PROCARIOTAS.

Las clulas procariotas, que conforman el reino Monera, han sido las nicas habitantes de la Tierra por ms de 2.000 millones de aos, hasta que aparecieron las clulas eucariotas. Las que hoy existen -las eubacterias- se clasifican en bacterias y cianobacterias (grupo de procariotas fotosintticas). Las clulas procariotas constituyen, siempre, seres vivos unicelulares que pueden, en algunas especies, coexistir en racimos o colonias. La caracterstica ms prominente en la clula procariota es el nucleoide, la regin en la cual est situado el cromosoma. Todos los cromosomas procariotas analizados hasta el momento han mostrado que consisten en una sola molcula continua circular de ADN asociada a una pequea cantidad de ARN y protenas no histnicas. La clula procariota puede contener tambin uno o dos plsmidos. El citoplasma de la mayora de las procariotas carece relativamente de estructura interna, aunque tiene una apariencia granulada dada por sus muchos ribosomas, generalmente carece de orgnulos y de divisiones citoplasmticas. La excepcin la constituyen las cianobacterias que contienen un extenso sistema de membranas que lleva clorofila y otros pigmentos fotosintticos. La membrana celular de las procariotas carece de colesterol u otros esteroides (con excepcin de los mycoplasmas, que s los tienen). Poseen, adems una pared celular que da a los diferentes tipos sus configuraciones caractersticas; esta pared permite la integridad de las procariotas que, al ser hipertnicas en relacin con su ambiente (con excepcin de los mycoplasmas descritos en la nota 20), estallaran de no tenerla. Algunos tipos de bacterias tienen extensiones largas y delgadas, conocidas como flagelos y pelos. Cada flagelo bacteriano est constitudo por una pequesima protena globular, la flagelina, ensamblada en cadenas de triple hlice con una zona central hueca, carecen de la membrana que se observa en las eucariotas y constituyen el medio de movilidad de las clulas, cuando stas habitan en un medio acuoso. La direccin y tipo de movimiento estn dados por los gradientes de concentracin de las sustancias qumicas atractivas o dainas presentes en el
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medio circundante, medidos por los receptores de la membrana celular. Los pelos, ensamblados a las bacterias en monmeros de protena (la pilina), son varillas cilndricas rgidas. Sirven para unir las bacterias a una fuente alimenticia, a la superficie de un lquido, o a dos bacterias en conjugacin. Las formas no flageladas o pilosas se mueven deslizndose sobre la superficie de un mucus o muclago secretado por la misma bacteria. El mtodo ms antiguo para identificar a las bacterias ha sido por su forma: bacilos cocos espirilos (o espiroquetas) vibriones

dentro de los cuales se encuentra la famosa Escherichia coli, tienen forma de bastones rectos, habitualmente se separan despus de la divisin celular que se produce siempre transversalmente; incluyen las bacterias que causan el ttano, la difteria y la tuberculosis.

de forma esfrica que pueden formar pares (diplococos), ramilletes (estafilococos) o cadenas (estreptococos), son los causantes de la neumona bacteriana, la fermentacin del queso y la oxidacin amonaco a nitrato, en el suelo.

se presentan como largas varillas arrolladas helicoidalmente y son menos comunes pero ms fciles de reconocer; tienen una estructura, conocida como filamento axial, constitudo por dos conjuntos de fibrillas unidos a cada extremo de la clula, estos filamentos son flagelos modificados arrollados alrededor de la clula entre la membrana y la pared celular; entre ellos est la bacteria causante de la sfilis.

son bastones cortos y encorvados y se cree que estn constituidos por hlices

Otra clasificacin posible de las procariotas es la dada por su diversidad metablica: hetertrofos, son organismos que deben alimentarse de sustancias orgnicas formadas por otros organismos para obtener energa y pequeas molculas estructurales. La mayora de las procariotas son hetertrofos y, de ellos, ms comnmente, saprobios (es decir, se alimentan de sustancia orgnica muerta) por lo que son responsables de la degradacin y reciclaje del material orgnico en el suelo, con la consiguiente importancia para los ecosistemas. Otras bacterias son parsitas (es decir, se alimentan de materia orgnica viva) algunas de ellas son beneficiosas para sus hospedadores (los que pueden ser otras bacterias, vegetales o animales, incluido, por supuesto, el hombre), mientras que otras son patgenas y causantes de enfermedades en sus huspedes.

Auttrofos quimiosintticos, son organismos capaces de sintetizar todas las molculas a partir de sustancias inorgnicas simples y usando como fuente de energa la oxidacin de compuestos inorgnicos. Las cianobacterias, las bacterias verdes y las bacterias purpreas (estos dos ltimos tipos incluyen las bacterias con (tiobacterias) y sin azufre). Su designacin est determinada por pigmentos que le dan su color caracterstico, denominados bacterioclorofitas, que son de tipos que difieren bastante, en algunos casos, de los de las clulas eucariotas. Las cianobacterias contienen clorofila a y descomponen el agua durante la fotosntesis, produciendo oxgeno molecular. Debe su nombre al color (verdeazulado) de la espuma que forma en los estanques de agua dulce donde prosperan (aunque las hay doradas, rojas, amarillas, violetas, azul-negro, verde esmeralda y azules, y algunas especies se difunden en el suelo). La clorofila y los pigmentos accesorios no estn contenidos en cloroplastos, como en las clulas eucariotas fotosintticas, sino que forman parte de un sistema de membranas distribudo en la zona perifrica de la clula. Algunas especies son fijadoras de nitrgeno y dada su independencia nutritiva, las cianobacterias son capaces de colonizar reas desnudas de roca y suelo

