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rroz:

plicaes
Janette Palma Fett'

qenciamento done-por-done. Este projeto, iniciado em 1998, envolveu esforos em dez pases, teve sua origem no Projeto Japons do Genoma do Arroz, e foi favorecido em 2001 com a incorporao do genoma rascunho obtido pela empresa Monsanto. A seqncia de alta fidelidade de 95% do genoma completo de 389 Mb, contendo menos de um erro a cada 10 mil nucleotdeos, com a soluo de ambigidades e tendo usado todos os recursos disponveis para fechar lacunas, foi publicada em agosto de 2005 [Burr et al., 2005]. Esta seqncia inclui praticamente toda eucromatina e dois centrmeros completos. Um total de 37.544 genes codificadores de protenas no relacionados a elementos transponveis foram identificados, dos quais 71 % possuem homlogos "putativos" em Arabidopsis. Em uma anlise recproca, 90% das protenas de Arabidopsis possuem um homlogo previsto no proteoma do arroz. As seqncias obtidas pelo IRGSP foram sendo liberadas para acesso pblico ao longo do seqenciamento, e j permitiram comunidade cientfica a identificao de diversos genes responsveis por caractersticas importantes. Nosso grupo, por exemplo, identificou 43 genes relacionados homeostase do ferro em arroz [Gross et al., 2003]. Paralelamente ao depsito de seqncias, _novas ferramentas poderosas foram sendo disponibilizadas, facilitando a descoberta de genes: mapas fsicos, bibliote-

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cas de cDNAs completos, colees de mutantes gerados por insero de TDNA ou de elementos "transposon" [Shen et aI., 2004; Hirochika et aI., 2004; Sallaud et aI., 2004]. Pesquisadores de todo o mundo podem identificar "in silico" clones de cDNAs completos do seu interesse e t-Ios enviados aos seus laboratrios. Da mesma forma, a disponibilizao das seqncias flanqueadoras de inseres do elemento transponvel Tos 17 permitem a identificao de mutantes em genes de interesse e a solicitao de sementes dos mesmos. Uma conseqncia do seqenciamento de genomas inteiros o surgimento de vrias seqncias de genes "putativos" com funo desconhecida. Vrias tcnicas tem sido usadas em gentica reversa para a atribuio de funo a estes genes, mas uma dificuldade encontrada em plantas a baixssima freqncia de recombinaes homlogas, o que dificulta a obteno de mutantes nulos especficos pela tcnica de "gene targetting", o mtodo mais direto para a caracterizao da funo de novos genes. Grandes avanos neste sentido foram obtidos em arroz [Terada et aI., 2002], e as novas descobertas possuem o potencial para serem usadas em outras espcies vegetais. Deve-se tambm considerar o impacto da chamada sintenia entre o genoma do arroz e os de outras gramneas. Tanto a macrolinearidade revelada pelo mapeamento comparativo quanto a microcolinearidade revelada pelas comparaes de seqncias entre as gramneas indicam que o seqenciamento e a anlise funcional do genoma do arroz tero um impacto significativo em outros cereais, no apenas em termos de estudos genmicos, mas tambm de melhoramento gentico [XU et aI., 2005]. Os conhecimentos adquiridos j esto tendo aplicaes em biotecnologia.

Genes codificadores di I" I gies promotoras de 1\111 I sido usados para a 11'1111 I, I ntica de plantas, '1) 11, ,. rado" [Paine et ai., 'til I 2000] o exemplo mul I li" formao gentica ['111 111 produzir plantas de {l1'11' I cia a vrios estresses nh ,,11 cia a vrias pragas ' li" 11 como melhora de quulltlml do valor nutricional. NI como a expresso contruln I que podem ser induzido I nologias de seleo livre ti res, prometem a produ ,,11 superiores de arroz 11"'111 e Mohanty, 2005]. Tanto a cincia bslcn 1\11 tecnolgica beneficiaram I , te do seqenciamento do I 11 roz e das novas ferrarncntu 'I' panharam. Muito ainda 1111" terreno est mais frtil do lJlI I a pesquisa.
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1l1I1Iti[::::::==::::::::::::::::::==::::::::~-:149

SIMPSI09

Genmica de Euca/yptus: oportunidades e desafios

ma; (3) a construo de um mapa fsico para o genoma a ser seqenciado: (4) Informaes ele sequencias consenso de ESTs geradas no projeto Genolyptus.
Descobrimento de genes em rvores

