PARASITOLOGA ANIMAL (curso 02-03)

Profs. I. G. Ms, B. Muoz, C. Roldn, A. Aguirre

Parsitos y parasitismo, 1

SECCIN I. GENERALIDADES
1. PARSITOS Y PARASITISMO
PARASITOLOGA
La Parasitologa es la disciplina que se encarga del estudio del parasitismo y de los parsitos. Se incluye, pues, en esta disciplina la morfologa, clasificacin y biologa de los parsitos, as como las relaciones entre stos y sus hospedadores. Aunque por definicin, como se ver ms adelante, muchos organismos como los virus, rickettsias, algunas bacterias y hongos, responden a la definicin de parsito, se han creado disciplinas independientes, como la virologa, bacteriologa o microbiologa, para el estudio de aquellos agentes biolgicos, reservndose el nombre de Parasitologa para la disciplina que se ocupa de los Protozoos y Metazoos parsitos. El interesado puede obtener una interesante visin panormica de la historia, evolucin y campos de la Parasitologa con la lectura del captulo 4 de la obra de Cheng (1978). En casi todos los filos de los Reinos Animal y Protista hay representantes parsitos, y algunos grupos, como los Apicomplejos, Cestodos y Trematodos, son exclusivamente parsitos. Todos los animales (o casi todos) estn parasitados por uno o varios de estos organismos; el hombre, por ejemplo puede ser hospedador de ms de un centenar de parsitos diferentes. Aunque intuitivamente se puede tener una idea de lo que es un parsito -en el lenguaje corriente esta palabra se usa a menudo- es preciso definir el trmino y delimitar su concepto.

ASOCIACIONES ANIMALES
Entre los animales, como entre otros organismos, se dan dos situaciones: muchos viven independientemente de los dems animales y slo establecen relacin en determinadas circunstancias o situaciones; otros, en cambio, viven asociados entre ellos. Desde este punto de vista, se distinguen dos tipos de asociaciones: las asociaciones intraespecficas, establecidas entre individuos de la misma especie (manadas, rebaos, colmenas, etc.) y las asociaciones interespecficas, establecidas entre individuos de distintas especies. Las asociaciones interespecficas son conocidas en Parasitologa con el nombre de simbiosis (segn la definicin de De Bary, 1879); segn la intensidad de la interrelacin de sus miembros o simbiontes, se distinguen varias simbiosis, siendo las ms importantes la foresis, el comensalismo, el mutualismo y el parasitismo. El parasitismo es definido como una relacin ntima y obligatoria entre dos individuos de distinta especie en la que uno de los simbiontes -el parsitodepende metablicamente del otro -el hospedador- y existe respuesta inmunitaria por parte del hospedador. (Vanse en Cheng (1978) -captulo 1- las definiciones de cada una de las asociaciones, as como ejemplos concretos).

EL HOSPEDADOR Y SUS TIPOS

El organismo que alberga o soporta al parsito recibe los nombres de husped, hospedador, patrn, hospedero, etc. Para evitar equvocos, en nuestra asignatura se utilizar el trmino hospedador, entendindose que los dems mencionados

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podran ser, tambin, correctos. Segn el papel jugado por el hospedador, ste recibe diversos nombres: definitivo (H.D.), si el parsito alcanza en l la madurez sexual o se reproduce sexualmente, intermediario (H.I.), si alberga fases inmaduras o larvarias del parsito, paratnico (= transportador), si no es necesario para la realizacin del ciclo vital del parsito pero es utilizado por ste como refugio temporal hasta acceder a su hospedador habitual y reservorio, cuando sirve de fuente de infeccin a otros hospedadores (para que un hospedador sea reservorio de un parsito determinado debe cumplir algunas condiciones, como ser muy abundante, estar muy parasitado y vivir mucho tiempo). Relacionado con el hospedador est el vector, organismo que transmite el parsito a un hospedador vertebrado; cuando el parsito realiza parte de su ciclo en el vector, ste recibe el nombre de vector biolgico (ntese que en este caso el vector es tambin hospedador), en tanto que si el parsito no evoluciona se trata de un vector mecnico.

EL PARSITO Y SUS TIPOS

Ya se ha sealado que el parsito es, en la asociacin parasitismo, el organismo soportado o albergado por el hospedador y que depende metablicamente de ste. Se suelen distinguir varios tipos de parsitos, con relacin a diversas circunstancias (relacin con el hospedador, localizacin, etc.). As, por su localizacin en el hospedador, se habla de endoparsitos, cuando viven en el interior del hospedador, y ectoparsitos, cuando viven sobre la superficie externa del hospedador. Por el tiempo de permanencia en el hospedador se distinguen entre permanentes, que siempre se mantienen en contacto con el hospedador, y temporales, que slo establecen contacto con el hospedador en el momento de la toma de alimento. Son parsitos facultativos aquellos organismos de vida libre que pueden, de manera oportunista o facultativa, comportarse como parsitos. Un parsito se llama accidental cuando accede a un hospedador que no es el especfico y sobrevive. Se denomina errtico o errante al parsito que vaga o se encuentra en un rgano que no es el habitual. Segn el nmero de hospedadores que el parsito necesita para realizar su ciclo vital, se habla de parsito monoxeno cuando utiliza un nico hospedador para realizar su ciclo vital- y heteroxeno -con varios hospedadores en su ciclo vital-. Segn produzca o no produzca enfermedad, se distingue entre parsito patgeno (que puede causar enfermedad) e inocuo (cuando es inofensivo). Los parsitos, a su vez, pueden ser parasitados por otros organismos; un hiperparsito es un organismo que parasita a otro parsito. En ocasiones se habla de pseudoparsitos para denominar a organismos o elementos inorgnicos que son frecuentemente observados en los anlisis coprolgicos y que pueden ser confundidos (slo por inexpertos!) con verdaderos parsitos.