EUCARIOTAS. Del griego eu, bueno, verdadero + karyon, nuez, ncleo. Las eucariotas son las clulas que tienen un verdadero ncleo diferenciado, rodeado por una membrana, orgnulos en el citoplasma y cromosomas en los que el ADN est combinado con protenas histonas. Son la unidad biolgica de los reinos Protista, Hongos, Vegetal y Animal, y pueden constituir seres vivos uni - o pluricelulares. La aparicin de las eucariotas fue el siguiente paso en la evolucin. Lynn Margulis, en su teora endosimbitica propone que se originaron a partir de una primitiva clula procariota, que perdi su pared celular, lo que le permiti aumentar de tamao, esta primitiva clula conocida con el nombre de urcariota en un momento dado, habra englobado a otras clulas procariticas, establecindose entre ambas una relacin endosimbionte. Las primitivas bacterias (arqueobacterias y eubacterias, ambas procariotas) extraan el hidrgeno necesario no del agua (H2O) que al liberar el oxgeno poda hacerlas estallar en llamas sino de los compuestos como el sulfuro de hidrgeno (S2O). Ciertas mutaciones genticas (que les permitieron sintetizar enzimas) en el grupo de las cianobacterias llev a que pudieran extraer el hidrgeno de la fuente ms abundante de esa etapa: el agua. A partir de entonces, las crecientes poblaciones de cianobacterias -en las aguas poco profundas- bombearon oxgeno imparablemente: primero se oxid el hierro disuelto en las aguas, que se precipit en el fondo de los

ocanos, luego el oxigeno se disolvi en el agua misma y despus saturo el aire dndole la tonalidad azul que hoy recordamos... El boom del oxgeno, hace entre 2.200 y 1.800 millones de aos, trajo consigo una crisis mundial: algunos organismos arcaicos sucumbieron, pero otros establecieron provechosas alianzas, trabajando juntas, intercambiando servicios biolgicos que las ayudase a trasladarse, a fabricar alimento, a reproducirse; muchas veces una especie viviendo dentro de otra: este es el origen segn observ Lynn Margulis- de la clula eucariota. Las mitocondrias del citoplasma de las eucariotas se asemeja a algunas bacterias purpreas usuarias de oxigeno y la mayor parte de los cloroplastos comparten caractersticas con las proclorofitas, parientes muy cercanos de las cianobacterias. As se advierte que en este episodio inicial de los organismos superiores- la historia de la evolucin es bien diferente de la imagen tradicional de competicin asesina. Algunas fueron las precursoras de los peroxisomas, con capacidad para eliminar sustancias txicas formadas por el creciente aumento de oxgeno en la atmsfera. Otras fueron las precursoras de las mitocondrias, encargadas en un principio de proteger a la clula husped contra su propio oxgeno. Por ltimo, algunas clulas procariotas fueron las precursoras de los cloroplastos. De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en muchas caractersticas y se reproducen por divisin. Poseen su propio ADN y poseen ARN ribosmicos semejantes a los de las bacterias. La incorporacin intracelular de estos organismos procariticos a la primitiva clula urcariota, le proporcion dos caractersticas fundamentales de las que careca:

la capacidad de un metabolismo oxidativo, con lo cual la clula anaerobia pudo convertirse en aerobia, y la posibilidad de realizar la fotosntesis y por tanto ser un organismo auttrofo capaz de utilizar como fuente de carbono el CO2 para producir molculas orgnicas. La caracterstica estructural ms sobresaliente de las clulas eucariotas es su ncleo (=cuerpo grande), el que desempea dos funciones fundamentales para la clula:

lleva la informacin hereditaria que determina si un tipo particular de clula se desarrollar en un organismo en particular; informacin que pasa a cada una de las clulas hijas cuando se produce la divisin celular, y ejerce una influencia continua sobre las actividades de la clula, asegurando que las molculas complejas que ella requiere se sinteticen en la cantidad y tipo necesario. Frecuentemente esfrico, envuelto en dos membranas concntricas bimoleculares lpidas, la fusin de ambas

conforma los poros nucleares, por donde circulan los materiales entre el ncleo y el citoplasma que rodea a aqul. Los cromosomas se encuentran en el ncleo que, cuando la clula no se est dividiendo, aparecen como una maraa de hilos delgados, llamada cromatina. Adems, dentro del ncleo se encuentran, tpicamente, dos ncleolos que es el lugar donde se construyen las subunidades ribosmicas. El citoplasma eucaritico es el medio fludo estructurado por un citoesqueleto donde se llevan a cabo las reacciones qumicas especficas de cada tipo de clula, ste mantiene la configuracin interna de la clula, le permite moverse, fija sus orgnulos y dirige su trnsito.

