PATRICIA DELAMNICA SAMPAIO

FLORSTICA E ESTRUTURA DE FLORESTA ATLNTICA SECUNDRIA - RESERVA BIOLGICA ESTADUAL DA PRAIA DO SUL, ILHA GRANDE, RJ.
Dissertao apresentada ao Departamento de Ecologia Geral do Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo, como parte dos requisitos para a obteno do ttulo de Mestre em Ecologia. Orientador: Prof. Dr. Waldir Mantovani So Paulo 1997

1.INTRODUO GERAL
HISTRICO DAS IDIAS SOBRE SUCESSO ECOLGICA Desde a primeira formalizao sobre o conceito de sucesso no incio do sculo, centenas de descries, comentrios e interpretaes foram publicados e muita controvrsia criada. Segundo McIntosh (1981), a sucesso um dos mais antigos, bsicos e ainda em alguns aspectos, confusos conceitos ecolgicos existentes. Duas revises recentes trazem as diferentes abordagens e modelos que vm sendo utilizados nos estudos sobre o processo sucessional. Glenn-Lewin et al. (1992) abordaram historicamente as diferentes idias sobre a sucesso, enquanto que McCook (1994) reuniu todos os modelos j propostos para a compreenso deste processo, criticamente, e props sua prpria hiptese. Com base nestes dois trabalhos, foi elaborado o histrico das idias e modelos at o momento existentes sobre a sucesso. O conceito bsico sobre sucesso surgiu nas primeiras duas dcadas do sculo XIX, na Amrica do Norte, a partir das idias de Davis (1899 apud Gleen-Lewin et al., 1992). Este autor sugeriu que as mudanas na paisagem seriam anlogas ao desenvolvimento humano, ou seja, passariam pelas fases de jovem, adulto, maduro e velho. Esta idia ficou conhecida como ciclo geogrfico da paisagem. Na mesma poca, Cowles (1899 apud Gleen-Lewin et al., 1992) realizou o que se pode chamar do primeiro estudo sobre sucesso. Ele extendeu a utilizao do conceito de ciclo geogrfico s mudanas que tinha observado na vegetao existente sobre dunas de areia, estabelecendo as diferentes seres sucessionais. Pode-se dizer que estes pesquisadores foram importantes precursores do estudo da sucesso ecolgica, ao apontar o poder de predio deste processo como conceito e ao documentar vrios exemplos de aparentes seqncias sucessionais (Glenn-Lewin et al., 1992). A primeira metade do sculo XX foi dominada pelas idias de Clements (1916), o qual foi responsvel pela formulao da primeira teoria para compreenso da sucesso. Sua teoria se baseou em trs aspectos principais, os quais so at a atualidade intensamente debatidos: previsibilidade, convergncia e equilbrio (Gleen-Lewin et al., 1992). Clements (1916) entendia a sucesso como um processo altamente ordenado e previsvel. As mudanas na vegetao representariam a histria de vida da comunidade, a qual passaria por fases anlogas ao do desenvolvimento de um organismo. A comunidade tenderia, ento, a se desenvolver at um ponto mximo ou clmax, o qual seria somente controlado pelo clima regional. De acordo com este ponto de vista, o clmax seria uma condio de grande estabilidade, na qual a vegetao teria alcanado um estado de mximo equilbrio. Esta viso retoma a de Davis (op. cit.) de que o desenvolvimento de um ecossistema seria anlogo ao desenvolvimento humano.

