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Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL Thomas Malthus - Primer ensayo sobre la poblacin Despus

de la aparicin del "Primer Ensayo sobre la poblacin" (1798), se han atribuido a Thomas Robert Malthus ideas y planteamientos que no realiz. As, cuando el llamado Club de Roma enfatiz los lmites absolutos de la tierra en lo que se refiere a la disponibilidad de recursos naturales - incluyendo los agropecuarios - se le calific de malthusiano. Por otro lado, cuando gobiernos y entidades del ms diverso tipo (sobre todo norteamericanos) promueven el control de la natalidad se suele decir que son malthusianos o neomalthusianos. Sin embargo, Malthus estuvo lejos de proponer el control de la natalidad a travs de medios artificiales y ms lejos an de propiciar una accin gubernamental en este campo; probablemente la intervencin gubernamental le hubiera parecido detestable. No olvidemos que Malthus fue partidario de limitar drsticamente la accin del Estado, llegando a decir que "toda interferencia excesiva en los asuntos personales es una forma de tirana" ("Primer Ensayo sobre la poblacin", Alianza Editorial, Madrid 1970; p.101). Pero tambin Malthus estuvo lejos de afirmar que los recursos naturales haban de agotarse o que la capacidad productiva de la tierra encontrara pronto su lmite. La teora poblacional de Thomas Malthus.- En su Ensayo sobre el principio de la poblacin, Malthus explicit su famosa "teora poblacional", estableciendo que las personas se reproducen ms rpido que los alimentos. En lo esencial, esta teora tiene dos postulados. El primero dice que la poblacin, cuando no se ve limitada, aumenta en progresin geomtrica (1, 2, 4, 8, 16, 32, etc.) en periodos anuales, de tal modo que se dobla cada veinticinco aos. El segundo postulado establece que en las circunstancias ms favorables los alimentos no pueden aumentar ms que en progresin aritmtica (1, 2, 3, 4, 5, 6, etc.) por ao. De estos dos postulados, Malthus lleg a una conclusin dramtica: a menos que se tomaran medidas, vendra un momento en que los alimentos no alcanzaran para todos. Era evidente que cualquiera fuera el punto de partida dentro de ambas series, tarde o temprano la situacin sera insostenible. El freno ltimo del crecimiento de la poblacin sera la escasez de alimentos, lo que llevara a que la gente simplemente se muriera de hambre y tambin, por otro lado, a que no tuviera ms hijos, dadas las malas condiciones sociales que los esperaban en el futuro. Para evitar llegar a una situacin extrema, Malthus sugera que las personas se casasen lo ms tarde posible sin tener relaciones sexuales previas al matrimonio. ste era el nico tipo de control que el autor aceptaba y recomendaba, aunque reconoca que en la prctica poda ser bastante ineficaz. Pero como era un moralista, en ningn caso era partidario de la anticoncepcin ni del aborto como medios para limitar el crecimiento de la poblacin. El resultado de la teora poblacional sera que la consecuencia de la lucha entre poblacin y oferta de alimentos originara una economa de subsistencia, donde los salarios nunca subiran ms que para una cantidad mnima de alimentos necesarios para nutrirse. Malthus se enfrent siempre a quienes crean en la necesidad de mejoramiento de las condiciones sociales de los pobres por parte

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL del Estado, ya que, segn l, as se fomentaba que aqullos tuvieran ms hijos. Es decir, el resultado de ayudar a los pobres sera el incremento de la poblacin, por lo que a la larga se perjudicara a la misma gente que se quera ayudar. A doscientos aos de enunciada esta teora, se puede afirmar claramente que la profeca de Malthus fue errnea. Por una parte, pas por alto diversos frenos al crecimiento de la poblacin, como las modernas tcnicas de control de natalidad. Por otra, subestim el progreso de la tecnologa agrcola. Pero, principalmente, las teoras de Malthus tenan errores metodolgicos. Por ejemplo, a la conclusin del aumento de la poblacin lleg ms bien por intuicin, ya que su postulado tiene un escaso respaldo emprico (se bas en estadsticas poco fiables de la poblacin norteamericana). El segundo postulado sobre el lento crecimiento de los alimentos no estaba respaldado en los hechos, ni siquiera en forma aproximada como la primera afirmacin. Francis Crick y James Dewey Watson: proyecto genoma humano La cristalografa por rayos-X: Francis Crick naci en Northampton, Inglaterra, en 1916. Estudi fsica en la Universidad de Londres, y trabaj con radares durante la Segunda Guerra Mundial. En 1946 asisti a una conferencia de Linus Pauling que le abri los ojos a las posibilidades de un descubrimiento original en biologa molecular. Esto lo llev a realizar investigaciones de biologa en Cambridge; en 1949, cuando tena treinta y tres aos, se sum al Consejo de Investigaciones Mdicas del Laboratorio Cavendish en la universidad. Como Watson, Wilkins haba sido inspirado por Qu es la vida? de Schroidinger. Trabajaba en la estructura de las molculas orgnicas grandes, en el Consejo de Investigaciones Mdicas del King s College de la Universidad de Londres, usando la misma tcnica del anlisis de difraccin por rayos-X que