20% en los huesos, hasta el 85% en las clulas cerebrales. En los seres vivos el agua est en mayor proporcin durante el desarrollo embrionario y en los estados juveniles; en el envejecimiento ella disminuye y esto se refleja en el deterioro de las diferentes actividades metablicas. El agua est formada por dos tomos de hidrgeno dbilmente electronegativos unidos a un tomo de oxgeno fuertemente electronegativo (Figura 1); por tanto, la molcula de agua presenta una distribucin interna asimtrica de carga que le confiere un carcter polar y cohesivo para formar enlaces de hidrgeno con otras molculas polares, as como interactuar con iones cargados positiva o negativamente. Como resultado de estas interacciones, los iones y molculas polares son fcilmente solubles en agua (hidroflicos). Las molculas de agua son fuertemente cohesivas debido a la presencia de puentes de hidrgeno entre ellas. Las fuerzas de adhesin explican por qu el agua moja las cosas. Adems tiene un alto grado de tensin superficial debido a la cohesin de sus molculas. As las molculas de agua de la superficie libre se agrupan, formando una fuerte capa por la atraccin que ejercen sobre ellas otras molculas de agua situadas por debajo. Por otra parte, las fuerzas de adhesin y cohesin explican la tendencia del agua a ascender por tubos de calibre muy pequeo, fenmeno que recibe el nombre de capilaridad.

Figura 1. Molcula de agua

Figura 2. Estado slido y lquido del agua

Dentro de las propiedades del agua, es importante considerar su elevado calor especfico: es decir, la cantidad de energa necesaria para elevar la temperatura del agua en un grado

centgrado, esta se da como resultado de la presencia de puentes de hidrgeno entre sus molculas lo cual favorece el hecho de que los ocanos, los lagos, las plantas y animales terrestres con alto contenido de agua puedan mantener su temperatura relativamente constante. Mientras que la mayora de las sustancias se hacen ms densas al disminuir su temperatura, el agua tiene una densidad mxima a los 4C y comienza a expandirse conforme disminuye su temperatura, esto se debe a que los puentes de hidrgeno se vuelven ms rgidos y ordenados. Como consecuencia el agua congelada (hielo) flota sobre el agua fra, que es ms densa. Es de anotar que la expansin del agua sucede antes del congelamiento, razn por la cual las masas de agua se congelan de arriba hacia abajo y permiten continuar la vida a los organismos que habitan en ella cuando el ambiente se enfra notablemente. Como las molculas de agua se mantienen juntas por puentes de hidrgeno, el agua tiene elevado calor de vaporizacin, de tal manera que para convertir un gramo de agua en un gramo de vapor se necesitan ms de 500 caloras. Debido a que el agua absorbe calor al cambiar de su estado lquido a gas, el cuerpo humano disipa el exceso de calor mediante la evaporacin del sudor y las hojas de las plantas se mantienen frescas a los rayos del sol por la evaporacin del agua en su superficie. La elevada conductividad calorfica del agua hace posible la distribucin uniforme del calor en todo el cuerpo. 1.1.2. CARBOHIDRATOS

1.1.2.1. Monosacridos 1.1.2.2. Disacridos 1.1.2.3. Polisacridos 1.1.2.4. Mucopolisacridos o Glucosaminoglucanos

Son compuestos orgnicos que contienen carbono, hidrgeno y oxgeno, y muchos de ellos contienen estos elementos en la relacin de Cn(H2O)n. Qumicamente se definen como aldehdos o cetonas, dentro de ellos se clasifican los azcares simples o monosacridos en donde n es un nmero entero de 3 a 7. Si se unen dos monosacridos forman un disacrido; si se unen de 3-20 monosacridos resulta un oligosacrido y cuando se unen numerosas unidades de monosacridos, constituyen un polisacrido como por ejemplo los almidones, celulosas, pectinas, quitinas, etc. Los carbohidratos como los azcares y los almidones generalmente se utilizan por los organismos como fuentes de energa; mientras que los otros como las celulosas, pectinas y quitinas tienen funcin estructural en clulas individuales y an en organismos completos como hongos, plantas, bacterias artrpodos, etc. Adems, algunos polisacridos y polmeros ms cortos de azucares actan como marcadores para una variedad de procesos de reconocimiento en las clulas, incluyendo la adhesin de ellas con sus vecinas y el transporte de protenas a los destinos intracelulares apropiados y otros hacen parte de sustancias celulares importantes como son los cidos nucleicos y como cofactores que contienen vitaminas.

En cuanto a sus propiedades fisicoqumicas, los carbohidratos de peso molecular bajo son solubles en agua y tienen poder edulcorante (endulzante) alto, caractersticas que son opuestas en los carbohidratos de peso molecular alto en los cuales la solubilidad se reduce notablemente. 1.1.2.1. ESTRUCTURA DE LOS MONOSACRIDOS Son los azcares ms simples, en su nombre incluyen la terminacin osa. Si en su molcula contienen la funcin carbonilo ( - C=O ) en un carbn primario se denominan aldosas y si esa funcin est en un carbono secundario, se denominan cetosas. Otro aspecto que se debe tener en cuenta para la clasificacin y estructura de los monosacridos es el nmero de carbonos que presenta la molcula tal como se resume en el siguiente cuadro: No. 3 4 5 6 CARBONOS CARBONOS CARBONOS CARBONOS CARBONOS FUNCIN ALDOSA Aldotriosa Aldotetrosa Aldopentosa Aldohexosa CETOSA Cetotriosa Cetotetrosa Cetopentosa Cetohexosa Los azcares ms sencillos son las triosas compuestas por tres tomos de carbono, entre ellas se reconocen a la dihidroxiacetona (cetotriosa) y al gliceraldehdo (aldotriosa) los cuales son el resultado de la degradacin de la hexosas.

Figura 1. Formacin de Triosas

GLICERALDEHDO DIHIDROXIACETONA

Figura 2. Estructura de una triosa. Monosacridos con tres tomos de carbono. Si la funcin carbonilo est en el carbono 1, es una Aldosa, si est en el carbono 2, es una Cetosa. Dentro de los monosacridos de cinco tomos de carbono o pentosas, se tienen como ejemplo importante en las clulas las aldopentosas ribosa y desoxirribosa que hacen parte de la molcula de los cidos Ribonuclico (ARN) y Desoxirribonuclico (ADN) respectivamente.(ver seccin Acidos Nucleicos). En la figura 3.1 se muestra la estructura lineal y en la figura 3.2 las dos formas alternativas en anillo (a y ) de estos dos azcares dependientes de la configuracin del carbono 1. La estructura cclica es caracterstica de los azcares que tienen cinco o ms carbonos, y es la forma predominantes de esas molculas en las clulas. 1.1.2.2. DISACRIDOS Los monosacridos, en especial la glucosa y sus derivados, tienen un lapso de vida muy corto dentro de la clula ya que la mayora de ellos se degradan por hidrlisis para liberar su energa qumica utilizada en las diferentes reacciones celulares, o se unen mediante enlaces glucosdicos (C-O-C) por sntesis de deshidratacin para formar disacridos y polisacridos. El enlace glucosdico se forma entre el hidroxilo ( este aporta un -H ) del carbono 1 del primer monosacrido con el -OH del carbono 2, 3 o 4 del segundo monosacrido formando una molcula de agua; los enlaces resultantes sern alfa (a ) o beta ( ) segn la posicin del -OH en el primer azcar.

Figura 1. Esquema de los enlaces glicosdicos alfa. Los disacridos a menudo se usan en las plantas para almacenar energa por corto tiempo, los ms comunes en la naturaleza son: la Sacarosa, la Maltosa y la Lactosa.

jdhfjahfaj

Figura 2. Molculas de disacridos en las que se resaltan los enlaces glucosdicos alfa y beta. La sacarosa o azcar de mesa, es el resultado de la unin del carbono 1 de la a-glucosa y el carbono 2 de la -fructosa con un enlace glucosdico a(1-- 2); es un compuesto de gran valor energtico y uno de los principales componentes de la caa de azcar y del azcar de la remolacha. La hidrlisis de la sacarosa por cidos o por enzimas como la invertasa o sacarasa, rompe el enlace glucosdico y se obtiene el azcar invertido que es una mezcla de glucosa y fructosa. La molcula de la lactosa o azcar de la leche ( entre 2-7% ), est constituda por galactosa y a-glucosa, con el enlace glucosdico ( 1 --> 4 ) entre el carbono 1 de la galactosa y el carbono 4 de la a-glucosa. Es un azcar reductor sintetizado por las clulas secretoras de las glndulas mamarias durante la lactancia, su hidrlisis se lleva a cabo por la accin de la enzima Lactasa. La maltosa est formada por dos molculas de a-glucosa con el enlace glucosdico a(1-- 4) entre el carbono 1 de la primera molcula y el carbono 4 de la segunda. Este compuesto se obtiene despus de la digestin del almidn, es un azcar reductor debido a que reduce el in cprico a in cuproso cuando se emplea el reactivo de Felhing. Otros disacridos tienen funcin estructural como la celobiosa, constituida por dos molculas de -glucosa entre las cuales existe un enlace glucosdico ( 1 --> 4 ), se obtiene durante la degradacin o sntesis del polisacrido celulosa. 1.1.2.3. POLISACRIDOS Son los carbohidratos ms abundantes, son el resultado de la unin de ms de 10 unidades de azcares sencillos (generalmente la glucosa) mediante enlaces glucosdicos. entre otros se pueden citar el almidn y la celulosa (en plantas) y el glucgeno (en animales).