ADAPTACIONES A LA VIDA PARASITARIA

A lo largo del curso, y a medida que se estudien los diversos grupos parsitos, se har referencia a las adaptaciones a la vida parasitaria. No obstante, el interesado puede leer lo que al respecto se seala en la obra de Markell, Voge y John (1990).

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EL HBITAT DEL PARSITO EN EL HOSPEDADOR

Para un entendimiento correcto del parasitismo es necesario conocer las caractersticas de los medios internos o externos de los organismos que pueden constituir el hbitat del parsito. El alumnado de Parasitologa ha cursado o est cursando Fisiologa Animal o Zoologa, por lo que resulta ocioso insistir sobre estos aspectos; no obstante puede consultar, al respecto, el captulo 2 de Cheng (1978).

LAS RELACIONES HOSPEDADOR-PARSITO

En la definicin de parasitismo se ha establecido la posibilidad de que el parsito provoque un dao al hospedador. En las relaciones hospedador-parsito bien establecidas se llega a un equilibrio entre la tendencia del parsito a daar al hospedador y los mecanismos de defensa o respuesta empleados por ste para defenderse del parsito; en estas circunstancias el hospedador est infectado, pero no surge patologa salvo que el equilibrio se rompa. Este equilibrio, es decir, la no patogenicidad de un parsito implica que su relacin con el hospedador es muy antigua. ACCIONES DEL PARSITO SOBRE EL HOSPEDADOR Aunque en ocasiones es difcil apreciar el dao producido por el parsito sobre el hospedador, e incluso puede dudarse de su existencia, lo cierto es que en la mayora de los casos es apreciable. Este dao se debe a varios mecanismos: Accin mecnica: el parsito, mediante la secrecin de enzimas y el uso de estructuras cortantes, destruye tanto clulas como tejidos del hospedador; tambin pueden provocar, si las dimensiones lo permiten, presiones en los rganos y oclusiones de los conductos. Accin expoliadora: los parsitos sustraen determinadas sustancias del hospedador, principalmente sustancias nutritivas, vitaminas y sangre. En ocasiones esas sustancias son esenciales y vitales para el hospedador. Accin toxicoalrgica: las secreciones y excreciones de los parsitos actan, en la mayora de los casos, como sustancias txicas y/o inductoras de procesos alrgicos. Otras acciones: Induccin de cambios en clulas y tejidos (hipertrofias, hiperplasias, metaplasias y neoplasias), reduccin de la resistencia del hospedador a otros agentes, inoculacin de agentes patgenos (por ectoparsitos hematfagos), etc. REACCIONES DEL HOSPEDADOR ANTE LA ACCIN DEL PARSITO El cuerpo de los animales tiene capacidad de resistir y destruir a los diversos invasores (virus, bacterias, parsitos, etc.) Esta capacidad recibe el nombre de resistencia o inmunidad. Cuando un hospedador no es infectado por un parsito determinado, se dice que es resistente a dicho parsito; por el contrario, cuando puede ser parasitado se dice que es susceptible. Parte de esa resistencia o inmunidad se debe a procesos generales no especficos y recibe el nombre de inmunidad innata o no especfica; la otra parte de la inmunidad est relacionada con procesos que actan de modo especfico sobre organismos extraos y se conoce como inmunidad adquirida o especfica porque slo se presenta tras el primer contacto con el organismo invasor. Tanto los mecanismos de defensa innatos como los adquiridos pueden ser de dos tipos: celulares (implican la intervencin de clulas que se encargan de la eliminacin del agente invasor) y humorales

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(implican la intervencin de macromolculas que se encuentran principalmente en los lquidos corporales). (Los alumnos de Parasitologa ya han cursado Inmunologa, por lo que no es necesario hablar aqu de conceptos generales). En una determinada infeccin parasitaria pueden intervenir diversas respuestas inmunitarias contra los diferentes estadios del desarrollo del parsito, pero, por regla general, frente a los parsitos sanguneos y linfticos se manifiesta una inmunidad humoral, en tanto que frente a los parsitos tisulares la inmunidad es de tipo celular. Cuando la inmunidad adquirida frente a un determinado agente permanece o persiste despus de la desaparicin completa de ste, se dice que existe inmunidad permanente frente a dicho organismo. A diferencia de la resistencia adquirida contra muchas bacterias y virus, la resistencia contra los parsitos raramente es lo suficiente poderosa como para eliminarlos por completo. En la mayora de los casos, la inmunidad adquirida reduce el nmero de parsitos por debajo del umbral que causa sintomatologa, pero no los elimina totalmente; este residuo de parsitos, a su vez, constituye el estmulo antignico que mantiene la respuesta inmunitaria activa. Este tipo de inmunidad adquirida, que tan slo se mantiene mientras el parsito est presente, se conoce como premunicin. ELUSIN DE LA RESPUESTA DEL HOSPEDADOR Pese a las barreras desplegadas por el hospedador, el parsito logra en muchas ocasiones acceder al hospedador, asentarse y mantenerse; es decir, el parsito es capaz de burlar o eludir la respuesta del hospedador. Los mecanismos de evasin ms importantes son los siguientes: 1. Situndose el parsito en un lugar del hospedador donde las defensas de ste no actan o lo hacen inadecuadamente. Algunos parasitan intracelularmente, evitando, as, los efectos de los anticuerpos (ej.: Leishmania sp.); otros estn protegidos por formaciones qusticas (ej.: las larvas de Trichinella spiralis); muchos viven en amplias cavidades, donde las respuestas del hospedador son poco efectivas (ej.: los gusanos intestinales) 2. Bloqueando las defensas del hospedador. Algunos helmintos producen sustancias (mucopolisacridos) que neutralizan la accin de las enzimas digestivas del hospedador. 3. Evitando su reconocimiento por el hospedador. Algunos parsitos evitan el reconocimiento hacindose inmunolgicamente inerte. Otros recubren su superficie con antgenos del hospedador; este proceso es caracterstico de Schistosoma spp., cuyos adultos viven en los vasos sanguneos del hospedador y capta, para evitar el reconocimiento, glucoprotenas eritrocitarias de ste 4. Cambiando la cubierta antignica. Algunos parsitos presentan una notable variabilidad antignica que les permite eludir la accin de los antgenos. Esta manifestacin es especialmente notable en los tripanosomas africanos, que poseen una cubierta antignica que vara peridicamente a lo largo de la infeccin, de manera que cuando el hospedador ha producido anticuerpos contra el primer antgeno, la cubierta del tripanosoma ya ha cambiado. 5. Suprimiendo las respuestas del hospedador. Los parsitos pueden alterar o destruir las clulas o los tejidos linfoides, dejando sin defensas al hospedador.