el equipo de Pauling en la CalTech. La descripcin que le hizo Wilkins de su trabajo reforz el inters dc Watson por el tema, y fue aceptado para realizar investigaciones en el Laboratorio de Cavendish. Lleg a Cambridge poco despus de cumplir veintitrs aos, y estableci inmediatamente na buena relacin con Crick, que por entonces tena treinta y cinco aos. Crick y Watson estaban dispuestos a investigar la estructura del ADN, pero sus superiores los desanimaron, ya que eran conscientes del trabajo que llevaban a cabo en el King s College. Se supona que los trabajos del King s eran un esfuerzo comn de Wilkins y una qumica britnica de treinta aos llamada Rosalind Franklin, pero en realidad ambos estaban enfrascados en una lucha de personalidades. Franklin era una cristalgrafa muy experimentada. La cristalografa era una tecnologa exigente, basada en la tcnica de difraccin de los rayos-X, esencial en la investigacin de la estructura de las molculas grandes. Se trataba de una tecnologa en la que ni Watson ni Crick tenan ninguna experiencia, as que hicieron lo mejor que pudieron con la nica alternativa a su alcance, la construccin de modelos. Pero sin las pistas que poda proporcionar la cristalografa, fueron incapaces de realizar progresos reales, y slo era cuestin de tiempo que el equipo de Pauling, en la CalTech, que dominaba ambas tcnicas, diera con la respuesta correcta. El libro de Pauling, La naturaleza del enlace qumico, se convirti en la Biblia de Watson en sus esfuerzos por construir un modelo plausible, y para mayor frustracin, tanto el director del Laboratorio de Cavendish, Lawrence Bragg, como el director de la Unidad de Cristalografa, Max Perutz, eran cristalgrafos expertos. Pero insistieron en que la buena voluntad del Consejo de Investigaciones Mdicas no deba correr el riesgo de duplicar la investigacin del King s College.

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL No era cuestin de determinar la composicin qumica de la molcula de ADN. Por entonces se saba que estaba compuesta por una serie de bases de cuatro clases: timina (T), guanina (G), citosina (C) y adenina (A), unidas por parejas en una estructura de fosfato-azcar. Pero nadie saba cul era la forma de la estructura ni cmo se unan las parejas de bases. Sin las respuestas a estas preguntas, no se poda comprender realmente el mecanismo detallado de la herencia y no exista ninguna posibilidad de aplicar el conocimiento terico a los problemas de la vida comn como las enfermedades hereditarias. Irnicamente, el descubrimiento definitivo lleg poco despus de que Crick y Watson asistieran a un seminario en el que parecieron malinterpretar la presentacin que Franklin hizo de su investigacin. Volvieron a Cambridge, construyeron un modelo e invitaron a la pareja de Londres para que lo viera.., pero Franklin ech por tierra todas sus ideas. No mucho despus, con la ayuda de Wilkins, Watson consigui ver una de las cristalografas por rayos-X de Franklin con una claridad increble. En cuanto la vio, estuvo seguro de que saba cmo interpretarla. De vuelta a Cambridge, Crick y l consiguieron permiso para utilizar los servicios del taller del laboratorio para construir un modelo de la molcula a gran escala. Tras cinco semanas frenticas de prueba y error, el modelo estaba listo para ser revelado. Tena forma de doble hlice, una larga y tortuosa escalera en la que los peldaos eran innumerables secuencias de pares de bases: lA, CG, AT, TA, CC, etc. El 7 de marzo de 1953 se la ensearon a sus colegas. El 25 de abril, un corto y modesto escrito en la revista Nature, titulado La estructura molecular de los cidos nucleicos, inform al mundo de uno de los descubrimientos ms significativos en la historia de la ciencia, aunque qued un poco ensombrecido por la primera ascensin al Everest seis semanas despus. Pero su importancia pronto qued establecida y dio origen a una explosin de investigaciones genticas y de descubrimientos que todava contina. En 1962, Crick, Watson y Wilkins compartieron el Premio Nobel de Medicina. El nombre de Rosalind Franklin no fue mencionado, haba muerto de cncer en 1958, a los treinta y siete aos, vctima como Marie Curie de la radiacin a la que se haba expuesto durante su trabajo. Clasificacin filogentica La clasificacin filogentica es una clasificacin cientfica de las especies basada nicamente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacin (filognesis) desde el origen de la vida en la Tierrahasta la actualidad. Para construir este tipo de clasificacin se recurre ahora generalmente al mtodo cladstico, ideado por Willi Hennigy propuesto en su obra Grundzge einer Theorie der phylogenetischen Systematik1 (Fundamentos de una teora de la sistemtica filogentica), publicada en Alemania en 1950. Esta obra no obtuvo aceptacin general en la comunidad hasta que Hennig mismo la tradujera al ingls en 1966. Desde entonces la clasificacin filogentica no ha cesado de reemplazar progresivamente a la clasificacin tradicional (o linneana), iniciada por Carlos Linneo en 1735 en su libro Systema Naturae. Varias ideas del anlisis filogentico de las especies biolgicas han sido incorporadas por la lingstica histrica en la clasificacin filogentica de las familias de lenguas.