Dentro de su configuracin se distinguen: los filamentos integrantes del citoesqueleto son de tres tipos: los microtbulos (protenas globulares que desempean un importante papel en la divisin celular y forman parte de los cilios y flagelos), los filamentos de actina (formados por protena globular actina, conforman un enrejado cercano a la membrana celular conocido como fibras de estrs) y los filamentos intermedios (constitudos por protenas fibrosas, estn presentes en clulas epiteliales -que tapizan rganos, etc.- y clulas sometidas a esfuerzo fsico). tambin forman parte del citoplasma las vesculas, subdivisin celular encargada del transporte de materiales tanto hacia como desde el interior de la clula. Adems, las clulas vegetales contienen vacuolas o espacios de agua y solutos rodeado por una membrana o tonoplasto, que desempean las mismas funciones que las vesculas. por su parte los ribosomas son los orgnulos ms abundantes dentro del citoplasma. Su constitucin es similar en procariotas y eucariotas; son los sitios donde se lleva a cabo el acoplamiento de los aminocidos para conformar las cadenas polipptidas (molculas de aminocidos unidos por enlaces peptdicos). El tipo y modo de uso de cada una de las protenas que una clula sintetiza determina el emplazamiento de los ribosomas dentro del citoplasma; muchos de ellos se encuentran unidos al retculo endoplasmtico. El retculo endoplasmtico es un complejo sistema de membranas internas y sacos aplanados unidos entre s por tubos y canales que aumenta o disminuye de acuerdo con la actividad de la clula. Porciones de l aparecen rugosas cuando llevan adheridos ribosomas, y lisos cuando, no. La protena, que comienza a ser sintetizada en el ribosoma, penetra en el lumen del retculo endoplasmtico y a travs de l es transportada hacia el complejo de Golgi, continuado su procesamiento (habitualmente se le adhieren clorhidratos o lpidos). En los complejos de Golgi, que son sacos aplanados apilados sueltos unos sobre otros, se compactan y distribuyen las vesculas recibidas del retculo endoplasmtico incorporndolas en nuevas vesculas de transporte que llevan los lpidos y las protenas sintetizados al citoplasma celular o a la membrana externa para su exportacin fuera de la clula. Una de las vesculas formadas en el complejo de Golgi es el lisosoma. Los lisosomas contienen y aslan enzimas hidrolticas implicadas en la degradacin de protenas, lpidos y polisacridos. Son fundamentales para operar la destruccin de macromolculas extraas, fagocitadas por la clula, a las que destruyen una vez que se unen a las vacuolas en los que fueron incorporadas[12].

Otro de los orgnulos celulares son las mitocondrias, donde se lleva a cabo la degradacin de molculas orgnicas productoras de energa y el almacenamiento de dicha energa en unidades aptas para su uso en los procesos celulares. Es aqu donde se produce el ATP o adenosinatrifosfato, principal transporte de energa de los sistemas vivos. Las mitocondrias, al igual que los cloroplastos, contienen su propio ADN, que como en las procariotas no est asociado con histonas; este ADN se replica dentro del orgnulo y forma nuevas mitocondrias. Los cloroplastos (que contienen clorofila y donde se lleva a cabo la fotosntesis) son uno de los tipos de plstidos -orgnulos que slo se encuentran en clulas vegetales- y cumplen funciones similares a las mitocondrias. Las otras dos clases de plstidos son: los leucoplastos (que almacenan almidn y, a veces, protenas y aceites) y los cromoplastos (que contienen pigmentos y se asocian a los colores de las plantas)

Particulares de los Reinos biolgicos. REINOS Tipo celular Envoltura nuclear Mitocondrias MONERA Procariotas Ausente Ausente PROTISTA Eucariotas Presente Presente HONGOS Eucariotas Presente Presente VEGETAL Eucariotas Presente Presente ANIMAL Eucariotas Presente Presente

Cloroplastos

Ausente (membrana Presente (en fotosinttica en algunas formas) algunas formas) No celulsica

Ausente

Presente

Ausente

Pared celular

Presente en Quitina y otros algunas formas no celulsicos conjugacin, fecundacin (singamia o meiosis) o ninguna Fotosinttica o hetertrofa fecundacin y meiosis, dicariosis o ninguna hetertrofa por absorcin

Celulsica

Ausente

Medios de recombinaci n gentica

Conjugacin, transduccin, transformacin o ninguna Auttrofa o hetertrofa

Fecundacin y Fecundacin y meiosis meiosis

Nutricin

Fotosinttica No mviles (algunos casos ciliados)

