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PATRICIA DELAMÔNICA SAMPAIO

FLORÍSTICA E ESTRUTURA DE FLORESTA ATLÂNTICA SECUNDÁRIA - RESERVA BIOLÓGICA ESTADUAL DA PRAIA DO SUL, ILHA GRANDE, RJ.

Dissertação apresentada ao Departamento de Ecologia Geral do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia.

Orientador: Prof. Dr. Waldir Mantovani

São Paulo

1997

1.INTRODUÇĂO GERAL

HISTÓRICO DAS IDÉIAS SOBRE SUCESSĂO ECOLÓGICA Desde a primeira formalização sobre o conceito de sucessão no início do século, centenas de descrições, comentários e interpretações foram publicados e muita controvérsia criada. Segundo McIntosh (1981), “a sucessão é um dos mais antigos, básicos e ainda em alguns aspectos, confusos conceitos ecológicos existentes”. Duas revisões recentes trazem as diferentes abordagens e modelos que vêm sendo utilizados nos estudos sobre o processo sucessional. Glenn-Lewin et al. (1992) abordaram historicamente as diferentes idéias sobre a sucessão, enquanto que McCook (1994) reuniu todos os modelos já propostos para a compreensão deste processo, criticamente, e propôs sua própria hipótese. Com base nestes dois trabalhos, foi elaborado o histórico das idéias e modelos até o momento existentes sobre a sucessão. O conceito básico sobre sucessão surgiu nas primeiras duas décadas do século XIX, na América do Norte, a partir das idéias de Davis (1899 apud Gleen-Lewin et al., 1992). Este autor sugeriu que as mudanças na paisagem seriam análogas ao desenvolvimento humano, ou seja, passariam pelas fases de jovem, adulto, maduro e velho. Esta idéia ficou conhecida como ciclo geográfico da paisagem. Na mesma época, Cowles (1899 apud Gleen-Lewin et al., 1992) realizou o que se pode chamar do primeiro estudo sobre sucessão. Ele extendeu a utilização do conceito de ciclo geográfico às mudanças que tinha observado na vegetação existente sobre dunas de areia, estabelecendo as diferentes seres sucessionais. Pode-se dizer que estes pesquisadores foram importantes precursores do estudo da sucessão ecológica, ao apontar o poder de predição deste processo como conceito e ao documentar vários exemplos de aparentes seqüências sucessionais (Glenn-Lewin et al., 1992). A primeira metade do século XX foi dominada pelas idéias de Clements (1916), o qual foi responsável pela formulação da primeira teoria para compreensão da sucessão. Sua teoria se baseou em três aspectos principais, os quais são até a atualidade intensamente debatidos: previsibilidade, convergência e equilíbrio (Gleen-Lewin et al., 1992). Clements (1916) entendia a sucessão como um processo altamente ordenado e previsível. As mudanças na vegetação representariam a história de vida da comunidade, a qual passaria por fases análogas ao do desenvolvimento de um organismo. A comunidade tenderia, então, a se desenvolver até um ponto máximo ou clímax, o qual seria somente controlado pelo clima regional. De acordo com este ponto de vista, o clímax seria uma condição de grande estabilidade, na qual a vegetação teria alcançado um estado de máximo equilíbrio. Esta visão retoma a de Davis (op. cit.) de que o desenvolvimento de um ecossistema seria análogo ao desenvolvimento humano.

O esquema do processo sucessional proposto por Clements (op. cit.) incluia 6 fases:

- nudação: criação de uma área a partir de pertubações, em função das quais se inicia

- migração: chegada de organismos ou propágulos ao novo sítio;

- ecesis: estabelecimento destes no sítio;

- competição e reação: início das interações entre os organismos e posterior modificação do sítio, de forma a alterar as habilidades de estabelecimento e sobrevivência das espécies;