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL Herramientas para el anlisis filogentico y Mtodo cladstico y Anatoma comparada y Biologa molecular

Charles Darwin Charles Robert Darwin naci en Sherewsbury el 12 de febrero de 1809. Fue el segundo hijo varn de Robert Waring Darwin, mdico de fama en la localidad, y de Susannah Wedgwood, hija de un clebre ceramista del Staffordshire, Josiah Wedgwood, promotor de la construccin de un canal para unir la regin con las costas y miembro de la Royal Society. Su abuelo paterno, Erasmus Darwin, fue tambin un conocido mdico e importante naturalista, autor de un extenso poema en pareados heroicos que presentaba una alegora del sistema linneano de clasificacin sexual de las plantas, el cual fue un xito literario del momento; por lo dems, sus teoras acerca de la herencia de los caracteres adquiridos estaban destinadas a caer en descrdito por obra, precisamente, de su nieto. Adems de su hermano, cinco aos mayor que l, Charles tuvo tres hermanas tambin mayores y una hermana menor. Tras la muerte de su madre en 1817, su educacin transcurri en una escuela local y en su vejez record su experiencia all como lo peor que pudo sucederle a su desarrollo intelectual. Ya desde la infancia dio muestras de un gusto por la historia natural que l consider innato y, en especial, de una gran aficin por coleccionar cosas (conchas, sellos, monedas, minerales) el tipo de pasin que le lleva a uno a convertirse en un naturalista sistemtico, en un experto, o en un avaro. En octubre de 1825 Darwin ingres en la Universidad de Edimburgo para estudiar medicina por decisin de su padre, al que siempre record con cario y admiracin (y con un respeto no exento de connotaciones psicoanalticas); la hipocondra de su edad adulta combin la desconfianza en los mdicos con la fe ilimitada en el instinto y los mtodos de tratamiento paternos. Sin embargo Darwin no consigui interesarse por la carrera; a la repugnancia por las operaciones quirrgicas y a la incapacidad del profesorado para captar su atencin, vino a sumarse el creciente convencimiento de que la herencia de su padre le iba a permitir una confortable subsistencia sin necesidad de ejercer una profesin como la de mdico. De modo que, al cabo de dos cursos, su padre, dispuesto a impedir que se convirtiera en un ocioso hijo de familia, le propuso una carrera eclesistica. Tras resolver los propios escrpulos acerca de su fe, Darwin acept con gusto la idea de llegar a ser un clrigo rural y, a principios de 1828, despus de haber refrescado su formacin clsica, ingres en el Christ's College de Cambridge. Una nueva vida.- Ms que de los estudios acadmicos que se vio obligado a cursar, Darwin extrajo provecho en Cambridge de su asistencia voluntaria a las clases del botnico y entomlogo reverendo John Henslow, cuya amistad le report un beneficio inestimable y que tuvo una intervencin directa en dos acontecimientos que determinaron su futuro: por una parte, al trmino de sus estudios en abril de 1831, Henslow le convenci de que se interesase por la geologa, materia por la que las clases recibidas en Edimburgo le haban hecho concebir verdadera aversin, y le present a Adam Sedgwick, fundador del sistema cambriano, quien inici precisamente sus estudios sobre el mismo en una expedicin al norte de Gales realizada en abril de ese mismo ao en compaa de Darwin (treinta aos ms tarde, Henslow se vera obligado a defender al discpulo comn ante las violentas

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL crticas dirigidas por Sedgwick a las ideas evolucionistas); por otra parte, lo que es an ms importante, fue Henslow quien le proporcion a Darwin la oportunidad de embarcarse como naturalista con el capitn Robert Fitzroy y acompaarle en el viaje que ste se propona realizar a bordo del Beagle alrededor del mundo. En un principio su padre se opuso al proyecto, manifestando que slo cambiara de opinin si alguien con sentido comn era capaz de considerar aconsejable el viaje. Ese alguien fue su to -y futuro suegro- Josiah Wedgwood, quien intercedi en favor de que su joven sobrino cumpliera el objetivo de viajar que Darwin se haba fijado ya meses antes, cuando la lectura de Humboldt suscit en l un deseo inmediato de visitar Tenerife y empez a aprender castellano y a informarse acerca de los precios del pasaje. El viaje del Beagle.