Figura 1. Polisacrido Constituyente del Almidn y el Glucgeno. Conformado por unidades de glucosa en enlace alfa 1-4.

Figura 2. Polisacrido ramificado (Amilopectina) Constituyente del Almidn y el Glucgeno. El almidn es un polisacrido de estructura helicoidal, su funcin es de reserva en las plantas. Consta de una mezcla de dos tipos diferentes de polmeros; la amilosa y la amilopectina. La primera es una molcula recta sin ramificaciones en la cual las molculas de glucosa se unen mediante enlaces glucosdicos a(1-- 4), la amilopectina es una molcula

ramificada como el glucgeno o almidn animal, en donde las molculas de glucosa se unen con enlaces glucosdicos a (1-- 4) en su porcin recta y enlaces a (1-- 6) en sus ramificaciones que estn separadas por 24-30 unidades de glucosa. Un extremo de la cadena de almidn lleva un grupo -OH que constituye el terminal reductor de la gran molcula.. La amilopectina difiere del glucgeno porque tiene menos ramificaciones y un peso molecular general ms bajo (aproximadamente 500 mil daltons ), sus terminales no son reductores ya que los carbonos que tendran el grupo -OH estn participando en los enlaces glucosdicos. El almidn es un compuesto insoluble en agua fra, aunque tiende a ser ms soluble en agua caliente cuando su molcula permite "atrapar" el agua, de manera que cuando baja la temperatura adquiere un aspecto gelatinoso comunmente denominado "engrudo". Se encuentra en las plantas almacenado como reserva energtica en los amiloplastos, plastidios sin color que son abundantes en los bulbos, tallos subterrneos (papa) y semillas como el maz y el frjol. Cuando la planta necesita energa para sus procesos metablicos, adquiere la glucosa degradando el almidn por la accin de la enzima alfa amilasa. Los animales tambin obtienen energa de este compuesto cuando se ingiere en la dieta y lo degrada con la misma enzima que es segregada por las glndulas salivales y el pncreas. El glucgeno es un polisacrido helicoidal de reserva semejante a la amilopectina vegetal con enlaces glucosdicos a (1-- 4) y a (1-- 6) sin embargo, sus ramificaciones son cortas y se establecen cada 8-12 subunidades de glucosa razn por la cual se obtienen fcilmente cuando se necesita energa. Se almacena en los msculos y en el hgado en donde las enzimas all presentes hidrolizan con facilidad los enlaces glucosdicos del glucgeno. Dado que su molcula es semejante a la amilopectina, el glucgeno se puede degradar en los animales por la alfa amilasa del pncreas y de la saliva a nivel de los enlaces a (1-- 4) obtenindose como producto una mezcla de glucosa, maltosa y dextrina lmite. Esta ltima corresponde al glucgeno parcialmente hidrolizado con abundantes enlaces a (1-- 6) que la alfa amilasa no puede digerir, de manera que las amilo a (1-- 6) glucosidasas actan sobre esos enlaces y posteriormente la alfa amilasa puede continuar la degradacin sobre los enlaces a (1-- 4). La celulosa se considera como el compuesto ms abundante del planeta, puesto que es el principal componente estructural de la pared celular los vegetales. Es un polmero de glucosa no ramificado en donde las subunidades se unen mediante enlaces glucosdicos (1-- 4); debido a esto la molcula se presenta como una lmina extendida constituida por cables moleculares rgidos sobre los cuales no actan las enzimas digestivas de los animales que consumen vegetales. As, que esta funcin la realizan las bacterias y los protozoarios que se encuentran normalmente haciendo parte de la flora ruminal (en rumiantes) e intestinal (de otros animales) que producen celulasa y para las cuales la celulosa es alimento. No todos los polisacridos que se encuentran en los organismos estn formados por unidades de glucosa. Algunos como la quitina, por ejemplo, es un polmero estructural no ramificado del aminoazcar N-acetil glucosamina, unido por enlaces glucosdicos (1--4) que hace parte del exoesqueleto de artrpodos y de las paredes celulares de muchos hongos.

Figura 3. Polmero estructura del aminoazcar n-acetil-D-Glucosamina 1.1.2.4. MUCOPOLISACRIDOS O GLUCOSAMINOGLUCANOS Son polmeros de monosacridos que poseen unidades de azcares modificados como aminoazcares, azcares sulfatados, azcares cidos y N- acetil derivados. Las cadenas de carbohidratos de los glucosaminoglucanos existen como repeticiones de disacridos en los cuales uno de los dos azcares es siempre la N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina. Todos los glucosaminoglucanos con excepcin del cido hialurnico tienen azcares sulfatados, y la presencia de grandes cantidades de grupos carboxilo y sulfato hacen de estos polmeros molculas fuertemente cidas. La mayora de estos compuestos se encuentran combinados con protenas para formar proteoglucanos en la matriz extracelular, especialmente el heparan sulfato que est en estrecha asociacin con el lmite externo de la membrana plasmtica. Los glucosaminoglucanos son de aspecto amorfo, tan viscosos como las secreciones mucosas, entre los ms comunes se pueden citar: el cido hialurnico, el condroitn sulfato A, la heparina, el keratosulfato y el dermatn sulfato. El cido hialurnico es un mucopolisacrido cido formado por la repeticin de un disacrido formado por el cido glucurnico y la N- acetil glucosamina, unidos entre s por enlaces glucosdicos (1-- 3) y los disacridos mediante enlaces (1-- 4). El cido hialurnico se encuentra como componente principal de la sustancia fundamental del tejido conectivo, constituyendo el humor acuoso del ojo, el lquido sinovial y la gelatina de Wharton del cordn umbilical. Se hidrata fcilmente y de l dependen los cambios en la viscosidad y la permeabilidad de la sustancia fundamental del tejido conectivo, y por ello tiene influencia importante en el intercambio de material entre las clulas de los tejidos y el plasma sanguneo. La enzima que hidroliza los enlaces del cido hialurnico es la hialuronidasa presente en los espermatozoides para facilitar la entrada al vulo y en los estafilococos para invadir el tejido conectivo. Ella reduce la viscosidad y con ello aumenta la permeabilidad del tejido.

Figura 1. Mucopolisacrido formado por el cido glucurnico y la N- acetil glucosamina La heparina es un mucopolisacrido acdico sulfatado, resultado de la repeticin del disacrido formado por del cido glucurnico sulfatado (cido idurnico) unido a una glucosamida 6-sulfato mediante enlace glucosdico a(1-- 4). Los disacridos tambin se unen entre s por enlace glucosdico a(1-- 4).

Figura 2. Mucopolisacrido Heparina formado por el cido glucurnico sulfatado y la glucosamida 6-sulfato El condroitn sulfato A, es la unidad disacrida repetitiva del cido glucurnico con la Nacetil galactosamina 4 sulfato mediante enlace a(1-- 3). Los disacridos se unen con

enlace glucosdico a(1-- 4) y forman a su vez la condromucina componente de la sustancia fundamental del cartlago.

Figura 3. Mucopolisacrido formado por las unidades de cido glucurnico con la N-acetil galactosamina. El depsito de mucopolisacridos en el tejido seo ocasiona las mucopolisacaridosis, que son trastornos hereditarios del metabolismo de los carbohidratos que provocan la deformacin de los huesos y las anormalidades faciales. 1.1.3. LPIDOS

1.1.3.1. Lpidos Simples 1.1.3.2. Lpidos Complejos 1.1.3.3. Lpidos Derivados

Los lpidos son un grupo amplio y heterogneo de compuestos insolubles en agua, pero solubles en solventes orgnicos no polares como el ter, el cloroformo o el benceno. En su molcula ellos contienen carbono, hidrgeno y oxgeno, pero este ltimo en menor proporcin respecto al carbono y al hidrgeno que en los carbohidratos. En los organismos vivos cumplen diversas funciones como las que se citan a continuacin:

son reservas energticas y se utilizan como combustibles biolgicos importantes, ya que pueden suministrar cerca de 9.3 Caloras por gramo ( una calora con C mayscula equivale a 1000 caloras; el termino Calora se usa para medir el contenido energtico de los alimentos), comparada con 4.1 Caloras de azcares y protenas

forman cubiertas aislantes en la superficie de plantas y de animales para evitar infecciones y mantener el equilibrio hdrico en ellos. sirven como componentes estructurales de las membranas biolgicas en donde contribuyen a la formacin de compartimentos con respuestas bioqumicas especficas. Constituyen sistemas aislantes contra choques trmicos, elctricos y qumicos a nivel de la hipodermis o en cubiertas de rganos internos. otros pueden ser hormonas que participan en el control de procesos metablicos adems sirven como precursores de otros compuestos complejos como lipoprotenas, glicoprotenas, vitaminas liposolubles etc.