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EFECTOS NOCIVOS DE LA RESPUESTA DEL HOSPEDADOR Adems de los efectos destructivos directos provocados por los parsitos o sus productos sobre los tejidos del hospedador, muchas de las respuestas de ste tienen, por s mismos, efectos patolgicos. Los ms importantes son los que, a continuacin, se enumeran: 1. Formacin de complejos inmunitarios (complejos antgenoanticuerpo). En ocasiones, los complejos inmunitarios producidos en algunas infecciones parasitarias pueden ser causa de diversas lesiones en el hospedador: Esto ocurre, por ejemplo, en las infecciones severas por Plasmodium malariae, en el que el depsito de complejos inmunitarios en los riones son causa del sndrome nefrtico caracterstico de este paludismo. 2. Reaccin cruzada de la respuesta inmunitaria (procesos autoinmunes). Los anticuerpos elaborados frente a un parsito determinado pueden dar reaccin cruzada con los tejidos del hospedador; a este proceso se atribuye la cardiopata que aparece en la enfermedad de Chagas. 3. Induccin de hiperplasias (esplenomegalia y hepatomegalia). En algunas parasitosis, como la tripanosomiasis africana y el paludismo, entre otras, se produce hepatomegalia y esplenomegalia; estas hiperplasias son atribuidas a un crecimiento en nmero y actividad de las clulas de sistema reticuloendotelial, ante la demanda frente a la infeccin parasitaria 4. Inmunosupresin inespecfica. Los individuos que sufren determinadas parasitosis, suelen ser especialmente susceptibles a otras infecciones, tanto parasitarias como bacterianas o vricas; este fenmeno es atribuido a un proceso de inmunosupresin inespecfica. 5. Formacin de granulomas. Cuando el material antignico extrao no puede ser degradado o destruido, el elemento infeccioso puede ser aislado por la elaboracin, a su alrededor, de un granuloma. Este tipo de respuesta es especialmente notable en la esquistosomiasis; la formacin de granulomas alrededor de los huevos del parsito conducen, entre otros procesos, al agrandamiento y fibrosis del hgado.

LOS CICLOS BIOLGICOS DE LOS PARSITOS

Se entiende por ciclo biolgico, en sentido amplio, de un animal, sea o no parsito, la secuencia de cambios que experimenta el individuo desde el momento de la fecundacin hasta que se convierte en el estadio sexual (en Protozoos) o adulto sexualmente maduro (en Metazoos) y puede producir clulas reproductoras (gametos masculino y femenino en Protozoos, vulo y espermatozoide en Metazoos). Cuando no existe reproduccin sexual siempre existe un estadio que puede considerarse el inicio del proceso. En los parsitos el ciclo vital tiene ciertas peculiaridades; los parsitos realizan todo o parte de su ciclo vital dentro o sobre el hospedador y slo lo abandonan para acceder a otro hospedador. Teniendo en cuenta estas circunstancias, se distinguen dos tipos bsicos de ciclos biolgicos en los parsitos: Ciclo directo: cuando el parsito utiliza un slo hospedador, en el que realiza todo el ciclo. Ciclo indirecto: el realizado por un parsito que utiliza 2 o ms hospedadores. Si existiera reproduccin sexual, uno de los hospedadores (H.D.) albergara al adulto o estadio sexual, en tanto que en los dems (H.I.) se desarrollaran los estados larvarios o estadios asexuales.

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Las especies con ciclo directo tienen, salvo excepciones, una corta fase de vida libre durante la cual adquieren el estado infectante; las que poseen ciclo indirecto tienen una fase de vida libre entre cada dos hospedadores (salvo los transmitidos por vectores biolgicos).

VAS DE INFECCIN
Para establecer su relacin con el hospedador, el parsito utiliza determinados procedimientos, segn sus caractersticas y las del hospedador. El modo de establecer el parsito su relacin con el hospedador se conoce con el nombre de infeccin (algunos profesionales utilizan el trmino de infectacin o infestacin -sta ltima acepcin es especialmente usada para referirse a ectoparsitos-). Los ectoparsitos estn adaptados al salto, vuelo, natacin, etc. para acceder al hospedador y poseen estructuras y apndices para la fijacin. Los endoparsitos deben penetrar en el hospedador y lo hacen de diversos modos segn la especie: pasivamente, ingerido por el hospedador (va peroral). activamente, atravesando la piel del hospedador por sus propios medios (va transcutnea activa). inoculados por un vector hematfago (va transcutnea pasiva). por va transovrica, que supone el paso del parsito a la descendencia cuando los vulos de la madre estn infectados. por va transplacentaria, que implica que el parsito atraviesa la barrera placentaria de la hembra preada e infecta al feto.