- El 27 de diciembre de 1831 el Beagle zarp de Davenport con Darwin a bordo y dispuesto a comenzar la que l llam su segunda vida, tras dos meses de desalentadora espera en Plymouth, mientras la nave era reparada de los desperfectos ocasionados en su viaje anterior, y despus de que la galerna frustrara dos intentos de partida. El objetivo de la expedicin dirigida por Fitzroy era el de completar el estudio topogrfico de los territorios de la Patagonia y la Tierra del Fuego, el trazado de las costas de Chile, Per y algunas islas del Pacfico y la realizacin de una cadena de medidas cronomtricas alrededor del mundo. El periplo, de casi cinco aos de duracin, llev a Darwin a lo largo de las costas de Amrica del Sur, para regresar luego durante el ltimo ao visitando las islas Galpagos, Tahit, Nueva Zelanda, Australia, Mauricio y Sudfrica. Durante ese perodo su talante experiment una profunda transformacin. La antigua pasin por la caza sobrevivi los dos primeros aos con toda su fuerza y fue l mismo quien se encarg de disparar sobre los pjaros y animales que pasaron a engrosar sus colecciones; poco a poco, sin embargo, esta tarea fue quedando encomendada a su criado a medida que su atencin resultaba cada vez ms absorbida por los aspectos cientficos de su actividad. El estudio de la geologa fue, en un principio, el factor que ms contribuy a convertir el viaje en la verdadera formacin de Darwin como investigador, ya que con l entr inexcusablemente en juego la necesidad de razonar. Darwin se llev consigo el primer volumen de los Principles of Geology de Charles Lyell, autor de la teora llamada de las causas actuales y que habra de ser su colaborador en la exposicin del evolucionismo; desde el reconocimiento de los primeros terrenos geolgicos que visit (la isla de So Tiago, en Cabo Verde), Darwin qued convencido de la superioridad del enfoque preconizado por Lyell. En Sao Tiago tuvo por vez primera la idea de que las rocas blancas que observaba haban sido producidas por la lava derretida de antiguas erupciones volcnicas, la cual, al deslizarse hasta el fondo del mar, habra arrastrado conchas y corales triturados comunicndoles consistencia rocosa. Hacia el final del viaje, Darwin tuvo noticia de que Sedgwick haba expresado a su padre la opinin de que el joven se convertira en un cientfico importante; el acertado pronstico era el resultado de la lectura por Henslow, ante la Philosophical Society de Cambridge, de algunas de las cartas remitidas por Darwin. La teora sobre la formacin de los arrecifes de coral por el crecimiento de ste en los bordes y en la cima de islas que se iban hundiendo lentamente, fue el primero en ver la luz (1842) de entre los logros cientficos obtenidos por Darwin durante el viaje. Junto a ste y al establecimiento de la estructura geolgica de algunas islas como Santa Elena, est el descubrimiento de la existencia de una cierta semejanza entre la fauna y la flora de las islas Galpagos con las de Amrica del Sur, as

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL como de diferencias entre los ejemplares de un mismo animal o planta recogidos en las distintas islas, lo que le hizo sospechar que la teora de la estabilidad de las especies podra ser puesta en entredicho. Fue la elaboracin terica de esas observaciones la que, aos despus, result en su enunciado de las tesis evolutivas. Darwin regres a Inglaterra el 2 de octubre de 1836; el cambio experimentado en esos aos debi de ser tan notable que su padre, el ms agudo observador que se haya visto de natural escptico y que estaba lejos de creer en la frenologa, al volverlo a ver dictamin que la forma de su cabeza haba cambiado por completo. Tambin su salud se haba alterado; hacia el final del viaje se mareaba con ms facilidad que en sus comienzos, y en el otoo de 1834 haba estado enfermo durante un mes. Se ha especulado con la posibilidad de que en marzo de 1835 contrajera una infeccin latente de la llamada enfermedad de Chagas como consecuencia de la picadura de un insecto. De todos modos desde su llegada hasta comienzos de 1839 Darwin vivi los meses ms activos de su vida, pese a las prdidas de tiempo que le supuso el sentirse ocasionalmente indispuesto. Trabaj en la redaccin de su diario del viaje (publicado en 1839) y en la elaboracin de dos textos que presentaran sus observaciones geolgicas y zoolgicas. Instalado en Londres desde marzo de 1837, se dedic a hacer un poco de sociedad, actuando como secretario honorario de la Geological Society y tomando contacto con Lyell. En julio de ese ao empez a escribir su primer cuaderno de notas sobre sus nuevos puntos de vista acerca de la transmutacin de las especies, que se le fueron imponiendo al reflexionar acerca de sus propias observaciones sobre la clasificacin, las afinidades y los instintos de los animales, y tambin como consecuencia de un estudio exhaustivo de cuantas informaciones pudo recoger relativas a las transformaciones experimentadas por especies de plantas y animales domsticos debido a la intervencin de criadores y horticultores. Sus