Los lpidos se clasifican en tres grupos principales: 1. LPIDOS SIMPLES que incluyen Grasas verdaderas saturadas (slidas), aceites insaturados (lquidos) y ceras los cuales tienen estructura similar y en su molcula solamente poseen carbono, hidrgeno y oxgeno. 2. LPIDOS COMPLEJOS comprenden los fosfolpidos o fosfoglicridos, de estructura similar a las grasas pero adems contienen fsforo y nitrgeno; los esfingolpidos (ceramidas, esfingomielinas, cerebrsidos y ganglisidos). A los cerebrosidos y ganglisidos tambin se les conoce como glicolpidos. 3. LPIDOS DERIVADOS, incluyen los lpidos que no se clasifican en los anteriores grupos como la familia de los esteroides, carotenoides, las prostaglandinas y las vitaminas liposolubles. De los anteriores grupos slo las grasas y los aceites cumplen un papel importante como almacenes de energa. 1.1.3.1. ESTRUCTURA DE LOS LPIDOS SIMPLES El patrn ms comn de la estructura de las grasas verdaderas es una molcula de glicerol unida a cadenas de cidos grasos . Los cidos grasos son cadenas hidrocarbonadas apolares largas no ramificadas, con un grupo carboxilo ionizable en un extremo y el glicerol o glicerina es un polialcohol de tres tomos de carbono que puede unir sus tres OH (hidroxilos) mediante enlaces ster con los grupos carboxilo (-COOH) de una, dos o tres molculas de cidos grasos para dar lugar a monoglicridos, diglicridos o triglicridos respectivamente.

Figura 1. Polialcohol de tres tomos de Carbono.

Figura 2. Cadenas hidrocarbonadas. Arriba cido graso saturado y abajo cido graso insaturado Generalmente los cidos grasos sintetizados por las clulas poseen un nmero par de tomos de carbono y su longitud vara de 14 a 24 carbonos. En su cadena pueden estar presentes o ausentes dobles enlaces, as las molculas de cidos grasos que tienen dobles enlaces son insaturadas y las que carecen de ellos son saturadas. Estas caractersticas son de importancia en las propiedades fisicoqumicas de la molcula de grasa, de tal manera que aquellas conformadas por cidos grasos saturados, como las que se encuentran en la hipodermis de mamferos, son slidas a temperatura ambiente, por ejemplo la triestearina. Mientras que las grasas con cidos grasos insaturados, como los aceites vegetales (ejemplo, cido linoleico) son lquidos a la misma temperatura (Ver figura 2). Sin embargo, un aceite se puede convertir en grasa saturada rompiendo los dobles enlaces entre los carbonos,

reemplazndolos con enlaces simples, y aadiendo hidrgenos. Este es un "aceite hidrogenado" como los que se encuentran en las margarinas. Una molcula de grasa puede contener tres cidos grasos idnticos, o ser mixta con cidos grasos diferentes. Las grasas son molculas insolubles en agua, pero solubles en solventes no polares. Se almacenan en las clulas en forma de gotas de lpido anhdro por lo que son almacenes de energa muy concentrada, en los animales el principal tejido de reserva es el adiposo, en las clulas denominadas adipocitos. Mientras que en vegetales como maz, sorgo, girasol, man de las cuales se extrae industrialmente aceite, se encuentra intracelularmente en plastidios para tal fin como son los oleoplastos. Industrialmente los triglicridos se utilizan para la fabricacin de jabones mediante el proceso qumico de saponificacin. Para ms informacin, consulte en: http://redquimica.pquim.unam.mx/academico/qo/soap/jabon.htm CERAS Son similares a las grasas y a los aceites excepto en que los cidos grasos que las conforman se ligan a cadenas largas de alcoholes en lugar de unirse al glicerol. Son slidas e insolubles en agua. Las ceras forman una cubierta impermeable sobre las hojas, frutos y tallos de plantas terrestres para impedir la prdida de agua por excesiva evapotranspiracin. Algunas estructuras cobertoras de los animales como son las plumas, los pelos, la piel poseen ceras con funcin impermeabilizante y lubricantes ms no de importancia alimenticia. En casos excepcionales como en las abejas las utilizan para construir sus colmenas. Esta cera de abejas est constituida principalmente por steres de cido palmtico y alcoholes de 26-34 tomos de carbono. 1.1.3.2. ESTRUCTURA DE LOS LPIDOS COMPLEJOS FOSFOLPIDOS O FOSFOGLICRIDOS Son diglicridos semejantes a un aceite excepto en que uno de los cidos grasos se reemplaza por un residuo de cido fosfrico y a menudo este ltimo se une a una molcula polar pequea ionizable tal como la colina, serina, inositol, o etanolamina De esta manera el fosfolpido adquiere una caracterstica anfiptica, es decir su molcula presenta una "cabeza" (de glicerol y base orgnica) polar o cargada (hidrosoluble) unida a una "cola" no polar (hidrofbica) de cidos grasos, condicin que le facilita hacer parte estructural de las membranas celulares como bicapa lipdica y cumplir en ellas una funcin selectiva en el transporte puesto que al entrar en contacto con el agua adquieren cierta configuracin y los extremos hidrosolubles se orientan hacia fuera mientras los extremos hidrofbicos se orientan en sentido opuesto.

Figura 1. Lpido Complejo principal constituyente de las membranas celulares. ESFINGOLPIDOS Son los lpidos estructurales de membrana menos abundantes, derivados de la esfingosina, un amino alcohol de cadena larga hidrocarbonada el cual esterifica con diferentes grupos. Si el grupo amino de la esfingosina se une a un cido graso (R) y establece un enlace amida, esta molcula es una ceramida.

Figura 2. Esfingolpido.

Figura 3. Esfingolpido que presenta un enlace tipo amino con un radical de tipo cido graso (R). La funcin de las ceramidas consiste en reforzar la cohesin de las clulas de la capa crnea de la epidermis, limitando la prdida de pptidos hidrosolules y minimizan las alteraciones producidas por los rayos UV tanto en la piel como en el pelo. Si la esfingosina esterifica el alcohol terminal con fosforilcolina, la molcula resultante es una esfingomielina, fosfolpido de esfingosina presente en las membranas celulares. Si el grupo esterificado es un carbohidrato la molcula es un glicolpido, que puede llamarse cerebrsido si el carbohidrato es un azcar simple y si es un oligosacrido se llama ganglisido. Puesto que los esfingolpidos tienen dos cadenas largas de hidrocarburos (hidrofbicas) en un extremo y una regin hidroflica en el otro son tambin molculas anfipticas y muy similares a los fosfoglicridos o fosfolpidos razn por la cual se ajustan de manera adecuada en la bicapa lipdica de las membranas.

Figura 4. Estructura molecular de un gangleosido tpico. 1.1.3.3. LPIDOS DERIVADOS Incluye cualquier lpido que no se clasifique como simple o complejo como los esteroides, carotenoides, prostaglandinas y vitaminas liposolubles. ESTEROIDES Son lipoderivados que presentan semejanza estructural con los terpenos o isoprenos (Figura 1), su molcula presenta la estructura bsica del compuesto anillado ciclopentanoperhidrofenantreno (Figura 2) que corresponde a un conjunto de cuatro anillos entrelazados; tres de los cuales contienen seis tomos de carbono y el cuarto slo tiene cinco. La longitud y estructura de las cadenas caracteriza a cada uno de los esteroides derivados. Los esteroides que tienen un grupo -OH se denominan esteroles, el ejemplo ms conocido es el colesterol (Figura 3) el cual en ciertas clulas animales llega a constituir ms del 50% de los lpidos de membrana y es el ms pequeo y menos anfiptico de ellos. Debido a que la estructura cclica del colesterol carece de la flexibilidad de las cadenas alifticas, se cree que su funcin sea la de mantener la estabilidad de la membrana a pesar de leves aumentos de temperatura. Las membranas de las clulas vegetales contienen otros tipos de esteroles.

Figura 1. Vitamina A en la que se detalla las unidades de isopreno.