Introduo

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I

Plantaes florestais constituem um recurso renovvel de fundamental importncia para atender a demanda global crescente por produtos derivados de biomassa lenhosa e com papel crescente na questo do seqestro de carbono. Produtividades florestais crescentes e refinamentos na qualidade dos produtos de madeira por meio de melhoramento gentico tornar-se-o cada vez mais estratgico~ para todos os setores industriais de base florestal. Tecnologias genmicas de alto desempenho, integradas nos programas de melhoramento florestal, esto abrindo novas perspectivas para o estudo de genes e genomas facilitando a compreenso das relaes complexas entre variabilidade gentica e diversidade fenotpica. O foco central da pesquisa genmica florestal tem sido o entendimento dos mecanismos genticos, bioqumicos moleculares e celulares envolvidos no processo de formao da madeira e, em menor escala dos vrios aspectos relacionados com a resistncia a estresses biticos a abiticos que afetam a sade da floresta. Nesta apresentao sero discutidas as principais oportunidades e desafios das cincias genmicas e do melhoramento gentico molecular (molecular breeding) de espcies florestais com nfase em espcies de Eucalyptus, as mais relevantes no cenrio florestal brasileiro e da Amrica Latina na atualidade. Revi-

ses mais detalhadas foram 1111 vias de publicao nos ltimu I sobre o tema da genmi . I ti I tus e so importantes fOI1I' ti ta (Grattapaglia, 2004: I I 2004a; Myburg et al., 200(! I 2005).
Genmica estrutural d

Conferas tais como P 1111 I tos e araucrias esto CI1 11 I de plantas com os mai rc ,'111 nhecidos (genoma hlll'll.1 15.000 e 25.000 Mpb), '111 zes maiores do que o g 11\11111 5 a 8 vezes maiores el 1111 humano (Murray, 1998 , ItllI I alcance atual das tecoul I quenciamento. Por out rll 111 permas como o eucalip!u I (Grattapaglia and Brlld li segunda essncia flor HIIII 11' da no mundo com 18 111 I" tares e lamo (POpLJI//\) 1 (Brunner et al., 2004) I1 11 significativamente m '111111 foi anunciada a finaliz I I I meiro rascunho do g 11111111 trichocarpa pelo consr ' 11 1101 envolvendo o DOE, O 11111 I me Canada, e a Univ '1'1 lIill (Umea Plant Science ('11111 cia (Tuskan et al., 2O!l) I preliminar ser ccrtunn I11 com anlises adicionul, I', I
1 I

, EMBRAPA Recursos Genticos e Biotecnologia CP 02372 - 70770- 900 Braslia, D.F.ps-Gradum,,11l1 I1 Universidade Catlica de Braslia, SGAN 916 Mdulo B Braslia, D.F. E-mail: dario@cenargen.(lllllI 11

At o anncio do projeto de sequenciamento do genorna estrutural de Populus, o descobrimento de genes em rvores seguia principalmente o caminho tradicional baseado no sequenciamento das regies expressas do genoma ou expressed sequence tags (EST's). As seqncias parciais de genes obtidas destes projetos tem mltiplas aplicaes entre elas a identificao de genes e famlias gnicas candidatas envolvidas na expresso de fentipos de interesse; a identificao de microssatlites ou polimorfismos de seqncia (SNPs) visando o desenvolvimento de marcadores para estudos de mapeamento gentico, co-localizao com QTLs e estudos de associao; o fornecimento de reagentes biolgicos para a construo de microarranjos visando a anlise de expresso gnica em paralelo e a gerao de plantas transgnicas superexpressando ou limitando a expresso de genes especficos buscando fentipos desejados. Diversos projetos de seqenciamento de genes expressos em espcies florestais foram desenvolvidos nos ltimos anos. Estes projetos tem como objetivo principal a identificao de genes chave no processo de formao da madeira e resistncia a patgenos e estresses abiticos. Os primeiros resultados publicados dos esforos de seqenciamento de EST de rvores demonstraram que possvel identificar uma grande variedade de genes relacionados com processos metablicos e fisiolgicos de interesse, mesmo a partir de alguns poucos milhares de seqncias. Muitas se151

qncias foram obtidas correspondendo aos genes que codificam para as enzimas envolvidas na biossntese de lignina, de celulose e hemicelulose, protenas estruturais de parede celular, fatores de transcrio e outras protenas reguladoras. Os cDNAs obtidos geraram imediatamente um grande nmero de oportunidades de investigao de padres de expresso, mapeamento de genes e isolamento de promotores especficos de xilema. No Brasil o projeto GENOLYPTUS, iniciado em meados de 2002 financiado pelo Ministrio da Cincia e Tecnologia e por 14 empresas florestais finalizou em maro de 2005 um banco com mais de 150 mil seqncias a partir de diversas bibliotecas seja de cDNA, genmicas shotgun e de BAC de diferentes espcies e tecidos de Eucalyptus. O projeto Genolyptus se baseia em uma estratgia de interconexo entre diferentes tecnologias genmicas e um esforo de experimentao de campo, gentica quantitativa e melhoramento gentico clssico (Grattapaglia, 2004; Grattapaglia et aI., 2004).
Estudos de expresso gnica

abordagem de gentica direta (forward genetics).


