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Universidade do Estado do Par Centro de Cincias Biolgicas e da Sade Laboratrio de Anatomia Humana

Laboratrio de Anatomia da UEPA Belm PA 2007

Curso Terico-prtico de Neuroanatomia

NDICE DOS CAPTULOS

1. Conceitos Bsicos de Neuroanatomia ........................................... 3 2. Embriologia do Sistema Nervoso .................................................. 6 3. Tronco Enceflico ........................................................................... 17 4. Diencfalo ........................................................................................ 20 5. Telencfalo ....................................................................................... 22 6. Hipocampo ....................................................................................... 29 7. Cerebelo ........................................................................................... 37 8. Motricidade voluntria ................................................................... 48 9. Sensibilidade .................................................................................... 57 10. Referncias ....................................................................................... 69

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Curso Terico-prtico de Neuroanatomia CONCEITOS BSICOS DE NEUROANATOMIA


Substncia cinzenta: tecido nervoso constitudo de neurglia, corpos de neurnios e fibras predominantemente amielnicas. Substncia branca: tecido nervoso formado de neurglia e fibras predominantemente mielnicas. Ncleo: massa de substncia cinzenta (principalmente corpos de neurnios) dentro de substncia branca, ou grupo delimitado de neurnios com aproximadamente a mesma estrutura e mesma funo. Crtex: substncia cinzenta que se dispe em uma camada fina na superfcie do crebro e do cerebelo. Tracto: feixe de fibras nervosas com aproximadamente a mesma origem, mesma funo e mesmo destino. As fibras podem ser mielnicas ou amielnicas. Fascculo: usualmente o termo se refere a um tracto mais compacto. Lemnisco: feixe em forma de fita. Funculo: o termo usado para a substncia branca da medula; um funculo contm vrios tractos ou fascculos. Decussao: formao constituda por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que tm aproximadamente a mesma direo. Comissura: As comissuras so estruturas formadas por fibras que cruzam perpendicularmente o plano mediano, interligando regies anatomicamente correspondentes e contralaterais. Fibras de projeo: so fibras que partem de uma determinada rea para outras regies. Fibras de associao: so fibras que associam pontos mais ou menos distantes de uma rea ou rgo, entretanto, sem abandon-lo.

Consideraes gerais O tecido nervoso composto por neurnios e clulas da glia. O neurnio a clula responsvel pelo processamento e formao dos impulsos necessrios para a comunicao tanto entre esses tipos de clulas, como as clulas-alvo, clulas musculares e glandulares. Os neurnios possuem propriedades de excitabilidade e so divididos em dendritos, que so estruturas formadas por inmeras ramificaes que so responsveis pela recepo do estmulo; corpo celular, tambm chamado de pericrio, sendo que nessa poro encontra-se toda a estrutura necessria para o metabolismo do neurnio, sendo considerado o centro nervoso; e os axnios, que so os prolongamentos celulares que levam os estmulos gerados no pericrio para as outras clulas.

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As clulas da glia so cerca de dez vezes a quantidade de neurnios, porm, devido a seu tamanho, elas ocupam a metade do volume no tecido nervoso. Elas esto envolvidas no apoio ao tecido nervoso: suportando, isolando, e nutrindo os neurnios, mas as clulas da glia no apresentam excitabilidade. As clulas da glia so compostas pelos oligodendrcitos, astrcitos, clulas ependimrias e microglias. A transmisso do impulso de um neurnio para o outro depende de uma estrutura muito especializada, as sinapses. Elas podem ser divididas em qumica e eltrica. Na primeira, h um espao estreito entre as membranas das duas clulas nervosas, a fenda sinptica, onde so liberados os neurotransmissores e delimitada pelas membranas pr-sinptica (do terminal axnico) e pssinptica ( de um dendrito, pericrio, axnio ou clula efetora). Nas sinapses eltricas, os neurnios unem-se atravs de junes comunicantes, o que permite a transferncia de ons de uma clula para outra, mas esses tipos de sinapses so incomuns nos mamferos.

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Em cortes do sistema nervoso central podemos individualizar duas regies: as substncias branca e cinzenta. A primeira formada por clulas gliais e fibras mielnicas, o que permite a colorao clara; e a segunda constituda por corpos de neurnios, fibras amielnicas, algumas fibras mielnicas, astrcitos e oligodendrcitos e micrglia. A disposio das duas substncias varia de acordo com a regio do sistema nervoso, como, por exemplo, a medula, que possui internamente a substncia cinzenta e a substncia branca na poro perifrica, enquanto que no crtex a disposio invertida. O sistema nervoso dividido anatomicamente em sistema nervoso central e sistema nervoso perifrico. O primeiro encontra-se protegido pelo arcabouo sseo, formado pela coluna vertebral e o crnio, sendo constitudo de encfalo (crebro, cerebelo e tronco enceflico) e medula espinhal; enquanto que o segundo composto pelos nervos e gnglios nervosos. O sistema nervoso pode ser dividido segundo critrios embriolgicos em: Prosencfalo: Telenclafo (crtex e ncleos da base) e o diencfalo (tlamo e hipotlamo). Essas estruturas formam o crebro Mesencfalo Rombencfalo: Metencfalo (Cerebelo e ponte) e mielencfalo (bulbo). Na diviso fisiolgica, o sistema nervoso somtico corresponde a integrao entre o organismo e o meio externo, para isso esse sistema composto por uma poro aferente, relacionada aos impulsos gerados a partir de estmulos do ambiente, e uma eferente, responsvel pela transmisso musculatura esqueltica, promovendo a execuo da movimentao voluntria. O sistema nervoso visceral o responsvel pela homeostase do organismo, funcionando de maneira inconsciente e involuntria, sendo constitudo de via aferente, onde transitam os impulsos originados das vsceras (visceroceptores), e a via eferente, que a poro por onde os comandos dos centros nervosos enviam para os seus alvos, glndulas, msculo liso ou cardaco. importante destacar que essa poro eferente do sistema nervoso visceral tambm chamado de sistema nervoso autnomo, o qual subdividido em simptico e parassimptico. Funes do Sistema Nervoso *Funo Sensitiva e Sensorial: As diversas informaes relativas ao corpo e a seu ambiente chegam at os centros nervosos, onde so reagrupadas, associadas, classificadas e arquivadas; Os receptores>>>> nervos>>>>>centros nervosos Os receptores (tato, viso, olfato, audio e paladar). *Funo motora: comando dos msculos, rgos, secreo glandulares, digestivas etc. * Funo: as idias, as funes intelectuais, pensamentos e emoes so gerados e a memria formada e armazenada.

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Curso Terico-prtico de Neuroanatomia EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO


Introduo

A neuroanatomia tem sido um desafio para geraes de estudantes, e por um bom motivo: o encfalo humano extremamente complexo. No entanto, nosso encfalo uma mera variao de uma estrutura comum aos encfalos de todos os mamferos. O encfalo humano parece complexo porque ele deformado em decorrncia de um crescimento excessivo de algumas de suas partes dentro dos limites rgidos do crnio. Porm, uma vez entendida a estrutura bsica nos mamferos, estas especializaes do encfalo humano sero compreendidas com mais facilidade. O sistema nervoso de todos os mamferos apresenta duas divises: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso perifrico (SNP). O SNC inteiro derivado das paredes de um tubo que se formou em um estgio inicial do desenvolvimento embrionrio. O tubo ir se transformar no sistema ventricular no adulto. Assim, examinando como esse tubo se modifica durante o desenvolvimento fetal, podemos compreender como o encfalo se organiza e como as diferentes partes se renem. Formao do Tubo Neural No incio, o embrio um disco plano formado por trs camadas celulares chamadas de endoderma, mesoderma e ectoderma. O endoderma origina, em ltima instncia, o revestimento de mltiplos rgos (vsceras). Do mesoderma originam-se os ossos do esqueleto e os msculos. O sistema nervoso e a pele (epiderme) derivam-se inteiramente do ectoderma. A regio do ectoderma a ser focalizada aqui, aquela que origina o sistema nervoso: a placa neural. Nos estgios iniciais (cerca de trs semanas de gestao em humanos), o encfalo est formado apenas por uma camada pavimentosa de clulas. A prxima etapa de interesse a formao de um sulco na placa neural, o sulco neural, que a percorre no sentido cfalo-caudal. As paredes do sulco, as pregas neurais, movimentam-se conjuntamente e fundem-se dorsalmente constituindo o tubo neural. A totalidade do sistema nervoso central desenvolve-se a partir das paredes do tubo neural. Quando as pregas neurais juntam-se, algum ectoderma neural desprende-se, indo localizar-se lateralmente ao tubo neural. Este tecido a crista neural. Todos os neurnios com os corpos neuronais no sistema nervoso perifrico sero derivados da crista neural.

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FIGURA Os desenhos de cima so vistas dorsais do embrio e os de baixo, seces coronais.

A crista neural desenvolve-se em ntima associao com o mesoderma adjacente. O mesoderma, neste estgio do desenvolvimento, forma proeminentes protuberncias em cada lado do tubo neural, chamadas de somitos. A partir destes somitos desenvolvem-se as 33 vrtebras da coluna vertebral e os msculos esquelticos relacionados. Os nervos que inervam estes msculos esquelticos sero posteriormente chamados de nervos motores somticos. O processo pelo qual a placa neural se transformar em tubo neural chama-se de neurulao, que ocorre muito precocemente no desenvolvimento embrionrio, ao redor dos 22 dias aps a fecundao em humanos. As Trs Vesculas Enceflicas Primrias O processo pelo qual as estruturas tornam-se mais elaboradas e especializadas durante o desenvolvimento chamado de diferenciao. O primeiro passo na diferenciao do encfalo o desenvolvimento, na poro rostral do tubo neural, de trs dilataes denominadas vesculas primrias. O encfalo, em sua totalidade, deriva das trs vesculas primrias do tubo neural. A vescula mais rostral chama-se prosencfalo, tambm chamado de encfalo anterior. Detrs do prosencfalo encontra-se outra vescula chamada de mesencfalo ou encfalo mdio. Caudalmente a esta, situa-se a terceira vescula primria, o rombencfalo, ou encfalo posterior. O rombencfalo conecta-se ao tubo neural caudal, o qual origina a medula.

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FIGURA - A poro mais rostral do tubo neural diferenciam-se trs vesculas que originaro todo o telencfalo.

1. Diferenciao do Prosencfalo: O prximo passo significativo no desenvolvimento do crebro anterior o surgimento de vesculas secundrias em ambos os lados do prosencfalo. As vesculas secundrias so as vesculas pticas e as telenceflicas. A estrutura que permanece mpar, logo aps o brotamento das vesculas secundrias, chama-se diencfalo. Assim, o prosencfalo, neste estgio, formado por duas vesculas pticas, duas vesculas telenceflicas e o diencfalo. As vesculas pticas crescem e invaginam-se para formar o pednculo (ou talo) ptico e o clice ptico, que originaro, por fim, os nervos pticos e as duas retinas do adulto. O ponto a assimilar que a retina, na zona posterior do olho e os nervos pticos que conectam o olho ao diencfalo, so parte integrante do encfalo e no do SNP.

FIGURA - O prosencfalo diferencia-se no diencfalo nas vesculas telenceflicas pareadas e nas vesculas pticas.

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1.1. Diferenciao do Telencfalo e Diencfalo:

As vesculas telenceflicas, juntas, formam o telencfalo, ou encfalo distante que est formado pelas duas vesculas telenceflicas. O telencfalo continua a desenvolver-se, ocorrendo quatro eventos: (1) As vesculas telenceflicas crescem posteriormente, situando-se dorsal e lateralmente ao diencfalo. (2) outro par de vesculas surge da superfcie ventral dos hemisfrios cerebrais, dando origem aos bulbos olfatrios e estruturas relacionadas que participam do olfato. (3) As clulas da parede do telencfalo dividem-se e se diferenciam em vrias estruturas. (4) A substncia branca desenvolve-se, carreando axnios dos e para os neurnios telenceflicos.

FIGURA - medida que o desenvolvimento prossegue, os hemisfrios cerebrais dilatam-se e crescem, laterais e posteriormente, envolvendo o diencfalo. Os bulbos olfatrios emergem da superfcie ventral de cada vescula telenceflica.

A Figura abaixo mostra uma seco coronal do prosencfalo primitivo de mamfero, ilustrando como as diferentes pores do telencfalo e do diencfalo se diferenciam e se adaptam conjuntamente. Note que os dois hemisfrios cerebrais situam-se acima e em cada lado do diencfalo, alm de a superfcie ventral medial dos hemisfrios fundir-se com as superfcies laterais do diencfalo. Os espaos dentro dos hemisfrios cerebrais so chamados de ventrculos laterais, e o espao no centro do diencfalo denomina-se de terceiro ventrculo. Os ventrculos laterais pareados so um ponto de referencia-chave no encfalo adulto: sempre que voc observar ventrculos pareados em uma seco de crebro, saber que o tecido que os circunda o telencfalo. O aspecto de fenda alongada do terceiro ventrculo em cortes coronais um aspecto importante para verificar o diencfalo. Observe na Figura abaixo, que as paredes das vesculas telenceflicas parecem dilatadas devido proliferao neuronal. Estes neurnios formam dois tipos de substncia cinzenta no telencfalo: o crtex cerebral e o telencfalo basal. Igualmente, o diencfalo diferencia-se em duas estruturas: o tlamo e o hipotlamo. O tlamo,

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localizado profundamente dentro do prosencfalo, possui este nome que, em grego, significa leito. Os neurnios do encfalo em desenvolvimento estendem seus axnios para comunicar-se com outras partes do sistema nervoso. Estes feixes axonais juntam-se para formar o principal sistema de substncia branca: a substncia branca cortical, o corpo caloso e a cpsula interna. A substncia branca cortical possui todos os axnios que vo de um neurnio a outro no crtex cerebral. O corpo caloso continua com a substncia branca cortical e forma uma ponte axonal que une neurnios corticais dos dois hemisfrios cerebrais. A substncia branca cortical tambm se continua com a cpsula interna, que une o crtex com o tronco enceflico, particularmente com o tlamo.

FIGURA - (a) seco coronal atravs do prosencfalo primitivo, mostrando as duas divises principais: o telencfalo e o diencfalo.(b) Ventrculos do prosencfalo.(c) Substncia cinzenta do prosencfalo.(d) Substncia branca do prosencfalo.

1.2. Relaes entre Estruturas e Funo do Telencfalo: O prosencfalo o local das percepes conscientes, da cognio e da ao voluntria. Tudo isto depende de amplas interconexes com os neurnios sensoriais e motores do tronco enceflico e da medula espinhal. Indiscutivelmente, a estrutura mais importante do prosencfalo o crtex cerebral que recebem informaes sensoriais, constroem as percepes do mundo exterior e comandam os movimentos voluntrios. Os neurnios do bulbo olfatrio recebem informaes de clulas que percebem substncias qumicas (odores) e enviam esta informao a uma parte caudal do crtex cerebral para posterior anlise. Informaes que provm dos olhos, dos ouvidos e da pele so tambm levadas ao crtex cerebral para serem analisadas. Todas as vias sensoriais relacionadas com a viso, audio e sensaes somticas, no entanto, fazem _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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estao sinptica em neurnios do tlamo a caminho do crtex. Assim, o tlamo freqentemente chamado de portal do crtex cerebral. Os neurnios talmicos enviam axnios ao crtex atravs da cpsula interna. Como regra geral, os axnios de cada cpsula interna levam informao ao crtex do lado contralateral do corpo. Uma importante via de comunicao entre os hemisfrios se faz atravs do corpo caloso. Os neurnios corticais tambm enviam axnios pela cpsula interna ao tronco enceflico. Alguns axnios corticais percorrem todo o caminho at a medula espinhal, constituindo o tracto crtico-espinhal. Esta uma importante via do crtex que comanda o movimento voluntrio. Outra via comunica os neurnios corticais com os neurnios dos ncleos da base, que so agrupamentos de clulas do telencfalo basal. O termo basal utiliza-se para descrever estruturas profundas do encfalo, precisamente como o caso dos ncleos da base. Ainda que o hipotlamo esteja debaixo do tlamo, funcionalmente ele se relaciona de forma mais ntima com certas estruturas telenceflicas. O hipotlamo executa muitas funes primitivas e, portanto, no sofreu muitas modificaes ao longo da evoluo dos mamferos. O hipotlamo controla o sistema nervoso vegetativo (SNV), que regula as funes corpreas em resposta s necessidades do organismo. O hipotlamo tambm tem um papel-chave na motivao dos animais para a busca de alimento, lquidos e sexo em resposta a suas necessidades. Alm de suas conexes com o SNV, o hipotlamo tambm comanda as respostas corporais por intermdio de conexes com a hipfise, que se situa ventralmente ao diencfalo. 2. Diferenciao do Mesencfalo: Diferentemente do prosencfalo, o mesencfalo diferencia-se relativamente pouco durante o desenvolvimento subseqente do crebro. A superfcie dorsal da vescula mesenceflica transformase em uma estrutura denominada tecto. O assoalho do encfalo mdio origina o tegmento. O espao preenchido pelo LCR, localizado entre estas duas regies, contrai-se formando um canal estreito chamado de aqueduto cerebral. O aqueduto conecta-se rostralmente com o terceiro ventrculo do diencfalo. Como pequeno e com formato circular na seco transversal, o aqueduto um bom ponto de referncia para identificar o mesencfalo.