O esquema do processo sucessional proposto por Clements (op. cit.) incluia 6 fases: - nudao: criao de uma rea a partir de pertubaes, em funo das quais se inicia o processo; - migrao: chegada de organismos ou propgulos ao novo stio; - ecesis: estabelecimento destes no stio; - competio e reao: incio das interaes entre os organismos e posterior modificao do stio, de forma a alterar as habilidades de estabelecimento e sobrevivncia das espcies; - estabilizao: desenvolvimento da condio de clmax estvel Este autor enfatizava que a reao seria a fora motora do processo sucessional, ao criar condies menos favorveis autoperpetuao das espcies colonizadoras e mais favorveis ao estabelecimento das espcies tardias. Este processo de reao, ou facilitao (senso Connell & Slatyer, 1977) considerado, atualmente, muito menos importante na sucesso, apesar de ainda ser bastante enfatizado em alguns estudos (Finegan, 1984). Os trs modelos propostos por Connell & Slatyer (1977), de facilitao, tolerncia e inibio, no so distinguveis e, pelo contrrio, podem ser igualmente importantes ao mesmo tempo ou em diferentes momentos do processo sucessional (Peet, 1992). Um dos primeiros crticos s idias de Clements (op. cit.) foi Gleason (1927), que discordava basicamente da sua definio de comunidade como entidade orgnica altamente integrada. Gleason (op. cit.) acreditava que as comunidades nada mais eram do que o resultado da sobreposio ao acaso da distribuio das espcies com tolerncias ambientais semelhantes, enfatizando ainda o papel importante dos processos estocsticos na sucesso. Tansley (1935 apud Glenn-Lewin et al., 1992) criticou a viso de que a mudana na vegetao em uma determinada regio teria que obrigatoriamente convergir para o mesmo tipo de clmax. Ele acreditava que fatores locais, como a topografia, resultariam em clmaces diferentes daquele determinado pelo macroclima regional. Na dcada de 60 foi feita a tentativa de Odum (1969) e de Margalef (1968 apud McCook, 1994) de criarem juntos uma teoria unificadora da sucesso. Odum (op. cit.) sumarizou uma srie de caractersticas sucessionais da comunidade e do ecossistema, o qual resultaria da tendncia dos sistemas se desenvolverem at o maior nvel de homeostase e organizao (Margalef, op. cit.). Dentro dos limites impostos pelo meio fsico, a sucesso necessariamente seguiria na direo do mximo de biomassa e diversidade de espcies. A sntese da teoria de Odum-Margalef, apesar de apresentar uma abordagem diferente, filosoficamente semelhante s idias de equilbrio e holsticas de Clements (1916). A principal crtica s idias destes autores que no existiu suporte emprico aos padres e mecanismos propostos. Ambas as abordagens assumiam que o processo de sucesso seria mais uma resposta da comunidade como um todo, do que conseqncia de fatores de influncia externa, como: pertubaes, variao climtica e migrao de novas espcies, que so assumidos como constantes ou de menor importncia no processo (Gleen-Lewin et al., 1992). Segundo Miles (1987), o conceito organstico de Clements (op. cit.), apesar de todas as crticas recebidas, sobreviveu disfarado na abordagem sistmica utilizada na descrio do processo sucessional por Odum e Margalef (op. cit.). No incio dos anos 70 reconheceu-se a inadequao das teorias at ento propostas sobre sucesso, mas no havia nenhuma idia nova para substitui-las. Apenas duas abordagens dominavam o pensamento daqueles que trabalhavam com a dinmica da vegetao (Finegan, 1984): 1) mudana da abordagem holstica para a reducionista/mecanicista; 2) mudana dos paradigmas de equilbrio para os de no equilbrio. A viso holstica da sucesso como processo resultante de propriedades emergentes da comunidade foi substituda por diferentes hipteses, no mutuamente exclusivas, que, em comum, enfatizavam a histria de vida e as interaes competitivas entre as espcies. Segundo esta abordagem, as mudanas na vegetao seriam produto das interaes entre as populaes, associadas s condies ambientais (McCook, 1994). Apesar da viso estritamente reducionista, de estudar separadamente cada mecanismo componente, da mudana sucessional ser vista como extremamente conveniente sua compreenso,