- estabilização: desenvolvimento da condição de clímax estável Este autor enfatizava que a reação seria a força motora do processo sucessional, ao criar condições menos favoráveis à autoperpetuação das espécies colonizadoras e mais favoráveis ao estabelecimento das espécies tardias. Este processo de reação, ou facilitação (senso Connell & Slatyer, 1977) é considerado, atualmente, muito menos importante na sucessão, apesar de ainda ser bastante enfatizado em alguns estudos (Finegan, 1984). Os três modelos propostos por Connell & Slatyer (1977), de facilitação, tolerância e inibição, não são distinguíveis e, pelo contrário, podem ser igualmente importantes ao mesmo tempo ou em diferentes momentos do processo sucessional (Peet, 1992). Um dos primeiros críticos às idéias de Clements (op. cit.) foi Gleason (1927), que discordava basicamente da sua definição de comunidade como entidade orgânica altamente integrada. Gleason (op. cit.) acreditava que as comunidades nada mais eram do que o resultado da sobreposição ao acaso da distribuição das espécies com tolerâncias ambientais semelhantes, enfatizando ainda o papel importante dos processos estocásticos na sucessão. Tansley (1935 apud Glenn-Lewin et al., 1992) criticou a visão de que a mudança na vegetação em uma determinada região teria que obrigatoriamente convergir para o mesmo tipo de clímax. Ele acreditava que fatores locais, como a topografia, resultariam em clímaces diferentes daquele determinado pelo macroclima regional. Na década de 60 foi feita a tentativa de Odum (1969) e de Margalef (1968 apud McCook, 1994) de criarem juntos uma teoria unificadora da sucessão. Odum (op. cit.) sumarizou uma série de características sucessionais da comunidade e do ecossistema, o qual resultaria da tendência dos sistemas se desenvolverem até o maior nível de homeostase e organização (Margalef, op. cit.). Dentro dos limites impostos pelo meio físico, a sucessão necessariamente seguiria na direção do máximo de biomassa e diversidade de espécies.

A síntese da teoria de Odum-Margalef, apesar de apresentar uma abordagem diferente, é

filosoficamente semelhante às idéias de equilíbrio e holísticas de Clements (1916). A principal crítica às idéias destes autores é que não existiu suporte empírico aos padrões e mecanismos propostos. Ambas as abordagens assumiam que o processo de sucessão seria mais uma resposta da comunidade como um todo, do que conseqüência de fatores de influência externa, como:

pertubações, variação climática e migração de novas espécies, que são assumidos como constantes ou de menor importância no processo (Gleen-Lewin et al., 1992). Segundo Miles (1987), o conceito “organístico” de Clements (op. cit.), apesar de todas as

críticas recebidas, sobreviveu disfarçado na abordagem sistêmica utilizada na descrição do processo sucessional por Odum e Margalef (op. cit.). No início dos anos 70 reconheceu-se a inadequação das teorias até então propostas sobre sucessão, mas não havia nenhuma idéia nova para substitui-las. Apenas duas abordagens dominavam o pensamento daqueles que trabalhavam com a dinâmica da vegetação (Finegan, 1984):

1) mudança da abordagem holística para a reducionista/mecanicista; 2) mudança dos paradigmas de equilíbrio para os de não equilíbrio.

A visão holística da sucessão como processo resultante de propriedades emergentes da

comunidade foi substituída por diferentes hipóteses, não mutuamente exclusivas, que, em comum, enfatizavam a história de vida e as interações competitivas entre as espécies. Segundo esta abordagem, as mudanças na vegetação seriam produto das interações entre as populações, associadas às condições ambientais (McCook, 1994). Apesar da visão estritamente reducionista, de estudar separadamente cada mecanismo componente, da mudança sucessional ser vista como extremamente conveniente à sua compreensão,

o processo;

é necessário que se tenha uma visão global dos resultados para que se maximize o seu poder de predição (Peet, 1992).

Várias hipóteses têm interpretado a sucessão como um gradiente de substituição de espécies no tempo, em função da disponibilidade de nutrientes e das exigências nutricionais diferentes destas espécies (Drury & Nisbet, 1973; Pickett, 1976; Tilman, 1985), ou como conseqüência da longevidade e outros processos populacionais diversos (Egler, 1954 apud Gleen-Levin et al., 1992; Peet & Christensen, 1980), ou como resultado de diferenças nas características de história de vida das espécies (Drury & Nisbet, 1973; Pickett, 1976; Noble & Slatyer, 1980); ou, ainda, como um processo estocástico (Horn, 1974). As idéias de não equilíbrio nasceram a partir do trabalho de Raup (1957 apud Gleen-Lewin et al., 1992), o qual levantou a questão de que o tempo necessário para que a sucessão caminhe de uma comunidade pioneira até uma comunidade climáxica é tão grande que é praticamente impossível aceitar uma ambiente físico estável nesta escala temporal. Watt (1947) demonstrou que as comunidades vegetais devem ser melhor interpretadas como um mosaico de fases estruturais, as quais estão sujeitas a mudanças contínuas, passando de uma fase à outra.