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FIGURA - O mesencfalo se diferencia no tecto e no tegmento. No espao preenchido com LCR no centro do mesencfalo, localiza-se o aqueduto cerebral.

2.1. Relaes entre Estruturas e Funo do Mesencfalo: Para uma estrutura aparentemente to simples, as funes do mesencfalo so notavelmente diversificadas. Alm de conduzir informao da medula espinhal ao prosencfalo e vice-versa, o mesencfalo possui neurnios envolvidos com o sistema sensorial, no controle do movimento e vrias funes. O mesencfalo contm axnios que descem do crtex cerebral ao tronco enceflico e a medula espinhal. Por exemplo, o tracto crtico-espinhal cursa, atravs do mesencfalo, at chegar na medula espinhal. Leses neste tracto em um dos lados, ao nvel do mesencfalo prejudica o controle voluntrio dos movimentos do lado oposto do corpo. O tecto diferencia-se em duas estruturas: os colculos superiores e os colculos inferiores. O colculo superior recebe aferncias diretamente do olho, por isso tambm chamado de tecto ptico. Uma das funes do tecto ptico controlar os movimentos oculares, realizada mediante conexes sinpticas com neurnios motores que inervam a musculatura ocular. Alguns desses axnios que inervam a musculatura ocular originam-se no mesencfalo e se renem formando os nervos cranianos III e IV. O colculo inferior tambm recebe informao sensorial, porm, no caso, do ouvido o colculo inferior uma importante estao retransmissora de informao auditiva a caminho do tlamo. O tegmento contm a substncia nigra e o ncleo rubro que so grupamentos celulares envolvidos com o controle do movimento voluntrio. Outros grupos dispersos no mesencfalo possuem axnios que se projetam amplamente por todo o SN e regulam o alerta consciente, o humor, o prazer e a dor.

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3. Diferenciao do Rombencfalo:

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O Rombencfalo diferencia-se em trs importantes estruturas: o cerebelo, a ponte e o bulbo. O cerebelo e a ponte originam-se da metade rostral do rombencfalo (chamado de metencfalo). A cavidade preenchida com LCR originar o quarto ventrculo, que est em continuidade com o aqueduto cerebral do mesencfalo. No estgio das trs vesculas, o rombencfalo rostral um simples tubo quando visto em seco coronal. Nas semanas subseqentes, o tecido ao longo da parede dorsal lateral do tubo, chamado lbio rmbico, cresce dorsal e medialmente at fundir-se com seu homlogo do outro lado. A aba resultante de tecido enceflico transforma-se no cerebelo. A parede ventral do tubo, diferencia-se e dilata-se para constituir a ponte.

FIGURA - O mesencfalo rostral diferencia-se no cerebelo e na ponte. O cerebelo forma-se pelo crescimento e fuso dos lbios rmbico.

Modificaes menos profundas ocorrem durante a diferenciao da poro caudal do rombencfalo em medula espinhal. As paredes ventral e lateral desta regio dilatam-se, deixando a poro superior coberta somente por uma fina camada de clulas ependimrias (no-neuronais). Ao longo da superfcie ventral, de cada bulbo, estende-se um importante sistema de substncia branca. Seccionado transversalmente, este feixe de axnios exibe sua forma triangular, o que explica a denominao de pirmide bulbar.

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FIGURA - O rombencfalo caudal diferencia-se no bulbo. As pirmides bulbares so feixes axonais estendendo-se caudalmente medula espinhal.

3.1 Relaes entre Estruturas e Funo do Rombencfalo: Como o mesencfalo, o rombencfalo um importante conduto de informao que passa do prosencfalo medula espinhal e desta de volta ao prosencfalo. Ademais, os neurnios do rombencfalo contribuem para o processamento da informao sensorial, o controle dos movimentos voluntrios e a regulao do sistema nervoso vegetativo. O cerebelo, o pequeno crebro um importante centro de controle do movimento. Ele recebe aferncias macias da medula espinhal e da ponte. As aferncias medulares trazem informaes a respeito da posio do corpo no espao. As aferncias pontinas levam informao do crtex cerebral especificando a meta do movimento pretendido. O cerebelo compara este tipo de informao e calcula as seqncias de contraes musculares necessrias para se atingir a meta dos movimentos. Dos axnios descendentes que passam pelo mesencfalo mais de 90% estabelecem sinapses em neurnios da ponte. Os neurnios pontinos retransmitem toda essa informao ao cerebelo, no lado oposto. Assim, a ponte atua como um gigantesco quadro de distribuio ou painel de controle, conectando o crtex cerebral ao cerebelo. A ponte abaula a superfcie ventral do tronco enceflico para poder alojar esta circuitaria.

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Os axnios que no terminam na ponte, prosseguem caudalmente e fazem parte das pirmides bulbares. A maioria destes axnios origina-se no crtex cerebral e integra o tracto crtico-espinhal. Prximo a onde o bulbo se une com a medula espinhal, cada tracto piramidal cruza de um lado a outro da linha mdia. O cruzamento de axnios de um lado a outro chamado de decussao; esta, no caso, a decussao piramidal. O cruzamento axonal no bulbo explica por que o crtex de um lado controla os movimentos do lado oposto do corpo. Alm de permitir a passagem dos sistemas de substncia branca, o bulbo contm neurnios que executam muitas funes sensoriais e motoras. Por exemplo, os axnios dos nervos auditivos, que trazem informaes auditivas do ouvido, estabelecem sinapses em clulas do ncleo coclear do bulbo. O ncleo coclear, por sua vez, projeta axnios a vrias estruturas, dentre elas o tecto do mesencfalo (o colculo inferior). Outras funes sensoriais do bulbo incluem o tato e a gustao. O bulbo possui neurnios que retransmitem informao sensorial somtica da medula espinhal ao tlamo. A destruio destes neurnios provoca uma anestesia. Outros neurnios retransmitem informao gustativa da lngua ao tlamo. E entre os neurnios motores do bulbo esto clulas que controlam a musculatura lingual atravs do nervo craniano XII. 4. Diferenciao da Medula Espinhal: A transformao do tubo neural caudal em medula espinhal simples, se comparada com a diferenciao do encfalo. Com a expanso do tecido nas paredes, a cavidade do tubo neural diminui e forma um pequeno canal ependimrio central preenchido com o mesmo lquido cefalorraquidiano. Em seco transversal, a substncia cinzenta da medula tem uma inconfundvel borboleta. A poro superior das asas da borboleta o corno dorsal, e a poro inferior, o corno ventral. A substncia cinzenta entre os cornos dorsal e ventral, chama-se zona intermediria. O restante substncia branca, que consiste de colunas de axnios que se estendem cefalicamente e caudalmente ao longo da medula espinhal. Assim, os feixes axonais que se estendem ao longo da superfcie dorsal da medula so denominados colunas dorsais, os feixes de axnios laterais, substncia cinzenta, de cada lado, so as colunas laterais, e os feixes de axnios na superfcie ventral, as colunas ventrais.

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FIGURA - O centro da medula espinhal, em forma de borboleta, de substncia cinzenta que se divide nos cornos dorsal e ventral e na zona intermediria.

4.1. Relaes entre Estrutura e Funo da Medula: De um modo geral, as clulas do corno dorsal recebem aferncias sensoriais das fibras da raiz dorsal, as clulas do corno ventral projetam s razes ventrais que inervam msculos e as clulas da zona intermediria so interneurnios modulando eferncias motoras em resposta a aferncias sensoriais e a comando descendentes do encfalo. A larga coluna dorsal possui axnios que transportam informao da sensibilidade somtica (tato), da medula espinhal ao encfalo. uma via expressa, que leva informao do lado ipsilateral do corpo at os ncleos no bulbo em alta velocidade. Os neurnios ps-sinpticos bulbares originam axnios que decussam e ascendem ao tlamo. Este cruzamento de lado dos axnios no bulbo explica por que um toque no lado esquerdo do corpo sentido pelo lado direito no crebro. A coluna lateral apresenta axnios do tracto crtico-espinhal que tambm cruzam de um lado para o outro no bulbo. Estes axnios inervam a zona intermediria e o corno ventral, alm de transportarem sinais que controlam os movimentos voluntrios. A medula espinhal o principal conduto de informaes pele, s articulaes e aos msculos. Os neurnios da substncia cinzenta espinhal iniciam a anlise da informao sensorial, tm um papel decisivo na coordenao dos movimentos e so capazes de articular reflexos simples, como aquele da retirada do p de cima de um percevejo.

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uma estrutura do sistema nervoso segmentar que localiza-se na fossa posterior ou compartimento infra-tentorial, que apresenta na sua estrutura diversos corpos neuronais agrupados em ncleos, e que serve de passagem para inmeras fibras mielnicas que tambm esto agrupadas em feixes, tractos e lemniscos. formado por 3 estruturas: mesencfalo, ponte e bulbo e conecta-se com os 10 pares de nervos cranianos tpicos. O tronco limita-se inferiormente com a medula espinhal da qual separado por uma linha que tangncia o formen magno ou mais exatamente o primeiro filamento radicular da primeira raiz cervical, limita-se posteriormente com o cerebelo, do qual separado pelo quarto ventrculo, o limite superior o diencfalo do qual separado por uma linha imaginria que tangncia os corpos mamilares e a comissura posterior.

Bulbo formado por duas pores: poro fechada e aberta. Face ventral: nesta face encontramos o sulco mediano ou longitudinal do bulbo, que representa continuao do sulco da medula. Esse sulco continua-se para cima e termina em uma depresso chamada formen cego que por sua vez localiza-se ao fundo do sulco bulbo-pontino. H ainda os 2 sulcos laterais anteriores do bulbo que tambm so continuao da medula, deste sulco emerge o XII nervo craniano (hipoglosso). Nas pores mais superiores desta face vamos encontrar duas dilataes chamadas pirmides bulbares que so formadas pela passagem do tracto piramidal ou crtico-espinhal. Ainda nesta face, nas pores mais inferiores, o sulco mediano anterior parcialmente obliterado pelo cruzamento da maior parte do tracto piramidal originando uma regio chamada decussao das pirmides. Face lateral: na poro lateral vamos ter ainda mais um sulco que continuao direta da medula e se denomina sulco lateral posterior, este sulco vai delimitar com o sulco lateral anterior outra dilatao, lateral pirmide, chamada oliva bulbar que se deve presena do ncleo olivar inferior. _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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Dos sulcos laterais posteriores partem os seguintes nervos cranianos: IX (glossofarngeo), X (vago) e a raiz craniana ou bulbar do XI (acessrio). Face dorsal: Representa continuao direta da medula e apresenta os seguintes sulcos: sulco mediano ou longitudinal posterior, sulcos intermdios posteriores e sulcos laterais posteriores. Entre os sulcos mediano posterior e os sulcos intermdios posteriores vamos encontrar o fascculo grcil que termina em uma dilatao chamada tubrculo grcil que formada pelo ncleo do mesmo nome. Entre os sulcos intermdio e lateral posterior vamos encontrar o fascculo cuneiforme que termina numa dilatao chamada tubrculo cuneiforme que formada pelo ncleo do mesmo nome. importante observar que o sulco mediano posterior e os tubrculos grcil e cuneiforme afastam-se da linha mdia como um Y devido ao aparecimento da abertura do quarto ventrculo. Existe um pequeno canal parcialmente obliterado chamado canal central do bulbo.

Ponte (protuberncia): Na sua face ventral apresenta toda sua estrutura percorrida por sulcos horizontais formando as estrias transversais da ponte, essas estrias agrupam-se nas pores mais laterais formando dois grossos feixes de substncia branca chamados braos da ponte ou pednculos cerebelares mdios. A sua poro central denomina-se corpo ou barriga da ponte e limitada no brao da ponte pela emergncia do V nervo craniano (trigmeo). A barriga da ponte percorrida por um sulco mediano chamado sulco basilar formado pela artria basilar. Do sulco bulbo-pontino emergem 3 pares de nervos cranianos : o VI (abducente) acima da pirmide bulbar, o VIII (vestbulo-cloclear) altura do flculo do cerebelo e o VII (facial) medialmente ao VIII. Mesencfalo Poro mais alta do tronco dividida por uma estreita fenda chamada aqueduto cerebral ou de Sylvius em duas pores: uma anterior chamada pednculo cerebral e uma posterior chamada teto do mesencfalo ou lmina tectal. _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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O pednculo cerebral um grosso feixe de fibras de substncia branca em nmero de dois, separados entre si por uma fenda bastante pronunciada chamada fossa interpeduncular, no fundo da qual existem orifcios para passagem de artrias perfurantes constituindo a substncia perfurada posterior. Na superfcie dos pednculos cerebrais encontramos dois sulcos: sulco lateral do mesencfalo e o sulco medial do pednculo cerebral onde se origina o III nervo craniano (culomotor), se traarmos um corte tangenciando esses sulcos vamos encontrar uma regio chamada substncia nigra que divide o pednculo em duas pores: uma central (interna) rica em corpos celulares chamada tegmento e outra perifrica rica em fibras chamada base.Teto do mesencfalo (lmina tectal): Nesta regio encontramos 4 pequenas dilataes separadas entre si por um sulco em formato de cruz, so os colculos ou tubrculos quadrigmeos superiores e inferiores. Os superiores comunicam-se atravs dos seus braos com os corpos geniculados laterais no tlamo e participam da via ptica. Os inferiores comunicam-se atravs dos seus braos com os corpos geniculados mediais do tlamo e participam da via auditiva. Abaixo dos colculos inferiores encontra-se a emergncia do IV nervo craniano (troclear), nico a emergir dorsalmente. Sobre o teto do mesencfalo repousa a glndula pineal.