Hetertrofa por ingestin Contractil, flagelados y ciliados

Movilidad

Flagelos, Flagelos, cilias, deslizantes o no ameboide mviles

No mviles

Celularidad

Unicelular

Uni- y pluricelular

Pluricelular

Pluricelular

Pluricelular

PARTICULARIDADES DE LOS REINOS MONERA, PROTISTA Y HONGOS. El reino Monera est constitudo por organismos unicelulares procariotas, por lo que las reglas mencionadas con relacin a esa clula con anterioridad valen aqu para el organismo entero. Varios procariotas y protistas unicelulares eucariotes no poseen un estadio sexual para la reproduccin, pero existen fenmenos parasexuales que pueden provocar una cierta recombinacin del ADN mediante la transferencia de parte del material gentico de una clula donante a una receptora; se distinguen tres formas: la conjugacin: es la transferencia de ADN (ligado a la presencia de un factor F, de fertilidad, en el ADN 1 de la clula donante bajo la forma de plsmido) por contacto directo entre las clulas; la transduccin: es la transferencia de ADN por los bacterifagos que, luego de la primera infeccin, 2 llevan una parte del ADN de la bacteria infectada que inyectarn en otra en la otra bacteria; la transformacin: es la transferencia de ADN libre (liberado por extravo de ADN de la clula donante) 3 sin contacto celular o intermediario viral. En los individuos del reino Monera la transferencia gentica existe normalmente slo entre las clulas de la misma especie y su variacin gentica natural resulta pues de la mutacin y de los fenmenos parasexuales. Algunas algas del reino Protista tienen un ciclo de vida conocido como alternacin de generaciones, en el cual una fase diploide (los gametos haploides se fusionan para formar el cigoto o esporofito diploide) alterna con una fase haploide (el esporofito produce esporas por divisin meitica que pueden producir organismos adultos sin combinarse con otra clula). Los mohos de este reino (muchos de los cuales son cenocticos durante su estadio no reproductivo) pueden reproducirse por esporas (por amputacin de pequeos fragmentos citoplsmicos) o sexualmente. Los organismos del reino de los Hongos estn compuestos por masas filamentosas llamadas hifas, cuyas paredes son de quitina, y son hetertrofos. Se reproducen a travs de esporas sexuales y asexuales (formadas en los esporangios). El ciclo sexual (en los ascomicetes y basidiocetes) comienza por la fusin de hifas de diferentes cepas de apareamiento; en algunos casos los ncleos de las hifas forman pares (dicariones) que se dividen sincrnicamente hasta la fusin y la consecuente meiosis. Los deuterocetes no tienen ciclo sexual conocido. Adicionalmente, los Hongos participan de dos tipos de simbiosis: los lquenes y las micorrizas:
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Los lquenes son combinaciones de hongos y algas verdes o cianobacterias y se diferencian, estructural y fisiolgicamente, de ambos organismos originantes en su vida independiente. En esta relacin el hongo encierra clulas fotosintticas y depende de ellas para vivir. Las micorrizas, o races-hongos, son asociaciones de hongos que habitan el suelo y races de plantas; esta relacin facilita a la planta la captacin de minerales y al hongo, molculas orgnicas. El cultivo de hongos es un perfecto ejemplo de bioconversin eficaz. Desprovistos de clorofila los hongos producen enzimas que les permiten alimentarse de las sustancias orgnicas de los sustratos donde se desarrollan y lo que queda puede ser usado como forraje o abono; por lo dems, su metabolismo produce valiosas sustancias capaces de reducir tumores, de fortalecer el sistema inmunitario y disminuir la tensin arterial y la tasa de colesterol. DIFERENCIAS ENTRE LOS REINOS VEGETAL Y ANIMAL. VEGETALES SUPERIORES Organismos sedentarios, fijos sobre un sustrato. Crecimiento y talla indefinidas Coordinacin por seales lentas (colonias hidrulicas) (sistema descentralizado). Sensibilidad, pero reaccin retardada. ANIMALES SUPERIORES

Organismos mviles, se desplazan. Crecimiento y talla definida. Propagacin rpida de seales. Sensibilidad y reaccin instantneas.

Sitios de recepcin difusos, no especializados. rganos de los sentidos localizados, especializados. Ingestin por absorcin de solutos. Crecimiento o inclinacin hacia las fuentes de alimentacin. Dispersin y ocupacin de territorios nuevos por la propagacin de clulas especializadas, conjunto de clulas u rganos (esporas, semillas), por medios pasivos (viento, agua, animales) Ingestin de elementos slidos. Desplazamiento de todo el organismo hacia las fuentes alimentarias. Dispersin por desplazamiento de los individuos (migracin) y hacia puntos dispersos.

Auttrofos. Gran poder de sntesis. Poliploida generalizada.

Hetertrofos. Capacidad de sntesis reducida. Poliploida reducida.

Biologa comparada: homologa y analoga Cuando uno observa similitudes entre especies, se pueden distinguir entre dos tipos de semejanzas, la analoga y la homologa. El ala de un ave y el de una mosca forman una extensin plana y tienen un movimiento de aleteo similar; los peces, los delfines, o los pinginos tienen una seccin transversal aplanada que les permite desplazarse por el agua. Estas semejanzas, llamadas analogas, son ms bien superficiales y se deben a que estos organismos estn sometidos a las mismas restricciones funcionales o adaptativas, y no son debidas a que posean un antepasado comn reciente.

En contraste con la analoga, una homologa es la similitud que hay entre caracteres de distintas especies debido a que tienen un origen comn, y no a la accin directa de una presin funcional. Por ejemplo, todos los tetrpodos (animales vertebrados terrestres con cuatro extremidades) tienen una la extremidad de cinco dedos, y esta se encuentra tanto en las alas de la aves y de murcilagos como en la mano del ser humano, a pesar que estas extremidades representan unos papeles funcionales muy distintos. La razn de esta estructura comn es que todos los tetrpodos conservamos la misma estructura bsica de la especie ancestral original.

Homologa: todos los tetrpodos tienen una extremidad con cinco dedos, aunque tengan diferentes funciones.

La homologa es la base de la clasificacin La clasificacin se basa en la comparacin de los caracteres de las especies, y los caracteres homlogos son los elementos claves para establecer una clasificacin evolutiva. Si las especies proceden de otras especies por evolucin, y adems no varan tan rpidamente como para perder toda su herencia histrica, se esperara que los distintos seres vivos compartieran una serie de caracteres homlogos. El anlisis de los diferentes caracteres fenotpicos, como la morfologa, la conducta, los cromosomas, la anatoma externa e interna, el desarrollo embrionario, el metabolismo, la variacin gentica y proteica muestran que las especies presentan semejanzas homolgas en todos los niveles del fenotipo. Cuanto ms prxima sean la especies, mayor ser el grado de semejanza, y lo contrario tambin es cierto, cuanto ms alejada estn menos semejanzas encontraremos. As, las diferencias que hoy vemos entre las especies se deben a las nuevas variaciones que han adquirido desde su separacin del antepasado comn. Las similitudes que atribuimos a las homologas no podran explicarse si las especies se originasen independientemente unas de otras. rganos vestigiales Un caso especialmente significativo de homologa es la de los rganos vestigiales o residuales. La pelvis de los
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tetrpodos es una estructura sea cuya funcin es articular las extremidades posteriores. Las ballenas son tetrpodos cuyos antepasados mamferos abandonaron la tierra para habitar en el mar. En este nuevo medio las ballenas perdieron sus extremidades inferiores, pero an conservan como huella acusatoria de su pasado tetrpodo, la serie completa de los huesos de la pelvis. De forma similar, las serpientes presentan vestigios de la extremidad posterior que portaban sus antepasados.