A visão moderna sobre sucessão não aceita a idéia de uma estabilidade de sítio a longo

prazo ou a existência de um ponto final para este processo. Enfatiza-se a importância de

perturbações freqüentes, além de se assumir que as mudanças contínuas na vegetação são a norma e não a exceção (Gleen-Lewin et al., 1992).

A hipótese proposta por McCook (1994), a partir de sua revisão crítica de todos os modelos

de sucessão existentes, sintetiza o que de mais relevante se assume, atualmente, como determinante no processo. Segundo este autor, as diferenças nas características de história de vida das espécies, que por sua vez estariam adaptadas aos diferentes sítios de um gradiente de recursos, seriam responsáveis pelos diferentes padrões de ocupação de espécies ao longo da sucessão.

O investimento diferencial em crescimento e especialização por pequenos níveis de

recursos, principalmente luz, é resultado do limite que as espécies apresentam na alocação diferencial de energia. Portanto, as espécies características das fases iniciais da sucessão investem mais no rápido crescimento e na dispersão de propágulos, enquanto que as espécies tardias investem na sua dominância a longo prazo, a partir do aumento da longevidade, maior porte e tolerância à sombra. A correlação inversa entre estas características seria resultado, então, destas diferenças de investimento e determinariam a substituição das espécies ao longo da sucessão (McCook, 1994). Mas, se por alguma razão, não existir esta correlação inversa, outros padrões de ocupação e substituição de espécies podem ocorrer. A modificação da sucessão pode ocorrer em função do efeito de fatores como a disponibilidade de espécies na área (efeito da paisagem), o histórico e os níveis de perturbação na área e os efeitos das interações entre as espécies (Finegan, 1996).

O que se observa é que existe uma grande contradição de idéias, e poucos são os trabalhos

que efetivamente testaram os modelos propostos. Na verdade, a dificuldade que existe em se obter

generalizações unificadoras sobre a sucessão é resultado da complexidade intrínseca deste fenomêno ecológico (Whittaker & Lewin, 1977 apud West et al., 1981). O desacordo permanente

que existe entre as visões de ecólogos vegetais sobre sucessão, segundo West et al. (1981), pode ser conseqüência da observação deste processo em diferentes escalas espaço-temporais.

É de se esperar que mudanças iniciadas por causas tão diversas não possam ser explicadas

por uma teoria universal (Miles, 1987). E, além disso, cada comunidade vegetal apresenta características únicas, que dificultam a formalização de uma teoria unificadora sobre a sucessão (Gleason, 1927, Gomez-Pompa & Vazquez-Yanes, 1985). Segundo Miles (op. cit.), “a busca compulsiva, por tantos cientistas neste século, por um conceito universal de sucessão parece nascer mais da emoção do que da lógica”.

A SUCESSĂO SECUNDÁRIA EM FLORESTAS TROPICAIS

O desmatamento generalizado que vem ocorrendo nas florestas tropicais, tem criado uma

paisagem característica, na qual as matas melhor preservadas se apresentam como ilhas em meio a

uma matriz de vegetação em diferentes estágios de desenvolvimento (Uhl, 1987). Os 600 milhões

de hectares atuais de florestas secundárias existentes nos trópicos (Brown & Lugo, 1990) favorecem a idéia de que estamos vivendo em plena era de vegetação secundária (Gomez-Pompa, 1971). Diante deste quadro, torna-se essencial a produção de subsídios para projetos de manejo e de recuperação de áreas degradadas. O estudo de áreas em regeneração natural é a principal fonte de dados para este tipo de projeto, já que o sucesso destas atividades depende diretamente da capacidade de predizer as mudanças que ocorrem na vegetação ao longo do processo sucessional (Glenn-Lewin & van der Maarel, 1992).

O processo de sucessão secundária tem sido estudado em diferentes zonas climáticas da

terra, mas principalmente na região temperada. A aplicação dos padrões encontrados nesta região em ambientes tropicais não é direta. Isto porque a grande sazonalidade caraterística de climas temperados interfere fortemente no comportamento das espécies, e é refletida no processo sucessional como um série de eventos interrompidos anualmente, obscurecendo o entendimento dos

fenômenos contínuos de mudanças populacionais ao longo do tempo (Gomez-Pompa & Vazquez- Yanes, 1985). Além disto, a alta diversidade de espécies em florestas tropicais contribui significativamente para que não se acredite que a sucessão possa ser considerada como um processo previsível, em termos de composição florística, pelo menos na escala em que até o momente vem sendo proposta (Finegan, 1984).