Nervos Cranianos

(I) n.Olfatrio (II) n.ptico (III) n. Oculomotor (IV) n. Troclear (V) n. Trigmeo (VI) n. Abducente (VII) n. Facial intermdio (VIII) n. Vestibulo-coclear (IX) n. Glossofarngeo (X) n. Vago (XI) n. Acessrio (XII) n. Hipoglosso _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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DIENCFALO
Representa apenas 20% do crebro e localiza-se em uma poro central e inferior de tal forma que s pode ser visualizado quando observamos a face inferior do crebro ou fazemos um corte sagital no mesmo. Todas as estruturas do diencfalo dispem-se em torno do terceiro ventrculo, que so as seguintes : tlamo, hipotlamo, epitlamo e sub-tlamo. Tlamo Os tlamos so duas grandes massas de substncia cinzenta que ocupam a poro dorsolateral do diencfalo tendo formato ovide e em geral mantendo uma comunicao atravs de uma pequena ponte de substncia cinzenta chamada aderncia intertalmica. O tlamo possui na sua poro anterior uma pequena dilatao chamada tubrculo anterior do tlamo, que tem como maior importncia servir de limite aos foramens de Monro, possui ainda uma grande dilatao posterior chamada pulvinar do tlamo, dilatao esta que encobre duas outras pequenas dilataes chamadas corpos geniculados medial e lateral. O tlamo apresenta como paredes spero-laterais a lmina afixa que revestida por epitlio ependimrio e participa do assoalho do ventrculo lateral. Apresenta ainda medialmente a pia-mter do assoalho da fissura lateral. O tlamo limita-se lateralmente com a cpsula interna e inferiormente com o hipotlamo e o sub-tlamo. O limite medial o terceiro ventrculo. Hipotlamo

Quiasma ptico: representa a fuso dos dois nervos pticos no qual vai ocorrer o cruzamento da metade medial das fibras do nervo ptico enquanto as fibras laterais seguem sem cruzar. Posteriormente ao quiasma ptico as vias visuais seguem atravs dos tractos pticos at o corpo geniculado lateral no tlamo. Infundbulo: uma pequena estrutura em forma de funil que apresenta duas pores, uma superior mais dilatada chamada eminncia mediana do infundbulo, que est presa ao tber cinrio e uma poro inferior muito fina chamada processo infundibular que se continua com a neurohipfise. Tuber Cinrio: uma rea dilatada de cor mais cinza, de funo visceral importante a qual se prende o infundbulo. Corpos Mamilares: so duas pequenas dilataes em formato de mama existentes frente da fossa interpeduncular.
Epitlamo Localiza-se posteriormente ao terceiro ventrculo, apresentando um formato piriforme e tendo como estrutura mais importante a glndula pineal ou epfise. Ocupa posio mpar mediana e repousa sobre o teto do mesencfalo.

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A glndula pineal est presa superiormente comissura das habnulas e inferiormente a comissura posterior. A comissura das habnulas apresenta em cada lado duas pequenas reas triangulares chamadas trgonos das habnulas. Sub-tlamo uma pequena estrutura de funo mal definida, localizada na transio diencfalomesenceflica. Apresenta como limite lateral a cpsula interna, limite medial o hipotlamo e superior o tlamo. Possui um nico ncleo de importncia chamado ncleo sub-talmico de Luys.

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O crtex cerebral a fina camada de substncia cinzenta que reveste o centro branco medular do crebro. Trata-se de uma das partes mais importantes do Sistema Nervoso. No encfalo de lateral para medial, temos a substncia cinzenta, depois temos substncia branca, intercalada por massas de substncia cinzenta, que so os ncleos da base. Essa organizao o oposto do que ocorre na medula. No crtex chegam impulsos provenientes de todas as vias sensitivas que a se tornam conscientes e so interpretados. Dele saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntrios e com ele esto relacionados os fenmenos psquicos. Durante a evoluo, a extenso e complexidade do crtex aumentaram progressivamente, atingindo maior desenvolvimento na espcie humana, o que pode ser correlacionado com o grande desenvolvimento das funes intelectuais desta espcie. A classificao anatmica baseia-se na diviso do crebro em sulcos, giros e lobos. Constitui, juntamente com outras estruturas, o chamado telencfalo. O telencfalo dividido externamente em lobos frontal, parietal, temporal, occipital e, se abrirmos o frontal e o temporal, teremos o quinto lobo, que a nsula. Porm, a diviso em lobos no corresponde a uma diviso funcional ou estrutural, pois em um mesmo lobo temos reas corticais de funes e estruturas muito diferentes. De todos os sulcos e giros os que so 100% presentes so: fissura Silviana na poro lateral, sulco colateral na poro basal, sulco do caloso e sulco parieto-occipital na poro medial interhemisfrica. O estudo dos sulcos de fundamental importncia pelo fato de que 2/3 das pores do crtex esto dentro desses sulcos.

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Superfcie Spero-Lateral do Crebro:

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Na face lateral, estrutura mais exuberante a fissura Silviana (lateral). Divide os lobos frontal e parietal do lobo temporal. Nesta face, encontramos tambm o giro temporal transverso anterior ou giro de Heschl, que a rea cortical da audio. Ento, para formarmos uma imagem tridimensional, necessrio saber que o giro ps-central fica acima da transio entre o giro temporal superior e o giro de Heschl. Se baixarmos uma linha do giro de Heschl encontraremos o meato acstico externo. O sulco central divide o lobo frontal do parietal, podendo estar de 2 a 7 cm de distncia da sutura Lambdidea. Tem algumas peculiaridades: de trs para frente, oblquo, tem dois joelhos (superior e inferior), uma curva S e geralmente no corta a fissura Silviana, pois pra antes. Anteriormente a este sulco existe o sulco pr-central e, posteriormente, o sulco ps-central. Dois sulcos delimitam um giro. Ento entre os sulcos central e pr-central encontra-se o giro pr-central e entre os sulcos central e ps-central, o giro ps-central. No lobo parietal encontra-se o giro pscentral, que o centro sensitivo.

1. Lobo Frontal No lobo frontal encontramos o giro pr-central e o sulco pr-central. Este sulco est no sentido spero-lateral. Os outros sulcos do lobo frontal esto no sentido antero-posterior (sai do lobo frontal at o giro pr-central). A mesma coisa no lobo temporal, onde os sulcos saem do lobo temporal para trs.

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No sentido antero-posterior no lobo frontal, encontramos dois sulcos (frontal superior e frontal inferior) entre trs giros (frontal superior, mdio e inferior). O giro frontal inferior formado por trs componentes (da frente para trs): orbital, triangular e opercular. Toda vez que eu tiver uma leso na transio entre o componente opercular e o componente triangular (rea de Broca expresso da palavra) eu vou ter o que chamamos de afasia motora ou afasia de expresso ou afasia de Broca: o paciente est consciente, entende o que voc diz, mas no consegue articular as palavras, no consegue falar. Se o paciente destro, mais de 90% da rea da linguagem fica esquerda. Se o paciente for sinistro, a rea da linguagem pode ficar direita, esquerda ou bilateralmente. Entretanto, se o paciente destro tiver uma leso na transio do componente opercular e o componente triangular no lado direito, o paciente ter amusia (no conseguir cantar) A rea sensitiva chama-se rea de Wernicke. Quando ocorre uma leso na rea de Wernicke, a pessoa fala, mas no com coerncia, pois esta rea a rea da interpretao geral. Tudo vai convergir para essa rea para que possa ser interpretada e poder mandar a resposta. A leso nessa rea chama-se afasia de Wernicke ou sensitiva, que o oposto da afasia de Broca. A pessoa ouve, mas no entende. O diagnostico diferencial a demncia. Existe um fascculo que liga essas duas reas (Broca e Wernicke) que se chama fascculo arqueado. Se o paciente tem uma leso no fascculo arqueado, o paciente entende tudo, consegue articular palavras, mas a mensagem no vai corretamente porque o fascculo arqueado est lesado. A fissura silviana dividida em ramos posterior, anterior, horizontal e ascendente. O componente triangular do giro frontal inferior delimitado pelos ramos anterior, horizontal e ascendente. 2. Lobo Temporal No lobo temporal, temos dois sulcos no sentido antero-posterior entre trs giros (temporal superior, mdio e inferior). O giro temporal inferior faz parte de duas faces: lateral e basal, em maior quantidade at na poro basal. Alm destes, h tambm o giro temporal transverso anterior (rea cortical da audio ou giro de Heschl), giro temporal transverso mdio e giro temporal transverso posterior. 3. Lobo Parietal O lobo parietal fica do sulco central para trs. Contm o giro ps-central e o sulco pscentral. O sulco intraparietal antero-posterior, paralelo ao seio sagital e perpendicular ao sulco ps-central. O sulco intraparietal divide o lobo parietal em lbulo parietal superior e lbulo parietal inferior. O lbulo parietal inferior formado por dois giros: um giro longo que fica no final do ramo posterior da fissura silviana e parece uma ferradura, denominado giro supramarginal ( relacionado segmentao do corpo), e outro giro, posterior a este, o giro angular (relacionado aos cdigos). Esses dois giros formam a bossa parietal. Quando lemos alguma coisa, a informao vai para o lobo occipital (rea cortical da viso), depois para o giro angular, seguindo para a rea de interpretao geral (rea de Wernicke), dirigindo-se para o fascculo arqueado e finalmente para a rea de Broca. Se o paciente tiver uma leso no giro angular, ele vai apresentar cegueira verbal, porque no ir conseguir interpretar as palavras. Quando a informao vai para a rea de interpretao geral, o cdigo vai errado. Complexo parieto-tmporo-occipital: deve-se traar duas linhas imaginrias. A primeira linha sada identao parieto-occipital (sempre presente, assim como o seu sulco na face medial _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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inter-hemisfrica) at a incisura pr-occipital (juno entre as suturas escamosa e lambdidea fica a 4cm do plo occipital), o que est para baixo o lobo occipital e o que est para cima o lobo parietal. A segunda linha vai do final do ramo posterior da fissura silviana at a metade da primeira linha. Divide o parietal do temporal. 4. Lobo Occipital Situa-se posteriormente linha imaginaria que une a emergncia do sulco parieto-occipital incisura pr-occipital, apresentando sulcos e giros com a maior variao anatmica, sendo que a maioria no bem delimitada e definida. O seu sulco principal a fissura Calcarina que se dispe pouco acima da margem nferomedial do hemisfrio.

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5. Lobo da Insula

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Operculando os lobos frontal e temporal encontraremos o quinto lobo cerebral, o lobo da nsula, que evoluiu menos. Anatomicamente a nsula possui funo de proteo dos ventrculos e ncleos da base. Apresenta a forma de pirmide invertida e sua estrutura mais exuberante o pex da nsula de onde surgem os giros curtos, o qual est fincado no lobo temporal, e abaixo do pex encontramos o lmen da nsula. Freqentemente so encontrados trs giros curtos e dois longos que so separados pelo sulco central da nsula. Este lobo circundado, anteriormente, pelo sulco limitante anterior, superiormente, pelo sulco limitante (ou circular) superior e, inferiormente, pelo sulco limitante (ou circular) inferior. Na direo do centro insular encontra-se o forame de Monro que propicia a comunicao do terceiro com o quarto ventrculo. A transio entre o componente ascendente e o componente anterior horizontal da fissura Silviana, ser o sulco limitante anterior da nsula.

Superfcie Basal do Crebro Aps o giro temporal inferior, encontra-se, de lateral para medial, o sulco occptotemporal , o giro fusiforme (ou occptotemporal lateral), o sulco colateral que delimita com o sulco calacarino o giro occptotemporal medial e com o sulco do hipocampo o giro parahipocampal cuja poro anterior se curva em torno do sulco do hipocampo para formar o ncus que separado do resto do lobo temporal pelo sulco Rinal. Anteriormente, na face inferior do lobo frontal, existe um sulco em forma de H, o sulco orbital, formando quatro giros: orbital anterior, orbital posterior, orbital lateral e orbital medial. _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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Nessa face inferior h outro sulco importante, o sulco olfatrio, profundo e de direo anteroposterior, por onde passa o primeiro par de nervos cranianos (olfatrio). Medialmente a este se situa o giro reto que faz parte tanto da poro basal quanto da medial. Superfcie Medial do Crebro Tambm chamada inter-hemisfrica, apresenta dois importantes sulcos (100% presentes) que so o sulco parieto-occipital e o sulco do corpo caloso ao redor do qual est o giro do cngulo, sendo que este delimitado pelo sulco do cngulo que divide-se em ramo marginal e sulco subparietal. Destacando-se do sulco do cngulo em direo margem superior do hemisfrio, existe quase sempre o sulco para-central, que delimita com o sulco do cngulo e seu ramo marginal, o lbulo Paracentral. O corpo caloso, a maior das comissuras inter- hemisfricas, composto, de anterior para posterior, de rostro, joelho, corpo e esplnio.

Ncleos da Base e Tlamo Aps a nsula (substncia cinzenta), encontramos a primeira camada de substncia branca, chamada de cpsula extrema; depois mais uma camada de substncia cinzenta, chamada de claustrum; seguida de mais uma faixa de substncia branca, chamada cpsula externa; ento chegamos ao lentiforme (putmen e globo plido) e depois a cpsula interna, cabea do caudado e tlamo. A poro anterior da cpsula interna chamada de brao da cpsula interna, que separa a cabea do caudado da poro anterior do lentiforme. O joelho da cpsula interna est na direo do forame de Monro. A perna da cpsula interna est entre o tlamo e a poro posterior do lentiforme. _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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O feixe crtico-espinhal ou piramidal passa na perna da cpsula interna. Esse feixe responsvel pela nossa motricidade voluntria.As cpsulas interna e externa so elementos do lentiforme. Separando o putmen, que mais lateral, do globo plido, que mais medial, est situada a lmina medular lateral. E separando s o globo plido, fica a lmina medular medial. O ponto M do giro de Heschl diz onde termina os ncleos da base. Retirando-se o ncus do giro para-hipocampal do lobo temporal, ser encontrado a amgdala, que outro ncleo da base. Esta faz parte das pores superior e anterior da corno temporal do ventrculo lateral e est no final da cauda do ncleo caudado. A substncia perfurada anterior apresenta orifcios por onde passam as artrias penetrantes. Entre os pednculos cerebrais est a substncia perfura posterior. Na substncia perfurada anterior verifica-se duas peculiaridades: 1. A cartida, quando entra no ovide craniano, bifurca-se em artrias cerebral anterior e cerebral mdia; 2. onde afloram os ncleos da base. Ento os vasos penetrantes vo sair da para irrigar os ncleos da base. No existe sulco separando o globo plido da amgdala. Os limites da substncia perfurada so: Poro posterior do giro orbital medial e o giro reto, nervo ptico, quiasma ptico, trato ptico e poro anterior do ncus do giro para-hipocampal do lobo temporal. O tlamo uma estrutura localizada acima do tronco cerebral. O nico input que no passa pelo tlamo o olfato. As estruturas arqueadas (cavalgando) sobre o tlamo so: Ncleo caudado e frnix. O corpo mamilar parte constituinte do frnix. Este sai do corno temporal (corpo mamilar). O frnix vai sair do hipocampo, que faz parte do assoalho do corno temporal do ventrculo lateral.

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Introduo

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No ano de 1878, o neurologista francs Paul Broca publicou um artigo sobre uma regio cortical, com formato da letra C, localizada na face inter-hemisfrica cerebral. Ele denominou de lobo lmbico (lat. Limbus - borda, limite), j que envolvia, como uma borda, o tronco enceflico. De acordo com esta definio, o lobo lmbico uma formao circular cortical, composta por vrios tipos de crtex, que envolvem as superfcies mediais dos hemisfrios cerebrais. No ano de 1952, o fisiologista norte-americano Paul MacLean institui o termo sistema lmbico, ressaltando o papel deste nas emoes dos animais ao longo da evoluo. Sabe-se que o crtex cerebral, histologicamente, est dividido em vrias camadas, dessa forma, a citoarquitetura classificada em arquicrtex, paleocrtex e neocrtex. Estruturalmente, o lobo lmbico consiste em: arquicrtex (formao hipocampal e giro denteado), paleocrtex (crtex piriforme) e justa/mesocrtex (giro do cngulo). J o sistema lmbico compe-se de estruturas telenceflicas (como hipocampo e amgdala), dienceflicas (como epitlamo e hipotlamo) e mesenceflicas (ncleos lmbicos mesenceflicos). Anatomia A formao hipocampal compreende o hipocampo, o giro denteado e a maior parte do giro para-hipocampal. O hipocampo desenvolve-se no encfalo fetal por um processo de expanso contnua da margem medial do lobo temporal, de forma que ocupa o assoalho do corno temporal do ventrculo lateral. No encfalo desenvolvido, portanto, o giro para-hipocampal na face externa contnuo ao hipocampo (que est oculto).