investigaciones, realizadas sobre la base de autnticos principios baconianos, pronto le convencieron de que la seleccin era la clave del xito humano en la obtencin de mejoras tiles en las razas de plantas y animales. La posibilidad de que esa misma seleccin actuara sobre los organismos que vivan en un estado natural se le hizo patente cuando en octubre de 1838 ley como pasatiempo el ensayo de Malthus sobre la poblacin, dispuesto como se hallaba, por sus prolongadas observaciones sobre los hbitos de animales y plantas, a percibir la presencia universal de la lucha por la existencia, se le ocurri al instante que, en esas circunstancias, las variaciones favorables tenderan a conservarse, mientras que las desfavorables desapareceran, con el resultado de la formacin de nuevas especies. Darwin estim que, al fin, haba conseguido una teora con la que trabajar; sin embargo, preocupado por evitar los prejuicios, decidi abstenerse por un tiempo de escribir siquiera el ms sucinto esbozo de la misma. En junio de 1842 se permiti el placer privado de un resumen muy breve -35 pginas escritas a lpiz-, que ampli hasta 230 pginas en el verano del ao 1844. Por entonces, Darwin haba contrado matrimonio el 29 de enero de 1839 con su prima Emma Wedgwood. Residieron en Londres hasta septiembre de 1842, cuando la familia se instal en Down, en el condado de Kent, buscando un gnero de vida que se adecuase mejor a los frecuentes perodos de enfermedad que, a partir del regreso de su viaje, afligieron constantemente a Darwin. Por lo dems, los aos de Londres fueron, por lo que a vida social se refiere, un preludio del retiro casi total en el que vivi en Down hasta el final de sus das. El 27 de diciembre de 1839 naci el primer hijo del matrimonio y Darwin inici con l una serie de observaciones, que se prolongaron a

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL lo largo de los aos, sobre la expresin de las emociones en el hombre y en los animales. Tuvo diez hijos, seis varones y cuatro mujeres, nacidos entre 1839 y 1856, de los que dos nias y un nio murieron en la infancia. La teora de la evolucin.- Durante los primeros aos de su estancia en Down, Darwin complet la redaccin de sus trabajos sobre temas geolgicos y se ocup tambin de una nueva edicin de su diario de viaje, que en un principio haba aparecido formando parte de la obra publicada por Fitzroy sobre sus expediciones; en las notas autobiogrficas que redact en 1876 (reveladoramente tituladas como Recollections of the Development of my Mind and Character), Darwin reconoci que el xito de este mi primer retoo literario siempre enardece mi vanidad ms que el de cualquier otro de mis libros. De 1846 a 1854 Darwin estuvo ocupado en la redaccin de sus monografas sobre los cirrpodos, por los que se haba interesado durante su estancia en las costas de Chile al hallar ejemplares de un tipo que planteaba problemas de clasificacin. Esos aos de trabajo sirvieron para convertirlo en un verdadero naturalista segn las exigencias de su poca, aadiendo al aprendizaje prctico adquirido durante el viaje la formacin terica necesaria para abordar el problema de las relaciones entre la historia natural y la taxonoma. Adems, sus estudios sobre los percebes le reportaron una slida reputacin entre los especialistas, siendo premiados en noviembre de 1853 por la Royal Society, de la que Darwin era miembro desde 1839. A comienzos de 1856 Lyell aconsej a Darwin que trabajara en el completo desarrollo de sus ideas acerca de la evolucin de las especies. Darwin emprendi entonces la redaccin de una obra que, aun estando concebida a una escala tres o cuatro veces superior de la que luego haba de ser la del texto efectivamente publicado, representaba, en su opinin, un mero resumen del material recogido al respecto. Pero, cuando se hallaba hacia la mitad del trabajo, sus planes se fueron al traste por un suceso que precipit los acontecimientos: en el verano de 1858 recibi un manuscrito que contena una breve pero explcita exposicin de una teora de la evolucin por seleccin natural, que coincida exactamente con sus propios puntos de vista. El texto, remitido desde la isla de Ternate, en las Molucas, era obra de Alfred Russell Wallace, un naturalista que desde 1854 se hallaba en el archipilago malayo y que ya en 1856 haba enviado a Darwin un artculo sobre la aparicin de especies nuevas con el que ste se sinti ampliamente identificado. En su nuevo trabajo, Wallace hablaba como Darwin, de lucha por la existencia, una idea que, curiosamente, tambin le haba venido inspirada por la lectura de Malthus. Darwin puso a Lyell en antecedentes del asunto y le comunic sus vacilaciones acerca de cmo proceder respecto de la publicacin