A partir destes fatos, Bazzaz & Pickett (1980) concluiram que a sucessão em florestas

tropicais é um processo dinâmico e probabilístico, enquanto que se tem observado tradicionalmente em florestas temperadas uma maior previsibilidade quanto a composição de espécies, em função da

sua menor diversidade. Segundo UNESCO/PNUMA/FAO (1980) as mudanças na vegetação ao longo do tempo vêm sendo tradicionalmente medidas de duas formas: acompanhando as modificações em um sítio ao longo do tempo ou comparando áreas de diferentes idades conhecidas. Ambas as arbodagens, segundo os autores, apresentam suas limitações, seja por exigir muito tempo para seu estudo

(primeiro caso) ou pela dificuldade de estabelecer sítios com a mesma história de perturbação e com características fisiográficas semelhantes (segundo caso). Segundo Finegan (1996), existem poucos estudos sobre sucessão que utilizam o acompanhamento de parcelas fixas ao longo do tempo, sendo que a maior parte deles se limita a acompanhar a fase inicial do processo, em função da demanda de tempo necessário. Este é o caso dos trabalhos de Swaine & Hall (1983), que acompanharam os 5 primeiros anos de regeneração natural de uma floresta tropical em Ghana, na África. Ou, então, o de Young et al. (1987) que acompanharam a dinâmica de sementes ao longo de 3 anos em uma floresta tropical na Costa Rica. E ainda o de Brown & Gange (1992), que examinaram o papel da herbivoria por insetos ao longo dos 3 primeiros anos de regeneração de uma floresta tropical. No entanto, a grande maioria das teorias sobre sucessão tem surgido a partir de trabalhos que comparam áreas de diferentes idades, ao mesmo tempo (Peet, 1992). Os trabalhos de Budowski (1965), que comparou 16 parcelas de floresta em estágios sucessionais distintos no Panamá; Uhl et al. (1988), que trabalharam em áreas anteriormente e diferencialmente utilizadas para criação de gado na Amazônia Central; Chapman & Chapman (1990), que compararam 3 trechos de floresta de idades diferentes na Costa Rica; Rico-Gray & García-Franco (1992), que também compararam 7 seres quanto às mudanças na vegetação e no banco de sementes do solo, após seu uso por agricultura; são alguns exemplos do uso deste tipo de metodologia. Em todos os trabalhos citados acima, o agente inicializador do processo de sucessão foi uma perturbação gerada pelo homem. Segundo UNESCO/PNUMA/FAO (1980), a sucessão secundária nos trópicos vem sendo estudada, principalmente, em áreas utilizadas preteritamente para agricultura de subsistência, podendo ser classificada como sucessão antrópica. Uma grande quantidade de trabalhos tem abordado, também, a sucessão secundária que se dá em clareiras naturais (Denslow, 1980).

A sucessão ecológica pode ser definida como um processo que envolve modificações

gradativas na estrutura e na composição específica de uma comunidade em resposta a perturbações

naturais ou antrópicas (Horn, 1974; Bazzaz & Picket, 1980; McCook, 1994).

O tipo, intensidade, freqüência e extensão da perturbação (West et al., 1981); as características do entorno, a disponibilidade de propágulos e dispersores e a interação entre as espécies, são importantes não só como determinantes da composição de espécies nos primeiros estágios sucessionais, como também influenciam a expressão final do processo (McCook,1994; Gomez-Pompa & Vazquez-Yanes; 1981). Estas condições iniciais do sítio a ser colonizado exercem um efeito de filtro sobre a chegada dos propágulos, o estabelecimento de plântulas e seu subseqüente crescimento e

sobrevivência (Finegan, 1996). Uhl et al. (1988); Vieira et al. (1994) e Nepstad et al. (1996) observaram que a intensidade do uso pretérito de uma área é um fator de extrema relevância para o curso da sucessão secundária. Segundo eles, a perturbação gerada para criação de pastos, por exemplo, tem um efeito maior e mais prolongado sobre o processo sucessional do que a agricultura de subsistência tradicional. Vieira et al. (1994) e Uhl et al. (1988) observaram, em regiões de pastos abandonados na Amazônia central, que existia uma grande diferença na riqueza total e na composição de espécies entre áreas de uso leve e de uso intenso, ou seja, quanto maior a perturbação menor a riqueza e maior o predomínio de espécies pioneiras. Além disso, este fator inicial interfere, também, diretamente nas fontes iniciais de colonização de um sítio (Ulh et al., 1988). Estes autores verificaram que em regiões com uso leve,

a rebrota a partir de tocos e estolões é intensa, sendo a principal fonte de entrada de espécies no processo de regeneração da área. Rico-Gray & García-Franco (1992) observaram, no México, que a abundância de espécies, ao longo do tempo analisado, ocorreu mais em função de sua capacidade de suportar repetidas queimadas e rebrotar a partir dos tocos deixados, do que em função de sua presença no banco de sementes ou da chegada destas via dispersão.