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Nos cortes coronais, apresenta-se me forma de C, sendo que o pregueamento em camadas deu-lhe duas denominaes: hipocampo, que significa cavalo marinho, devido semelhana na forma, ou Corno de Ammon (cornu ammonis) devido semelhana com chifre de carneiro, j que Ammon era uma divindade egpcia cuja cabea era de um carneiro.

FIGURA Estgios do desenvolvimento embrionrio da formao hipocampal.

O hipocampo est acima do subiculum e medial ao giro para-hipocampal, formando uma elevao curva, de aproximadamente 5 cm de comprimento, ao longo do assoalho do corno temporal do ventrculo lateral. Sua extremidade anterior expandida e sulcada, semelhante a uma pata de animal, este o p do hipocampo. A face ventricular recoberta por uma camada delgada de substncia branca denominada lveo (ou alveus), compreendendo fibras que entram (aferentes) e saem (eferentes) da formao hipocampal. Essas fibras formam a fmbria ao longo de sua margem medial e continuam, em seguida, como pilar do frnix depois do hipocampo terminar sob o esplnio do corpo caloso.

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O crescimento do crtex hipocampal responsvel pela formao do giro denteado. Este ocupa o intervalo entre a fmbria do hipocampo e o giro para-hipocampal. O hipocampo e o giro denteado situam-se profundamente no lobo temporal, sendo separados do giro para-hipocampal pelo sulco hipocampal; o sulco fimbriodenteado situa-se entre as estruturas que lhe nomeiam. Nesse local, a fissura coridea dorsal fmbria do hipocampo. O giro para-hipocampal apresenta em seu crtex seis camadas, nas quais, na regio denominada subiculum, h uma transio entre neocrtex e arquicrtex do hipocampo. Conexes O hipocampo, em seco transversa, apresenta trs reas: CA1, CA2 e CA3 (CA abreviao para Corno de Ammon). A rea CA1 adjacente ao subculo e a CA3 mais prxima do giro denteado. Trs camadas so identificadas no crtex hipocampal: Camada Estrato Molecular: consiste em axnios e dendritos interconectados, localizando-se no centro da formao hipocampal, circundando o sulco hipocampal. contnua com as camadas moleculares do giro denteado e o neocrtex. Camada Celular Piramidal (Estrato Piramidal): possui grandes neurnios, sendo os piramidais as clulas principais. Os dendritos destas clulas estendem-se ao estrato molecular e seus axnios atravessam o lveo e a fmbria para chegar ao frnix. Ramo colateral de Schaffer faz sinapses com CA1. Camada Polimrfica (Estrato de Orientao): localiza-se sob o lveo, contm axnios, dendritos e interneurnios.
FIGURA - Camadas da formao hipocampal.

O giro denteado tambm possui trs camadas: o estrato granular, o hilo e fibras musgosas (fibras eferentes que estabelecem sinapses com clulas de CA3 e CA2).

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FIGURA Circuitos Neuronais Hipocampais.

CA1, CA2 e CA3 = setores. CN= cauda do ncleo caudado. DG= giro denteado. Ent= crtex entorrinal. Fx= fmbria. h= hilo do giro denteado. Su= subculo.

Conexes Aferentes A formao hipocampal possui quatro fontes principais de aferncias: o neocrtex cerebral, a rea septal, o hipocampo contralateral e vrios ncleos na formao reticular do tronco enceflico. O maior contingente de fibras provm da rea entorrinal. Esta parte da rea olfatria lateral e tambm recebe fibras de associao do neocrtex do lobo temporal. O crtex entorrinal envia informaes ao hipocampo por meio de um feixe de axnios chamado via perforante, que passa pelo subculo e atravessa a base do sulco hipocampal para terminarem no giro denteado. A via alvear atravessa a substncia branca subcortical e o lveo para terminar no hipocampo.

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FIGURA - Algumas vias aferentes hipocampais.

Fibras aferentes tambm esto presentes no frnix e na fmbria. Elas provm do hipocampo contralateral, da rea septal e de ncleos basilares colinrgicos prosenceflicos da substncia inominada. Outras vias aferentes hipocampais no frnix provm de vrios ncleos talmicos (grupo anterior, medial ventral), da parte posterior do hipotlamo, da rea tegmental anterior, do locus ceruleus e dos ncleos da rafe. Conexes Eferentes: o frnix As conexes vindas da rea entorrinal e do neocrtex estendem-se paralelamente ao crtex cerebral e, por meio de vias descendentes, ao diencfalo e ao tronco enceflico. O frnix a maior via eferente da formao hipocampal. O frnix humano contm mais de 1 milho de axnios mielnicos originados no hipocampo e no subculo do giro para-hipocampal. Primeiramente, essas fibras atravessam o lveo na face ventricular do hipocampo a caminho da fmbria. Esta continua como pilar do frnix, que comea no limite posterior do hipocampo sob o esplnio do corpo caloso. O pilar curva-se posteriormente ao tlamo, unindo-se ao pilar oposto, formando o corpo do frnix. Na relao do corpo do frnix com a face ventral do esplnio do corpo caloso, tem-se a comissura hipocampal dorsal que conduz fibras do giro para-hipocampal de um hemisfrio cerebral formao hipocampal do hemisfrio oposto. No encfalo humano, a comissura hipocampal ventral vestigial. _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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Acima do terceiro ventrculo, o corpo do frnix separa-se em colunas, cada uma curvando-se ventralmente frente do forame interventricular. A coluna possui parte pr e ps comissural, sendo que desta a maioria das fibras termina no corpo mamilar. O corpo mamilar projeta-se para o tlamo, especificamente para os ncleos anteriores atravs do fascculo mamilotalmico.

FIGURA Lobo Lmbico vista medial.

FIGURA Hipocampo e Frnix dissecao superior.

Considerando os circuitos hipocampais (Circuito de Papez), existem reas de influxo (aferncias) e de efluxo (eferncias). As primeiras provm do neocrtex, do tlamo, da rea septal, rea tegmentar anterior e ncleos catecolamingicos da formao reticular; as segundas dirigem-se para em parte para o neocrtex e para regies da formao reticular.

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FIGURA - Vias eferentes do hipocampo.

Funo Psiclogos e cientistas do comportamento reconhecem diferentes tipos de memria de longo prazo que so processadas de maneiras distintas no encfalo. A memria declarativa (ou explcita) trata do conhecimento e da lembrana de fatos ou de acontecimentos que podem ser reconduzidos conscincia. Qualquer evento mantido, inicialmente, na memria de curto prazo. Ele pode ser esquecido durante a prxima hora, caso contrrio ser armazenado na memria a longo prazo. Se as memrias declarativas no forem requisitadas de tempos em tempos, o processo de lembrana necessitar de um esforo mental maior ou, ento, as memrias sero esquecidas. A memria de procedimento (ou implcita) existe para habilidades adquiridas, inclusive para habilidades motoras realizadas regularmente e atividades mentais, tais como utilizar vocabulrio comum e regras gramaticais de uma linguagem. O aprendizado ocorre gradualmente e a lembrana aprimorada com lembrana e prtica. As funes da formao hipocampal mais conhecidas so a reteno de informaes na memria de curto prazo e sua transferncia para a memria declarativa de longo prazo. A exposio a fatores estressantes tem papel importante no desenvolvimento de transtornos depressivos. Embora tradicionalmente relacionado a processos cognitivos como aprendizado e memria, o hipocampo est envolvido com a resposta ao estresse. Ele ativado por diferentes estressores e participa do processamento de informaes sobre eventos ameaadores. O hipocampo possui grande densidade de receptores para glicorticides que, quando ativados, inibem a atividade do eixo hipotlamo-hipfise-adrenal, limitando a resposta ao estresse. Alm disso, ele tambm pode se tornar um alvo para os efeitos deletrios do estresse. Os mecanismos envolvidos nesta relao, no entanto, ainda so pouco conhecidos, mas algumas evidncias sugerem a participao da formao hipocampal: _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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1. o estresse pode causar alteraes plsticas no hipocampo, que incluem remodelao dendrtica e inibio de neurognese. Drogas antidepressivas impendem estes efeitos, possivelmente por aumentarem a expresso de fatores neurotrficos; 2. a facilitao da neurotransmisso serotoninrgica no hipocampo atenua conseqncias comportamentais do estresse e produz efeitos antidepressivos em modelos animais; 3. o antagonismo do principal neurotransmissor excitatrio no hipocampo, o glutamato, produz efeitos semelhantes; 4. o hipocampo parece estar hiperativo em animais mais sensveis em modelos de depresso e em humanos resistentes antidepressivos; 5. o hipocampo, em conjunto com o complexo amigdalar, parece ter papel fundamental na consolidao e evocao de memrias aversivas. Durante situaes de estresse, o hipocampo pode sofrer modulao pelo complexo amigdalide. Esta estrutura subcortical do lobo temporal fundamental na elaborao de respostas emocionais frente a ameaas. Ela atribuiria significado (positivo ou negativo) a novas experincias e modularia processos plsticos sediados no hipocampo envolvidos com o processamento de informaes, especialmente durante situaes de estresse. A comunicao amgdala-hipocampo seria importante para a evocao e a expresso de memrias relacionadas ao medo. As leses do hipocampo impedem o surgimento de novas memrias de um tipo especfico, o tipo de memria que utilizada para aprender novos fatos ou eventos. Surpreendentemente, outros tipos de memria permaneceram intactas. Isso levou os pesquisadores a proporem duas grandes formas de memria: a explcita (ou declarativa) e a implcita (ou no-declarativa). As memrias explcitas so aquelas sobre as quais se pode falar como o jantar de ontem noite ou a data de um acontecimento histrico. Tais memrias envolvem o pensamento consciente. Sabe-se que o hipocampo necessrio para a aquisio desses tipos de memrias, pois as leses nessa regio impedem os indivduos de estabelecerem novas memrias explcitas. possvel, no entanto, recuperar memrias explcitas mais antigas, que foram armazenadas antes que ocorresse a leso. Memrias implcitas so, normalmente, memrias de procedimentos ou associativas em sua natureza e freqentemente so adquiridas de forma inconsciente. Por exemplo, aprender a andar de bicicleta ou tocar um instrumento musical um conhecimento de procedimento que depende do aprendizado de habilidades motoras especficas e normalmente requerem mltiplas repeties. No entanto, h tambm aspectos de memrias explcitas embutidas nesses exemplos. Pode-se recordar a primeira bicicleta ou a cor do cabelo do professor de msica. Esses tipos de memrias explcitas so processados pelo hipocampo. Por outro lado, para aprender-se habilidade atravs de quais dedos percorrem as teclas do piano necessitamos da ativao dos gnglios da base e circuitos associados. Dessa forma, os danos a esses ncleos prejudicam o aprendizado de procedimento. Indivduos com doena de Parkinson inicial ou coria de Huntington possuem dficits especficos em sua capacidade de aprender habilidades de procedimento que no so explicadas pela perda de sua coordenao motora.

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Curso Terico-prtico de Neuroanatomia CEREBELO


Introduo

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O cerebelo um rgo que faz parte do Sistema Nervoso suprasegmentar, que se origina da parte dorsal do metencfalo. A palavra cerebelo origina-se do latim e significa "pequeno crebro". Sua funo bsica a de modular e regular a funo motora, coordenando os movimentos, regulando o equilbrio, o tnus muscular e mantendo a postura. Uma leso no cerebelo leva a uma diminuio ou dificuldade na atividade motora, e no a uma paralisia, ou seja, perda do movimento. Localizao O cerebelo est situado acima do forame magno, dorsalmente ao tronco enceflico, formando o teto do IV ventrculo. A parte cranial do teto formada por uma fina lmina de substncia branca, o vu medular superior, que se prende entre os pednculos cerebelares superiores. A parte caudal formada por uma parte de substncia branca do ndulo do cerebelo e o vu medular inferior, que se prende medialmente s bordas laterais do ndulo.

O cerebelo repousa na fossa cerebelar do osso occipital. Est separado do telencfalo pela tenda do cerebelo, que uma prega da dura-mter. O cerebelo est ligado ao tronco enceflico por trs grossos feixes de fibras chamados pednculos. O pednculo cerebelar superior liga o cerebelo ao mesencfalo. Ele contm principalmente axnios eferentes e tambm chamado de brao conjuntivo. O pednculo cerebelar mdio liga o cerebelo ponte, sendo tambm chamado de brao da ponte. Ele contm somente axnios aferentes. O pednculo cerebelar inferior ou corpo restiforme liga o cerebelo ao bulbo, e contm axnios tanto aferentes quanto eferentes.

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Estrutura: O cerebelo possui uma regio central, mediana, chamada vrmis, mais dilatada na face superior, formando uma crista, enquanto que na face inferior do cerebelo, o vrmis afunda-se numa depresso. O vrmis est separado do restante do corpo do cerebelo por dois sulcos. O restante corresponde s pores laterais chamadas hemisfrios cerebelares. Superiormente o vrmis no bem separado dos hemisfrios, diferente da poro inferior.

O cerebelo formado por uma camada de substncia cinzenta (formada pelos corpos dos neurnios cerebelares) constituindo o crtex cerebelar. Abaixo do crtex est a substncia branca constituda de axnios mielinizados, os quais podem ser aferentes ou eferentes. Eles formam o centro branco medular. Num corte sagital, possvel visualizar bem o formato em arborizao da substncia branca, o que faz com que o cerebelo seja conhecido como rvore da vida.

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No centro da substncia branca esto localizados os 4 pares de ncleos do cerebelo mostrados em corte transversal, sendo eles, do medial para o lateral: ncleo fastigial, globoso e emboliforme (que juntos formam o ncleo interpsito), e o denteado, o maior de todos.

O crtex cerebelar possui vrios sulcos transversais que divide sua superfcie em pregas, chamadas folhas ou flios. Os sulcos mais profundos so chamados fissuras que separam as folhas em grupos chamados lbulos. Esses lbulos so agrupados em lobos, separados pelas principais fissuras. So elas: a fissura prima, na parte superior que separa o corpo do cerebelo em duas partes desproporcionais: o lobo anterior, que menor e superior, e o lobo posterior. A fissura psterolateral, visvel na poro inferior, separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. Este lobo formado pelo ndulo, lbulo do vrmis, ligado ao flculo, lbulo do hemisfrio. H tambm a fissura horizontal, vista na poro posterior do cerebelo. _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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Divises So 4: uma diviso anatmica. uma diviso ontogentica (transversal). uma diviso longitudinal. uma diviso filogentica. Na diviso anatmica, o cerebelo divide-se em lobo superior, lobo mdio e lobo posterior. A diviso ontogentica est baseada no desenvolvimento do homem. A 1 fissura a surgir durante este desenvolvimento a fissura pstero-lateral , que separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. A 2 fissura a prima que separa o lobo anterior do lobo posterior. Alm dessa diviso transversal, existe uma diviso longitudinal, proposta recentemente de acordo com estudos das conexes do crtex cerebelar com os ncleos centrais. Nesta, o cerebelo divide-se numa zona medial, uma zona intermdia e uma zona lateral. A zona medial, mpar, corresponde ao vrmis. De cada lado est a zona intermdia paravermiana. A zona lateral corresponde maior parte dos hemisfrios.

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A ltima diviso a filogentica, ou seja, baseada no desenvolvimento do cerebelo desde os seres mais simples at os mais complexos. O cerebelo divide-se em arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo. Esta diviso de grande importncia para a localizao das sndromes cerebelares. O arquicerebelo corresponde ao lobo floco-nodular e relacionado com o ncleo fastigial, tem como funo principal a coordenao do equilbrio axial, esttico e dinmico. O paleocerebelo corresponde ao lobo anterior, pirmide e vula regio do vrmis segundo ngelo Machado e relacionado com o ncleo interpsito, tem como funo o equilbrio tambm, mas principalmente com o equilbrio inferior, dele que partem as eferncias para a medula espinhal e a ele que chegam as fibras da medula espinhal. O neocerebelo corresponde ao restante dos hemisfrios cerebelares e relacionado com o ncleo denteado, onde partem as eferncias para o crtex cerebral.