de sus propias teoras, llegando a manifestar su intencin de destruir sus propios escritos antes que aparecer como un usurpador de los derechos de Wallace a la prioridad. El incidente se sald de manera salomnica merced a la intervencin de Lyell y del botnico Joseph Dalton Hooker, futuro director de los Kew Gardens creado por su padre y uno de los principales defensores de las teoras evolucionistas de Darwin, con quien le uni una estrecha amistad desde 1843. Siguiendo el consejo de ambos, Darwin resumi su manuscrito, que fue presentado por Lyell y Hooker ante la Linnean Society el 1 de julio de 1858, junto con el trabajo de Wallace y con un extracto de una carta remitida por Darwin el 5 de septiembre de 1857 al botnico estadounidense Asa Gray, en el que constaba un esbozo de su teora. Wallace no puso nunca en cuestin la correccin del procedimiento; ms tarde, en 1887, manifest su satisfaccin por la manera en que todo se haba desarrollado, aduciendo que l no posea el amor por el trabajo, el experimento y el detalle tan preeminente en Darwin, sin el cual cualquier cosa que yo hubiera podido escribir no habra convencido nunca a nadie.

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL Tras el episodio, Darwin se vio obligado a dejar de lado sus vacilaciones por lo que a la publicidad de sus ideas se refera y abord la tarea de reducir la escala de la obra que tena entre manos para enviarla cuanto antes a la imprenta; en trece meses y diez das de duro trabajo qued por fin redactado el libro On the Origin of Species by means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, del que los primeros 1.250 ejemplares se vendieron el mismo da de su aparicin, el 24 de noviembre de 1859. Las implicaciones teolgicas de la obra, que atribua a la seleccin natural facultades hasta entonces reservadas a la divinidad, fueron causa de que inmediatamente empezara a formarse una enconada oposicin, capitaneada por el paleontlogo Richard Owen, quien veinte aos antes haba acogido con entusiasmo las colecciones de fsiles tradas por Darwin de su viaje. En una memorable sesin de la British Association for the Advancement of Science que tuvo lugar en Oxford el 30 de junio de 1860, el obispo Samuel Wilberforce en calidad de portavoz del partido de Owen ridiculiz con brillante elocuencia las tesis evolucionistas, provocando una contundente rplica por parte de Thomas Henry Huxley, zologo, que fue el principal defensor ante la oposicin religiosa de las tesis de Darwin, ganndose el sobrenombre de su bulldog. A la pregunta de Wilberforce sobre si a Huxley le hubiera sido indiferente saber que su abuelo haba sido un mono, la respuesta inmediata fue, segn el testimonio de Lyell: Estara en la misma situacin que su seora. Darwin se mantuvo apartado de la intervencin directa en la controversia pblica hasta 1871, cuando se public su obra The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, donde expuso sus argumentos en favor de la tesis de que el hombre haba aparecido sobre la Tierra por medios exclusivamente naturales. Tres aos antes haba aparecido su estudio sobre la variacin en animales y plantas por los efectos de la seleccin artificial, en el que trat de formular una teora sobre el origen de la vida en general (pangnesis), que result ser la ms pobre de sus aportaciones a la biologa. En 1872, con The Expression of the Emotions in Man and Animals, obra seminal de lo que luego sera el estudio moderno del comportamiento, Darwin puso fin a sus preocupaciones por los problemas tericos y dedic los ltimos diez aos de su vida a diversas investigaciones en el campo de la botnica. A finales de 1881 comenz a padecer graves problemas cardacos y falleci a consecuencia de un ataque al corazn el 19 de abril de 1882. Alfred Russel Wallace (Monmouth, 1823 - Broadstone, 1913) Naturalista britnico que realiz expediciones por Amrica del Sur con importantes aportaciones botnicas y entomolgicas. Tambin se le considera un gran evolucionista, antroplogo y gegrafo. Aunque hizo estudios de arquitectura y trabaj como ingeniero gegrafo y arquitecto, su inters por la botnica se manifest pronto, y a partir de 1845 decidi entregarse por completo a su autntica pasin, la historia natural. Tres aos ms tarde, despus de haber participado en numerosas excursiones en busca de ejemplares nuevos para la elaboracin de su herbario, realiz una expedicin al Amazonas (especialmente a la zona que abarca los ros Negro y Par), junto a su compatriota Henry Walter Bates, quien tambin le acompaara algn tiempo despus hasta el archipilago malayo, donde permanecieron desde 1854 hasta 1862. Ms breve fue su visita a Australia, un continente que le aport mucha informacin sobre biogeografa.