La reducida pelvis de los cetceos es un rgano vestigial que prueba su origen tetrpodo. Biologa molecular y homologa La biologa molecular ha suministrado la evidencia ms universal de homologa. Todos los organismos vivos compartimos el mismo material hereditario, el DNA, una molcula helicoidal cuya informacin se encuentra codificada en 4 letras o nucletidos distintos. Igualmente, el cdigo gentico es prcticamente Universal, todos los organismos comparten el mismo diccionario que da el significado a la secuencia de DNA. Ambos ejemplos son pruebas muy robustas de la relacin ntima que existe entre lo viviente.

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El DNA es una molcula helicoidal que tiene informacin gentica codificada a partir de cuatro letras o nucletidos distintos. El rbol de la vida: filogenia Si la historia de la vida es cambio y ramificacin por descendencia, entonces su representacin sera la de un rbol o filogenia, en la que el tronco y las ramas internas se corresponderan a los antepasados de las especies actuales y los extremos de las ramas externas seran las especies actuales. Como se establece una filogenia? Ordenando las especies actuales atendiendo a la similaridad morfolgica y/o gentica de sus caracteres homlogos. El sistema linneano El botnico sueco Carolus Linnaeus (1707-78) ide el sistema de clasificacin que se utiliza, con algunas modificaciones, hoy en da. Hay siete niveles inclusivos de clasificacin, que son, de menor a mayor, la especie, el gnero, la familia, el orden, la clase, el tipo o Phylum y el reino. El nombre cientfico de cada especie tiene dos partes, el len, por ejemplo, se denomina Panthera leo. La primera parte se refiere al gnero y la segunda a la especie. Consideremos un ejemplo de como se agrupan las especies actuales en las distintas categoras linneanas. El len, la pantera, el tigre, pertenecen al gnero Panthera, que junto al gnero Felix (el gato domstico) y otros se agrupan en la familia de los felinos. Los felinos, con los cnidos y rsidos, constituyen el orden de los carnvoros. Primates, roedores, carnvoros, ... se renen en la clase mamferos. Estos organismos comparten caractersticas como el amamantar a sus cras con leche, gestarlas en el tero mediante un rgano complejo, la placenta. Su piel est protegida por pelaje o pelos. Mamferos, aves, reptiles, anfibios, y peces se renen en un solo tipo o phylum, porque todos tienen columna vertebral, un mximo de cuatro miembros, y sangre roja con hemoglobina, son los cordados. Los insectos, las araas, los crustceos, y los ciempis, se

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clasifican en otro tipo, los artrpodos. Las almejas, caracoles y calamares se agrupan en los moluscos, y as sucesivamente. El tipo cordado, artrpodo, molusco y otros forman el reino Animal. El rbol de la vida se ordena siguiendo divisiones que van de caractersticas generales a aspectos ms especficos. Significado de los niveles jerrquicos de clasificacin Por qu se ordena la diversidad biolgica en diferentes niveles jerrquicos? Los rasgos de las divisiones ms generales corresponderan a adaptaciones bsicas o principales que surgieron en los momentos iniciales de la evolucin de los especies progenitoras de estos grupos. Por ejemplo, hay cinco grandes reinos, las moneras, los protistas, los hongos, las plantas y los animales, que se corresponden con las cinco diferenciaciones principales de la vida sobre la Tierra. El Phylum o tipo es la siguiente unidad bsica de diferenciacin entre reinos, y podran entenderse como proyectos bsicos fundamentales de anatoma. En el reino Animal estos planos fundamentales seran las esponjas, los anlidos (gusanos), los artrpodos (insectos, crustceos,...), los cordados, .... A partir de estas adaptaciones principales surgen posteriormente nuevas variaciones o subadaptaciones diversas, que por tener un menor tiempo de evolucin, tienen un rango clasificatorio menor. La clasificacin de la diversidad biolgica es una prueba de la evolucin El hecho que la diversidad de la vida est jerarquizada es un fuerte argumento en favor de la evolucin. El que las especies compartan estructuras anatmicas y adaptaciones bsicas puede explicarse fcilmente si suponemos que las especies actuales compartieron antepasados, pero no esperaramos dicho patrn si las especies hubieran sido creadas independientemente. Filogenia molecular La universalidad de la molcula portadora de la informacin gentica hace que el DNA sea un carcter muy apropiado para el estudio comparativo y filogentico de las especies. Morfolgicamente no es posible comparar una bacteria con un hombre, sin embargo si que es posible establecer una comparacin con molculas de DNA de ambos organismos, ya que estn formadas por el mismo lenguaje de bases. Con datos de secuencias podemos comparar cualesquier grupo de organismos, por distantes que sean. Los datos moleculares tienen otras propiedades adicionales que todas juntas los convierten en el carcter ideal de estudios filogenticos. Muchos trabajos obtienen y analizan las secuencias de genes y protenas de diferentes especies para resolver cuestiones todava dudosas de relaciones entre organismos. Los datos moleculares han demostrado que nuestra especie est mucho ms cerca del chimpanc y el gorila de lo que creamos.