Figura 2. Conformacin de la estructura base de los lpidos derivados (CicloPentanoperhidrofenantreno)

Figura 3. Colesterol Otros ejemplos de esteroides son las sales biliares, las hormonas sexuales masculinas y femeninas y las hormonas de la corteza suprarrenal. Esas hormonas en los animales como los crustceos, insectos y vertebrados estn implicadas en procesos de regulacin metablica. As, la hormona de la muda (ecdisona) (Figura 4) de los insectos, la produce la glndula protorxiaca y estimula en conjunto con otras hormonas el cambio de la cubierta externa para regular el ritmo del crecimiento. Dentro de las hormonas de la corteza suprarrenal se consideran principalmente: glucocorticoides (cortisol) los cuales entre otras funciones median las respuestas del cuerpo al estrs favoreciendo el uso de cidos grasos y protenas para la obtencin de energa por parte de todas las clulas excepto las musculares y nerviosas que se beneficiarn de la energa obtenida directamente de las fuentes de glucosa (glucgeno), mineralocorticoides (aldosterona)

Figura 4. Hormona de muda en artrpodos CAROTENOIDES Los carotenoides incluyen dos grupos principales, los carotenos y las xantolfilas. Los primeros son hidrocarburos puros, mientras que los ltimos son derivados que contienen oxgeno. Los carotenos son los ms abundantes, se originan de la polimerizacin de ocho molculas de isopreno (Ver Figura 1) y forman un compuesto simtrico de 40 tomos de carbono el -caroteno, la ruptura oxidativa a nivel del carbono 20 produce dos unidades de vitamina A o retinol que en los individuos con clulas fotorreceptoras origina un derivado fotosensible denominado retinal, su deficiencia ocasiona la ceguera nocturna y dao en las membranas de las mucosas dando lugar a piel descamada y epitelios sujetos a infeccin. Se clasifican con los lpidos por su insolubilidad en agua y su consistencia aceitosa, se distribuyen ampliamente en la naturaleza especialmente como pigmentos vegetales de color rojo y amarillo con una funcin importante en el proceso de fotosntesis y el fototropismo u orientacin de las plantas hacia las fuentes de luz. Las xantofilas juegan un papel importante en el proceso de fotosntesis de las plantas expuestas a intensidades altas de luz solar (desiertos), ya que les proporcionan proteccin al captar las radiaciones de alta energa. PROSTAGLANDINAS Son hormonas derivadas de cidos grasos poliinsarturados de 20 carbonos con un anillo de cinco tomos de carbono en su estructura (Figura 5), Su efecto de tipo hormonal radica en la regulacin de la actividad de otras hormonas mediante estmulo o inhibicin de la formacin de AMP cclico. Las prostaglandinas se sintetizan y liberan en diferentes tejidos del cuerpo como la vescula seminal, los pulmones, el hgado y el aparato digestivo. Algunas prostaglandinas dilatan las vas bronquiales, inhben la secrecin gstrica,

incrementan la motilidad intestinal, estimulan la contraccin del tero, elevan o reducen la presin arterial, regulan el metabolismo y provocan inflamacin. Las sintetizadas en el centro termorregulador del hipotlamo provocan fiebre. Los premios Nobel suecos Sune Bergtrom y Bengt Samuelson en 1982 las denominaron prostaglandinas debido a que inicialmente se aislaron del semen humano, al considerar que provenan de la prstata.

Figura 5. Estructura Bsica de una Prostaglandina. VITAMINAS LIPOSOLUBLES Adems de la vitamina A vista anteriormente como derivado del -caroteno se consideran lpidos derivados a las vitaminas E, D y K. La E y la K, al igual que la vitamina A contienen polmeros de unidades de isopreno. La vitamina E o alfa tocoferol inhibe la oxidacin de los cidos grasos insaturados y de la vitamina A que forman las membranas celulares, se considera la vitamina de la fertilidad. Su deficiencia generalmente produce anemia e impide el crecimiento normal. La vitamina D o calciferol, promueve la absorcin de calcio y fsforo en el aparato digestivo; esencial para el crecimiento normal y el mantenimiento de los huesos. Su deficiencia produce raquitismo en los nios y osteomalacia en los adultos. Su fuente principal es el colesterol que por accin de los rayos ultravioleta origina una molcula de Vitamina D. La vitamina K o menadiona, la producen las bacterias intestinales y se encuentra en el hgado. Es esencial para la coagulacin de la sangre. Como se sabe, las vitaminas son compuestos orgnicos que se necesitan en cantidades muy pequeas para mantener las funciones normales. Es por esta razn, que los excesos en especial de las liposolubles A o D son dainos. La sobredosis de vitamina A ocasiona trastornos en la piel, retraso en el crecimiento de los nios, hipertrofia del hgado y del bazo, e inflamaciones dolorosas de los huesos largos. El exceso de vitamina D da lugar a prdida de peso, eliminacin de los minerales de los huesos y calcificacin de los tejidos

blandos incluyendo el corazn y los vasos sanguneos. Las dosis muy altas de vitamina D en mujeres embarazadas se relacionan con ciertas formas de retraso mental en los hijos.

Figura 3.1 Formacin del Anillo

Figura 3.2 Formas alternativas del anillo (a y )

Figura 4. Fructosa (Azcar de las frutas) Izquierda Estructura lineal. Derecha Estructura en anillo.

Ribosa lineal Las hexosas son los azcares de seis carbonos. El ejemplo ms comn de estos monosacridos en los organismos vivos es la Glucosa que es la subunidad de la cual estn hechos la mayora de los polisacridos, su molcula cclica es el resultado de la reaccin del grupo carbonilo (C=O) de la posicin C1 con el grupo hidroxilo (OH) de la posicin C5 para formar una estructura denominada anillo de piranosa o anillo piransico que presenta al igual que las pentosas dos formas isomricas a y . Por convencionalismo, la molcula se denomina a (alfa) glucopiranosa o a-glucosa cuando el grupo OH del C1 se proyecta hacia abajo del plano y -piranosa o -glucosa cuando el grupo hidroxilo se proyecta hacia arriba. An cuando las molculas presentan caractersticas semejantes a las de los azcares simples, pueden formar polmeros con estructuras y funciones diferentes como se ver ms adelante. Muchos organismos tambin sintetizan otros monosacridos del tipo hexosa dentro de los que se incluyen a la fructosa (azcar de frutas) y la galactosa (azcar de la leche). 1.1.4. PROTENAS

1.1.4.1. Clasificacin 1.1.4.2. Estructura 1.1.4.3. Factores que afectan su estabilidad estructural

Son las molculas ms diversas, complejas y de mayor tamao presentes en la clula. Contienen carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y usualmente azufre. En algunas protenas pueden encontrarse unidos diferentes tipos de sustancias qumicas llamadas grupos prostticos, estos incluyen carbohidratos, lpidos, grupos fosfato, el grupo hem que contiene hierro e iones metlicos tales como el cobre y el zinc. Las protenas tienen formas tridimensionales que son necesarias para su funcin especfica. Entre las funciones ms importantes de las protenas se consideran:

Su papel como catalizadores orgnicos (enzimas) de casi todas las reacciones de los sistemas biolgicos. Como hormonas transmitiendo informacin entre clulas. Su participacin en el transporte y almacenamiento de otras molculas pequeas, por ejemplo el transporte de oxgeno por la hemoglobina. En el caso de los anticuerpos proporcionan defensa contra infecciones. Sirven como componentes estructurales en las clulas y tejidos. Ser la molcula bsica en los mecanismos de movimiento, como en el caso de las protenas contrctiles. Ser el ltimo recurso para la obtencin de energa cuando el organismo carece de otras reservas tales como lpidos y carbohidratos.

Para entender esta variedad de funciones se debe estudiar la estructura de las protenas y examinar las propiedades de los componentes y las caractersticas de los enlaces que ellos establecen para formarlas.

Las protenas son polmeros constituidos por monmeros denominados aminocidos proteicos o naturales, los cuales son 20. Cada uno de ellos posee un grupo amino -NH2 y un grupo carboxilo -COOH unidos al mismo tomo de carbono alfa (Figuara 1), se diferencian entre s por el tamao de sus cadenas laterales. Los aminocidos se agrupan en cuatro categoras segn las propiedades de sus cadenas laterales (Figura 2) as:

Figura 1. Estructura bsica de los aminocidos evidenciandose los grupos funcionales (Grupo carboxilo y amino) y el grupo radical (R)

Figura 2. 5 de los 20 aminocidos. Observese la diferencia en composicin en el grupo radical.