ORIGEN Y EVOLUCIN DE LOS PARSITOS

Como todo lo concerniente al origen y evolucin de los organismos, referirse al origen de los parsitos es siempre problemtico, pero la mayora de los autores est de acuerdo en que los parsitos proceden de organismos de vida libre. Se estima que el factor ms importante a considerar es el de preadaptacin, indicando con ello que un organismo de vida libre tiene ciertas potencialidades -que quiz no se manifiesten-, pero que si, por azar, el organismo se encuentra en un medio para el cual est preadaptado, prosperar y sobrevivir en la nueva situacin. Los interesados pueden consultar, al respecto, el captulo 1 de Cheng (1978).

PATOGENIA Y EPIDEMIOLOGA
Ya se ha sealado que un parsito puede vivir sobre o dentro de su hospedador sin causar dao aparente, pero que en la mayora de los casos el parsito tiene capacidad para producir daos al hospedador. A veces, la reparacin de los tejidos daados se efecta con la misma rapidez que son lesionados, sin manifestarse su existencia; en estas circunstancias se dice que el hospedador est infectado y, puesto que no se manifiesta enfermedad, es portador del parsito o de la parasitosis. En otras situaciones -y en algunas parasitosis siempre- el dao producido por el parsito puede ser considerable, sin que el hospedador logre subsanarlo, lo que se traduce en una enfermedad ms o menos grave; el hospedador en estas circunstancias est enfermo y el parsito se considera patgeno.

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Se conoce como patogenia la dinmica de una enfermedad, incluyendo en el trmino tanto el origen y desarrollo de la enfermedad como el modo de obrar del agente patgeno. Una enfermedad, parasitaria o no, est caracterizada por un conjunto de sntomas. Un sntoma es la manifestacin de una alteracin orgnica o funcional; los sntomas que son objetivos o perceptibles, bien espontneamente o por exploracin, son llamados signos. El conjunto de sntomas que caracteriza a una enfermedad se denomina sndrome. Para evitar las infecciones y enfermedades se deben aplicar medidas de control y profilaxis. Controlar una enfermedad o infeccin quiere decir reprimirla. En Sanidad Pblica el trmino significa limitar la accin de un agente infeccioso o patgeno, impedir su avance o propagacin, etc.; estos propsitos se pueden conseguir actuando sobre el agente, sobre su transmisor o, incluso, con el tratamiento del enfermo. Cuando el trmino se aplica con relacin a un enfermo, el control puede reducirse al alivio sintomtico o a la limitacin del avance de la enfermedad. Obsrvese que controlar no significa necesariamente -aunque a veces se consiga- eliminar la enfermedad o el agente patgeno. Profilaxis es sinnimo de prevencin y es el conjunto de medios o medidas puestos al servicio del individuo o de los colectivos para preservarles de las infecciones y/o enfermedades. En teraputica se entiende por profilaxis el tratamiento preventivo. Tanto el control como la profilaxis slo pueden aplicarse si se tiene un conocimiento profundo de la epidemiologa de la infeccin o enfermedad en cuestin. Epidemiologa es el conjunto de conocimientos relativos a las infecciones o enfermedades que afectan a las poblaciones; se incluyen en este concepto las manifestaciones de la enfermedad, as como las relaciones de factores y condiciones que determinan la distribucin y frecuencia. El desconocimiento de la distribucin geogrfica del parsito, su ciclo vital, modo de transmitirse, hospedadores, etc., impide todo control y, por supuesto, la aplicacin de medidas preventivas. Para sealar la dinmica de una enfermedad en una poblacin humana, se han acuado diversos trminos. Si la enfermedad aparece slo de modo ocasional en uno o pocos miembros de una comunidad, se la califica de espordica. Cuando la enfermedad se mantiene a nivel moderadamente estable, dentro de la poblacin, se dice que es endmica. Si hay un incremento marcado en el nmero de afectados se considera que la enfermedad es epidmica; este incremento puede deberse a la introduccin de una nueva cepa del agente al que la poblacin no est inmunizada, a la alteracin de los factores que la regulan, al incremento de los vectores, etc.. Por ltimo, se dice que existe pandemia cuando se trata de una epidemia que afecta a muchos pases o regiones o a la mayora de sus miembros. Cuando se habla de enfermedades que afectan a grupos animales, se emplean los respectivos trminos de epizootiologa, enzootia, epizootia, panzootia. En Parasitologa, como en otras disciplinas sanitarias, la elaboracin de estudios epidemiolgicos implica el clculo de diversos parmetros estadsticos, siendo los ms utilizados los de incidencia y prevalencia. Incidencia es la proporcin de enfermos nuevos de una determinada enfermedad por 1000 habitantes en un espacio de tiempo (generalmente 1 ao); prevalencia es la proporcin de enfermos (tanto nuevos como antiguos) de una determinada enfermedad en un momento dado por cada 1000 habitantes. En ocasiones se utiliza como base del porcentaje los 10.000 o 100.000 habitantes, pero se especifica.