A rebrota é especialmente importante em áreas tropicais que foram preparadas manualmente

para a agricultura tradicional (Young et al., 1987). Além disso, as chances de sobrevivência de um

indivíduo que se desenvolveu a partir de uma rebrota é maior do que à partir da germinação de sementes, em função da maior quantidade de reservas energéticas existentes naquela estrutura (Vieira et al., 1994). Apesar destas afirmações, a segunda fonte mais importante de entrada de espécies no processo é através do banco de sementes, que mesmo após a utilização moderada do fogo, ainda

apresenta capacidade de recrutamento (Ulh et al., 1988). Já Swaine & Hall (1983) observaram, na África, que a perturbação intensa sofrida determinou uma contribuição relativamente baixa do banco de sementes para a regeneração do sítio.

A terceira fonte é a chegada de propágulos via dispersão (Ulh et al., 1988), a qual pressupõe

a existência de agentes dispersores e depende de características do entorno, como, por exemplo, a

distância de áreas fornecedoras de propágulos (Estrada et al., 1993; Swaine & Hall, 1983); além de ser influenciada por fatores temporais de produção, dispersão e longevidade destes propágulos (Young et al., 1987). Estrada et al. (1993) observaram que áreas de pasto são visitadas por animais em menor freqüência do que áreas de agricultura, já que este hábitat apresenta maior heterogeneidade na disponibilidade de recursos do que o anterior.

A intensidade de uso está relacionada, também, com a presença de indivíduos arbustivo-

arbóreos esparsos, deixados durante a limpeza da área, os quais, segundo Guevara et al. (1986);

Nepstad et al. (1996) e Viera et al. (1994), funcionariam como atratores para a avifauna dispersora.

A diversidade de espécies tropicais de florestas em regeneração é claramente dependente

dos animais (Young et al., 1987). O que foi confirmado por Uhl et al. (1988), para áreas de floresta na Amazônia central. Em contraposição à esta afirmação, estes autores observaram que é extremamente difícil para estes animais atravessarem grandes extensões de área aberta, o que os levaram a concluir que áreas serveramente perturbadas podem ser um impedimento à chegada de sementes e, conseqüentemente, ao processo de sucessão.

Estrada et al. (1993) observaram, no México, que aqueles animais que conseguiram atravessar extensas áreas abertas e eram capturados, normalmente carregavam ou defecavam sementes de espécies provenientes de florestas maduras do entorno. O movimento de animais através de áreas deflorestadas é condicionado por fatores ambientais e bióticos, como: a distância de áreas de floresta, habilidade de locomoção, disponibilidade de nutrientes e interações competitivas (Estrada et al.,1993). Viera et al. (1994) verificaram, na Amazônia, que indivíduos arbóreos de Cordia multispicata (Boraginaceae) isolados em meio à pastagens atraiam aves frugívoras, que utilizavam as árvores como poleiro e para alimentação. Estas aves traziam em suas fezes sementes de espécies mais tolerantes, que conseguiam se estabelecer sob as árvores, em função dos maiores níveis de umidade e sombreamento existentes neste sítio. Portanto, a existência de árvores isoladas em uma matriz de áreas degradadas, por exemplo, pode aumentar a conectividade entre fragmentos de floresta, reduzindo o gasto de energia e diminuindo a exposição à predação de animais potencialmente dispersores (Estrada et al.,1993). E, ainda, podem desenvolver um papel de facilitadoras (senso Connel & Slatyer, 1977) ou catalizadoras do processo de sucessão secundária (Viera et al.,1994). O início do processo de sucessão secundária seria, então, determinado por 3 fatores, os quais correspondem às diferentes estratégias de colonização das espécies pioneiras: o banco de semente pré-existente, a sincronia da época da pertubação com a fenologia das espécies do entorno e a imigração das espécies de estágios mais avançados (Swaine & Hall, 1983). Estes autores acreditavam ser possível predizer a sucessão se estes três fatores fossem conhecidos. Segundo Guevara et al. (1986), a disponibilidade de propágulos de espécies tardias é o principal fator determinante da velocidade do processo de sucessão secundária e do potencial de desenvolvimento de seres iniciais. Outro fator inicial considerado importante para a regeneração natural é a utilização de queimadas para auxiliar na limpeza de áreas a serem utilizadas, tanto para agricultura quanto para pastos.