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL En aquellos aos investig la distribucin geogrfica de los animales y observ que existan diferencias zoolgicas fundamentales entre las especies asiticas y las australianas, de resultas de lo cual estableci el concepto de lnea divisoria de Wallace, una lnea imaginaria entre las islas malayas de Borneo y las Clebes, que sirve para separar los animales de origen australiano de los de origen asitico. Esta investigacin permiti a Wallace elaborar de forma independiente su propia teora de la evolucin, que comunic a Charles Darwin en 1858; las ideas de ambos fueron publicadas de forma conjunta por la Sociedad Linneana de Londres en 1860. En la contribucin de Wallace al conocimiento temprano de la teora de la seleccin natural de Darwin, cabe destacar su aclaracin sobre el concepto de mimetismo y sobre sus diversos estudios biogeogrficos. Ello lo explica en su obra Sobre el Origen de las especies por Medio de la Seleccin Natural (1859). Otras obras suyas son Viajes por el Amazonas y el ro Negro (1853), Sobre la tendencia de las variedades a apartarse del tipo original (1858), El archipilago Malayo (1869), Contribuciones a la teora de la seleccin natural (1870), La distribucin geogrfica de los animales (1876), El lugar del hombre en el Universo (1903) y El mundo de la vida (1910). Las interesantes y abundantes colecciones, sobre todo entomolgico y ornitolgico, que Wallace aport desde sus expediciones por Amrica, y que alcanzaron el nmero de 125.000 ejemplares, le valieron una medalla de oro de la Sociedad Geogrfica de Pars. Fue tambin miembro de numerosas sociedades cientficas. Cmo se fosilizan las heces? Las estructuras preservadas en rocas sedimentarias que registran actividad biolgica. Aunque no suelen presentar la espectacularidad de otros tipos de fsiles, las icnitas ofrecen a veces informacin ms importante sobre los organismos, ya que nos muestran su relacin con el entorno. Los coprolitos son restos fecales que han sufrido el proceso de fosilizacin. Estas heces tienen la capacidad de fosilizar cuando presentan altos contenidos en materia inorgnica, esencialmente fases fosfticas procedentes de huesos de vertebrados. Por tanto, son los coprolitos de los carnvoros, y dentro de stos aquellos que consumen parcial o totalmente huesos, los que presentan un mayor potencial de fosilizacin. El polen en los coprolitos de hiena generalmente retienen un buen potencial analtico dado a su preservacin (Scott and Brink, 1992; Fernndez-Rodrguez et al., 1995; Carrin et al., 2000a) y por lo tanto una fcil discriminacin taxonmica. En algunos casos los coprolitos enterrados son el resultado de una degradacin en un contexto sedimentario y no como el resultado de la accin gstrica de la hiena (Scott et al., 2003). Deriva Continental Hace muchos millones de aos todos los continentes estaban unidos en una sola masa, a la que se denomin Pangea, tambin llamada Pangaea. El nico ocano que le rodeaba era el Panthalassa. Esta masa empez a moverse en forma lenta y se fue rompiendo. La primera rotura se di en el rea de Groenlandia cuando se separa de Europa. Esta rotura origin dos continentes denominados Laurasia y Gondwana.