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Algunas enfermedades, parasitarias o no, son comunes a los humanos y a los animales, recibiendo el nombre de zoonosis. Cuando una enfermedad se transmite de hombre a hombre se habla de antroponosis. En Parasitologa, como en otras disciplinas sanitarias, se utiliza una determinada nomenclatura cuando se hace referencia a las afecciones producidas por los parsitos. De modo global, los parsitos de origen animal son conocidos como zooparsitos y las enfermedades o infecciones producidos por stos zoosis. De igual modo, las infecciones o enfermedades producidas por protozoos se denominan protozoosis, las debidas a helmintos helmintiasis, las causadas por artrpodos artropodiasis. En los casos particulares en que se trata de sealar la enfermedad o infeccin producida por un parsito determinado, el trmino que se ha utilizado tradicionalmente es el nombre del parsito con el sufijo -iasis (ej. : leishmaniasis, tricomoniasis, etc.) o -iosis (ej.: triquinosis). Con el fin de uniformizar la denominacin de las infecciones y enfermedades parasitarias, la Asociacin Mundial para el Avance de la Parasitologa Veterinaria (W.A.A.V.P.), aprob la propuesta de un comit de expertos veterinarios (Standardized Nomenclature of Animal Parasitic Diseases, Veterinary Parasitology, 1988). Dicho comit propone el uso nico del sufijo -osis, que se debe aadir al nombre latino del parsito despus de suprimir las dos o una ltimas letras; as, por ejemplo, de Trypanosoma: tripanosomosis, de Leishmania: leishmaniosis, etc. Esta sugerencia ha sido aceptada por la Federacin Mundial de Parasitlogos y otras instituciones. No obstante, las costumbres generan pereza en los cambios y pasar mucho tiempo hasta que generalice el uso de esta nomenclatura estndar. En nuestra asignatura seguiremos utilizando ambas nomenclaturas, la tradicional y la nueva propuesta, ya que ambas se encuentran en las publicaciones. En algunas circunstancias se seala, al mismo tiempo, el agente patgeno y su localizacin en el hospedador (ej. : leishmaniasis cutnea, tricomoniasis vaginal). En algunos tratados, especialmente clnicos, se tiende a utilizar el nombre usado antes del descubrimiento del agente etiolgico (ej.: fiebre cuartana, para referirse al paludismo producido por Plasmodium malariae). Por ltimo, debe sealarse que algunas enfermedades parasitarias reciben diferente nombre popular segn la lengua; as, por ejemplo, la enfermedad producida por Plasmodium spp. es conocida en castellano como paludismo, en francs como paludisme, y malaria en ingls.

DISTRIBUCIN GEOGRFICA DE LOS PARSITOS

El conocimiento de la distribucin geogrfica de un parsito es esencial para el control y aplicacin de medidas preventivas. Est claro que el parsito se puede encontrar donde estn sus hospedadores potenciales, pero la amplia distribucin de un hospedador definitivo no significa, necesariamente, que sus parsitos estn ampliamente distribuidos, en especial si en el ciclo vital estn involucrados hospedadores intermediarios o vectores. Dicho de otro modo: si los hospedadores intermediarios o los vectores estn ausentes en una zona geogrfica determinada, an cuando el hospedador definitivo est parasitado, el parsito desaparecer de dicha zona, dado que no podr continuar su ciclo vital. Por estas mismas razones, aquellos parsitos que no necesiten hospedadores intermediarios estn ms ampliamente difundidos. Es obvio, pues, que el mantenimiento de un parsito en un rea geogrfica determinada depende de la existencia de todos sus hospedadores; por esta misma razn, los factores que regulan la presencia de hospedadores

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regulan, a su vez e indirectamente, la presencia de parsitos. Son muchos los factores biolgicos, fsicos y qumicos que influyen directa o indirectamente sobre la densidad y distribucin de los parsitos, entre los que se encuentran la flora sirve de alimento y refugio a los hospedadores-, la fauna fuente de hospedadores y de cadenas trficas-, agua medio de desarrollo de muchos vectores artrpodos y de invertebrados acuticos hospedadores intermediarios-, temperatura y humedad ambiental. Determinadas infecciones parasitarias humanas estn ntimamente relacionadas con las costumbres o actividades, la educacin, el nivel econmico, la disponibilidad de agua potable y de eliminacin de los restos fecales, facilidad de las comunicaciones, realizacin de obras hidrulicas, etc. Aunque en algunas regiones o pases el progreso ha hecho disminuir notablemente la existencia de ciertas parasitosis, no es menos cierto que el aumento de comunicaciones y la facilidad para el desplazamiento han permitido la difusin de otras; del mismo modo, el progreso ha posibilitado la realizacin de grandes obras hidrulicas en determinadas regiones, modificando el medio y facilitando el desarrollo de vectores o de hospedadores intermediarios. El hbito de comer carnes y pescados crudos o poco procesados, as como la utilizacin de heces humanas como abono, favorece la diseminacin de ciertas parasitosis en determinadas regiones; por el contrario, la ausencia de ingestin de ciertas carnes por determinadas poblaciones explica la ausencia en stas de ciertas parasitosis. En la actualidad tres nuevos aspectos o situaciones estn provocando la aparicin o diseminacin de enfermedades transmisibles, muchas de ellas parasitarias: el desplazamiento de grandes masas de poblacin debido a las guerras o a catstrofes naturales, los cambios en los hbitos alimentarios que facilitan la aparicin de nuevas zoonosis (zoonosis emergentes) y la existencia de infecciones por el VIH (SIDA) que al minar progresivamente la capacidad del sistema inmunitario, facilita el desarrollo de infecciones oportunistas.