 necessrio que se tenha uma viso global dos resultados para que se maximize o seu poder de predio (Peet, 1992). Vrias hipteses tm interpretado a sucesso como um gradiente de substituio de espcies no tempo, em funo da disponibilidade de nutrientes e das exigncias nutricionais diferentes destas espcies (Drury & Nisbet, 1973; Pickett, 1976; Tilman, 1985), ou como conseqncia da longevidade e outros processos populacionais diversos (Egler, 1954 apud Gleen-Levin et al., 1992; Peet & Christensen, 1980), ou como resultado de diferenas nas caractersticas de histria de vida das espcies (Drury & Nisbet, 1973; Pickett, 1976; Noble & Slatyer, 1980); ou, ainda, como um processo estocstico (Horn, 1974). As idias de no equilbrio nasceram a partir do trabalho de Raup (1957 apud Gleen-Lewin et al., 1992), o qual levantou a questo de que o tempo necessrio para que a sucesso caminhe de uma comunidade pioneira at uma comunidade climxica to grande que praticamente impossvel aceitar uma ambiente fsico estvel nesta escala temporal. Watt (1947) demonstrou que as comunidades vegetais devem ser melhor interpretadas como um mosaico de fases estruturais, as quais esto sujeitas a mudanas contnuas, passando de uma fase outra. A viso moderna sobre sucesso no aceita a idia de uma estabilidade de stio a longo prazo ou a existncia de um ponto final para este processo. Enfatiza-se a importncia de perturbaes freqentes, alm de se assumir que as mudanas contnuas na vegetao so a norma e no a exceo (Gleen-Lewin et al., 1992). A hiptese proposta por McCook (1994), a partir de sua reviso crtica de todos os modelos de sucesso existentes, sintetiza o que de mais relevante se assume, atualmente, como determinante no processo. Segundo este autor, as diferenas nas caractersticas de histria de vida das espcies, que por sua vez estariam adaptadas aos diferentes stios de um gradiente de recursos, seriam responsveis pelos diferentes padres de ocupao de espcies ao longo da sucesso. O investimento diferencial em crescimento e especializao por pequenos nveis de recursos, principalmente luz, resultado do limite que as espcies apresentam na alocao diferencial de energia. Portanto, as espcies caractersticas das fases iniciais da sucesso investem mais no rpido crescimento e na disperso de propgulos, enquanto que as espcies tardias investem na sua dominncia a longo prazo, a partir do aumento da longevidade, maior porte e tolerncia sombra. A correlao inversa entre estas caractersticas seria resultado, ento, destas diferenas de investimento e determinariam a substituio das espcies ao longo da sucesso (McCook, 1994). Mas, se por alguma razo, no existir esta correlao inversa, outros padres de ocupao e substituio de espcies podem ocorrer. A modificao da sucesso pode ocorrer em funo do efeito de fatores como a disponibilidade de espcies na rea (efeito da paisagem), o histrico e os nveis de perturbao na rea e os efeitos das interaes entre as espcies (Finegan, 1996). O que se observa que existe uma grande contradio de idias, e poucos so os trabalhos que efetivamente testaram os modelos propostos. Na verdade, a dificuldade que existe em se obter generalizaes unificadoras sobre a sucesso resultado da complexidade intrnseca deste fenomno ecolgico (Whittaker & Lewin, 1977 apud West et al., 1981). O desacordo permanente que existe entre as vises de eclogos vegetais sobre sucesso, segundo West et al. (1981), pode ser conseqncia da observao deste processo em diferentes escalas espao-temporais. de se esperar que mudanas iniciadas por causas to diversas no possam ser explicadas por uma teoria universal (Miles, 1987). E, alm disso, cada comunidade vegetal apresenta caractersticas nicas, que dificultam a formalizao de uma teoria unificadora sobre a sucesso (Gleason, 1927, Gomez-Pompa & Vazquez-Yanes, 1985). Segundo Miles (op. cit.), a busca compulsiva, por tantos cientistas neste sculo, por um conceito universal de sucesso parece nascer mais da emoo do que da lgica. A SUCESSO SECUNDRIA EM FLORESTAS TROPICAIS O desmatamento generalizado que vem ocorrendo nas florestas tropicais, tem criado uma paisagem caracterstica, na qual as matas melhor preservadas se apresentam como ilhas em meio a uma matriz de vegetao em diferentes estgios de desenvolvimento (Uhl, 1987). Os 600 milhes