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RBOL FILOGENTICO UNIVERSAL El anlisis molecular de secuencias tambin nos ha enseado que hay una divisin en la raz misma del rbol de la vida que es ms fundamental que la divisin de 5 reinos que se ensea normalmente. En lugar de los dos tipos celulares cannicos, los procariotas y eucariotas, hay tres tipos principales de clulas, las arqueobacterias, las eubacterias y los eucariotas. Este nuevo rbol recibe el nombre de rbol filogentico universal.

rbol filogentico universal Mutacin

La mutacin es la fuente ltima de toda variacin gentica. La mutacin es un factor que aumenta la diversidad gentica. Una mutacin es un cambio estable y heredable en el material gentico. Las mutaciones alteran la secuencia del ADN y por tanto introducen nuevas variantes. Muchas de estas variantes suelen ser eliminadas, pero ocasionalmente algunas de estas variantes pueden tener xito y incorporarse en todos los individuos de la especie. La tasa de mutacin de un gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o la secuencia en cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin. Una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos. Cada especie tiene un tasa de mutacin propia que ha sido modulada por la
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seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Las mutaciones no tienen ninguna direccin respecto a la adaptacin, son como un cambio al azar de una letra por otra en un texto. Este cambio suele producir una falta de significado, y por eso la mayora de las mutaciones son deletreas. Pero a veces ciertos cambios pueden introducir nuevos significados, permitiendo nuevas funciones. LA SELECCIN NATURAL: DEFINICIN AXIOMTICA La seleccin natural es el concepto central de la biologa evolutiva. Por un lado, es su accin la que permite explicar la existencia de adaptaciones. Por otro, mediante ella es posible unificar sobre un concepto comn los diferentes programas de la investigacin evolutiva (Ghiselin, 1969; Ruse, 1973; Tuomi, 1981). Como se ha comentado, la seleccin natural es uno de los factores capaces de transformar la distribucin de un carcter en una poblacin. En la definicin axiomtica de seleccin natural se define una poblacin de entidades biolgicas caracterizada por la distribucin de probabilidad de uno o varios caracteres. La seleccin natural se enuncia entonces como el proceso poblacional que resulta necesariamente de los tres axiomas siguientes (MaynardSmith, 1968; Lewontin, 1970; Williams, 1970; Endler, 1986; Barbadilla, 1990): 1. Axioma de la variacin fenotpica entre los individuos de la poblacin. Este axioma establece que los diferentes individuos tienen distintas variantes para uno o varios caracteres fenotpicos. 2. Axioma de la fitness o eficacia biolgica diferencial asociada a la variacin de los individuos. Segn este principio, de los diferentes fenotipos existentes en la poblacin al menos uno difiere del resto en la tasa de supervivencia y/o de reproduccin. 3. Axioma de la herencia de la variacin. Este axioma afirma que hay un componente gentico en la variacin de los caracteres que puede ser transmitido a la descendencia. El proceso de seleccin puede darse al menos de dos modos distintos. Si la poblacin se encuentra en equilibrio -es decir, las frecuencias del carcter no varan en el tiempo, el cambio ser intrageneracional y por tanto slo ser observable entre periodos del ciclo vital. Si no est en equilibrio, el efecto tambin ser detectable en un mismo punto entre generaciones (Endler, 1986). Hay otros factores, tales como por ejemplo la deriva y la mutacin (Kimura, 1983), que pueden producir cambio en las distribuciones independientemente de la seleccin natural (Ayala, 1977; Krimbas, 1984). Seleccin no implica evolucin ni evolucin implica seleccin.

Origen de la variabilidad gentica

Variaciones Fenotpicas: Son aquellas variaciones originadas por el genotipo, el ambiente y la interaccin entre el genotipo y el ambiente. Entre los factores ambientales que intervienen en el proceso podemos citar; la alimentacin, La temperatura, la luz, la humedad, las radiaciones que influyen directamente en las variaciones fenotpicas y pueden estar representadas por rasgos fsicos,bioqumicos, fisiolgicos o de comportamiento. El color de la piel, es una condicin gentica que poseen los individuos, est determinada por el contenido de melanina, pigmento presente en unas clulas de la epidermis llamadas melanocitos, que dan coloracin a la piel.

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La distribucin y la cantidad de melanina de la piel est controlada por los factores genticos y ambientales; la luz solar oscurece la piel humana porque estimula la produccin de melanocitos, mientras que los albinos carecen de clulas formadoras de melanina y por eso presentan ese color exageradamente blanco. Los efectos ambientales sobre el fenotipo pueden ser observados en plantas, animales y en el hombre. Debido a la interaccin que el genotipo de un organismo tiene con el ambiente, pueden manifestarse diferentes fenotipos y a esto se le llama amplitud de reacciones del genotipo, el fenotipo que se manifiesta depende del ambiente en que el organismo se desarrolla y esto hace difcil que la amplitud de reaccin sea conocida; tambin puede estar influenciada por la accin de otro genes que actan directamente en la manifestacin fenotpica del organismo. Algunas variaciones fenotpicas son fciles de observar a simple vista y muchas otras que pueden verse en el ambiente donde uno se desenvuelve, pero no todas las especies de organismos vivos presentan variaciones fcilmente visibles, ya que se precisa de estudios bioqumicos, mdicos y biolgicos que permitan confirmar que hay variaciones en los individuos. Variaciones Genotpicas La constitucin gentica o genoma presente en el locus del cromosoma es lo que se llama genotipo, y est representado por el conjunto o por la totalidad de la informacin gentica que posee un individuo. El genotipo es la totalidad de la informacin gentica que posee un individuo y que ha sido heredada de sus progenitores. Algunos genes de la poblacin son invariables con respecto al genotipo de sus portadores mientras que otros muestran un elevado grado de variacin y esto constituye una de las bases fundamentales del proceso evolutivo e implica cambios en la estructura gentica de una poblacin a travs de generaciones sucesivas, sin las variaciones genticas no es posible que las poblaciones de un organismo que la forman pueda evolucionar. No todos los individuos manifiestan su genotipo de la misma manera, ya que existen factores que intervienen directamente en la expresin del genotipo haciendo que ste sea diferente al esperado. Existen dos tipos de variaciones; las Continuas y las Discontinuas. Las Variaciones Continuas: Son gradaciones de pequeas diferencias en un rasgo particular. Muchos rasgos presentes en una Poblacin de animales varan de manera continua de un extremo a otro. El peso del cuerpo, su longitud y el color de piel son rasgos en los cuales podremos esperar encontrar un espectro completo de variaciones.