DIAGNSTICO DE LAS INFECCIONES PARASITARIAS

Se entiende por diagnosis o diagnstico al hecho de descubrir e identificar una infeccin o enfermedad basndose en los sntomas, pruebas exploratorias, anlisis de fluidos corporales, etc. Existen varios tipos de diagnstico, segn el procedimiento en que se fundamente. En Parasitologa existen dos tipos bsicos de diagnstico: el diagnstico clnico y el de laboratorio. DIAGNSTICO CLNICO. Es un diagnstico de presuncin y est basado en el conjunto de signos, sntomas y antecedentes epidemiolgicos que presenta el paciente. En las regiones endmicas de ciertas parasitosis, un clnico con experiencia y familiarizado con las enfermedades parasitarias de dichas zonas, puede establecer, con relativa facilidad, un diagnstico de presuncin cuando los signos y sntomas son tpicos. No sucede as, en cambio, en las regiones en que ciertas enfermedades parasitarias son raras o han sido adquiridas en otras regiones; en estos casos es difcil, si no imposible, establecer un diagnstico clnico. DIAGNSTICO DE LABORATORIO. Es un diagnstico de certeza y se basa en la realizacin de diversas pruebas que pongan en evidencia al parsito. Esto puede realizarse mediante dos procedimientos fundamentales: los denominados mtodos directos, diseados para detectar al parsito en algunas de sus formas (examen de las heces, sangre, orina, piel, etc.), e indirectos, dirigidos a hacer evidente la respuesta inmunitaria del hospedador frente al parsito (pruebas serolgicas o

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inmunolgicas). Dependiendo de las circunstancias se utiliza uno u otro de los mtodos, o bien ambos. Siempre que sea posible, es preferible realizar el diagnstico de una parasitosis mediante pruebas directas, porque la visualizacin del parsito o de alguna de las formas de su ciclo vital permite conocer el estado de la parasitosis y la evolucin de la enfermedad, mientras que el hecho de que una prueba serolgica resulte positiva puede deberse a una antigua infeccin ya superada. En algunas circunstancias el examen serolgico es preferible o el nico posible; tal es el caso de aquellas parasitosis en las que el parsito no puede salir al exterior, como sucede en la hidatidosis, la amebiasis heptica y otras, o cuando por encontrarse en las primeras fases del desarrollo el parsito no se manifiesta fsicamente. a) mtodos directos Para la realizacin del diagnstico parasitolgico se suelen examinar, segn las sospechas, muestras de sangre, heces, orina, esputos, piel y otros elementos. En determinadas circunstancias debe procederse a la biopsia, aspiracin (duodenal, de quiste,), inoculacin en animales, impresiones de tejidos (impronta). examen de la sangre Se utiliza para la deteccin de parsitos sanguneos, tanto intracelulares (plasmodios y babesias) como extracelulares o plasmticos (tripanosomas y microfilarias), as como para la deteccin de desviaciones de la frmula leucocitaria que pudiera deberse a una parasitosis. La sangre se puede estudiar en fresco, en extensiones teidas (frotis y gota gruesa) y aplicando mtodos de concentracin. examen de las heces (examen coprolgico) Se utiliza para detectar parsitos cuyas formas infectantes, y a veces los organismos, salen con las heces. Las heces constituyen la salida habitual de los quistes y ooquistes de protozoos intestinales y de los huevos de helmintos intestinales y de conductos anejos, de los esquistosomas y otros. El estudio coprolgico implica el examen macroscpico y microscpico (examen directo en fresco, frotis de heces teidos, tcnicas de concentracin y tcnicas especiales) examen de la orina Son muy pocos los parsitos que pueden surgir con la orina. A veces pueden aparecer ciertos protozoos (Trichomonas vaginalis) y los huevos de ciertos helmintos (Schistosoma haematobium). examen de esputo Los esputos constituyen la salida habitual de los huevos de algunos trematodos pulmonares (Paragonimus westermani). examen de la piel La piel se examina en busca de ectoparsitos. La biopsia de piel se realiza para diagnosticar la leishmaniosis cutnea y la oncocercosis. b) mtodos indirectos Cuando el parsito no puede ser detectado por los mtodos directos, debe recurrirse a procedimientos indirectos, los denominados inmunolgicos o serolgicos (por utilizarse normalmente el suero sanguneo en la realizacin de la prueba). Este tipo de pruebas es el nico que permite el diagnstico en los casos de toxoplasmosis, amebiasis heptica y la toxocariasis, entre otras. Los mtodos inmunolgicos o serolgicos son procedimientos que ponen en evidencia la respuesta del hospedador frente al parsito.