AMINOCIDOS NO POLARES Poseen cadenas laterales hidrofbicas que no interactan con el agua por lo tanto, se localizan al interior de la molcula de protena de la cual hacen parte. Esta ubicacin les impide quedar en contacto con el agua. Son ejemplos de estos aminocidos no polares la glicina (el ms sencillo), la alanina, valina, leucina, isoleucina con cadenas carbonadas simples. El primero frecuentemente aparece constituyendo los dobleces angulares en la secuencia lineal de aminocidos para lograr la conformacin tridimensional de la protena. Adems hacen parte de este grupo la prolina con cadena cclica de tres tomos de carbono unidos al nitrgeno del grupo amino y al carbono alfa del grupo carboxilo, esta estructura le permite en la cadena peptdica la formacin de "torsiones curvas", la cistena y la metionina con tomos de azufre en sus cadenas laterales. La cistena es menos hidrofbica que la metionina por poseer un grupo sulfidrilo (SH) el cual juega un papel importante en el plegamiento correcto de las protenas ya que facilita la formacin de los denominados puentes disulfuro. Otros dos aminocidos no polares son la fenilalanina y el triptfano con cadenas laterales anilladas. AMINOCIDOS POLARES Son aminocidos con cadenas laterales no cargadas pero polares o hidroflicas. Estos son la serina, treonina, tirosina, asparagina y glutamina los cuales tienen grupos amida polares ( O=C-NH2). Debido a sus cadenas polares estos aminocidos pueden formar puentes de hidrgeno con el agua y por su naturaleza hidroflica tienden a ubicarse en la regin externa de la molcula de la protena que estn constituyendo. AMINOCIDOS BSICOS (CATINICOS) Son aminocidos con cadenas laterales que poseen grupos bsicos cargados, carcter que los hace muy hidroflicos Entre ellos se tienen la lisina, arginina e histidina siendo los dos primeros los ms bsicos debido a que sus cadenas laterales siempre estn cargadas positivamente. La histidina puede estar sin carga o tener carga positiva a pH fisiolgico, as que frecuentemente juega un papel muy activo en las reacciones enzimticas participando en el intercambio de iones hidrgeno. AMINOCIDOS CIDOS (ANINICOS) tienen cadenas laterales cidas que terminan en grupos carboxilos como el cido asprtico y el cido glutmico. Estos aminocidos estn cargados negativamente en la clula y por lo tanto siempre se hace referencia a ellos como aspartato o glutamato. Son muy hidroflicos y se localizan en la superficie de las protenas. FORMACIN DE PPTIDOS Los diferentes aminocidos se polimerizan en el interior de las clulas para constituir pptidos y protenas de acuerdo con la informacin gentica razn por la cual la polimerizacin se realiza con la participacin de enzimas especficas y requiere del concurso del ARN y de los ribosomas para llevarse a cabo. Este proceso de inicia con una reaccin de condensacin entre el grupo carboxilo del primer aminocido con el grupo amino del segundo para formar un enlace peptdico o amida (Figura 3) con la eliminacin de una molcula de agua. El compuesto resultante es un dipptido, el cual puede formar un segundo enlace peptdico entre su grupo carboxilo terminal y el grupo amino de un tercer

aminocido dando lugar de nuevo a una molcula de agua y originando un tripptido como se observa en la siguiente figura:

Figura 3. Conformacin de dipeptidos y tripeptidos con la eliminacin de una molcula de agua en cada paso De esta manera se aaden nuevos aminocidos siguiendo la secuencia predeterminada por la informacin gentica dando lugar a un oligopptido (menos de 10 aminocidos), a un polipptido (hasta 40 aminocidos) o una protena con ms de 50 aminocidos. La molcula proteica puede estar constituida por uno o ms polipptidos plegados en una conformacin tridimensional especfica. La protena responsable del transporte de oxgeno en los vertebrados y algunos invertebrados es la hemoglobina, la cual posee en su estructura cuatro cadenas peptdicas que se plegaron de manera independiente y que al unirse dan a la molculas las propiedades especficas para cumplir su funcin. 1.1.4.1. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS La clasificacin de las protenas se realiza desde varios puntos de vista, as: 1. SEGN SU COMPOSICIN:

Protenas simples u holoprotenas. Estn formadas exclusivamente o predominantemente por aminocidos. Protenas conjugadas. Poseen un componente de proporcin significativa no aminoacdico que recibe el nombre de grupo prosttico. Segn la naturaleza de este grupo consideramos:

o o o o

Glicoprotenas: Se caracterizan por poseer en su estructura azcares. Se pueden citar como ejemplo: las inmunoglobulinas, algunas protenas de membrana, el colgeno y otras protenas de tejidos conectivos (glucosaminoglicanos). Lipoprotenas: Protenas conjugadas con lpidos que se encuentran en las membranas celulares. Nucleoprotenas: Se presentan unidas a un cido nucleico, como en los cromosomas, ribosomas y en los virus. Metaloprotenas: Contienen en su molcula uno o ms iones metlicos que no constituyen un grupo hem. Por ejemplo algunas enzimas. Hemoprotenas o Cromoprotenas: Protenas que tienen en su estructura un grupo hem (Figura 1). Ejemplo: Hemoglobina, Mioglobina y ciertas enzimas como los citocromos.

Figura 1. Estructura bsica de las hemoprotenas o cromoprotenas. 2. DE ACUERDO CON SU MORFOLOGIA Y SOLUBILIDAD:

Protenas fibrosas: Son insolubles en agua, presentan formas moleculares alargadas, con un nmero variado de cadenas polipeptdicas que constituyen fibras resistentes, con cierto grado de elasticidad, fragilidad o ductilidad. Funcionan como protenas estructurales o de soporte. Las ms comunes son: Elastina, Colgeno, Queratina, Fibrina, etc.

Protenas Globulares: Tienden a ser ms solubles en agua, debido a que su superficie es polar. Sin embargo, pueden presentar mayor solubilidad en otros solventes como soluciones salinas, cidos o bases diluidas o alcohol. Su estructura es compacta con formas casi esfricas. La mayora de las protenas conocidas son globulares, dentro de las que se consideran todas las enzimas, las protenas del plasma y las presentes en las membranas celulares. A su vez las protenas globulares se pueden clasificar de acuerdo con su solubilidad: o Albminas: Protenas fcilmente solubles en agua, que coagulan con el calor y precipitan con las soluciones salinas saturadas. Por ejemplo la Lactoalbmina, albmina del suero, la ovoalbmina (presente en la clara del huevo). o Globulinas: Escasamente solubles en agua pura, pero solubles en soluciones salinas diluidas como cloruro de sodio, entre ellas se encuentran las seroglobulinas (sangre), ovoglobulina, inmunoglobulinas, etc. o Glutelinas: Solubles en cidos y bases diluidos, insolubles en solventes neutros. Ejemplo: La Glutenina del trigo. o Prolaminas: Solubles en alcohol del 70 al 80%, insolubles en agua, alcohol absoluto y otros solventes neutros, como la Zena del maz y la Gliadina del trigo.

3. DE ACUERDO CON SU FUNCIN BIOLGICA:

Protenas estructurales: Forman parte de clulas y tejidos a los que confieren apoyo estructural. Dentro de estas podemos citar, el colgeno y la elastina presentes en el tejido conectivo de los vertebrados. La queratinas de la piel, pelo y uas y la espectirna presente en la membrana de los eritrocitos. Protenas de transporte: Como su nombre lo indica, transportan sustancias como el oxgeno en el caso de la hemoglobina y la mioglobina, cidos grasos en el caso de la albmina de la sangre, o las que realizan un transporte transmembrana en ambos sentidos. Protenas de defensa: Protegen al organismo contra posibles ataques de agentes extraos, entre las que se consideran los anticuerpos (inmunoglobulinas) de la fraccin gamma globulnica de la sangre, las protenas denominadas interferones cuya funcin es inhibir la proliferacin de virus en clulas infectadas e inducir resistencia a la infeccin viral en otras clulas, el fibringeno de la sangre importante en el proceso de coagulacin. Protenas hormonales: Se sintetizan en un tipo particular de clulas pero su accin la ejercen en otro tipo. Ejemplo, la insulina. Protenas como factores de crecimiento: Su funcin consiste en estimular la velocidad de crecimiento y la divisin celular. Como ejemplo se puede citar la hormona de crecimiento y el factor de crecimiento derivado de plaquetas. Protenas catalticas o enzimas: Permiten aumentar la velocidad de las reacciones metablicas. Dentro de las clulas son variadas y se encuentran en cantidad considerable para satisfacer adecuadamente sus necesidades. Entre otras se consideran las enzimas proteolticas cuya funcin es la degradacin de otras protenas, lipasas, amilasas, fosfatasas, etc.

Protenas contrctiles: Son protenas capaces de modificar su forma, dando la posibilidad a las clulas o tejidos que estn constituyendo de desplazarse, contraerse, relajerse razn por la cual se encuentran implicadas en los diferentes mecanismos de motilidad. Las protenas ms conocidas de este grupo son la actina y la miosina. Protenas receptoras: Protenas encargadas de combinarse con una sustancia especfica. Si se encuentran en la membrana plasmtica, son las encargadas de captar las seales externas o simplemente de inspeccionar el medio. Si encuentran en las membranas de los organelos, permiten su interaccin. Sin embargo, no son protenas exclusivas de membrana ya que algunas se encuentran en el citoplasma. El ejemplo ms tpico de stas son los receptores de las hormonas esteroides. Casi todos los neurotransmisores, la mayora de las hormonas y muchos medicamentos funcionan gracias a la presencia de estas protenas. Protenas de transferencia de electrones: Son protenas integrales de membrana, comunes en las mitocondrias y cloroplastos cuya funcin se basa en el transporte de electrones desde un donador inicial hasta un aceptor final con liberacin y aprovechamiento de energa. Como ejemplo se citan a los citocromos que hacen parte de la cadena respiratoria.