de hectares atuais de florestas secundrias existentes nos trpicos (Brown & Lugo, 1990) favorecem a idia de que estamos vivendo em plena era de vegetao secundria (Gomez-Pompa, 1971). Diante deste quadro, torna-se essencial a produo de subsdios para projetos de manejo e de recuperao de reas degradadas. O estudo de reas em regenerao natural a principal fonte de dados para este tipo de projeto, j que o sucesso destas atividades depende diretamente da capacidade de predizer as mudanas que ocorrem na vegetao ao longo do processo sucessional (Glenn-Lewin & van der Maarel, 1992). O processo de sucesso secundria tem sido estudado em diferentes zonas climticas da terra, mas principalmente na regio temperada. A aplicao dos padres encontrados nesta regio em ambientes tropicais no direta. Isto porque a grande sazonalidade caraterstica de climas temperados interfere fortemente no comportamento das espcies, e refletida no processo sucessional como um srie de eventos interrompidos anualmente, obscurecendo o entendimento dos fenmenos contnuos de mudanas populacionais ao longo do tempo (Gomez-Pompa & VazquezYanes, 1985). Alm disto, a alta diversidade de espcies em florestas tropicais contribui significativamente para que no se acredite que a sucesso possa ser considerada como um processo previsvel, em termos de composio florstica, pelo menos na escala em que at o momente vem sendo proposta (Finegan, 1984). A partir destes fatos, Bazzaz & Pickett (1980) concluiram que a sucesso em florestas tropicais um processo dinmico e probabilstico, enquanto que se tem observado tradicionalmente em florestas temperadas uma maior previsibilidade quanto a composio de espcies, em funo da sua menor diversidade. Segundo UNESCO/PNUMA/FAO (1980) as mudanas na vegetao ao longo do tempo vm sendo tradicionalmente medidas de duas formas: acompanhando as modificaes em um stio ao longo do tempo ou comparando reas de diferentes idades conhecidas. Ambas as arbodagens, segundo os autores, apresentam suas limitaes, seja por exigir muito tempo para seu estudo (primeiro caso) ou pela dificuldade de estabelecer stios com a mesma histria de perturbao e com caractersticas fisiogrficas semelhantes (segundo caso). Segundo Finegan (1996), existem poucos estudos sobre sucesso que utilizam o acompanhamento de parcelas fixas ao longo do tempo, sendo que a maior parte deles se limita a acompanhar a fase inicial do processo, em funo da demanda de tempo necessrio. Este o caso dos trabalhos de Swaine & Hall (1983), que acompanharam os 5 primeiros anos de regenerao natural de uma floresta tropical em Ghana, na frica. Ou, ento, o de Young et al. (1987) que acompanharam a dinmica de sementes ao longo de 3 anos em uma floresta tropical na Costa Rica. E ainda o de Brown & Gange (1992), que examinaram o papel da herbivoria por insetos ao longo dos 3 primeiros anos de regenerao de uma floresta tropical. No entanto, a grande maioria das teorias sobre sucesso tem surgido a partir de trabalhos que comparam reas de diferentes idades, ao mesmo tempo (Peet, 1992). Os trabalhos de Budowski (1965), que comparou 16 parcelas de floresta em estgios sucessionais distintos no Panam; Uhl et al. (1988), que trabalharam em reas anteriormente e diferencialmente utilizadas para criao de gado na Amaznia Central; Chapman & Chapman (1990), que compararam 3 trechos de floresta de idades diferentes na Costa Rica; Rico-Gray & Garca-Franco (1992), que tambm compararam 7 seres quanto s mudanas na vegetao e no banco de sementes do solo, aps seu uso por agricultura; so alguns exemplos do uso deste tipo de metodologia. Em todos os trabalhos citados acima, o agente inicializador do processo de sucesso foi uma perturbao gerada pelo homem. Segundo UNESCO/PNUMA/FAO (1980), a sucesso secundria nos trpicos vem sendo estudada, principalmente, em reas utilizadas preteritamente para agricultura de subsistncia, podendo ser classificada como sucesso antrpica. Uma grande quantidade de trabalhos tem abordado, tambm, a sucesso secundria que se d em clareiras naturais (Denslow, 1980). A sucesso ecolgica pode ser definida como um processo que envolve modificaes gradativas na estrutura e na composio especfica de uma comunidade em resposta a perturbaes naturais ou antrpicas (Horn, 1974; Bazzaz & Picket, 1980; McCook, 1994).