Segundo UNESCO/PNUMA/FAO (1980), o fogo exerce efeitos positivos e negativos, principalmente sobre as sementes. O efeito positivo ocorre através do estímulo dado à germinação de sementes de algumas espécies que apresentam dormência acentuada. O efeito negativo ocorre quando a utilização do fogo é muito freqüente e acaba por desviar o trajeto natural do processo sucessional, ao causar a mortalidade de sementes, plântulas e jovens de espécies mais susceptíveis e, ainda, modifica a estrutura do solo, deixando-o menos fértil e mais vulnerável à erosão. O uso do fogo modifica a dominância de espécies no início da sucessão, favorecendo aquelas com sementes tolerantes ou, até, estimuladas pelo calor, enquanto as mais susceptíveis morrem (Rico-Gray & García-Franco, 1992). Young et al. (1987) observaram que o uso do fogo diminuiu acentuadamente o estoque, a densidade e a riqueza de sementes do solo. O seu efeito acaba, portanto, por causar uma simplificação do processo sucessional, por selecionar apenas aquelas espécies tolerantes (UNESCO/PNUMA/FAO, 1980). Após a fase de chegada de propágulos, o estabelecimento das espécies pode ser limitado, por exemplo, pelas interações bióticas, como: predação, herbivoria, e competição. Uhl et al. (1988) afirmaram que a chegada de sementes não é o único impedimento à sucessão, pois verificaram altos níveis de predação de sementes por formigas e por pequenos roedores na Amazônia. Segundo Nepstad et al. (1996), a herbivoria foi observada como fator responsável por uma grande taxa de mortalidade de plântulas, na Amazônia. Este padrão foi estudado, no México, por Núñez-Farfan & Dirzo (1991), os quais concluiram que as espécies pioneiras colonizadoras freqüentemente sofrem grandes taxas de herbivoria. Isto se dá, provavelmente, porque as espécies típicas do início do processo sucessional investem mais em crescimento do que em defesas químicas. Já as espécies de estágios mais tardios sofrem menos com a herbivoria pois investem mais na produção de compostos secundários (Núñez-Farfan & Dirzo, 1985). A competição entre os indivíduos estabelecidos no sítio, principalmente por luz e nutrientes, também exerce forte pressão de seleção sobre as espécies (Uhl et al., 1988). Estes autores indicaram

que a competição por luz, entre espécies de cipó e lenhosas, é marcante em regiões na Amazônia central.

Nepstad et al. (1996) observaram que a competição entre gramíneas e espécies arbustivo- arbóreas por água e luz, em pastos abandonados, teve um papel significante na sobrevivência destas. O mesmo padrão foi anteriormente observado por Gerhardt (1993), na Costa Rica. A competição vem sendo considerada uma das mais importantes interações bióticas determinantes da substituição de espécies ao longo do tempo (Peet, 1992). A maioria dos modelos anteriormente descritos acredita que a competição de espécies produz o padrão observado de substituição de espécies heliófitas por aquelas tolerantes à sombra (Budowski, 1965; Swaine & Hall, 1983; McCook, 1994). Finalmente, as condições abióticas do ambiente físico podem também representar limites ao estabelecimento das espécies (Uhl et al., 1988). Estes autores verificaram que a baixa umidade do solo e do ar nas áreas de pasto interferiram na germinação das sementes e na sobrevivência de plântulas estabelecidas. O mesmo resultado foi observado por Nepstad et al. (1996), que atribuíram

à baixa disponibilidade de água no solo, às altas temperaturas do ar e do solo e à sua compactação, a elevada taxa de mortalidade de jovens observada.

A sazonalidade climática também afeta este estabelecimento. Gerhardt (1993) observou que

todas as espécies estabelecidas em uma pastagem abandonada, na Costa Rica, demonstraram uma queda acentuada na sua sobrevivência durante a estação seca. Já Young et al. (1987) observaram que as condições abióticas tiveram menor importância do que, por exemplo, o estoque de sementes no solo. Portanto, tanto fatores bióticos (dispersão de sementes, predação, herbivoria, competição) quanto fatores abióticos (luz, temperatura, nutrientes, disponibilidade de água) influenciam a

direção e a velocidade do processo sucessional, sendo que a importância relativa de cada um deles se modifica ao longo do tempo (Finegan, 1984).