Variaciones Discontinuas: son aquellas que no admiten gradaciones en determinado rasgo. Con respecto a ciertos rasgos, los individuos de algunas poblaciones pueden agruparse en dos o ms categoras diferentes sin intergradacin entre ellas. Podemos ejemplificar este tipo de variacin con el hecho de que los seres humanos tenemos cuatro tipos de sangre que son A,B,AB,O. Tanto la variacin continua como la discontinua pueden proporcionar la materia prima para la evolucin, pero
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solamente si provienen de factores hereditarios y no de factores ambientales.

Accin del ambiente Condiciones ambientales actuales que ponen en peligro la supervivencia y su posible efecto mutagnico en las poblaciones.Todos Los seres vivos forman parte del ambiente donde viven, establecindose entre ellos conflictos por el medio fsico, los individuos no son siempre el reflejo de su condicin gentica, como ya sabemos la manifestacin del genotipo es el fenotipo pero interactuando con los factores ambientales(temperatura, luz, nutricin).

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Efecto de la temperatura. Los conejos del Himalaya son blancos, menos la punta de sus extremidades, hocico, cola y orejas que son de color negro. Este fenmeno se produce debido a la temperatura, los pelos de las extremidades son negros a temperaturas por debajo de 35 C pero a temperaturas superiores a 35 C el pelaje se vuelve blanco. Si a uno de estos animales se le corta el pelo blanco en una regin del cuerpo y se le aplica fro de manera continua el pelo crecer de color negro. Efecto de luz: cuando dos plantas de genotipo similar se desarrollan una en presencia de luz y la otra en ausencia de luz se observan cambios muy marcados; la planta que se desarrolla con luz normal crecer de color verde y erguida, mientras que en la oscuridad crecer arrastrndose por el suelo y de color amarillento

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Efecto de los nutrientes : Si una planta vive en un suelo rico en nutrientes se desarrollar normalmente y sus frutos sern abundantes La Herencia y la Variacin:El genotipo determina el fenotipo potencial de un individuo. La herencia del genotipo puede ser poligentica o monogentica, sin embargo las caractersticas reales no estn determinadas slo por su genotipo sino tambin por el ambiente, especialmente en el caso de la herencia poligentica. Se pueden establecer varias diferencias entre estos dos tipos de herencia:

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Herencia Poligentica Los rasgos son de variacin continua Intervienen varios genes El ambiente es importante

Herencia Monogentica Los rasgos son de variacin discontinua Intervienen dos genes El ambiente no es importante

Origen de la variabilidad gentica. Mutacionismo. La variabilidad gentica responde a diferencias existentes entre el contenido gentico de un individuo y las condiciones ambientales en las cuales se desarrolla. El origen determinante de las variaciones viene dado por las mutaciones, la recombinacin y el flujo de genes procentes de otras poblaciones. Mutaciones: Son la fuente mas importante de origen de las variaciones La Seleccin natural y la adaptacin. Mutacin: Cualquier cambio que se da en la carga gentica de un organismo. Tipos de Mutaciones: Se reconocen varios tipos de mutaciones que originan cambios en el fenotipo y el genotipo de un individuo y que pueden fcilmente ser identificadas, estas son: Mutaciones puntuales o gnicas, que son aquellas que estn sometidas a modificaciones en los propios genes, stas, se originan a nivel del ADN y los cambios se pueden dar por: Prdida: que es cuando un nucletido desaparece; Duplicacin: cuando un nucletido se duplica Adicin: cuando se aade un nucletido a la informacin. Sustitucin: cuando se sustituyen nucletidos por otros Mutaciones cromosmicas; son aquellas que ocurren en los cromosomas y se dan en el proceso de divisin celular. Estas mutaciones pueden ser por:

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Deleccin o prdida de ms de un segmento del cromosoma. Traslocacin; intercambio del material gentico de un segmento del cromosoma a otro. Inversin; alteracin de la secuencia de los genes de los cromosoma. Duplicacin, es cuando se repite una parte del cromosoma.

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Recombinacin: Es el proceso que ocurre cuando los genes de cada locus del cromosoma se entrecruza para dar origen a nuevas combinaciones genticas. Existen varios factores que producen efectos en la recombinacin que son: Condiciones ambientales factores gnicos

La recombinacin como origen de las variaciones genticas producen variaciones en las poblaciones y en consecuencia favorece el proceso evolutivo. Flujo gentico Este fenmeno origina cambios en la poblacin porque permite la introduccin de nuevos genes

Algunas poblaciones han visto alterada su frecuencia gentica debido al entrecruzamiento de genes entre una poblacin cercana a otra, porque la poblacin puede recibir alelos de una poblacin inmigrante que presente alelos diferentes.

La variabilidad gentica es una condicin necesaria para la evolucin. De forma intuitiva se sabe que a mayor variabilidad gentica, mayor cambio evolutivo. Se realiz un experimento en Drosophila serrata en el que se usaron poblaciones puras y mixtas, se vio que la existencia de mayor variabilidad gentica (poblacin mixta) implica mayor tasa evolutiva. Existen dos modelos para definir la estructura de las poblaciones: Modelo clsico (Muller): el acervo gentico de una poblacin consta en prcticamente todos los loci de un alelo salvaje con frecuencia prxima a uno. La evolucin ocurre porque a veces surge un alelo beneficioso que desplaza al salvaje por seleccin natural.