O tipo, intensidade, freqncia e extenso da perturbao (West et al., 1981); as caractersticas do entorno, a disponibilidade de propgulos e dispersores e a interao entre as espcies, so importantes no s como determinantes da composio de espcies nos primeiros estgios sucessionais, como tambm influenciam a expresso final do processo (McCook,1994; Gomez-Pompa & Vazquez-Yanes; 1981). Estas condies iniciais do stio a ser colonizado exercem um efeito de filtro sobre a chegada dos propgulos, o estabelecimento de plntulas e seu subseqente crescimento e sobrevivncia (Finegan, 1996). Uhl et al. (1988); Vieira et al. (1994) e Nepstad et al. (1996) observaram que a intensidade do uso pretrito de uma rea um fator de extrema relevncia para o curso da sucesso secundria. Segundo eles, a perturbao gerada para criao de pastos, por exemplo, tem um efeito maior e mais prolongado sobre o processo sucessional do que a agricultura de subsistncia tradicional. Vieira et al. (1994) e Uhl et al. (1988) observaram, em regies de pastos abandonados na Amaznia central, que existia uma grande diferena na riqueza total e na composio de espcies entre reas de uso leve e de uso intenso, ou seja, quanto maior a perturbao menor a riqueza e maior o predomnio de espcies pioneiras. Alm disso, este fator inicial interfere, tambm, diretamente nas fontes iniciais de colonizao de um stio (Ulh et al., 1988). Estes autores verificaram que em regies com uso leve, a rebrota a partir de tocos e estoles intensa, sendo a principal fonte de entrada de espcies no processo de regenerao da rea. Rico-Gray & Garca-Franco (1992) observaram, no Mxico, que a abundncia de espcies, ao longo do tempo analisado, ocorreu mais em funo de sua capacidade de suportar repetidas queimadas e rebrotar a partir dos tocos deixados, do que em funo de sua presena no banco de sementes ou da chegada destas via disperso. A rebrota especialmente importante em reas tropicais que foram preparadas manualmente para a agricultura tradicional (Young et al., 1987). Alm disso, as chances de sobrevivncia de um indivduo que se desenvolveu a partir de uma rebrota maior do que partir da germinao de sementes, em funo da maior quantidade de reservas energticas existentes naquela estrutura (Vieira et al., 1994). Apesar destas afirmaes, a segunda fonte mais importante de entrada de espcies no processo atravs do banco de sementes, que mesmo aps a utilizao moderada do fogo, ainda apresenta capacidade de recrutamento (Ulh et al., 1988). J Swaine & Hall (1983) observaram, na frica, que a perturbao intensa sofrida determinou uma contribuio relativamente baixa do banco de sementes para a regenerao do stio. A terceira fonte a chegada de propgulos via disperso (Ulh et al., 1988), a qual pressupe a existncia de agentes dispersores e depende de caractersticas do entorno, como, por exemplo, a distncia de reas fornecedoras de propgulos (Estrada et al., 1993; Swaine & Hall, 1983); alm de ser influenciada por fatores temporais de produo, disperso e longevidade destes propgulos (Young et al., 1987). Estrada et al. (1993) observaram que reas de pasto so visitadas por animais em menor freqncia do que reas de agricultura, j que este hbitat apresenta maior heterogeneidade na disponibilidade de recursos do que o anterior. A intensidade de uso est relacionada, tambm, com a presena de indivduos arbustivoarbreos esparsos, deixados durante a limpeza da rea, os quais, segundo Guevara et al. (1986); Nepstad et al. (1996) e Viera et al. (1994), funcionariam como atratores para a avifauna dispersora. A diversidade de espcies tropicais de florestas em regenerao claramente dependente dos animais (Young et al., 1987). O que foi confirmado por Uhl et al. (1988), para reas de floresta na Amaznia central. Em contraposio esta afirmao, estes autores observaram que extremamente difcil para estes animais atravessarem grandes extenses de rea aberta, o que os levaram a concluir que reas serveramente perturbadas podem ser um impedimento chegada de sementes e, conseqentemente, ao processo de sucesso.