A seqüencia sucessional pode ser ordenada de acordo com as restrições ambientais, que

determinarão o sucesso de grupos de espécies que compartilham características que lhes tornam aptas a enfrentá-las (Peet, 1992). Estas mudanças freqüentemente envolvem a dominância de

espécies que apresentam, progressivamente, aumento de tamanho, do ciclo de vida e de tolerância à sombra e, ao mesmo tempo, menores taxas de crescimento e de habilidade para dispersão (McCook, 1994). Estas correlações são impostas pela alocação diferencial de energia, a qual diferencia grupos de espécies características do início e do decorrer da sucessão. Logo, espécies que apresentam alta capacidade de dispersão, alto recrutamento e altas taxas de crescimento, tendem a ser intolerantes à sombra e a terem ciclos de vida curto e porte pequeno. Já as espécies que alocam menos recurso para a sua dispersão e rápido crescimento, tendem a ser mais eficientes em crescer à sombra e a alcançar maiores tamanhos e idades (Vazquez-Yanes & Sada, 1985).

A predição sobre a composição florística, após a fase inicial do processo sucessional, torna-

se mais complexa com o passar do tempo, em função de um forte elemento estocástico inerente ao processo (Horn, 1974; Swaine & Hall, 1983). Apesar do avanço nos trabalhos sobre a sucessão secundária nos trópicos, ainda existem lacunas. Por outro lado, a partir da informação fragmentada existente pode-se concluir que a sucessão é um processo complexo, muitas vezes atípico e variável em função do ambiente e de como se inicia (UNESCO/PNUMA/FAO, 1980).

A sucessăo secundária na floresta atlântica As pertubações antrópicas que vêm sendo causadas nas florestas atlânticas do sul e sudeste brasileiro têm aumentado constantemente de intensidade, freqüência e área. Como resultado, espécies mais adaptadas às condições de disturbio têm aumentado de densidade, ao passo que espécies características dos estágios mais avançados da sucessão têm diminuido (Viana, 1987). Fazendo parte deste cenário geral, o estado do Rio de Janeiro aparece com menos de 10% de sua superfície coberta por remanescentes florestais, sendo, em sua maioria, formados por

florestas secundárias em diversos estágios de regeneração descontínuos, os quais sofrem ou sofreram algum tipo de uso (Oliveira & Coelho-Neto, 1996). Na época do descobrimento, a floresta atlântica no estado do Rio de Janeiro era praticamente contínua. Já no século XVI, as matas cederam lugar às áreas de cultivo de cana de açucar, que se iniciou nos arredores da baía de Guanabara e posteriormente pela Baixada Fluminense (Guedes, 1988). Por volta do final do século XVIII, com o ínicio da cafeicultura, as encostas da Serra do Mar e, posteriormente, o Vale do Paraíba sofreram sua ocupação (Golfari & Moosmayer, 1980). Diante deste quadro, conclui-se que praticamente inexistem formações florestais primárias, sendo estas restritas a manchas pequenas localizadas em pontos de difícil acesso da Serra do Mar (Oliveira & Coelho Neto, 1996). Portanto, o estudo destas áreas e das formações secundárias torna- se imprescindível. Os levantamentos de vegetação no Brasil, a partir do uso de metódos de fitossociologia, têm se limitado a analisar apenas um componente das formações vegetais, normalmente o dominante; o que acarreta na omissão de grande parte de informações importantes para o entendimento da estrutura etária da comunidade e para a determinação da sua diversidade. A ausência de dados sobre a distribuição horizontal e vertical de populações, por exemplo, prejudica o entendimento das dinâmicas populacionais (Mantovani, 1990). Brokaw & Scheiner (1989) sugeriram que o estudo dos processos dinâmicos para a determinação da estrutura e composição do sub-bosque precisa ser intensificado, já que a ênfase maior vem sendo dada à regeneração em clareiras naturais. A utilização de critérios de inclusão menores, que determinem a amostragem do sub-bosque, possibilitam a produção de dados sobre a distribuição de classes de diâmetro e altura das suas populações constituintes. Estes, em última análise, auxiliam na compreensão da dinâmica sucessional da comunidade (Mantovani, 1990). Além disso, pouca atenção tem sido dada aos aspectos relacionados à dinâmica funcional das formações florestais brasileiras. Os levantamentos atuais se restringem a abordar os aspectos estruturais e florísticos da vegetação (Viana, 1987). Atualmente, já se pode verificar o crescente número de levantamentos que abordam esta