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Descrio

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O cerebelo ocupa 10% de todo espao do sistema nervoso central, porm, contem mais de 50% dos neurnios do encfalo. As fibras aferentes ao cerebelo so 40 vezes mais numerosas do que as fibras dos hemisfrios cerebrais. o rgo que recebe toda a informao da ao motora. O cerebelo possui no seu crtex algumas camadas. Camada molecular: a mais externa e formada por clulas estreladas e clulas em cesto. Estas possuem rvore dendrtica grande e ambas so inibitrias. Os axnios das clulas em cesto formam ramos terminais semelhantes a cestos em torno de 5 8 somas de clulas de Purkinje, recebendo, por isso, esse nome. Essa camada formada tambm por fibras paralelas. Camada das clulas de Purkinje: localiza-se entre as outras duas, ou seja, subseqente camada molecular. composta pelas clulas de Purkinje que so os maiores neurnios do SNC. So piriformes e grandes, sendo dotadas de macia rvore dendrtica que se ramifica irradiando-se atravs da camada molecular at a superfcie do crtex, e de seus axnios que so as nicas fibras eferentes do crtex cerebelar e que se projetam para os neurnios dos ncleos cerebelares (situados na substncia branca do cerebelo) ou saem do cerebelo e terminam nos ncleos vestibulares (situados entre a parte caudal da ponte e rostral do bulbo). Camada granular: a mais interna, sendo formada por clulas granulares e clulas de Golgi. As primeiras so as menores clulas do corpo humano, so extremamente numerosas, possuem vrios dendrtos e um axnio que ascende atravs da camada das clulas de Purkinje at a camada molecular onde se bifurca para formar as fibras paralelas. Estas fibras iro fazer sinapse com as clulas de Purkinje. Uma fibra paralela faz, individualmente, sinapse com milhares clulas de Purkinje, e esta acaba recebendo milhares de fibras paralelas (cerca de 2000.000). As clulas granulares so os nicos neurnios excitatrios do crtex cerebral (excitam as clulas de Purkinje, estreladas, em cesto e as de Golgi).

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O cerebelo controla a fora, a medida, a destreza, a direo dos movimentos voluntrios; atravs dele que aprendemos os atos motores, que automatizamos os atos motores,estes depois passam a ser controlados pelo sistema piramidal, mas o cerebelo quem faz o aprendizado motor, sendo ento considerado o rgo do aprendizado motor. As informaes que chegam se dirigem para os ncleos profundos do cerebelo, o ncleo denteado elabora uma informao, elabora o mecanismo de correo do movimento a fim de tornlo mais adequado, envia a informao para o crtex cerebral do lado oposto, no giro pr-central (rea motora), chegando l, enviado um comando para o movimento voluntrio, que contralateral (do mesmo lado do hemisfrio cerebelar de onde saiu a informao). O controle cerebelar da coordenao do movimento voluntrio contra-lateral ao hemisfrio cerebral. Conexes aferentes e eferentes: Vias aferentes: So fibras trepadeiras ou musgosas. As fibras trepadeiras se distribuem a todo o crtex cerebelar e se originam no ncleo olivar inferior. H uma relao topogrfica precisa entre as partes do ncleo olivar inferior e a rea cortical cerebelar de trmino dessas fibras olivo-cerebelares trepadoras. Sabe-se que todos os sistemas aferentes que enviam projees de fibras musgosas para o cerebelo (somatosensorial, visual, auditivo, vestibular e crtico-ponto-cerebelar) tambm enviam aferncias para o cerebelo por meio das fibras trepadeiras.

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As fibras musgosas so o maior tipo individual de estmulo para o cerebelo, embora, individualmente, influenciem apenas uma pequena rea do crtex cerebelar. As fibras musgosas partem da medula (do ncleo de Clarke e do cuneiforme acessrio), dos ncleos vestibulares e dos ncleos pontinos. Fibras espino-cerebelares partem do ncleo de Clarke situado na zona intermdia entre C8 e L2 e do cuneiforme acessrio. O ncleo de Clarke retransmite para essas fibras informaes sensoriais somticas dos membros inferiores e pores altas do tronco. O ncleo de Clarke originar o tracto espino-cerebelar dorsal que ascende na poro mais posterior do funculo lateral da medula. Este conduz sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos e somticos que permitem ao cerebelo avaliar o grau de contrao nos msculos, a tenso nas cpsulas articulares e tendes, as posies e a velocidade do movimento de partes do corpo. Este ncleo medular tambm originar o tracto espino-cerebelar ventral que ascende anterolateralmente e conduz impulsos (sinais motores) que permitem ao cerebelo avaliar o grau de atividade no tracto crtico-espinhal. O tracto espinocerebelar ventral chega ao cerebelo atravs do pednculo do cerebelar superior e o espino-cerebelar dorsal atravs do pednculo cerebelar inferior, terminando ambos no crtex do paleocerebelo. O ncleo cuneiforme acessrio, localizado rostralmente ao ncleo cuneiforme, envia fibras para o cerebelo, que retransmitem informaes sensoriais somticas oriundas da poro superior do tronco e membros superiores. Essas informaes no so relacionadas percepo (como no caso do ncleo cuneiforme) e sim ao controle dos movimentos. Fibras vestbulo-cerebelares so fibras que se originam nos ncleos vestibulares e que conduzem informaes originadas na parte vestibular do ouvido interno sobre a posio da cabea para o arquicerebelo.

Fibras crtico-ponto-cerebelares: os ncleos pontinos retransmitem informaes do crtex de todos os lobos cerebrais para o neocerebelo. Os axnios descendentes passam pela cpsula interna e pela base do pednculo cerebral para sinaptizar nos ncleos pontinos. Na ponte sofrem uma decussao e penetram no cerebelo atravs do pednculo cerebelar mdio.

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As informaes que chegam ao cerebelo atravs das vias eferentes so processadas por este rgo e produzem respostas que influenciaro os neurnios motores da medula. Estas respostas sero conduzidas atravs das vias eferentes. Vias eferentes: As fibras eferentes partem dos ncleos centrais, os quais recebem axnios das clulas de Purkinje de cada uma das trs zonas longitudinais do crtex cerebelar. Algumas clulas de Purkinje do arquicerebelo enviam axnios diretamente para os ncleos cerebelares atravs do pednculo inferior. Devido a isso, os ncleos cerebelares so considerados equivalentes anatomicamente aos ncleos cerebelares profundos. Conexes eferentes da zona medial: os axnios das clulas de Purkinje da zona medial sinaptizam nos ncleos fastigiais de onde parte o tracto fastgio-bulbar. Este possui dois tipos de fibras: fastgio-vestibulares e fastgio-reticulares. As primeiras sinaptizam nos ncleos vestibulares, onde se origina o tracto vestbulo-espinhal que conduzir os impulsos nervosos at os neurnios motores. As fibras fastgio-reticulares terminam na formao reticular de onde os impulsos seguiro atravs do tracto retculo-espinhal aos neurnios motores. Estes impulsos originados no cerebelo influenciaro os neurnios motores do grupo medial da coluna anterior que controlaro a musculatura axial e proximal dos membros. Conexes eferentes da zona intermdia: os axnios das clulas de Purkinje dessa zona sinaptizam no ncleo interpsito que envia fibras para o ncleo rubro e para o tlamo do lado oposto ( ncleo ventrolateral ). Do ncleo rubro, os impulsos cerebelares chegaro aos neurnios motores atravs do tracto rubro-espinhal. O ncleo ventrolateral do tlamo enviar os impulsos recebidos do cerebelo at as reas motoras do crtex cerebral (crtex motor primrio e crtex prmotor), onde se origina o tracto crtico-espinhal. Este levar os impulsos aos neurnios motores do grupo lateral da coluna anterior da medula, que controlam os msculos distais dos membros. _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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Conexes eferentes da zona lateral - os axnios das clulas de Purkinje dessa zona iro sinaptizar no ncleo denteado. Da, os impulsos seguiro para o tlamo do lado oposto e da para as reas motoras corticais. O tracto crtico espinhal originado nessas reas agir sobre a musculatura distal dos membros.

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O cerebelo utiliza todas essas conexes aferentes e eferentes para regular e controlar a funo motora.

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Curso Terico-prtico de Neuroanatomia MOTRICIDADE VOLUNTRIA


Introduo

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O sistema nervoso apresenta-se dividido em duas pores: uma situada no paqumero neural ou posterior constituindo o sistema nervoso central (SNC), que engloba o encfalo e a medula espinhal, e outra situada no paqumero visceral ou anterior constituindo o sistema nervoso perifrico (SNP), contendo os nervos e gnglios perifricos. O neurnio a unidade funcional do sistema nervoso. Ele constitudo pelo corpo celular, axnio e dendritos. Os axnios e os dendritos, neste sistema, se agrupam em tractos, lemniscos ou fascculos e esto distribudos em dois grupos: aqueles que levam o impulso ao rgo efetuador, constituindo as vias eferentes, e aqueles que trazem o impulso ao sistema nervoso central, constituindo as vias aferentes. As fibras eferentes, por exemplo, encontram-se distribudas em duas classes: somticas e viscerais. As somticas vo inervar os msculos esquelticos, os quais esto sob controle voluntrio. J as viscerais vo compor o chamado sistema nervoso autnomo, responsvel pela inervao das glndulas, musculatura lisa e musculatura cardaca. Os tractos constitudos por fibras eferentes promovem uma comunicao entre os neurnios motores situados no crtex cerebral e os neurnios situados na medula. Esta comunicao pode ser direta: crtex medula; ou por uma forma indireta: crtex ncleo da base medula. Consideraes Gerais O Sistema Nervoso Central necessita de um mecanismo que o conecte ao Sistema Nervoso Perifrico. Este mecanismo se processa atravs de vias aferentes e eferentes. As vias aferentes so vias sensitivas e sensoriais, centrpetas, que nascem na periferia, e fornecem todos os tipos de informaes aos centros receptores. As vias eferentes so centrfugas a partir dos centros efetores, geram impulsos que iro estimular a contrao muscular. As grandes vias eferentes dividem-se em somticas e viscerais. As ltimas vo ligar o sistema supra-segmentar* msculos liso, cardaco ou glndula, atravs dos tractos retculo-espinhal e hipotlamo-espinhal. Os tractos citados fazem a conexo de forma indireta e direta, respectivamente. Este captulo vai se limitar s grandes vias eferentes somticas que, por sua vez, dividem-se em piramidais e extrapiramidais. As vias piramidais so representadas pelos tractos que transitam pela pirmide bulbar, so eles: o crtico-espinhal e o crtico-nuclear. O papel do tracto crticoespinhal est relacionado inervao da musculatura esqueltica. Possui tambm a exclusiva funo de controlar os movimentos de preciso, realizados pela parte distal dos membros. J o tracto crtico-nuclear o correspondente do tracto crtico-espinhal no tronco enceflico. Porm esse no se corresponde com os neurnios motores da medula, como o tracto crtico-espinhal, e sim, com os ncleos dos nervos cranianos. As vias extrapiramidais so representadas basicamente pelos tractos rubro-espinhal, tectoespinhal, vestbulo-espinhal e retculo-espinhal. O tracto tecto-espinhal origina-se nos colculos superiores e est relacionado com os movimentos reflexos da cabea e com o campo visual. O tracto vestbulo-espinhal composto por dois feixes originados basicamente no ncleo vestibular lateral do bulbo. a principal via de associao entre os rgos vestibulares e a medula espinhal. _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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O tracto rubro-espinhal nasce no ncleo rubro e assim como o tracto crtico-espinhal, est envolvido com o controle dos movimentos esquelticos voluntrios. O tracto retculo-espinhal surge da formao reticular do bulbo e da ponte. responsvel pela manuteno da postura e do tnus muscular. o mais importante tracto extrapiramidal. * A segmentao no sistema nervoso evidenciada pela conexo com os nervos.Pertence, pois, ao sistema nervoso segmentar todo sistema nervoso perifrico, mais aquelas partes do sistema nervoso central que esto em relao direta com os nervos tpicos,ou seja,a medula espinhal e o tronco enceflico. Neurnios Motores 1. Neurnio Motor Superior O sistema piramidal, discutido mais adiante, um sistema complexo formado por diversas reas do crebro. As clulas piramidais gigantes de Betz situados no giro pr-central fazem parte deste sistema. Estas clulas so relativamente escassas, em nmero de 25.000 a 34.000. Elas originam as fibras mais grossas de 10 a 22 mcrons. As fibras delgadas, mais numerosas, provm de outras reas corticais. As fibras grossas esto relacionadas com os movimentos mais especficos e as fibras finas com movimentos mais amplos e com o tnus muscular. 2. Neurnio Motor Inferior. Os neurnios motores inferiores situam-se na coluna anterior da medula, e podem ser divididos em dois grupos principais: neurnios motores alfa e neurnios motores gama. Neurnios motores alfa: do origem s fibras nervosas do tipo A alfa ou fibras eferentes alfa com aproximadamente 16 micrmetros de dimetro. Estas fibras vo inervar as fibras musculares esquelticas, geralmente uma nica fibra inerva entre 150 a 300 fibras musculares extrafusais. O neurnio motor junto com as fibras musculares por ele inervadas chamado de unidade motora.Cada unidade motora consiste ento do corpo celular do neurnio motor, sede do metabolismo neuronal e localizado no corno anterior da medula ou no ncleo motor de nervo craniano; do axnio do neurnio motor no nervo perifrico (ou craniano); da juno neuromuscular (placa mioneural) e das fibras musculares inervadas por esse neurnio motor.A contrao muscular, por exemplo, do bceps, pode se dar de maneira voluntria por ordem vinda do crtex, de modo automtico por impulsos nervosos provenientes do sistema vestibular ou por reflexo proveniente da percusso e conseqentemente estiramento do tendo muscular.Por essa razo, a unidade motora foi denominada por Sherington como via final comum, uma vez que o ponto de convergncia final da atividade motora do sistema nervoso central. Neurnios motores gama: originam as fibras do tipo A gama ou fibras eferentes gama com cerca de 5 micrmetros de dimetro e inervam as fibras intrafusais. Os neurnios motores inferiores atuam na manuteno do tnus muscular e na postura junto com mecanismos proprioceptivos como o fuso neuromuscular. O fuso formado por uma regio mediana no contrtil e extremidades formadas por fibras musculares intrafusais contrteis em nmero de 3 a 10. Enrolado em torno da rea central existe uma terminao nervosa chamada receptores anulospiral sensvel distenso da parte central. O fuso neuromuscular est envolto por uma bainha de tecido conjuntivo que est ligada direta ou indiretamente ao tendo do msculo, assim qualquer modificao na forma do msculo excita os neurnios do receptor anulospiral que _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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entram pela raiz sensitiva e fazem sinapse ou com os neurnios motores ou com os neurnios internunciais (mais comum). As fibras eferentes alfa inervam as fibras extrafusais, maior parte do msculo, e as fibras eferentes gama inervam as fibras intrafusais aumentando ou diminuindo a excitao do receptor anulospiral. Desta maneira os neurnios motores inferiores atuam na manuteno do tnus muscular, na postura e na quantidade da contrao. Existe tambm neurnio beta, cujos axnios se bifurcam para inervar tanto as fibras extrafusais como as intrafusais. Estes neurnios, comuns em anfbios e rpteis, ocorrem em nmero reduzido em alguns mamferos. Vias Piramidais O fascculo piramidal tem ao motora sobre a musculatura voluntria. Esta rea motora piramidal exerce sua ao sobre o neurnio motor primrio atravs de dois tractos: crtico-espinhal e crtico-nuclear. Suas fibras originam-se no crtex cerebral, em clulas denominadas Clulas Gigantes Piramidais (Clulas de Betz) s quais esto localizadas principalmente na rea 4. A rea 4 corresponde a parte posterior do giro pr-central, nas proximidades do sulco central. Ela a responsvel pelos movimentos de grupos musculares do lado oposto, da que os distrbios dessa rea so caracterizados por problemas motores. Sua conformao a de um homnculo motor cuja cabea se situa inferiormente e o p superiormente (na regio anterior do lbulo para-central); nessa conformao, vale ressaltar, a grande rea correspondente mo, isso se deve necessidade de movimentos precisos e delicados do membro superior.