Estrada et al. (1993) observaram, no Mxico, que aqueles animais que conseguiram atravessar extensas reas abertas e eram capturados, normalmente carregavam ou defecavam sementes de espcies provenientes de florestas maduras do entorno. O movimento de animais atravs de reas deflorestadas condicionado por fatores ambientais e biticos, como: a distncia de reas de floresta, habilidade de locomoo, disponibilidade de nutrientes e interaes competitivas (Estrada et al.,1993). Viera et al. (1994) verificaram, na Amaznia, que indivduos arbreos de Cordia multispicata (Boraginaceae) isolados em meio pastagens atraiam aves frugvoras, que utilizavam as rvores como poleiro e para alimentao. Estas aves traziam em suas fezes sementes de espcies mais tolerantes, que conseguiam se estabelecer sob as rvores, em funo dos maiores nveis de umidade e sombreamento existentes neste stio. Portanto, a existncia de rvores isoladas em uma matriz de reas degradadas, por exemplo, pode aumentar a conectividade entre fragmentos de floresta, reduzindo o gasto de energia e diminuindo a exposio predao de animais potencialmente dispersores (Estrada et al.,1993). E, ainda, podem desenvolver um papel de facilitadoras (senso Connel & Slatyer, 1977) ou catalizadoras do processo de sucesso secundria (Viera et al.,1994). O incio do processo de sucesso secundria seria, ento, determinado por 3 fatores, os quais correspondem s diferentes estratgias de colonizao das espcies pioneiras: o banco de semente pr-existente, a sincronia da poca da pertubao com a fenologia das espcies do entorno e a imigrao das espcies de estgios mais avanados (Swaine & Hall, 1983). Estes autores acreditavam ser possvel predizer a sucesso se estes trs fatores fossem conhecidos. Segundo Guevara et al. (1986), a disponibilidade de propgulos de espcies tardias o principal fator determinante da velocidade do processo de sucesso secundria e do potencial de desenvolvimento de seres iniciais. Outro fator inicial considerado importante para a regenerao natural a utilizao de queimadas para auxiliar na limpeza de reas a serem utilizadas, tanto para agricultura quanto para pastos. Segundo UNESCO/PNUMA/FAO (1980), o fogo exerce efeitos positivos e negativos, principalmente sobre as sementes. O efeito positivo ocorre atravs do estmulo dado germinao de sementes de algumas espcies que apresentam dormncia acentuada. O efeito negativo ocorre quando a utilizao do fogo muito freqente e acaba por desviar o trajeto natural do processo sucessional, ao causar a mortalidade de sementes, plntulas e jovens de espcies mais susceptveis e, ainda, modifica a estrutura do solo, deixando-o menos frtil e mais vulnervel eroso. O uso do fogo modifica a dominncia de espcies no incio da sucesso, favorecendo aquelas com sementes tolerantes ou, at, estimuladas pelo calor, enquanto as mais susceptveis morrem (Rico-Gray & Garca-Franco, 1992). Young et al. (1987) observaram que o uso do fogo diminuiu acentuadamente o estoque, a densidade e a riqueza de sementes do solo. O seu efeito acaba, portanto, por causar uma simplificao do processo sucessional, por selecionar apenas aquelas espcies tolerantes (UNESCO/PNUMA/FAO, 1980). Aps a fase de chegada de propgulos, o estabelecimento das espcies pode ser limitado, por exemplo, pelas interaes biticas, como: predao, herbivoria, e competio. Uhl et al. (1988) afirmaram que a chegada de sementes no o nico impedimento sucesso, pois verificaram altos nveis de predao de sementes por formigas e por pequenos roedores na Amaznia. Segundo Nepstad et al. (1996), a herbivoria foi observada como fator responsvel por uma grande taxa de mortalidade de plntulas, na Amaznia. Este padro foi estudado, no Mxico, por Nez-Farfan & Dirzo (1991), os quais concluiram que as espcies pioneiras colonizadoras freqentemente sofrem grandes taxas de herbivoria. Isto se d, provavelmente, porque as espcies tpicas do incio do processo sucessional investem mais em crescimento do que em defesas qumicas. J as espcies de estgios mais tardios sofrem menos com a herbivoria pois investem mais na produo de compostos secundrios (Nez-Farfan & Dirzo, 1985). A competio entre os indivduos estabelecidos no stio, principalmente por luz e nutrientes, tambm exerce forte presso de seleo sobre as espcies (Uhl et al., 1988). Estes autores indicaram

que a competio por luz, entre espcies de cip e lenhosas, marcante em regies na Amaznia central. Nepstad et al. (1996) observaram que a competio entre gramneas e espcies arbustivoarbreas por gua e luz, em pastos abandonados, teve um papel significante na sobrevivncia destas. O mesmo padro foi anteriormente observado por Gerhardt (1993), na Costa Rica. A competio vem sendo considerada uma das mais importantes interaes biticas determinantes da substituio de espcies ao longo do tempo (Peet, 1992). A maioria dos modelos anteriormente descritos acredita que a competio de espcies produz o padro observado de substituio de espcies helifitas por aquelas tolerantes sombra (Budowski, 1965; Swaine & Hall, 1983; McCook, 1994). Finalmente, as condies abiticas do ambiente fsico podem tambm representar limites ao estabelecimento das espcies (Uhl et al., 1988). Estes autores verificaram que a baixa umidade do solo e do ar nas