questão a partir da comparação de sítios de idades diferentes de regeneração (Tabarelli et al., 1993; Nascimento, 1994; Guapyassu, 1994; Tabarelli et al., 1994; Torezan, 1995, Delamônica et al., 1996). Este tipo de trabalho é relevante, já que a caracterização estrutural e funcional dos diferentes estádios sucessionais que compõe as florestas secundárias podem fornecer informações sobre a sua dinâmica sucessional (Mantovani, 1990; Tabarelli et al., 1994). As diferenças observadas quanto às metodologias utilizadas, bem como quanto aos históricos de perturbação inicial, tornam difícil a comparação dos resultados. Por outro lado, algumas generalizações podem ser feitas:

a) O aumento do número de espécies ao longo do tempo sucessional;

b) O aumento da complexidade estrutural, maior porte, área basal e menor dominância de algumas populações;

c) O predomínio de espécies intolerantes à sombra no início do processo que tendem a ser substituídas por outras mais tolerantes;

d) A grande importância de Melastomataceae, em termos de número de espécies e indivíduos, no início do processo, a qual tende a diminuir ao longo do tempo (Tabarelli et al., 1993; Nascimento, 1994; Tabarelli et al., 1994; Guapyassu, 1994; Torezan, 1995; Delamônica et al., 1996);

e) Tendência à substituição de espécies anemocóricas por espécies zoocóricas (Tabarelli et

al., 1994; Tabarelli, 1997). Existem, também, os trabalhos realizados em outras formações, que classificaram as espécies amostradas em seus levantamentos em categorias sucessionais, a partir de informações, como: densidade de madeira, síndromes de dispersão, entre outros, e de observações pessoais (Leitão Filho, 1993; Roizman, 1993, Mantovani, 1993, Costa & Mantovani, 1995; Gandolfi et al., 1995). Estes autores encontraram diferentes proporções de espécies pertencentes aos diferentes

grupos ecológicos de pioneiras, secundárias e climáxicas (senso Budowski, 1965), em função dos diferentes níveis de perturbação sofridos no passado pelas florestas estudadas. Em geral, as áreas mais perturbadas apresentaram maior porcentagem de espécies pioneiras. Leitão Filho (1993), por exemplo, encontrou mais de 50% de espécies pertencentes a esta categoria em uma floresta atlântica no litoral de São Paulo, que vem sofrendo forte pressão, em função dos altos níveis de poluição local. Já Roizman (1993), Gandolfi et al. (1995) e Costa & Mantovani (1995) encontraram equitatividade entre os diferentes grupos ecológicos, o que levou os autores a concluírem que as áreas não devem ter sofrido algum tipo de perturbação recente. Apesar disto, for amostrada, em todos os trabalhos, uma porcentagem significativa, segundo os autores, de espécies pioneiras, que foi atribuída ao seu recrutamento anterior em clareiras abertas naturalmente nestas áreas. Uma terceira abordagem é a de realizar o levantamento fitossociológico dos diferentes componentes de uma comunidade vegetal. Estes trabalhos se baseiam na hipótese de que se pode inferir sobre os aspectos da dinâmica sucessional de uma floresta através da comparação da composição florística e de parâmetros estruturais do sub-bosque e do dossel (Gomes, 1992; Knobel,

1995).

Gomes (1992) concluiu que a composição florística, os parâmetros estruturais, a contribuição de espécies de diferentes fases sucessionais e de diferentes estratos foram úteis ao indicar o grau de perturbação da floresta por ele estudada, apontando para um estado de declínio da comunidade. Knobel (1995) afirmou que a presença de indivíduos de espécies que ocorreram nas 3 classes de perímetro utilizadas na sua amostragem, pode indicar a ocorrência de regeneração natural destas espécies. Fato este corroborado pelo formato de J invertido das curvas de distribuição das freqüências de diâmetros, o que indica um grande número de jovens em relação ao de adultos. E concluiu que o estudo da vegetação, considerando-se indivíduos de diferentes classes de tamanho, evidenciou a importância da inclusão do sub-bosque em trabalhos de fitossociologia, para a compreensão das questões relacionadas à dinâmica sucessional das comunidades.