Os axnios dessas clulas formam fibras com grandes dimetros e que so mielinizadas. Essas fibras transmitem seus impulsos nervosos com a velocidade mais rpida de transmisso dentre todos os neurnios que transmitem seus impulsos para a medula. Alm disso, no caso do tracto crtico-espinhal, calculou-se que 55% das fibras deixam a medula na regio cervical, 20% na regio torcica e 25% na regio lombar o que caracteriza o grande controle sobre o membro superior.

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Tracto Piramidal Crtico-Espinhal.

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Assim como todas as fibras piramidais, o tracto crtico-espinhal tambm tem sua origem nos neurnios do crtex cerebral, principalmente da rea 4 (giro pr-central). Os axnios corticais formam fibras que eferem pela coroa radiada passando, em seguida, pela perna posterior da cpsula interna onde se dispem, de frente para trs, da seguinte maneira: membros superiores, tronco e membros inferiores. A partir da, seguem para a base do pednculo cerebral, onde se situam, nterolateralmente substncia negra e lateralmente ao tracto crtico-nuclear medial; em seguida, seguem para a base da ponte onde se aproximaro da linha mediana. No bulbo se agrupam na pirmide, onde seguem at a juno entre o bulbo e a medula espinhal. Neste local ocorre uma decussao incompleta, (entre 75% a 90% das fibras seguem esse trajeto) as que cruzam formaro o tracto crtico-espinhal lateral; as fibras que prosseguem sem cruzar formam o tracto crtico-espinhal anterior. Como j foi dito, as fibras do tracto crtico-espinhal anterior no cruzam e passam a seguir um trajeto ventral na medula, ocupando o funculo anterior (medialmente emergncia das razes espinhais anteriores). Ao nvel do neurnio motor, essas fibras, que no realizaram nenhuma conexo desde a sua origem cortical, cruzam a comissura anterior indo se relacionar ao ramo anterior contra-lateral. J o tracto crtico-espinhal lateral ocupa a parte posterior do funculo lateral, estas fibras vo manter-se no mesmo lado, isto , vo se relacionar com o corno anterior homolateral. Isto ocorre porque suas fibras j cruzaram a linha mediana na decussao. Apesar de se relacionarem com o corno anterior, a maioria das fibras no faz sinapse diretamente com os neurnios motores, elas fazem sinapse com neurnios internunciais situados na substncia cinzenta intermdia, que por sua vez, vo se relacionar com os neurnios motores (acredita-se que isso possibilita a este neurnio exercer uma funo tambm inibitria sobre os neurnios motores). O tracto crtico-espinhal exerce uma funo essencialmente motora (axial e apendicular) em especial os movimentos delicados e que exigem destreza (movimento dos dedos), isso ocorre porque o tracto crtico-espinhal emite fibras que se ligam diretamente aos neurnios motores o que possibilita movimentos independentes. Como esses movimentos delicados so exclusividade do tracto crtico-espinhal, considera-se hoje que esta seja sua principal funo, tendo em vista que o tracto retculo-espinhal tem funo motora sobre as partes proximais dos membros e o tracto rubroespinhal tem funo motora sobre a parte distal dos membros. Por isso, em casos de leses do tracto crtico-piramidal, existe uma perda de fora (paresia), mas no existe uma perda total dos movimentos que depois so recuperados - com exceo dos movimentos delicados que so perdidos definitivamente. Tracto Piramidal Crtico-Nuclear Apresenta-se composto por fibras de axnios dos neurnios motores do crtex cerebral que se situam na poro inferior do giro pr-central. Essa poro corresponde rea 4, responsvel pelo territrio muscular subordinado aos nervos cranianos. Equivale s regies da cabea e do pescoo no homnculo motor ou de Penfield. As fibras atravessam o centro branco medular do crebro e convergem para a cpsula interna, na parte que corresponde ao seu joelho. Alcanam o tronco enceflico, onde a maioria das fibras faz sinapse com neurnios internunciais situados na formao reticular. Estes ltimos _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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encontram-se prximos aos ncleos motores, e estes por sua vez, ligam-se aos ncleos motores dos nervos cranianos. A partir do tronco enceflico, as fibras divergem e se dirigem aos ncleos da coluna eferente somtica (ncleos do oculomotor, troclear, abducente e hipoglosso) e eferente visceral especial (ncleo ambguo e ncleos motores do trigmeo e facial). Algumas fibras do tracto crtico-nuclear terminam em ncleos sensitivos do tronco enceflico (grcil, cuneiforme e ncleo do trigmeo). Diferenas Bsicas entre os Feixes Crtico-Espinhal e Crtico-Nuclear O tracto crtico-nuclear transmite impulsos aos neurnios motores do tronco enceflico, enquanto que o tracto crtico-espinhal o faz aos neurnios motores da medula. As fibras do tracto crtico-espinhal so potencialmente cruzadas; j o tracto crtico-nuclear tem um grande nmero de fibras homolaterais. Desta forma, demonstra-se que a inervao dos ncleos cranianos motores em grande parte bilateral, mais complexa, alm de mais extensa que a existente em nveis medulares. Esta representao bilateral mais acentuada nos grupos musculares que no podem ser contrados voluntariamente de um s lado, como os msculos da laringe e faringe, os msculos da parte superior da face (corrugador do superclio, orbicular e frontal), os msculos que movimentam a mandbula (masseter, temporal e pterigideo medial) e os msculos motores do olho. O ncleo do nervo facial apresenta um comportamento diferente das fibras crticonucleares. A poro inferior do ncleo do nervo facial recebe aferncias crtico-nucleares apenas heterolaterais; este dado anatmico de considervel importncia clnica, pois permite distinguir dois tipos de paralisia facial: central e perifrica. Na central teremos o comprometimento dos msculos da mmica da poro inferior da hemiface contra-lateral. Na perifrica, todos os msculos da mmica homolaterais estaro paralisados. Vias Extrapiramidais O termo extrapiramidal foi introduzido por Wilson, em 1912 referindo-se a um conjunto de estruturas do sistema nervoso central relacionadas com o controle motor, mas no fazendo parte do sistema piramidal nem do cerebelar. O sistema motor extrapiramidal mais antigo e se constitui no sistema motor primitivo. Um beb que nasa prematuramente aos oito meses, embora no tendo completado o desenvolvimento piramidal da medula, capaz de realizar vrios movimentos, que so organizados pelo sistema extrapiramidal. A maior parcela da atividade motora do homem aquela que envolve os movimentos automticos e a manuteno do tnus muscular. A organizao dessas funes atribuda ao sistema extrapiramidal. Os complexos atos motores que so apreendidos aps longos treinamentos e que dependem de atos voluntrios (nadar, andar de bicicleta) e que se tornaram automticos, os movimentos instintivos de defesa, fuga ou ataque so atribudos a esse sistema. Com relao ao tnus muscular, o sistema extrapiramidal atua de maneira a inib-lo, atravs das conexes dos sistemas com as reas bulboreticulares que vo atuar diretamente nos mecanismos tongenos. O sistema extrapiramidal representado pelos ncleos da base, ncleos do tronco enceflico e suas correspondentes projees medulares, conectando com os corpos celulares de neurnios motores perifricos. _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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Tracto Vestbulo-Espinhal

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composto por dois feixes, um ventral ou anterior e um lateral. O tracto vestbulo-espinhal ventral origina-se em sua maior parte do ncleo vestibular espinhal ou do ncleo vestibular inferior. Trajeta no sentindo crnio-caudal, na poro anterior do funculo anterior da medula, lateralmente ao tracto crtico-espinhal anterior. O tracto vestbulo-espinhal lateral origina-se do ncleo vestibular lateral do bulbo (algumas fibras se originam do ncleo vestibular lateral contra-lateral) ou ncleo de Deiter, recebendo fibras do ramo vestibular do nervo vestbulo-coclear (VIII par craniano) e do cerebelo, mais precisamente do arquicerebelo. Tambm tem seu trajeto no sentido crnio-caudal, percorrendo toda a medula, no entanto, a grande maioria das fibras no se cruza. Apresenta-se como uma via destacada, situada na poro lateral da medula espinhal nos segmentos cervicais e, nos demais segmentos, vai passando gradualmente de lateral para anterior. O tracto vestbulo-espinhal como um todo termina em fibras do fascculo anterior ou ento, em neurnios internunciais que iro transmitir informaes, atravs de sinapses, aos neurnios motores situados nos cornos anteriores da medula espinhal. As fibras aferentes cerebelares terminam especificamente em pores do ncleo vestibular lateral. Alm disso, rgos vestibulares e pores especficas do crebro mandam informaes aos tractos vestbulo-espinhais, que por sua vez, conduzem estas informaes atravs de impulsos nervosos medula espinhal de uma maneira indireta. Assim, nota-se que as influncias vestibulares sobre a medula, so realizadas em grande parte devido ao tracto vestbulo-espinhal. Tracto Tecto-Espinhal Os feixes deste tracto originam-se nos colculos superior e inferior contra-laterais, situados no tecto mesenceflico. Aps suas formaes, estes feixes se dirigem no sentido crnio-caudal, prximo substncia cinzenta do aqueduto cerebral, ocorrendo um cruzamento destes feixes na linha mediana, anteriormente ao fascculo longitudinal mdio. H uma fuso destes feixes, formando um tracto compacto, que trajeta ao longo do tronco enceflico, atravs da formao reticular. Ao nvel bulbar, o tracto tecto-espinhal se incorpora dentro do fascculo longitudinal mdio. Ao nvel da medula espinhal, este tracto se bifurca, formando dois fascculos, um anterior e outro posterior, que terminam nos segmentos cervicais. A este nvel, esto situados os centros nervosos para os msculos do pescoo.Com isso, as fibras nervosas deste tracto estabelecem sinapses direta ou indiretamente com neurnios motores que inervam esta musculatura da regio cervical. Assim, os estmulos captados pela retina e crtex relacionada viso, so transmitidos aos colculos superiores, e estes por sua vez, passam estes estmulos ao tracto tecto-espinhal, o qual ir manter a interao da viso com os movimentos reflexos da cabea (reflexos visuais) Os colculos inferiores estabelecem relaes com o tracto tecto-espinhal atravs dos reflexos auditivos. . Tracto Rubro-Espinhal Consiste de um tracto relativamente reduzido na espcie humana. Suas fibras se originam das grandes clulas do ncleo rubro. As fibras situadas na poro medial do ncleo rubro se dirigem no sentindo crnio-caudal e cruzam a linha mediana em direo ao lado contra-lateral, formando a decussao de Forel. Aps esta decussao, as fibras deste tracto trajetam ao longo da ponte e do _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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bulbo, atravs das respectivas formaes reticulares, no entanto, algumas destas fibras dirigem-se ao cerebelo. Ao nvel da medula espinhal, o tracto rubro-espinhal tem seu trajeto ao longo do funculo lateral, localizando-se anteriormente ao tracto crtico-espinhal lateral. Os segmentos medulares da regio cervical so os que recebem maior nmero de fibras deste tracto. Este tracto junto com o tracto crtico-espinhal lateral, controla a motricidade voluntria das poes distais dos membros. Tracto Retculo-Espinhal Este tracto constitudo por um sistema de fibras relativamente finas que se originam da formao reticular do bulbo e da ponte. Um maior nmero de fibras parecem ter origem nas reas dorsal e rostral do ncleo olivar inferior (no bulbo). As fibras da formao reticular pontina, que so em sua maioria cruzadas, descem principalmente pela parte medial do funculo anterior; as fibras retculo-espinhais bulbares, principalmente diretas, esto situadas em toda parte anterior do funculo lateral. Ento, na realidade existem dois tractos: um anterior, situado no funculo anterior e um lateral, situado no funculo lateral. O tracto retculo-espinhal trajeta no sentido crnio-caudal at os segmentos torcicos, mas suas fibras podem ser encontradas em todos os segmentos da medula espinhal. Ele termina em neurnios internunciais que se ligam aos neurnios motores, situados na parte medial da coluna anterior, para realizar sua funo motora. Este tracto promove a ligao de vrias reas de formao reticular, as quais recebem informaes de muitas partes do sistema nervoso central, com a medula, ou seja, com os neurnios motores que vo inervar a musculatura axial e a musculatura proximal dos membros. Sua funo est relacionada ao controle dos movimentos voluntrios e automticos que vo manter o corpo em uma postura bsica. Esta importante para a realizao de movimentos finos, desempenhados pela musculatura distal dos membros, controlada pelo tracto crtico-espinhal. O tracto retculo-espinhal tem um importante papel na manuteno do equilbrio, da postura e no controle tnus muscular. Alm de estar relacionado com o controle da marcha, visto que une o centro locomotor localizado na formao reticular do mesencfalo a um centro locomotor da medula lombar.Este ltimo d origem a impulsos nervosos para a manuteno rtmica dos movimentos alternados de extenso e flexo e regulado pelo centro locomotor da formao reticular por meio do tracto retculo-espinhal. Tracto Olivo-Espinhal Consiste de um tracto complexo composto de fibras finas. Est situado na parte anterior da medula espinhal ao nvel da zona de transio entre os funculos anterior e lateral, e encontra-se atravessado parcialmente por fibras radiculares ventrais. Contm fibras descendentes do ncleo olivar inferior e fibras olivo-espinhais que ascendem para os ncleos olivares acessrios posterior e medial. Este tracto tem seu trajeto at a regio cervical. O tracto olivo-espinhal relaciona-se com a transmisso dos impulsos, originados na oliva (ncleo olivar inferior), at os neurnios que iro inervar a musculatura responsvel pelos movimentos automticos, rpidos e repetitivos, no entanto, estes movimentos precisam ser previamente aprendidos.