reas de pasto interferiram na germinao das sementes e na sobrevivncia de plntulas estabelecidas. O mesmo resultado foi observado por Nepstad et al. (1996), que atriburam baixa disponibilidade de gua no solo, s altas temperaturas do ar e do solo e sua compactao, a elevada taxa de mortalidade de jovens observada. A sazonalidade climtica tambm afeta este estabelecimento. Gerhardt (1993) observou que todas as espcies estabelecidas em uma pastagem abandonada, na Costa Rica, demonstraram uma queda acentuada na sua sobrevivncia durante a estao seca. J Young et al. (1987) observaram que as condies abiticas tiveram menor importncia do que, por exemplo, o estoque de sementes no solo. Portanto, tanto fatores biticos (disperso de sementes, predao, herbivoria, competio) quanto fatores abiticos (luz, temperatura, nutrientes, disponibilidade de gua) influenciam a direo e a velocidade do processo sucessional, sendo que a importncia relativa de cada um deles se modifica ao longo do tempo (Finegan, 1984). A seqencia sucessional pode ser ordenada de acordo com as restries ambientais, que determinaro o sucesso de grupos de espcies que compartilham caractersticas que lhes tornam aptas a enfrent-las (Peet, 1992). Estas mudanas freqentemente envolvem a dominncia de espcies que apresentam, progressivamente, aumento de tamanho, do ciclo de vida e de tolerncia sombra e, ao mesmo tempo, menores taxas de crescimento e de habilidade para disperso (McCook, 1994). Estas correlaes so impostas pela alocao diferencial de energia, a qual diferencia grupos de espcies caractersticas do incio e do decorrer da sucesso. Logo, espcies que apresentam alta capacidade de disperso, alto recrutamento e altas taxas de crescimento, tendem a ser intolerantes sombra e a terem ciclos de vida curto e porte pequeno. J as espcies que alocam menos recurso para a sua disperso e rpido crescimento, tendem a ser mais eficientes em crescer sombra e a alcanar maiores tamanhos e idades (Vazquez-Yanes & Sada, 1985). A predio sobre a composio florstica, aps a fase inicial do processo sucessional, tornase mais complexa com o passar do tempo, em funo de um forte elemento estocstico inerente ao processo (Horn, 1974; Swaine & Hall, 1983). Apesar do avano nos trabalhos sobre a sucesso secundria nos trpicos, ainda existem lacunas. Por outro lado, a partir da informao fragmentada existente pode-se concluir que a sucesso um processo complexo, muitas vezes atpico e varivel em funo do ambiente e de como se inicia (UNESCO/PNUMA/FAO, 1980). A sucesso secundria na floresta atlntica As pertubaes antrpicas que vm sendo causadas nas florestas atlnticas do sul e sudeste brasileiro tm aumentado constantemente de intensidade, freqncia e rea. Como resultado, espcies mais adaptadas s condies de disturbio tm aumentado de densidade, ao passo que espcies caractersticas dos estgios mais avanados da sucesso tm diminuido (Viana, 1987). Fazendo parte deste cenrio geral, o estado do Rio de Janeiro aparece com menos de 10% de sua superfcie coberta por remanescentes florestais, sendo, em sua maioria, formados por

florestas secundrias em diversos estgios de regenerao descontnuos, os quais sofrem ou sofreram algum tipo de uso (Oliveira & Coelho-Neto, 1996). Na poca do descobrimento, a floresta atlntica no estado do Rio de Janeiro era praticamente contnua. J no sculo XVI, as matas cederam lugar s reas de cultivo de cana de aucar, que se iniciou nos arredores da baa de Guanabara e posteriormente pela Baixada Fluminense (Guedes, 1988). Por volta do final do sculo XVIII, com o nicio da cafeicultura, as encostas da Serra do Mar e, posteriormente, o Vale do Paraba sofreram sua ocupao (Golfari & Moosmayer, 1980). Diante deste quadro, conclui-se que praticamente inexistem formaes florestais primrias, sendo estas restritas a manchas pequenas localizadas em pontos de difcil acesso da Serra do Mar (Oliveira & Coelho Neto, 1996). Portanto, o estudo destas reas e das formaes secundrias tornase imprescindvel. Os levantamentos de vegetao no Brasil, a partir do uso de metdos de fitossociologia, tm se limitado a analisar apenas um componente das formaes vegetais, normalmente o dominante; o que acarreta na omisso de grande parte de informaes importantes para o entendimento da estrutura etria da comunidade e para a determinao da sua diversidade. A ausncia de dados sobre a distribuio horizontal e vertical de populaes, por exemplo, prejudica o entendimento das dinmicas populacionais (Mantovani, 1990). Brokaw & Scheiner (1989) sugeriram que o estudo dos processos dinmicos para a determinao da estrutura e composio do sub-bosque precisa ser intensificado, j que