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Modelo balanceado (Dobzhansky): el acervo gentico de una poblacin consta en todos los loci de un conjunto de alelos en diversas frecuencias. La evolucin ocurre por un cambio gradual de las frecuencias y clases de alelos de la poblacin. La mayora de las poblaciones naturales poseen una elevada variabilidad gentica. Sin embargo, la variabilidad observada en un determinado carcter puede atribuirse a variabilidad gentica o a factores ambientales. En muchos casos se ha establecido que las diferencias genticas explicaran la variacin morfolgica. Existen distintas pruebas para conocer la abundancia de la variabilidad gentica: estudios de consanguinidad, experimentos de seleccin artificial y mtodos de gentica molecular. La cuantificacin de la variabilidad gentica en las poblaciones se puede realizar midiendo: variacin morfolgica, cromosmica o a nivel molecular. Variacin morfolgica: Se miden caracteres fenotpicos de los individuos. Est afectada por factores ambientales. Variacin cromosmica: Hasta los aos 60 las tcnicas solo permitan observar la morfologa cromosmica. Posteriormente se desarrollaron tcnicas como: tincin diferencial, bandeo cromosmico o FISH. Este tipo de informacin es importante en los mecanismos de especiacin. Variacin a nivel molecular: La electroforesis de protenas ha sido una tcnica de gran importancia para cuantificar la variabilidad gentica. Algunas de las tcnicas son:

Tcnica Isoenzimas

Definicin Son variantes allicas de un gen que codifican protenas con carga distinta.

Ventajas No influenciadas por el ambiente. Son marcadores codominantes.

Inconvenientes Las modificaciones postraduccionales pueden afectar a la movilidad elctrofortica.

Anlisis de muchos No todas las individuos en poco sustituciones de aminocidos se tiempo. detectan por electroforesis. RFLP Polimorfismos de fragmentos de restriccin. Las mismas que en Precio. el caso de isoenzimas. Solo detecta la quinta parte del Estudio de un polimorfismo. elevado nmero de loci. Conocimiento previo de la secuencia.

PCR

Reaccin en cadena Cantidad mnima de polimerasa. de DNA molde.

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Conservacin del material biolgico. Secuenciacin Determinacin de la Muy informativa. secuencia nucleotdica de un fragmento de ADN. Polimorfismo de un Marcadores solo nucletido. codominantes. Distribucin por todo el genoma.
La variabilidad gentica detectada por estas tcnicas se describe por la variacin en las frecuencias allicas. Las frecuencias genotpicas solo se pueden calcular a partir de las allicas cuando hay equilibrio de HardyWeinberg. Sin embargo, las allicas siempre se pueden calcular a partir de las genotpicas. Se calculan parmetros como la proporcin de loci polimrficos (P) o polimorfismo (proporcin de loci con ms de un alelo) y la Heterocigosis media (H) (se determina obteniendo primero la frecuencia de individuos heterocigotos en cada locus y sacando luego el promedio de estas frecuencias con todos los loci). Adems existen distintos ndices para medir diversidad gentica como el ndice de Shannon y el ndice de fijacin. El anlisis de la varianza molecular (AMOVA) sirve para inferir la estructura gentica de las poblaciones. Otras tcnicas utilizadas son: nmero de sitios segregantes y la diversidad nucleotdica (?). La herencia es un proceso conservador pero no en trminos absolutos. Ocasionalmente ocurren errores en la replicacin ? Mutaciones (origen de la variabilidad). Sin embargo, la variabilidad que se genera en cada generacin por mutacin solo representa una pequea parte de la variacin gentica de las poblaciones. Entonces el origen de la variabilidad gentica es la recombinacin. Es importante destacar que la reproduccin sexual es la fuente de variacin ms importante. Desde el punto de vista evolutivo existen tres tipos de mutaciones: beneficiosas (individuos favorecidos por seleccin natural. Seleccin positiva: equilibrada y direccional), neutrales (no afectan a la eficacia biolgica del fenotipo) y deletreas (individuos que tienden a ser eliminados de la poblacin. Seleccin purificadora). Solo una parte de las mutaciones se incorporan a la poblacin por seleccin positiva, las deletreas tambin se pueden mantener en individuos heterocigotos. En la poblacin existe un equilibrio de fuerzas selectivas y tambin un equilibrio entre mutacin y seleccin. La genmica evolutiva pretende estudiar el impacto de la seleccin y recombinacin sobre la variabilidad del genoma. Si una mutacin tiene lugar sobre un determinado fondo gentico, puede aumentar su frecuencia por deriva y tambin aumenta la frecuencia del haplotipo asociado. A este fenmeno se le denomina desequilibrio gamtico. La recombinacin disminuye el desequilibrio de ligamiento. Adems tambin se dan otros procesos como: - Seleccin de fondo: cuando surgen mutaciones deletreas en la poblacin, acta la seleccin purificadora disminuyendo la variacin de la secuencia de DNA. Tambin se reduce por recombinacin. - Arrastre selectivo: cuando surge una mutacin adaptativa, si se fija, arrastra a las mutaciones neutras implicando prdida de variabilidad. Algunos ejemplos de polimorfismos genticos en ambientes heterogneos son: - Polimorfismo en el color: melanismo en Biston betularia.

Requiere marcaje. Coste elevado.

SNP

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- Resistencia a pesticidas en insectos: mosquitos.

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