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Algumas consideraes sobre o Fascculo Longitudinal Medial

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As fibras descendentes deste fascculo se originam do ncleo vestibular mdio, da formao reticular, dos colculos superiores e do ncleo intersticial de Cajal. Alm disso, este fascculo recebe fibras da via auditiva. Suas fibras conectam os nervos cranianos oculomotor, abducente e troclear entre si e estes com os ncleos vestibulares. Este fascculo encontra-se localizado na parte posterior do funculo anterior. No tronco enceflico e na medula espinhal, as fibras deste tracto esto sempre imediatamente anteriores ao aqueduto cerebral, ao quarto ventrculo e ao canal central. Durante seu trajeto, as fibras formam um tracto bem definido s na parte superior dos segmentos cervicais da medula espinhal. A maior parte destas fibras termina entre os neurnios internunciais da parte mais interna da coluna anterior. A funo do fascculo longitudinal medial consiste basicamente na interao entre os movimentos reflexos do globo ocular e do pescoo com os estmulos visuais, labirnticos e auditivos.O fascculo longitudinal medial um importante feixe de associao, no qual as projees do tracto interstcio-espinhal juntam-se a ele. Ncleos da base A motricidade integrada pelo crtex motor, pelos ncleos da base, pelo cerebelo e pelo tlamo. As "ordens motoras", antes de partirem do crtex motor, recebem "mensagens adicionais orientadas" dos ncleos da base e do cerebelo, via tlamo. So includos entre os ncleos da base o ncleo lentiforme (putmen e globo plido) e o ncleo caudado. Por serem semelhantes, o putmen e o ncleo caudado so chamados de neostriado, striatum e, ainda, estriado. O globo plido recebeu a denominao de paleostriado. O claustro e o ncleo amigdalide so chamados de arquiestriado. Devido correlao existente entre os ncleos da base com a substncia negra e o ncleo subtalmico, estes ltimos foram englobados neste item. O ncleo subtalmico situa-se sob o tlamo e pouco se sabe sobre ele. Ele relaciona-se com o globo plido atravs de um circuito recproco e, supe-se que as leses desta regio levam ao aparecimento de hemibalismo. A substncia negra est entre a base e o tegmento do pednculo cerebral (mesencfalo). Ela desempenha ao inibitria sobre o estriado e mantm conexes com o tlamo (projees nigro - talmicas). Alm das projees nigro - talmicas, h tambm as projees nigro-tectais, que so formadas por fibras da substncia negra que se projetam para o ncleo do colculo superior, de onde se origina o tracto tecto-espinhal. O estriado apresenta funes importantes na manuteno e regulao dos movimentos automticos aprendidos. O aprendizado se faz das aes dirias corticais e motoras. Depois de assimilados, os movimentos passam para o domnio do estriado. Ele tem conexes aferentes e conexes eferentes. Entre as conexes aferentes destacam-se as: Crtico-estriatais: originam-se no crtex motor primrio e so ativadoras do estriado; Nigro-estriatais: originam-se na substncia negra e dirigem-se ao estriado, tendo ao inibidora sobre o mesmo (tem como neurotransmissor a dopamina). Sua leso causa o Mal de Parkinson As conexes eferentes mais importantes so as: Estriato-palidais: so projees de funo inibidora emitidas para o globo plido e que tem ao facilitadora sobre o tnus muscular

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Estriato-nigrais: tm funo inibidora na substncia negra (estriato-nigrais inibidoras) ou ao facilitadora sobre a substncia negra (estriato-nigrais facilitadoras), dependendo do neurotransmissor (GABA ou substncia P, respectivamente) considerado A leso do estriado leva ao aparecimento de hipercinesias, as quais so movimentos involuntrios, como por exemplo, s do tipo coria.O globo plido tem ao inibitria sobre o tnus muscular e est relacionado aos movimentos automticos primrios e movimentao mmica. Recebe aferncias do estriado (projees estriato-palidais) e do ncleo subtalmico (projees subtlamo-palidais), estas ltimas agem inibindo o globo plido. Suas projees eferentes dirigemse para o tlamo. A leso do globo plido causa hipertonia (rigidez) e tremor nas extremidades (equivalente ao que ocorre na sndrome de Parkinson); causa perda dos movimentos associados e da mmica gestual e facial, o que caracterstica pakinsoniana. Nem sempre se pode relacionar as manifestaes clnicas das doenas enceflicas com alteraes patolgicas em estruturas bem definidas anatomicamente. Em algumas doenas as leses so extensas, abrangendo vrios setores no sistema extrapiramidal; em outras, as leses so pequenas, mas so mltiplas, acometendo estruturas variadas.As doenas que acometem o sistema extrapiramidal podem ainda ter origem bioqumica (uso de drogas, distrbios hormonais). Algumas Consideraes Sobre os Sistemas Piramidal e Extrapiramidal A diviso da poro somtica eferente em vias piramidais e extrapiramidais apresenta-se puramente didtica. Isto se justifica pelo fato de que os ncleos do corpo estriado assim como o cerebelo exercem sua influncia sobre os neurnios motores atravs do tracto crtico-espinhal, ou seja, atravs do sistema piramidal. H evidncias de que o sistema extrapiramidal tambm controla os movimentos voluntrios. Assim, os termos piramidal e extrapiramidal so usados para indicar respectivamente as vias motoras que passam e no passam pelas pirmides bulbares em seu trajeto at a medula Consideraes Finais O estudo das grandes vias eferentes e de sua importncia antomo-fisiolgica no se restringe apenas a seus tractos. Estes por sua vez, no so apenas feixes isolados que levam uma determinada informao at um rgo efetuador, pois na realidade, formam um complexo sistema condutor de informaes que, funcionando harmonicamente, se torna o grande responsvel pelas aes do homem com a natureza e com seus semelhantes, pois atravs dessas vias que a manuteno da postura, os movimentos voluntrios e automticos, so possveis. Uma vez que as grandes vias eferentes esto associadas ao controle dos mais variados movimentos, suas disfunes podem ocasionar patologias que dificultam, ou at mesmo impossibilitem, as relaes sociais do homem.

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Curso Terico-prtico de Neuroanatomia SENSIBILIDADE

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Nosso contato com o meio exterior realiza-se atravs dos receptores sensoriais. Neles, os estmulos so transformados em impulsos nervosos e atingem o SNC. possvel distinguir trs categorias de sensibilidade: exteroceptiva, proprioceptiva e interoceptiva. Os sistemas exteroceptivos so responsveis pela sensibilidade a estmulos externos e incluem a viso, audio, a sensibilidade cutnea, o olfato e o paladar. Os sistemas proprioceptivos relacionam-se s noes de posio do corpo no espao e dos segmentos do corpo em relao aos demais. Os sistemas interoceptivos responsabilizam-se pela sensibilidade a estmulos provenientes de vsceras, vasos sanguneos e outras estruturas internas. A sensao somtica permite ao nosso corpo perceber sensaes tais como dor ou frio e saber em que parte do corpo isso est acontecendo. Vrios tipos de estmulos podem ser percebidos: a presso de objetos contra a pele, a distenso da bexiga e a temperatura dos membros. Quando o estmulo torna-se to forte que pode ser lesivo, a sensao somtica se responsabiliza tambm pela percepo mais proeminente, porm de vital importncia a dor. Os estmulos aplicados no tronco e membros trafegam como impulsos nervosos atravs dos prolongamentos perifricos do neurnio do gnglio espinhal. So fibras nervosas relativamente finas, com velocidades de conduo baixas e que atravs do prolongamento central do neurnio do gnglio espinhal, entram na constituio da raiz dorsal e atingem neurnios do corno posterior da medula. Os axnios dos neurnios do corno posterior cruzam para o lado oposto e ascendem pela poro ntero-lateral da medula espinhal, como trato espinotalmico lateral. Aps sinapse no tlamo, os impulsos destinam-se s reas sensitivas somticas do crtex cerebral. Os estmulos aplicados na face e mucosas oral, nasal e da conjuntiva acarretam impulsos que trafegam pelo nervo trigmeo e aps ingressar na ponte adquirem trajeto descendente at o ncleo do trato espinhal do trigmeo. Aps sinapse nesse ncleo, as fibras cruzam para o lado oposto e caminham juntas com aquelas do trato espinotalmico lateral. A leso do trato espinotalmico determina anestesia trmica e dolorosa da regio do corpo situada abaixo e contralateralmente leso. A sensibilidade ttil pouco afetada, pois depende tambm das vias da sensibilidade proprioceptiva.

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O sistema sensorial somtico realmente um nome abrangente, uma categoria coletiva que rene todas as sensaes que no sejam a viso, a audio, o paladar, o olfato e o sentido vestibular do equilbrio. A concepo popular de que temos apenas cinco sentidos , obviamente muito simples. Nesse captulo, sero feitas algumas consideraes sobre as sensaes do tato, dor, temperatura e sensibilidade proprioceptiva. Tato A sensao do tato comea na pele. Os dois principais tipos de pele so a pele com plos e a pele glabra (sem plos), a exemplo do dorso e palma das mos. Mecanorreceptores da pele A maioria dos receptores sensoriais no sistema sensorial somtico mecanorreceptor a deformaes fsicas, como flexo e estiramento. No centro de cada mecanorreceptor encontram-se _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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ramificaes no-mielinizadas de axnios, os quais possuem canais inicos mecanossensveis, sendo que sua abertura depende do estiramento ou das mudanas na tenso da membrana circulante. O receptor maior e mais bem e mais bem estudado o corpsculo de Pacini, que se situa profundamente na derme e chega a ter 2 mm de comprimento, com quase 1 mm de dimetro. Os corpsculos de Ruffini, encontrados tanto na pele com plos quanto na glabra, so levemente menores que os de Pacini. Os corpsculos de Meissner, com aproximadamente um dcimo do tamanho dos corpsculos de Pacini, esto nas salincias da pele glabra (como nas partes mais altas das impresses digitais, por exemplo). Localizados na epiderme, os discos de Merkel contm, cada um, um terminal nervoso e uma clula epitelial no-neural achatada. Nos bulbos terminais de Krause, que se situam nas regies limtrofes da pele com as membranas mucosas (ao redor dos lbios e dos genitais, por exemplo), os terminais nervosos assemelham-se a um emaranhado de ns em um barbante.

A pele pode ser submetida vibrao, presso, aguilhoada e toque, enquanto seus plos podem ser curvados ou puxados. Estas modalidades de energia mecnica so completamente diferentes, porm podemos senti-las e facilmente distingui-las. Conseqentemente, possumos mecanorreceptores que variam em sua preferncia pelos estmulos quanto freqncia, presso e tamanho do campo receptivo. Os corpsculos de Meissner e os discos de Merkel possuem campos receptivos pequenos, com apenas uns poucos milmetros de largura, enquanto que os corpsculos de Pacini e os de Ruffini possuem campos receptivos grandes que poderiam cobrir um dedo inteiro ou metade da palma da mo. Os corpsculos de Meissner e de Pacini tendem a responder rapidamente no inicio, mas, a seguir, interrompem seus disparos, mesmo quando o estimulo continua; tais receptores so chamados de receptores de adaptao rpida. Outros receptores, como os discos de Merkel e os corpsculos de Ruffini, so de adaptao lenta e geram uma resposta mais sustentada durante um estmulo prolongado. Muitos plos fazem parte do sistema sensorial receptor. Os plos crescem a partir de folculos inseridos na pele; cada folculo ricamente inervado por terminaes nervosas livres que ou se enroscam nele ou alinham-se com ele. H muitos tipos de folculos pilosos, incluindo alguns _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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com msculos erteis (essencial para mediar sensaes), sendo inervados de forma diferente. Em todos os casos, um plo promove uma deformao no folculo e tecidos vizinhos da pele. Isso, por sua vez, curva ou achata as terminaes nervosas vizinhas, que, ento, aumentam ou diminuem sua freqncia de disparos dos potenciais de ao. Os mecanorreceptores dos folculos pilosos podem ser de adaptao lenta ou rpida. O tato fino e sensvel, capaz de discriminar pontos muito prximos, perceber texturas distintas, chamado de tato epicrtico; diferente do tato mais grosseiro, que permite notar a presena de algo sem, porm, identific-lo (sem olhar), chamado de tato protoptico. A pele ricamente inervada por axnios que cursam em uma rede de nervos perifricos que vai dos receptores sensoriais somticos rumo ao SNC. Axnios trazendo informao a partir de receptores sensoriais somticos at a medula espinal ou tronco enceflico so os axnios aferentes primrios do sistema sensorial somtico. Os axnios aferentes primrios entram na medula espinhal pelas razes dorsais, sendo que seus corpos celulares encontram-se no gnglio da raiz dorsal.

Axnios aferentes primrios possuem uma ampla variedade de dimetros e seu tamanho correlaciona-se com o tipo de receptor sensorial ao qual est ligado. Em ordem decrescente de tamanho, os axnios dos receptores sensoriais da pele so usualmente designados por A, A, A e C; os axnios de tamanho similar que inervam os msculos e tendes so chamados de grupos I, II, III e IV. Os nervos sensoriais da pele no incluem o maior grupo de axnios A. O grupo de axnios C (ou IV) so, por definio, axnios no-mielinizados, enquanto que todo o resto mielinizado. O dimetro do axnio, junto com o fato de ser mielinizado, determina a velocidade de conduo de seu potencial de ao. Os axnios menores, as assim chamadas fibras C, no possuem mielina e tm um dimetro menor do que 1 mm. As fibras C medeiam a sensao de dor e temperatura, alm de serem as mais lentas dentre os axnios, conduzindo a cerca de 0,5 a 1 m/s.

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A organizao segmentar dos nervos espinhais e a inervao sensorial da pele esto relacionadas entre si. A rea da pele inervada pelas razes dorsais direita e esquerda de um nico segmento espinhal chamado de dermtomo, havendo, ento, uma correspondncia de um-paraum entre os dermtomos e os segmentos espinhais. Cada nervo espinhal, que consiste de raiz dorsal e axnios das razes ventrais, passa pelos espaos abertos entre as vrtebras da coluna espinhal. So trinta os segmentos espinhais, divididos em quatro grupos : cervical (C1-C8), torcico (T1-T12), lombar (L1-L5) e sacra (S1-S5). Quando uma raiz dorsal seccionada, o dermtomo correspondente daquele lado do corpo no perde completamente a sensao. A sensao somtica residual explicada pelo fato de que as razes dorsais adjacentes inervam reas sobrepostas. Para que toda a sensao em um dermtomo seja perdida, portanto, trs razes dorsais adjacentes devem ser seccionadas.

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No que concerne anatomia bsica da medula espinhal, tem-se que a mesma composta por um ncleo interno de substncia cinzenta rodeado por uma espessa cobertura de tratos de substncia branca freqentemente chamados de colunas. Cada lado da substncia cinzenta espinhal divide-se em um corno dorsal, uma zona intermediaria e um corno ventral. Os neurnios que recebem sinais de entrada sensoriais de aferentes primrios so chamados de neurnios sensoriais de segunda ordem. Muitos desses neurnios da medula espinhal encontram-se nos cornos dorsais. Os grandes e mielinizados axnios A, que transmitem a informao de um toque sobre a pele, entram no corno dorsal e se ramificam. Um ramo estabelece uma sinapse com neurnios sensoriais de segunda ordem na parte profunda do corno dorsal. Tais conexes podem iniciar ou modificar uma variedade de reflexos inconscientes e rpidos. O outro ramo do axnio aferente primrio A ascende diretamente para o encfalo. Esse sinal de entrada ascendente responsvel pela percepo, permitindo-nos estabelecer julgamentos complexos a respeito dos estmulos que incidem sobre a pele. A informao sobre tato ou vibrao na pele segue um caminho at o encfalo que completamente distinto daquele seguido pela informao sobre dor e temperatura. A via do tato chamada de via lemniscal ou de via do lemnisco medial. O ramo ascendente dos grandes axnios sensoriais (A) entra pela coluna dorsal ipsilateral da medula espinhal, o trato de substncia branca que fica em posio medial ao corno dorsal. As colunas dorsais levam at o encfalo a informao sobre a sensao ttil e de posio do membro, sendo compostos por axnios sensoriais primrios e axnios de segunda ordem de neurnios na substancia cinzenta espinhal. Os axnios da coluna dorsal terminam nos ncleos da coluna dorsal, que se encontram na juno entre a medula espinhal e o bulbo raqudeo (medula oblonga). Nessa posio da via, a informao ainda representada ipsilateralmente; ou seja, a informao de tato no lado direito do corpo representada pela atividade de clulas dos ncleos da coluna dorsal direita. Os axnios de clulas dos ncleos da coluna dorsal, entretanto, fazem uma curva em direo ao bulbo ventral e medial, quando, ento, decussam. Desse ponto em diante, o sistema sensorial somtico de um lado do encfalo est envolvido com sensaes oriundas do outro lado do corpo. Os axnios dos ncleos da coluna dorsal ascendem por dentro de um trato notvel da matria branca, chamada de lemnisco medial, o qual se projeta atravs do bulbo, da ponte e do mesencfalo, e seus axnios estabelecem sinapses em neurnios do ncleo ventral posterior do tlamo. Cabe lembrar que a informao no vai diretamente ao neocrtex sem antes fazer uma estao sinptica no tlamo. A partir da, neurnios talmicos do ncleo ventral posterior projetam para regies especficas do crtex somatossensorial primrio (S1).

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Tanto na coluna dorsal quanto nos ncleos talmicos ocorrem considerveis transformaes das informaes. Como regra geral, a informao alterada a cada momento que passa por sinapses no encfalo. As sensaes na face so providas principalmente pelos grandes nervos do trigmeo que entram no encfalo pela ponte. Como no caso dos demais nervos, temos tambm um par de nervos trigmeos, um de cada lado, e cada qual se dividindo em trs nervos perifricos que inervam a face, reas da boca, os dois teros externos da lngua e a dura-mter que reveste o encfalo. A sensao de outras reas da pele do rosto (redor das orelhas, reas nasais, faringe) suprida por outros nervos cranianos, como o facial, o glossofarngeo e o vago. Assim como para outros rgos sensoriais, os nveis mais complexos de processamento ocorrem no crtex cerebral. A maior parte do crtex envolvida com o sistema sensorial somtico est no lobo parietal (giro ps-central). Estruturalmente, S1 consiste de quatro reas corticais distintas, as reas de Brodman 3a, 3b, 1 e 2. Na extremidade lateral de S1, h tambm um crtex _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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somatossensorial secundrio (S2). H outra rea somatossensorial no crtex parietal posterior, consistindo das reas 5 e 7, imediatamente posterior S1.