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La validez de una prueba inmunolgica determinada para diagnosticar una parasitosis determinada depende de varios factores, entre ellos la sensibilidad, es decir, la capacidad del procedimiento para detectar cantidades mnimas del antgeno, y la especificidad, es decir, la capacidad para detectar el antgeno correspondiente al parsito que se busca. Las diversas pruebas inmunolgicas se basan en determinadas reacciones: Reacciones de precipitacin: Se basan en el hecho de que los antgenos especficos del suero problema se unen a antgenos preparados, dando agregados que precipitan y pueden evaluarse. Pertenecen a este tipo de reaccin los mtodos de inmunoelectroforesis y la inmunodifusin. Reacciones de aglutinacin. Se basan en la capacidad que tienen los anticuerpos del suero, una vez que se unen a los antgenos, de aglutinarse en agregados visibles y evaluables. La aglutinacin directa y la aglutinacin indirecta pertenecen a este tipo de reacciones. Reacciones con marcadores: Se trata de reacciones en las que los antgenos o los anticuerpos son marcados con enzimas (reacciones inmunoenzimticas) con sustancias fluorescentes (reacciones de inmunofluorescencia) o istopos radiactivos (radioinmunoensayo). Entre las reacciones inmunoenzimticas ms utilizadas en la actualidad est el ELISA (enzyme-linked immuno-sorbent assay) y entre las reacciones de inmunofluorescencia es muy utilizado el IFI (inmunofluorescencia indirecta). c) otros mtodos En ocasiones debe recurrirse a procedimientos especiales para realizar el diagnstico, tales como el xenodiagnstico empleado especialmente para el diagnstico de la tripanosomiosis americana-, el cultivo y la inoculacin en animales de laboratorio. La bsqueda de procedimientos que permitan diagnosticar una parasitosis sin disponer de especialistas en Parasitologa o conocedores de los parsitos, ha conducido a la puesta a punto de tcnicas que, si bien slo estn al alcance de algunos centros de investigacin, que parecen cumplir esta misin; en este contexto, las sondas de ADN y, en especial, el PCR (Polymerase Chain Reaction) parecen ser prometedoras. Para realizar adecuadamente un diagnstico parasitolgico es necesario tener en cuenta dos conceptos fundamentales. En toda enfermedad parasitaria existe un perodo prepatente y otro de incubacin. El perodo prepatente es el tiempo que transcurre desde el momento de la infeccin hasta la deteccin del parsito mediante las pruebas pertinentes. El perodo de incubacin es el tiempo que transcurre desde el momento de la infeccin hasta la aparicin de los sntomas.

LOS NOMBRES DE LOS PARSITOS

El sistema que utilizamos en la actualidad para nombrar a los animales se origin con Linneo, naturalista sueco, en 1758. El modo de nombrar a un animal es mediante el empleo de un "nombre binominal", que consiste en dos palabras latinas o latinizadas: el nombre genrico y el epteto especfico. El nombre genrico se escribe con letra mayscula y el especfico con minscula (por ej.: Clonorchis sinensis). Los nombres de gnero y especie se imprimen en itlica o cursiva; en manuscritos deben subrayarse (como es sabido, cuando una palabra est escrita en un idioma distinto del resto del texto debe escribirse en cursiva o subrayarse). El nombre genrico es un sustantivo en nominativo singular y el epteto especfico debe ser un adjetivo en consonancia

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gramatical con el nombre genrico, un sustantivo o un genitivo. A continuacin del nombre especfico, sin signo de puntuacin, se indica el nombre del autor que primeramente describi y public el nombre del gnero o especie y el ao en que fue publicada, tras una coma. La designacin completa del ejemplo anterior debe ser Clonorchis sinensis (Cobbold, 1875). El parntesis indica que la especie fue colocada primeramente en un gnero distinto, en Distoma. El nombre vlido de un gnero o de una especie es aquel bajo el cual fue publicado vlidamente por primera vez, teniendo en cuenta que los nombres propuestos antes de la 10 edicin del Systema Naturae, publicado por Linneo en 1758, no son vlidos. Las principales divisiones taxonmicas de los animales son: reino, filo, clase, orden, familia, gnero y especie. En latn son, respectivamente, regnum, phylum, classis, ordo, familia, genus y species. Cada una puede subdividirse a su vez en grupos menores, como subclase, suborden, subfamilia, subgnero, subespecie, etc.; cuando estas subdivisiones son insuficientes, o las especies que las componen tienen diferencias notables entre s, se pueden aadir ms categoras a la clasificacin. El subgnero se escribe a continuacin del gnero, entre parntesis. En Zoologa se usan ocasionalmente la tribu, que se sita entre el gnero y la subfamilia, y la cohorte, que se encuentra entre el orden y la clase. En total, existen ms de 20 divisiones del reino animal aceptadas universalmente. Hay reglas para la nomenclatura de las divisiones taxonmicas mayores, aunque no se siguen de manera universal y se modifican constantemente. Es necesario que no haya ambigedad en el lenguaje que se utiliza, y por la terminacin de las palabras se reconoce a las diferentes categoras. Las formas que se indican a continuacin son las que ms se usan en la actualidad. No hay una terminacin especfica para el filo o tipo, pero para los otros grupos se emplean las siguientes terminaciones o sufijos, que se aaden a la raz del nombre genrico:

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Clasificacin taxonmica Terminacin Clase -a Orden -ida Suborden -ina Superfamilia -oidea Familia -idae Subfamilia -inae
Las terminaciones empleadas en las categoras botnicas son diferentes a las utilizadas en Zoologa. Los interesados en estos aspectos nomenclatoriales pueden consultar cualquier libro (bueno) de Zoologa general. Debe prestarse atencin a algunas traducciones que escriben errneamente Phyllum en lugar de Phylum o Filo, que es lo correcto. Pronunciacin del latn clsico Dado que los nombres de los parsitos (al igual que el resto de los animales y plantas) estn escritos en latn, su pronunciacin requiere tener en cuenta algunas reglas, que para los hablantes de idiomas derivados del latn no presentan ninguna dificultad. Vocales: Todas las vocales se pronuncian como en castellano. La u se pronuncia siempre, incluso en los grupos que, qui, gue, gui. Consonantes: La c suena como la k espaola. La g suena siempre como la g espaola de gato, gorra, gusto. La h se aspira levemente. La t tiene el mismo sonido que en espaol. En la ll las dos letras se pronuncian separadas. En los grupos ch, th y rh, la h no suena y se pronuncian como c, t y r, respectivamente. La ph suena como f. La z suena como ds. La x es un sonido mixto, equivale a una gutural (c, k, g) ms una s. Diptongos: Suenan las dos vocales; en los grupos ae y oe la e suena algo cerrada y prxima a la i. Acentos: En latn no existen acentos grficos. Existen notables diferencias entre la pronunciacin clsica del latn (aqu indicada) y la que tradicionalmente se ha seguido en Espaa; igualmente, ambas difieren de la pronunciacin eclesistica romana. Pronunciacin del latn en Espaa Vocales: Todas las vocales se pronuncian como en castellano. Consonantes: La c y la g delante de las vocales e, i o de los diptongos ae y oe tienen un sonido suave; el de la c como es habitual en castellano y el de la g como el sonido ye, yi (ej.: Cercomonas=cercomonas, caecum=cecum, Coenurus=cenurus, Giardia=yiardia ). Delante del resto de las vocales y consonantes tienen el normal sonido duro (ej.: Contracaecum=contracecum, Gastrodiscus=gastrodiscus, Gordius=gordius). Diptongos: Los diptongos au y eu se pronuncian como en castellano (ej.: caudal=caudal, leucocito=leucocito); los ae y oe, como e (ej.: amoeba=ameba, caecum=cecum). Grupos de consonantes: Los grupos de consonantes ph y ch se pronuncian como f y q, respectivamente, (ej.: Phlebotomus=flebotomus, Trichinella=triquinela ).