1.1.4.2. ARQUITECTURA DE LAS MOLCULAS DE PROTENA En la estructura de las protenas se pueden considerar cuatro niveles de organizacin: primario, secundario, terciario y cuaternario. Cada uno de los cuales resalta un aspecto diferente y depende de distintos tipos de interacciones. Mientras la estructura primaria es simplemente la secuencia lineal de aminocidos de una cadena polipeptdica las dems establecen su organizacin tridimensional de pptidos o conjunto de ellos. ESTRUCTURA PRIMARIA Se considera como estructura primaria a la secuencia lineal especfica (sin ramificaciones) de aminocidos de una cadena polipeptdica la cual es el resultado de la traduccin de la informacin gentica contenida en la secuencia de nucletidos del ADN. La importancia desde el punto de vista qumico de la estructura primaria, radica en la secuencia de los grupos laterales de los aminocidos (cadenas laterales, R) dado que es el componente variable de la molcula que proporciona la identidad a la cadena. Por otra parte, el significado biolgico de esta secuencia se basa en el control que ella ejerce en la organizacin de los niveles de complejidad superiores de la estructura proteica ya que esta permitir en ltima estancia la determinacin de su actividad biolgica, es decir, la secuencia de aminocidos tiene la informacin necesaria para que la molcula adopte una conformacin tridimensional adecuada. Es tan importante esta secuencia que el cambio en solo un aminocido como resultado de una mutacin, puede ser trgico para la vida de un organismo. El grado de tolerancia a los cambios depende del grado de alteracin de la geometra que presente la estructura proteica, as como del comportamiento qumico que tiene la cadena lateral del aminocido sustituido (polar, no polar, bsico o cido). Cabe resaltar que todas las protenas sin importar su nivel de organizacin se originan de una estructura primaria que posteriormente adopta una conformacin tridimensional

especfica. No obstante, una protena que permanece con su estructura primaria inmodificable pero funcional es la insulina, cuya secuencia de aminocidos se conoci por primera vez a principios de la dcada de 1950. ESTRUCTURA SECUNDARIA Consiste en el enrollamiento de la cadena peptdica sobre su propio eje para formar una hlice o alguna otra estructura tridimensional especfica. La estructura secundaria ms comn es la a-hlice (alfa), la cual se caracteriza por formar una estructura geomtrica en espiral, muy uniforme, en la que cada vuelta est constituida por 3,6 aminocidos. La hlice se mantiene mediante puentes de hidrgeno entre el hidrgeno del grupo amino del enlace peptdico de un aminocido y el grupo carboxilo del enlace peptdico de otro. Dentro de este grupo se pueden mencionar protenas como el colgeno, la queratina, elastna (Figura 1).

Figura 1. Colgeno. orientacin alfa-hlice Otro tipo comn de estructura secundaria es la hoja plegada, que se caracteriza por presentarse de forma aplanada y extendida, adems posee un mximo de enlaces de hidrgeno entre los enlaces peptdicos. Esta estructura consta de varias cadenas peptdicas que permanecen enfrentadas y se mantienen juntas con enlaces de hidrgeno en un arreglo a manera de zig-zag. La estructura laminar formada le confiere flexibilidad ms no elasticidad (Figura 2). Debido a que toda cadena polipeptdica tiene un extremo C-terminal en una direccin y un extremo N- terminal en la otra, dos cadenas enlazadas con hidrgeno y una al lado de la otra pueden correr en la misma direccin, paralelas, o en direccin opuesta, antiparalela. Un ejemplo de estas protenas es la fibrona de la seda.

Figura 2. Estructura secundaria en forma de hoja plegada. ESTRUCTURA TERCIARIA Es raro para una protena entera permanecer con la estructura de a-hlice u hoja -plegada . La mayora de ellas adquieren formas tridimensionales complejas denominadas estructuras terciarias, debido a que mientras la secundaria trata fundamentalmente de la conformacin de los aminocidos adyacentes de la cadena polipeptdica, la estructura terciaria describe la conformacin definitiva y especfica de la protena. Durante el enrollamiento de la cadena peptdica, para dar origen a la estructura terciaria, los puentes de hidrgeno y la interacciones inicas e hidrofbicas entre una parte de la cadena y otra son las fuerzas que mantienen los pliegues en posicin espacial correcta. Por otra parte, los puentes disulfuro (S-S-) que se forman entre los aminocidos de cistena pueden acercar partes que se hayan distantes en una protena, de hecho algunos sitios activos de enzimas estn constituidos por ellos. Adems, en la protena tambin se forman algunos otros enlaces covalentes para mantener su estructura terciaria que por lo general es globular. Con respecto a la estructura terciaria de cadenas polipeptdicas largas, cabe destacar la presencia de regiones compactas semiindependientes denominadas dominios, que se caracterizan por poseer una geometra casi esfrica especfica con un interior hidrofbico y un exterior polar. El carcter independiente del dominio es evidente cuando al separlo de la cadena, su estructura primaria es capaz de plegarse sobre s misma para adoptar la conformacin nativa. Una protena puede presentar ms de un dominio, a menudo interconectados por un segmento polipeptdico carente de estructura secundaria regular (Figura 3) y alternativamente estar separados por una hendidura o una regin menos densa en la estructura terciaria de la protena. Los diferentes dominios de una protena pueden gozar de

movimiento relativo que est asociado con una funcin. As por ejemplo, en la enzima hexoquinasa, el sitio activo de unin del sustrato glucosa est en una hendidura entre dos dominios, cuando la glucosa se une a la hendidura, los dominios colindantes se cierran sobre el sustrato, atrapndolo para la fosforilacin.

Figura 3. Secuencia de conformacin de la protena hemoglobina. Ejemplos de protenas con este nivel de organizacin terciaria son: algunas enzimas como la lisozima, algunas protenas estructurales de la membrana, etc. ESTRUCTURA CUATERNARIA Como se mencion anteriormente muchas protenas tienen dos o ms cadenas plegadas de polipptidos (subunidades) para formar su estructura terciaria. En la estructura cuaternaria se consideran molculas proteicas superiores a los 50 mil daltons en donde las subunidades constitutivas pueden ser idnticas o diferentes y se asocian para formar dmeros, trmeros y tetrmeros. En algunos casos las cadenas aisladas son inactivas, pero en otros pueden cumplir la misma funcin que el complejo, aunque con diferente cintica. El ejemplo ms conocido es la hemoglobina en donde las interacciones hidrofbicas, los enlaces de hidrgeno y los enlaces inicos ayudan a mantener las cuatro subunidades juntas para formar una molcula funcional, as cada subunidad de hemoglobina se pliega de manera similar a la estructura terciaria de mioglobina. Dado que la hemoglobina dentro de los glbulos rojos est constituida por dos cadenas alfa y dos cadenas beta (Figura 4) que permiten tomar una molcula de oxgeno, para "atrapar" molculas adicionales de oxgeno, las cuatro subunidades cambian ligeramente su conformacin y los enlaces inicos se rompen para exponer las cadenas y facilitar esta

funcin. Esto indica que las asociaciones estrechas de las cadenas de polipptidos dentro de la misma protena proporcionan un tipo de comunicacin entre las unidades y se puede entender que en las cadenas de aminocidos existen dos tipos de informacin: uno que genera la conformacin adecuada de las estructuras secundarias, terciarias y cuaternarias y otro que permite la reactividad correcta de las molculas.

Figura 4. Estructura Cuaternaria de la hemoglobina. Observe los grupos hem en cada dominio. La asociacin espontnea de las cadenas de polipptidos no se detiene en la estructura cuaternaria hay ejemplos en los cuales varias enzimas se asocian para realizar funciones en cooperacin constituyendo complejos multienzimticos que se utilizan para catalizar secuencias de reacciones. 1.1.4.3 FACTORES QUE AFECTAN LA ESTABILIDAD ESTRUCTURAL DE LAS PROTENAS Hasta el momento se cree que la estructura primaria de una protena induce a establecer las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria ya que el ADN no slo determinara la estructura primaria sino tambin los niveles superiores de estructura. Sin embargo, la actividad biolgica de la protena depende en gran medida de su estructura terciaria especfica mantenida por los enlaces mencionados anteriormente, de tal manera que cuando una protena se somete a:

calor, determinadas sustancias qumicas, cambios bruscos de pH, etc.