Figura 9. Os campos receptivos de muitos neurnios S1 produzem um mapa ordenado do corpo no crtex. O mapeamento das sensaes da superfcie do corpo na estrutura do crebro chamado de somatotopia. Os mapas somatotpicos gerados a partir de mtodos de estimulao e registro so semelhantes e lembram, grosso modo, um trapezista pendurado de cabea para baixo com as pernas curvadas no topo do giro ps-central e oscilando no crtex medial entre os hemisfrios, com sua cabea na parte inferior do giro. O mapa somatotpico algumas vezes chamado de homnculo de Penfield.

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Dois aspectos so indiscutveis acerca do mapa somatotpico,primeiro, nem sempre ele contnuo, podendo estar fragmentado. Segundo, o mapa no est em escala com relao ao corpo humano. Ao contrrio, ele se assemelha a uma caricatura. A importncia de um sinal de entrada e o tamanho de sua representao cortical reflete a freqncia de seu uso. O crtex parietal posterior parece ser, como outras reas corticais, um stio de convergncia de fluxos simples e segregados de informao sensorial que geram representaes neurais particularmente complexas. Seus neurnios possuem campos receptivos grandes e compreender quais estmulos so de sua preferncia um desafio, uma vez que so muito elaborados. Alm disso, esta rea est envolvida no somente com a sensao somtica, mas, tambm, com os estmulos visuais, o planejamento de movimentos e at mesmo com o estado de ateno de uma pessoa. Leses das reas parietais posteriores podem produzir alguns distrbios neurolgicos bizarros, destacando-se a agnosia, incapacidade para reconhecer objetos mesmo quando as capacidades sensoriais mais simples paream normais. Pessoas com estereognosia no conseguem reconhecer objetos comuns pelo tato, embora seu sentido do tato esteja normal e elas no tenham problemas em reconhecer o objeto pela viso ou pelo som. As deficincias so geralmente limitadas ao lado contra-lateral da leso. Leses corticais parietais tambm podem provocar um distrbio chamado de sndrome da negligncia, na qual uma parte do corpo, ou mesmo uma parte do mundo, ignorada ou suprimida, alm de negada sua prpria existncia. Um paciente com sndrome de negligncia pode ignorar a comida em metade de seu prato ou tentar vestir apenas um lado do seu corpo. Sndromes desse tipo so mais freqentes aps leses do hemisfrio direito e, felizmente, em geral melhoram ou desaparecem com o tempo. Em geral, o crtex parietal posterior parece ser essencial para a percepo e a interpretao de relaes espaciais, para determinar uma imagem corporal exata, e para o aprendizado de tarefas que envolvem a coordenao do corpo no espao. Dor Alm dos mecanorreceptores, a sensao somtica depende fortemente de nociceptores, terminaes nervosas livres, ramificadas e no-mielinizadas que sinalizam que o tecido corporal est sendo lesionado ou est em risco de sofrer leso. Nocicepo e dor so essenciais vida. Dor a percepo de sensaes to diversas quanto irritao, inflamao, fisgada, ardncia ou latejar, geralmente sensaes ruins ou at mesmo insuportveis oriundas de alguma parte do corpo. Nocicepo o processo sensorial que prov sinais que desencadeiam a experincia da dor.Enquanto os nociceptores podem disparar de forma desenfreada e contnua, a dor, como experincia, pode surgir e desaparecer. O oposto tambm pode ocorrer. A dor pode ser agonizante mesmo sem qualquer atividade nos nociceptores. Mais do que qualquer outro sistema sensorial, as qualidades cognitivas da nocicepo podem ser controladas a partir do prprio encfalo. Os nociceptores so ativados por estmulos que tm o potencial de causar leso no tecido. Esta leso pode resultar de estimulao mecnica intensa, temperaturas extremas, de privao de oxignio exposio a certos produtos qumicos, entre outras coisas. As membranas dos nociceptores contm canais inicos que so ativados por estes tipos de estmulos. A transduo de do estimulo doloroso ocorre nas terminaes nervosas das fibras A levemente mielinizadas. A maioria dos nociceptores responde a estmulos mecnicos, trmicos e _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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qumicos, razo pela qual so chamados de nociceptores polimodais. Porm, semelhana dos mecanorreceptores, muitos nociceptores apresentam seletividade nas suas respostas a diferentes estmulos. Deste modo, h sempre nociceptores mecnicos que apresentam respostas seletivas a presses fortes; nociceptores trmicos que apresentam respostas seletivas ao calor ou ao frio extremos; e nociceptores qumicos que mostram respostas seletivas histamina ou a outros produtos qumicos. Os nociceptores esto presentes na maioria dos tecidos corporais, incluindo pele, ossos, msculos, maior parte dos rgos internos, vasos sangneos e corao. Notavelmente, esto ausentes no prprio encfalo, embora sejam encontrados nas meninges. O fenmeno conhecido como hiperalgesia se constitui no exemplo mais familiar da capacidade do nosso corpo de controlar sua prpria dor. A hiperalgesia pode ser produzida por um limiar reduzido para a dor, por uma intensidade aumentada do estmulo doloroso ou, simplesmente, por dor espontnea. A hiperalgesia primria ocorre dentro da rea do tecido lesionado, mas tecidos ao redor da rea tambm podem se tornar supersensveis pelo processo de hiperalgesia secundria. Muitos mecanismos diferentes parecem estar envolvidos na hiperalgesia, alguns prximos ou dentro dos receptores perifricos, enquanto outros no SNC. Produtos qumicos, a exemplo da bradicinina, prostaglandinas e substncia P, so capazes de modular a excitabilidade dos nociceptores, tornando-os mais sensveis aos estmulos trmicos ou mecnicos. A ativao de nociceptores da pele produz duas percepes distintas de dor: a dor rpida, mais aguda, seguida da dor lenta, de longa durao. O primeiro tipo de dor causado pela ativao das fibras A; o segundo, pela ativao das fibras C. Assim como as fibras mecanossensoriais A, as fibras de pequeno dimetro tm seus corpos celulares nos gnglios segmentares da raiz dorsal entram no corno dorsal da medula espinhal. A seguir, as fibras ramificam-se, percorrendo uma curta distncia na medula espinhal, para cima e para baixo, em uma regio chamada de zona de Lissauer, estabelecendo, ento, sinapses com clulas da parte externa do corno dorsal em uma regio conhecida como substncia gelatinosa. Muitas fibras que trafegam com o trato espinotalmico lateral separam-se dele no tronco cerebral. Entre essas, h fibras que no atingem diretamente o tlamo porque se conectam com neurnios da formao reticular do tronco cerebral. Constituem o trato espino-reticular ou espinoretculo-talmico. Outras fibras que se destacam do trato espinotalmico lateral destinam-se a ncleos talmicos que se projetam de modo difuso sobre o crtex cerebral e no apenas para as reas sensoriais. Essas fibras tm velocidade de conduo ainda mais baixa que as do trato espinotalmico lateral e relacionam-se sensibilidade dolorosa. Enquanto o trato espinotalmico lateral parece ser responsvel pela sensao de dor aguda e bem localizada, as fibras de velocidade de conduo mais baixa relacionam-se s sensaes de dor difusa e prolongada. Esta funo decorre, provavelmente, das projees difusas para todo o crtex e das conexes com o sistema lmbico e o lobo frontal. Os axnios de nociceptores nas vsceras entram na medula espinhal pela mesma rota que os nociceptores cutneos. importante salientar as diferenas encontradas entre as vias do tato e da dor. Primeiro, elas diferem quanto s terminaes nervosas na pele. A via do tato caracterizada por estruturas especializadas na pele; a via da dor tem apenas terminaes nervosas livres. Segundo, elas diferem quanto ao dimetro de seus axnios. A via do tato rpida e usa fibras A mielinizadas, grossas; a via da dor lenta e usa fibras A, levemente mielinizadas , alm de fibras C no-mielinizadas, geralmente finas. Terceiro, elas diferem quanto s suas conexes na medula espinhal. Ramificaes dos axnios A terminam no corno dorsal profundo; os ramos das fibras _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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A e C cursam pela zona de Lissauer e terminam dentro da substncia gelatinosa. As duas vias tambm diferem substancialmente quanto forma como a informao transmitida ao encfalo. A informao sobre a dor e a temperatura no corpo converge da medula ao encfalo pela via espinotalmica. Ao contrrio da via do lemnisco medial, os axnios dos neurnios de segunda ordem decussam imediatamente e ascendem pelo trato espinotalmico, estendendo-se ao longo da superfcie ventral da medula espinhal. A informao sobre o tato ascende ipsilateralmente, enquanto a informao sobre a dor e a temperatura ascende contra-lateralmente. A informao de dor e temperatura da face e da cabea segue um caminho at tlamo, que anlogo via espinhal. As vias de pequeno dimetro do nervo trigmeo estabelecem sinapses com neurnios sensoriais de primeira e de segunda ordens no ncleo espinhal do nervo trigmeo do tronco ceflico. Os axnios dessas clulas atravessam e ascendem ao tlamo no lemnisco do trigmeo. O trato espinotalmico e os axnios do lemnisco do trigmeo fazem sinapse com uma regio maior do tlamo do que os do lemnisco medial. Alguns axnios terminam no ncleo ventral posterior, assim como o fazem os axnios do lemnisco medial, mas os sistemas do tato e da dor ainda permanecem ali segregados, ocupando regies separadas do ncleo. Outros axnios espinotalmicos terminam nos ncleos intralaminares do tlamo. Do tlamo, a informao sobre a dor e a temperatura projetada para vrias reas do crtex cerebral. Como no tlamo, essa via cobre um territrio muito maior do que as conexes corticais da via lemniscal. Durante muitos anos tem-se admitido que a percepo da dor varivel. A compreenso dessa modulao da dor importante, pois pode oferecer novas estratgias para o tratamento da dor crnica, uma condio que aflige at 20% da populao adulta. Emoes fortes, estresse, ou uma determinao estica podem suprimir as sensaes de dor com bastante eficincia. Varias regies do encfalo tm sido implicadas na supresso a dor. Uma delas a zona de neurnios no mesencfalo chamada de substncia cinzenta periventricular (PAG periaqueductal grey matter). A PAG normalmente recebe aferncias de vrias estruturas do encfalo, muitas delas apropriadas para transmitir sinais relacionados com o estado emocional. Os neurnios da PAG enviam axnios descendentes para vrias regies da linha mdia do bulbo, particularmente aos ncleos da rafe, que utilizam a serotonina como neurotransmissor. Esses neurnios do bulbo, por sua vez, projetam axnios descendentes que vo aos cornos dorsais da medula espinhal, onde podem efetivamente deprimir a atividade dos neurnios nociceptivos. Drogas como os opiides produzem analgesia profunda quando administrados sistemicamente. O prprio encfalo produz substncias anlogas aos opiides como a morfina, coletivamente chamadas endorfinas. As endorfinas e seus receptores esto amplamente distribudos pelo SNC, mas concentram-se particularmente em reas que processam ou modulam a informao nociceptiva. Pequenas injees de morfina ou de endorfinas na PAG, nos ncleos da rafe ou no corno dorsal podem produzir analgesia. No nvel celular, as endorfinas exercem mltiplos efeitos, que incluem a supresso da liberao do glutamato por terminais pr-sinpticos e a inibio de neurnios pela hiperpolarizao de suas membranas ps-sinpticas. Temperatura Assim como o caso dos sentidos do tato e da dor, sensaes no-dolorosas de temperatura originam-se de receptores da pele e dependem do neocrtex para serem apreciadas conscientemente. Os termorreceptores, entretanto, so neurnios que, devido a mecanismos especficos da membrana, so primorosamente sensveis temperatura. Grupos de neurnios sensveis _______________________________________ Laboratrio de Anatomia Humana da UEPA

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temperatura no hipotlamo e na medula espinhal so importantes nas respostas fisiolgicas que mantm a temperatura do corpo estvel, mas so os termorreceptores da pele que aparentemente contribuem para a nossa percepo de temperatura. Os receptores para o calor comeam a disparar pouco acima de 300C e seus disparos aumentam at aproximadamente 450C. medida que a temperatura aumenta, a taxa de disparo diminui abruptamente. Os receptores para o frio no respondem a temperaturas da pele superior a 350C, mas disparam rapidamente em um amplo. Abaixo dessa temperatura, cessam os disparos e o frio torna-se um anestsico bastante efetivo. Assim como com os mecanorreceptores, as respostas dos termorreceptores sofrem adaptao durante estmulos de longa durao. Assim, as diferenas entre as taxas de resposta dos receptores para o calor e para o frio so maiores durante e logo aps as mudanas de temperatura, refletindo nossa prpria experincia de percepo da temperatura. A organizao da via da temperatura praticamente idntica via da dor, j descrita. Sensibilidade proprioceptiva Os sistemas proprioceptivos ou da sensibilidade profunda so responsveis pela sensibilidade cintico-postural, vibratria, presso profunda, dolorosa compresso profunda e pela localizao e discriminao tteis. A sensibilidade cintico-postural responsvel pela noo de posio e da velocidade de deslocamento dos segmentos do corpo. Os receptores situam-se nas cpsulas articulares, msculos, derme e subcutneo. Os impulsos so conduzidos por fibras grossas, de velocidade de conduo alta. Os impulsos que tm origem no membro inferior e poro inferior do tronco atingem as razes dorsais e ascendem do mesmo lado da medula ate atingirem o ncleo grcil localizado no bulbo. Os impulsos provenientes da poro superior do tronco e do membro superior ascendem tambm ipsilateralmente at o ncleo cuneiforme, localizado no bulbo. Dos ncleos grcil e cuneiforme, partem fibras que cruzam para o lado oposto ainda na poro inferior do bulbo e constituem o trato denominado lemnisco (do grego, lemniskos, fita) medial que atinge o tlamo. Do tlamo partem axnios que se dirigem s reas somticas do crtex cerebral. Os impulsos que se originam na face trafegam pelo nervo trigmeo e atingem o ncleo sensitivo principal e o ncleo mesenceflico. Aps sinapse, tem trajeto semelhante ao lemnisco medial. A leso das vias da sensibilidade proprioceptiva causa distrbios da sensibilidade profunda da regio do corpo abaixo e do mesmo lado da leso quando esta situar-se na medula. Quando a leso estiver acima do cruzamento das fibras, ou seja, acima da poro inferior do bulbo, o dficit de sensibilidade profunda ser contra-lateral leso.

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Curso Terico-prtico de Neuroanatomia Referncia

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1. BACHESCHI, L.A; NITRINI, R. A neurologia que todo mdico deve saber. 3 ed. So Paulo: Maltese, 1991, cap. 11, p. 203 221. 2. BEAR, M..F; CONNORS, B.W; PARADISO, M.A. Neurocincias, desvendando o sistema nervoso. 2 ed. Porto Alegre: Artmed Editora, 2002, cap. 12, p. 397 435. 3. Cerebelo. Disponvel em http://www2.uepa.br/anatomia/Sist.%20Nerv.html#Cerebelo. Acessado em 29 de abril de 2007. 4. Cerebelo. Disponvel em http://www.geocities.com/epamjr/neuro/cerebelo.html. Acessado em 01 de maio de 2007. 5. COLLINS, R.C. Neurology. 1 st ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997, cap. 4, p. 38 51. 6. DORETTO, D. - Fisiopatologia clnica do sistema nervoso: "fundamentos da semiologia". Rio de Janeiro, Atheneu, 1989. 7. GUYTON, A.C. - Tratato de fisiologia mdica. 10 ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2002. 8. MACHADO, A. B. M. Neuroanatomia funcional. 2 ed. So Paulo: Editora Atheneu, 2005. p. 215-219. 9. MUTARELLI, E. G. Propedutica neurolgica. So Paulo, Sarvier, 2000.

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