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL La rotura se da en los perfiles que tienen los continentes actualmente, los mismos que se han desplazado y rotado, pero este movimiento contina. Esta teora fue formulada por Alfred Wegener en 1912, con el nombre deTeora de la deriva de los continentes. Numerosos son los estudios que se han realizado para confirmar la teora de Wegener, en las ltimas dcadas. Si se examina con detenimiento , el perfil del continente Americano con el de Africa y Europa, y si imaginariamente lo unimos, como un rompecabezas, se observa que existe una extraordinaria coincidencia, lo cual hace pensar que en un tiempo estuvieron unidos y luego se separaron quedando a la deriva cada uno de ellos. Por otra parte, en las costas del Ocano Atlntico de Amrica y Africa, se ha visto que sus minerales son de la misma naturaleza, no existen regiones montaosas en estas regiones y lo ms sorprendente es que su flora y fauna es muy parecida. Por ejemplo, las lombrices, caracoles y peces de aguas superficiales, viven en las costas de los dos continentes. Placas Tectnicas Debido a las corrientes de conveccin, los continentes continan en movimiento. En el siglo XIX ya se pens que Groenlandia se mova, hiptesis que ha sido confirmada en el siglo XX con estudios que demuestran que se separa de Europa. Las corrientes de conveccin se producen en la parte superior del manto lquido, en una capa denominada Astensfera. En forma figurativa se puede decir que la corteza terrestre flota sobre la Astensfera. El movimiento de la corteza no se da en forma uniforme, en el sentido de que todo se mueve en la misma direccin y con la misma magnitud, no se presenta as. Existen regiones en las cuales el movimiento es muy lento del orden de una centsima de milmetro al ao y otras en las cuales este movimiento es muy rpido con movimientos de ms de 10 cm al ao. De igual forma, existen zonas en las que segmentos de la corteza chocan entre si y otras en que no existe este choque. Estos movimientos llamados tectnicos son los responsables de la aparicin de las montaas, de los volcanes, de los sismos, de la formacin de plegamientos y fallas geolgicas en la tierra. Investigaciones desarrolladas entre los aos 1950 y 1960, encontraron que en el lecho de los mares, existen largas y espectaculares cadenas montaosas con una forma muy similar a la columna dorsal de los reptiles, de ah su nombre de dorsal marino. Por lo tanto, en la tierra existen dos tipos de montaas, las que se hallan en los continentes y las que se encuentran en los mares con caractersticas diferentes. Al chocar dos placas, una de las dos cede y se va para abajo con direccin al manto; la regin de la zona de choque se denomina zonas de subduccin. Por otra parte, en la zona donde no existe el choque, que es en los dorsales marinos aparece, una nueva superficie terrestre. De esta forma se mantiene el equilibrio en el mundo, por las zonas de subduccin desaparece la superficie creada y por los dorsales marinos aparece nuevas superficies. Las principales placas tectnicas, se indican en la figura 1.4 y son las placas de: Nazca, Sudamrica, Cocos, Norteamericana, Caribe, Africana, Euroasitica, Antrtica, Pacfico, Filipinas, Arbica, Australiana y de la India. Estas placas a su vez contienen microplacas.

Victor Alfonso Chang ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL Cinturn Circunpacfico En Amrica del Sur, se tiene fundamentalmente el enfrentamiento de la Placa de Nazca o Placa Ocenica con la Placa de Sudamrica o Placa Continental. Este enfrentamiento produce el fenmeno de subduccin, por el cual la placa de Nazca por ser ms rgida y fuerte se introduce por debajo de la Placa Sudamericana y continua movindose hacia el manto. Como se indic este choque genera los sismos que es lo que interesa en el presente captulo. Sin embargo se debe manifestar que como consecuencia del movimiento continuo de las placas tectnicas se tienen las erupciones volcnicas y los sismos. El fenmeno de subduccin ha generado una fosa frente a las costas, la misma que alcanza grandes profundidades. En lo que concierne al Ecuador, en la figura 1.4, se identifica esta fosa como Per Chile - Trench y se indica con tringulos negros la direccin de la subduccin. Por otra parte, se puede apreciar en la figura 1.4 que esta fosa contina por Centro Amrica, Mxico, Estados Unidos ( California ), Canad, Alaska (Aleutian Trench), Pennsula de Kamtchatka, Japn, Filipinas y Nueva Zelandia. Esta fosa bordea el Ocano Pacfico a manera de un cinturn de ah su nombre de Cinturn Circunpacfico y es una zona de alta sismicidad. Por otra parte, en esta zona existe una intensa actividad volcnica de ah que tambin es conocida como Cinturn de Fuego del Pacfico.

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