su estructura terciaria se desorganiza y las cadenas peptdicas adquieren una conformacin al azar que induce a la prdida de su actividad biolgica especialmente cuando acta como enzima. Las temperaturas elevadas, rompen muy fcilmente los puentes dbiles de hidrgeno y las interacciones hidrofbicas a causa del aumento en la energa cintica de las molculas. La alteracin del pH puede cambiar el patrn de ionizacin de los grupos carboxilo y amino en las cadenas laterales de los aminocidos desorganizando el patrn de atracciones y repulsiones inicas que contribuyen a la estructura terciaria normal. La prdida de la estructura terciaria se denomina desnaturalizacin, y siempre se acompaa de la alteracin de las funciones biolgicas normales de las protenas. La desnaturalizacin se puede originar por calor o concentraciones altas de sustancias polares y solventes no polares tales como la rea que rompen los puentes de hidrgeno que mantienen la estructura de la protena. Generalmente la desnaturalizacin es irreversible, particularmente si muchas protenas desnaturalizadas interactan en eventos no especficos al azar, como se presenta en los cuerpos de inclusin caractersticos de algunas enfermedades neurodegenerativas. Sin embargo, en algunos casos la desnaturalizacin es reversible, y una vez las condiciones del ambiente vuelvan a su estado normal, la protena puede adquirir su forma activa (ejemplo la lisosima). En este caso se habla de renaturalizacin. CHAPERONAS: SU PAPEL EN EL ESTABLECIMIENTO DE LA FORMA DE LAS PROTENAS El establecimiento de los pliegues de la molcula en una estructura terciaria es algo complicado que se ha estudiado por muchos aos. La protena no se forma toda de una vez, en algunas clulas puede tomar varios minutos desde el comienzo de la sntesis hasta que adquiere la conformacin definitiva. Este proceso es de suma complejidad, sobretodo cuando la protena es de gran tamao; por lo cual la clula con el fin de asegurar la produccin de molculas de buena calidad utiliza un grupo especial de otras protenas, llamadas chaperonas, que ayudan en parte a prevenir el plegamiento inapropiado que conduce a desrdenes metablicos. Algunas chaperonas se unen a protenas en formacin y las protege de las interacciones con otras hasta que la nueva molcula adquiere su estructura correcta. Otras por su parte, participan en la conformacin de una molcula proteica especfica. Otro aspecto importante de algunas chaperonas conocidas genricamente como protenas de "Choque Trmico" es la respuesta que desencadenan ante cambios bruscos de temperatura. Esta respuesta consiste principalmente en elevar su concentracin en la clula con el fin de permitir su interaccin con las dems protenas y evitar su desnaturalizacin. Algunas evidencias sugieren que las protenas se pliegan de manera anormal en ciertas enfermedades infecciosas como el mal de las "vacas locas" o la enfermedad de CreutzfeldtJakob o neurodegenerativas humanas como la enfermedad de Alzheimer . PROTENAS COMO CATALIZADORES BIOLGICOS Las protenas no solo hacen parte de la estructura de la clula, ellas tambin juegan un papel importante como catalizadores bilogicos en las clulas vivas ya que incrementan la rata de reaccin qumica, es decir la velocidad a la cual la reaccin se mueve hacia el equilibrio al reducir la energa de activacin y ejercer control sobre las actividades celulares. La energa de activacin es la cantidad de energa (en kJ) requerida para llevar

mediante el rompimiento de enlaces de energa a las molculas de los reactivos hacia un estado de catlisis. El poder cataltico de las enzimas es impresionante, ya que el incremento de la velocidad de las reacciones qumicas est entre 108 y 1020 veces, comparado con la velocidad a la que se llevara a cabo la reaccin de manera espontnea. Louis Pasteur demostr por primera vez la participacin de clulas vivas de levadura en los procesos de fermentacin. A finales del siglo XIX se concluy que las clulas intactas de levadura no eran necesarias para obtener el alcohol, sino que se podan preparar extractos por macerado de las levaduras para realizar la misma conversin enzimtica. 1.1.5. CIDOS NUCLEICOS

1.1.5.1. Componentes 1.1.5.2. Tipos 1.1.5.3. Caractersticas estructurales

Los cidos nucleicos, ADN (cido desoxirribonucleico) y ARN (cido desoxirribonucleico) son polmeros especializados en almacenar, transmitir y expresar la informacin gentica en secuencias de aminocidos, las cuales luego de algunos procesos conforman las protenas de una clula. El ADN fue descubierto como el principal constituyente qumico del ncleo de clulas eucariticas, en tiempos en los cuales Mendel y Darwin publicaron sus trabajos alrededor de la mitad del siglo XIX. Sin embargo, durante los aos 1900s, las protenas se consideraron como las mejores candidatas para almacenar la informacin hereditaria. Friederick Miescher en 1869 en trabajos con glbulos blancos obtenidos a partir de vendajes de pacientes con heridas infecciosas, realiz la primera extraccin de los cidos nucleicos. Su tcnica se bas principalmente en lavar los vendajes que tenan secreciones producto de la infeccion con una solucin salina, luego adicion a este material que contena principalmente un buen nmero de linfocitos, una solucin alcalina que permiti que esas clulas se lisaran y el ncleo se precipitara en ella. La sustancia qumica que se encontr en estos ncleos, despus de ciertos anlisis la denomin nuclena y comprob su presencia en otras clulas diferentes. Los primeros estudios (1950) que permitieron comprobar la estructura de doble hlice del ADN fueron realizados por Rosalind Franklin y Maurice Wilkins quienes mediante tcnicas de cristalografa y difraccin de rayos X lograron diversas preparaciones de fibras de ADN uniformemente orientadas, con las que concluyeron que las bases de los nucletidos del ADN, que son molculas planas, estn apiladas unas sobre otras. Por su parte Erwin Chargaff, junto con sus colegas en la universidad de Columbia encontraron que el ADN de muchas especies diferentes y de diferentes fuentes en un mismo organismo presentaba ciertas regularidades. En casi todos los ADN analizados se conservaron las siguientes caractersticas, conocidas como la regla de Chargaff: a. La cantidad de adenina es igual a la cantidad de timina. b. La cantidad de guanina es igual a la cantidad de citocina. c. Por lo anterior la cantidad total de purinas es igual a la cantidad total de pirimidinas.

Con base en los resultados analticos de Chargaff y los patrones de difraccin de Franklin y Wilkins, los investigadores J. Watson y F. Crick propusieron en 1953 un modelo de la molcula de ADN. A partir de los trabajos anteriores se concluy: 1. 2. 3. 4. 5. La molcula de ADN consta de un hlice constituida por dos bandas. Las bandas presentan un dimetro uniforme. La hlice se enrrola hacia la derecha, en el sentido de las manecillas del reloj. Las dos bandas corren en direcciones opuestas. Los enlaces fosfato-azcar que constituyen el esqueleto de la cadena, estn ubicados hacia fuera en la cadena, mientras que hacia el centro se presentan las purinas y pirimidinas sostenidas mediante puentes de hidrgenos que se forman entre ellas.

Para ampliar sobre la historia consultar: http://lcmxba.lc.ehu.es/www/departamentos/biomol/AN/an1.htm Su carcter cido se comprueba al hacer preparaciones histolgicas de clulas con hematoxilina-eosina, donde la hematoxilina que es un componente bsico del reactivo da como resultado una coloracin azul intensa caracterstica del ncleo de las clulas eucariticas. CONFORMACIONES ALTERNATIVAS DEL ADN: Las dimensiones encontradas para la molculas del ADN por Watson y Crick corresponden a la denominada forma B-ADN, que se encuentra en todos los organismos y se presenta cuando la molcula est hidratada. Las dems formas alternativas tienen pequeas variaciones en el grado de torsin y la inclinacin de la hlice. (Figura 1) La forma A-ADN, corresponde a la conformacin que adopta la molcula cuando las fibras estn deshidratadas, por lo que se presenta un acortamiento de la fibra entera conservando las caractersticas de la forma B.

Figura 1. Conformacin en doble hlice del cido desoxirribonucleico La forma Z-ADN correspondea una hlice levgira (en sentido contrario a las manecillas del reloj), en lo que se diferencia de la variedad dextrgira de Watson y Crick. La conformacin que adquiere la estructura de la molcula es muy diferente a la comn , ya que el surco que hay entre las cadenas adquiere la forma de Zig-Zag en vez de lisa como las dems. Estudios in vitro sugieren que la molcula slo es estable bajo condiciones no fisiolgicas tales como alta salinidad o estrs de torsin, en cambio bajo condiciones fisiolgicas normales adquiere la estructura tradicional dextrgira. Este tipo de ADN se encuentra como constituyente de las bandas claras de los cromosomas gigantes de Drosophila. 1.1.5.1. COMPONENTES DE LOS ACIDOS NUCLEICOS Las cadenas polimricas de los cidos nucleicos estn conformadas por monmeros, denominado NUCLEOTIDOS constituidos por: a. Un azcar pentosa (ribosa o desoxirribosa, segn el cido nucleico) (Figura 1) b. Un grupo fosfato. c. Una base nitrogenada (purina o pirimidina) (Figura 2).

Figura 1. Estructura de la ribosa y desoxirribosa.

Figura 2. Bases nitrogenadas: Purnicas: adenina, guanina. Pirimidnicas: timina, citosina y uracilo. Formulas estructurales y representacin esquemtica.

Figura 3. Estructura base. Nucletidos de cido ribonucleico y desoxirribonucleico

Figura 4. Segmento de un polinucletido, indicandose el enlace fosfodister. El nucletido antes de constituirse como tal, se presenta en una forma intermedia denominada NUCLESIDO compuesto por un azcar y una base nitrogenada, pero carente del fosfato cual.