a nfase maior vem sendo dada regenerao em clareiras naturais. A utilizao de critrios de incluso menores, que determinem a amostragem do sub-bosque, possibilitam a produo de dados sobre a distribuio de classes de dimetro e altura das suas populaes constituintes. Estes, em ltima anlise, auxiliam na compreenso da dinmica sucessional da comunidade (Mantovani, 1990). Alm disso, pouca ateno tem sido dada aos aspectos relacionados dinmica funcional das formaes florestais brasileiras. Os levantamentos atuais se restringem a abordar os aspectos estruturais e florsticos da vegetao (Viana, 1987). Atualmente, j se pode verificar o crescente nmero de levantamentos que abordam esta questo a partir da comparao de stios de idades diferentes de regenerao (Tabarelli et al., 1993; Nascimento, 1994; Guapyassu, 1994; Tabarelli et al., 1994; Torezan, 1995, Delamnica et al., 1996). Este tipo de trabalho relevante, j que a caracterizao estrutural e funcional dos diferentes estdios sucessionais que compe as florestas secundrias podem fornecer informaes sobre a sua dinmica sucessional (Mantovani, 1990; Tabarelli et al., 1994). As diferenas observadas quanto s metodologias utilizadas, bem como quanto aos histricos de perturbao inicial, tornam difcil a comparao dos resultados. Por outro lado, algumas generalizaes podem ser feitas: a) O aumento do nmero de espcies ao longo do tempo sucessional; b) O aumento da complexidade estrutural, maior porte, rea basal e menor dominncia de algumas populaes; c) O predomnio de espcies intolerantes sombra no incio do processo que tendem a ser substitudas por outras mais tolerantes; d) A grande importncia de Melastomataceae, em termos de nmero de espcies e indivduos, no incio do processo, a qual tende a diminuir ao longo do tempo (Tabarelli et al., 1993; Nascimento, 1994; Tabarelli et al., 1994; Guapyassu, 1994; Torezan, 1995; Delamnica et al., 1996); e) Tendncia substituio de espcies anemocricas por espcies zoocricas (Tabarelli et al., 1994; Tabarelli, 1997). Existem, tambm, os trabalhos realizados em outras formaes, que classificaram as espcies amostradas em seus levantamentos em categorias sucessionais, a partir de informaes, como: densidade de madeira, sndromes de disperso, entre outros, e de observaes pessoais (Leito Filho, 1993; Roizman, 1993, Mantovani, 1993, Costa & Mantovani, 1995; Gandolfi et al., 1995). Estes autores encontraram diferentes propores de espcies pertencentes aos diferentes

grupos ecolgicos de pioneiras, secundrias e climxicas (senso Budowski, 1965), em funo dos diferentes nveis de perturbao sofridos no passado pelas florestas estudadas. Em geral, as reas mais perturbadas apresentaram maior porcentagem de espcies pioneiras. Leito Filho (1993), por exemplo, encontrou mais de 50% de espcies pertencentes a esta categoria em uma floresta atlntica no litoral de So Paulo, que vem sofrendo forte presso, em funo dos altos nveis de poluio local. J Roizman (1993), Gandolfi et al. (1995) e Costa & Mantovani (1995) encontraram equitatividade entre os diferentes grupos ecolgicos, o que levou os autores a conclurem que as reas no devem ter sofrido algum tipo de perturbao recente. Apesar disto, for amostrada, em todos os trabalhos, uma porcentagem significativa, segundo os autores, de espcies pioneiras, que foi atribuda ao seu recrutamento anterior em clareiras abertas naturalmente nestas reas. Uma terceira abordagem a de realizar o levantamento fitossociolgico dos diferentes componentes de uma comunidade vegetal. Estes trabalhos se baseiam na hiptese de que se pode inferir sobre os aspectos da dinmica sucessional de uma floresta atravs da comparao da composio florstica e de parmetros estruturais do sub-bosque e do dossel (Gomes, 1992; Knobel, 1995). Gomes (1992) concluiu que a composio florstica, os parmetros estruturais, a contribuio de espcies de diferentes fases sucessionais e de diferentes estratos foram teis ao indicar o grau de perturbao da floresta por ele estudada, apontando para um estado de declnio da comunidade. Knobel (1995) afirmou que a presena de indivduos de espcies que ocorreram nas 3 classes de permetro utilizadas na sua amostragem, pode indicar a ocorrncia de regenerao natural destas espcies. Fato este corroborado pelo formato de J invertido das curvas de distribuio das freqncias de dimetros, o que indica um grande nmero de jovens em relao ao de adultos. E concluiu que o estudo da vegetao, considerando-se indivduos de diferentes classes de tamanho, evidenciou a importncia da incluso do sub-bosque em trabalhos de fitossociologia, para a compreenso das questes relacionadas dinmica sucessional das comunidades.