IMPORTANCIA SANITARIA, SOCIAL INFECCIONES PARASITARIAS

ECONMICA

DE

LAS

Los parsitos han sido y son causa directa o indirecta del sufrimiento de gran parte de la humanidad, bien por afectar a los seres humanos, bien por afectar a los animales domsticos de los que se alimenta o utiliza en sus trabajos. Se estima que la mitad de la poblacin humana mundial corre peligro de contraer el paludismo, por habitar en zonas donde la enfermedad es endmica; ms de 900 millones corren el riesgo de contraer filariasis linftica, 600 millones la esquistosomiasis, 350 millones leishmaniosis, 90 millones el mal de Chagas, 90 millones la ceguera de los ros (oncocercosis) y 50 millones estn expuestos a la tripanosomiosis africana. La mayora de los 500 millones de personas afectadas por

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alguna de estas enfermedades parasitarias viven en pases cuya renta per capita es inferior a 500 , es decir, pases pobres en los que la cantidad empleada anualmente en medidas sanitarias por individuo no supera los 5. De los 60 millones de muertes anuales en el mundo por todas las causas (enfermedades, accidentes, etc.) la mitad corresponde a nios menores de 5 aos; la mitad de estas muertes, 15 millones, parecen deberse a una combinacin de malnutricin y de enfermedades parasitarias. La mayora de los individuos afectados por enfermedades tropicales, incluidas las parasitarias, son africanos. Los 500 millones de personas que integran la poblacin de frica corren el riesgo de contraer por lo menos una de estas enfermedades. El 80% de esa poblacin (unos 400 millones) vive en regiones en las que la transmisin del paludismo se mantiene como antao o an peor; al igual que el paludismo, la tripanosomiosis africana, la esquistosomiasis y la oncocercosis se encuentran muy extendidas. Adanse a esta situacin el hecho de que estas enfermedades sin tratamiento suelen tender a la cronicidad, cuando no a la muerte, imposibilitando a los individuos para el trabajo y otras actividades y que estos parsitos o especies similares impiden el mantenimiento de animales domsticos, salvo de algunas especies autctonas, y se obtendr una imagen real y cruel del continente africano. En los animales, la presencia de parsitos tiene variada importancia, pero tanto los animales domsticos como los silvestres suelen estar infectados por varias especies de parsitos. Pero mientras que en los animales silvestres raramente se producen grandes mortandades en parte debido al equilibrio parsito-hospedador y a la dispersin y territorialidad de la mayora de las especies-, en los animales domsticos la situacin es completamente diferente; stos suelen mantenerse confinados en recintos, en grandes grupos, lo que facilita las infecciones al encontrarse una elevada densidad de formas infectantes (huevos, larvas, quistes, etc.) y las razas y variedades obtenidas suelen caracterizarse por su elevada productividad y no por su resistencia a las enfermedades, parasitarias o no. Se ha comprobado que la accin de los parsitos en los animales domsticos se refleja en dos manifestaciones: la anorexia y la prdida de produccin. La anorexia aparece en la mayora de las infecciones parasitarias y puede reducir la ingestin de alimento hasta en un 25%, an en infecciones moderadas. La prdida de produccin tambin es notable en la mayora de las parasitosis y suele reflejarse en una disminucin de la velocidad del desarrollo, prdida de peso (20-25%), disminucin de la produccin de leche (20-60%), disminucin de la produccin de lana (60%), disminucin de la tasa de reproduccin, abortos, etc. En algunas parasitosis, como las coccidiosis de aves de corral, se puede producir la muerte de todos los pollos confinados.

LECTURAS
PARA COMPLETAR Cheng, T.C. 1978 Parasitologa General. Editorial A C, Madrid. Roitt, I. 1994. Inmunologa. Fundamentos.. Ed. Mdica Panamericana. Markell, E.K., Voge, M., y John D.T. 1990.- Parasitologa mdica. Interamericana.McGraw-Hill. Madrid. ARTCULOS

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Rennie, J. 1992. Vida compartida. Investigacin y Ciencia, n 186, marzo, pp: 8493. De Souza, W. 1994. Estrategias parasitarias de los protozoos intracelulares. Investigacin y Ciencia, n 212, mayo, pp: 56-63. Paul, W.E. 1993. Enfermedades infecciosas y sistema inmunitario. Investigacin y Ciencia, n 206, noviembre, pp: 50-57. Ojcius, D.M. y Dautry-Varsat, A. 1995. Las mil y un ardides de los microbios intracelulares. Mundo Cientfico, n 156, abril, pp: 322-328.