Existen dos tipos de cidos nucleicos, el ADN, es el polmero de mayor longitud que codifica la informacin hereditaria y la transmite de generacin en generacin a travs de la reproduccin. Mientras que el polmero ARN copia la informacin de segmentos especficos del ADN (genes), que se traducen en protenas por lo que corrientemente se considera al ARN como la fotocopia de un gen en el ADN. A su vez como se observa en el siguiente cuadro los dos tipos de cidos nucleicos presentan diferencias con respecto a sus molculas constituyentes. ARN Considerado generalmente, como el Almacenamiento de la intermediario entre la informacin almacenada informacin,disponible en cualquier en la secuencia de nucletidos del ADN y las momento. protenas. Transmisin de la informacin de generacin En comparacin con el ADN es muy en generacin. fcilmente degradado por enzimas lo que le Presenta una mayor estabilidad que el ARN. confiere poca estabilidad. Forma cadenas dobles (bicatenario) que Se encuentra en la clula monocatenario, es adoptan una morfologa de hlice a similar a decir constituido por una sola cadena. la de las protenas. El azcar que lo constituye es la pentosa El azcar que lo constituye es la pentosa desoxirribosa que carece de un oxgeno en el ribosa que posee un OH en el carbono 2 carbono 2, de ah el nombre del cido. Bases nitrogenadas Bases Nitrogenadas Purinas: Adenina, Guanina. Purinas: Adenina, Guanina. Pirimidinas:Timina, Citosina. Pirimidinas: Uracilo, Citosina. Pese a las diferencias mencionadas, es comn encontrar ambos tipos de cidos en los organismos, siendo el aspecto ms caracterstico e importante de cada uno de ellos la combinacin ordenada de los nucletidos conformando una secuencia que permite almacenar informacin. Sin embargo, no es sorprendente encontrar algunos virus que tengan ARN en vez de ADN con esta funcin. LOCALIZACIN En clulas eucariticas los cidos nucleicos en especial el ADN se localiza en el ncleo. En celulas procariticas, aunque su material gentico no se encuentra rodeado por una envoltura nuclear, gracias a diferentes tcnicas se ha podido establecer una regin en el citoplasma denominada nucleoide donde se concentra el ADN. Adems se pueden encontrar ADN circulares accesorios en algunas bacterias, denominados plsmidos que les confiere ciertas caractersticas de resistencia a los antibiticos, mientras que en las clulas eucariticas no se presentan estas estructuras, a excepcin de las levaduras que poseen un plsmido llamado 2 (por su tamao) como material gentico extranuclear. ADN

En la clula se presentan varios tipos de ARN entre los cuales los ms importantes son: Los ARN mensajero (ARNm), de cadenas largas sencillas que incluyen en su secuencia los codones que se traducen en aminocidos. En las clulas eucariticas se sintetizan a partir de una plantilla de ADN (gen) que se encuentra siempre en el ncleo mientras que en el citoplasma se une a los ribosomas. Los ARN de transferencia (ARNt) estn representados por varias molculas, cada una de ellas asociada con un aminocido. Son cadenas considerablemente ms pequeos que los ARNm o los ARNr, formadas por unos 70 nucletidos, dispuestos en una secuencia nica e invariable para cada aminocido. Sin embargo, todos ellos tienen la misma secuencia terminal CCA en el extremo 3', al cual se une el respectivo aminocido. Se pliega adquiriendo una morfologa especfica que en representacin bidimensional da la apariencia de un trbol, esto se logra gracias a la complementariedad que existe entre las bases nitrogenadas de la cadena que permiten un plegamiento espontneo se une a los aminocidos y su funcin es similar a la de un libro de cdigos capaz de decifrar el "lenguaje" dado en las secuencias de nucletidos del ARNm en aminocidos. ARN ribosomal (ARNr):Se refiere al ARN como un constituyente esencial de los ribosomas . En clulas eucariticas la subunidad pequea posee una molcula de ARN ribosomal y cerca de 30 protenas, mientras la subunidad grande tiene cerca de 3 molculas de ARNr y 45 a 50 protenas. En investigaciones recientes se ha comprobado el importante rol que tiene estas molculas de ARN en la catalisis de los enlaces peptdicos entre los aminocidos en la formacin de las cadenas polipetdicas, es decir, se puede considerar a esta funcin como enzimtica por lo que se les ha denominado Ribozimas. Esto ser ampliado en el captulo de donde se trata con mayor detalle los ribosomas como organelos celulares. Por otra parte algunos organelos ecuarioticos poseen ADN, entre los cuales se encuentran: la mitocondrias, los cloroplastos y los centriolos. Tanto las mitocondrias como los cloroplastos poseen ADN circular similar al encontrado en clulas procarioticas, hecho que apoya la teora de la Endosimibiosis. Adems poseen toda la maquinaria para sntesis de protenas, como ribosomas propios y ARN codificados por su ADN. Adems algunas investigaciones parecen indicar que los centrolos tambin poseen ADN. Vea ms informacin en: http://www.preunet.cl/demo/cursos/espbio/cap/celula/celeuca.htm 1.1.5.3. CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES DE LOS CIDOS NUCLEICOS Tanto en la molcula de ADN como en la de ARN el esqueleto de la cadena est formado por las pentosas y los fosfatos de manera alterna. (Figura 1) Las bases nitrogenadas se unen a los azcares y se proyectan hacia fuera de la cadena. Los nucletidos se unen covalentemente a travs de enlaces fosfodiester entre el azcar de un nucletido y el fosfato del siguiente.

El enlace fosfodiester se refiere a las uniones formadas por la reaccin entre el grupo hidroxilo (-OH) del carbono 5 y 3 de la ribosa con el grupo fosfato, (Figura 1). Una caracterstica muy importante de las bases nitrogenadas se ve reflejada en la estructura de doble hlice del ADN, ya que las dos cadenas polinucleotdicas permanecen juntas por la accin de puntes de hidrgeno que se forman entre bases nitrogenadas complementarias. (Figura 1)

Figura 1. Representacin esquemtica de la cadena de la doble cadena de ADN. La complementariedad entre las bases obedece a las siguientes razones:

Las purinas siempre se enfrentan a las pirimidinas. El emparejameinto entre los dos anillos fusionados de una purina con el anillo sencillo de una pirimidina aseguran dimesiones estables en la doble hlice de la molcula de ADN. El tamao molecular de las bases. La ubicacin de los extremos en donde se establecen los puentes de hidrgeno. Las dos cadenas de ADN estn en disposicin antiparalela, es decir que van en direcciones opuestas y de esta manera se pueden mantener las hebras juntas. (Figura 1)

NUCLETIDOS RELACIONADOS Los nucledidos adems de ser los monomeros constituyentes de las cadenas de los cidos nucleicos, pueden desempear otras funciones de gran importancia en el metabolismo

celular. Un ejemplo de ello se evidencia en el ATP o adenosintrifosfato, la cual es la moneda energtica ms comn en las clulas, que lo usan para capturar, transferir, y aplicar la energa libre en los diferentes procesos qumicos celulares. El ATP est formado por adenina, ribosa y tres fosfatos. Los grupos fosfato terminales se encuentran unidos al nucletido por enlaces que son ricos en energa y de cuya hidrlisis se obtiene nuevamente la energa necesaria para varios procesos celulares a travs de la transferencia de ella a otras molculas. En general el ATP captura la energa libre producida por ciertas reacciones exergnicas, el cual puede liberarla posteriormente en dicha energa libre para permitir el desarrollo de ciertas reacciones endergnicas. La mayor parte de la energa qumica disponible est almacenada en estos enlaces fosfato, y puede ser liberada en cuanto el grupo fosfato sea transferido a otra molcula. Tambin se encuentran nucletidos trifosfatados con otras bases diferentes, un ejemplo de ello es el GTP o guanosintrifosfato necesario durante la sntesis de protenas, y estrechamente relacionado con las vas de sealizacin de las protenas G. El UTP o uridintrifosfato, por su parte es utilizado en la sntesis de glucgeno, mientras el CTP o citidintrifosfato es requerido para la sntesis de grasas y fosfolpidos. Cada nucletido tiene la posibilidad de ser transformado por accin enzimtica en un nuevo compuesto cclico que puede servir como segundo mensajero en los proceso de sealizacin o en la regulacin de diversos aspectos del funcionamiento celular. El ATP por ejemplo puede ser convertido en AMP cclico (adenosinmonofosfato cclico) por la accin de la enzima adenilato ciclasa. Adems de estos compuestos, en la clula tambin se pueden encontrar dinucletidos fundamentales en los procesos metablicos. El NAD o nicotinamida adenindinucletido, es una molcula energtica muy importante como aceptor primario de electrones e hidrgeno en las oxidaciones biolgicas que ocurren al interior de la clula, se considera como el intermediario energtico universal puesto que est acoplado con la produccin de ATP. Est constituida por un nucletido formado por nicotinamida, ribosa y un fosfato unido a un segundo nucletido formado por adenina, ribosa y fosfato. EL NADP o nicotinamida adenindinucletido fosfato, tiene la misma funcin que el NAD pero en otro tipo de reacciones, e incluso su estructura es muy parecido a la del NAD pero en este caso con un tercer grupo fosfato unido a la ribosa de la adenina. Otro dinucletido importante en el metabolismo es el FAD o flavinadenindinucletido, el cual esta consituido por riboflavina (vitamina del complejo B) y acta al igual que los dos anteriores como aceptor de electrones e hidrgeno en otras reacciones de deshidrogenacin. Es por esta razn que se hace necesario el consumo diario de vitamina, ya que estos dinucletidos estn siendo degradados y resintetizados constantemente.