Mapeamento de associao

O foco principal de estudos de expresso gnica em paralelo em rvores tem sido, a elucidao das rotas metablicas que determinam a formao da madeira. Em Populus, uma anlise detalhada da expresso de 2.995 genes foi realizada para diferentes estgios do processo de formao do xilema desde o estgio de clulas meristemticas at a maturao e morte programada do xilema. Esta anlise demonstrou que os genes que codificam para as enzimas envolvidas na biossntese de lignina e celulose bem como uma srie de fatores de transcrio e outros reguladores potenciais do processo de
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A disponibilidade crescente de seqncias parciais ou completas de genes a partir dos projetos genmicos tem aberto a perspectiva do desenvolvimento de milhares de marca dores baseados em polimorfismos de base individual (SNP) e a utilizao destes em abordagens de mapeamento de associao baseadas na existncia de desequilbrio de ligao (DL) entre marcadores e polimorfismos causais. Entre as abordagens experimentais disponveis hoje para identificar os genes e polimorfismos responsveis por QTLs, o mapeamento de associao considerado como uma alternativa de grande alcance (Buckler and Thornsberry, 2002; Morgante and Salamini, 2003; Rafalski, 2002). Somente agora os primeiros experimentos de gentica de associao em espcies florestais esto sendo iniciados visando a descoberta de marcadores DL, i.e. polimorfismos de seqncia que esto suficientemente prximos mutao funcional (Neale and Savolainen, 2004). Este desafio , entretanto, considervel, uma vez que o desequilbrio de ligao em espcies florestais tais como Pinus se estende em geral por apenas 100 a 2000 pares de bases (Neale and Savolainen, 2004) e comportamento semelhante tem sido visto nos poucos genes analisados em Eucalyptus (Faria et aI., 2006; Poke et aI., 2005; Thumma et aI., 2005). Os dados existentes sobre o DL em espcies florestais indicam, portanto, que estudos de gentica de associao via a abordagem de varredura genmica completa (whole genome scan) vo demandar uma elevadssima densidade de marcadores SNPs da ordem de centenas de milhares, impraticvel hoje em rvores.
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II'lll

Entretanto, novas tecnologias de genotipagem de milhares de SNPs em microarranjos esto rapidamente sendo otimizadas (West et a!., 2006) o que sugere que dentro de alguns poucos anos esta limitao tcnica poder ser facilmente resolvida. No momento a abordagem possvel a busca de associaes diretas entre genes candidatos e fentipos. Na prtica, no entanto, a seleo de genes candidatos ainda uma questo elusiva para a maioria dos fentipos de relevncia em espcies florestais. Esta definio demanda conhecimentos de bioqumica, fisiologia e desenvolvimento muitas vezes ainda no disponveis. No caso de Eucalyptus, uma primeira associao entre polimorfismo em gene candidato e o ngulo de microfibrila foi descoberto embora explicando uma proporo ainda pequena da variao (3,4%) para ter impacto no melhoramento (Thumma et aI., 2005) o que mostra a importncia de se ter mtodos mais potentes de seleo de genes candidatos. A integrao de experimentos de expresso gnica em microarranjos e o mapeamento de QTLs e co-localizao com egens candidatos so ferramentas potentes para a seleo de genes candidatos. Transformao gentica de rvores Informaes funcionais de genes, derivadas da genmica demandam experimentos de validao para estabelecer de uma forma defmitiva seu modo de funcionamento e interao com o resto do genoma. A possibilidade de expressar construes de genes de forma estvel em rvores ou transiente em tecidos ou clulas e, com isso, verificar os efeitos sobre os fentipos relevantes, uma das ferramentas mais importantes para este fim. Diversos grupos de pesquisa no mundo tem trabalhado intensamente no desenvolvimento de rvores genetica154

mente modificadas com nfn 11 pulao da rota biossintti 'li 11 1 visando, em geral, sua redu 11 caes iniciais realizadas 1111 1 modelo como tabaco, foram 11111 te testadas em Populus, '1111111 facilidade com a qual transluun tvel eficiente pode ser obt dll cies deste gnero. Uma redil I' tedo total de lignina foi 0111 li pulus quando foi realizadu 11 do gene que codifica para ti I 11 (Hu et al., 1999). Alm dll I I contedo de lignina, um 11 I' a manipulao da reativhhul na ao processo de degradn I, dependente em grande plllll 1 entre os resduos de siring 1I I G). Com base nesta pr pu I I o importante foi descrh I plantas de Populus transfuun taneamente para dois f 1'111 lignina. Um antisense JlIIIII causou a reduo do (;0111111,1 na enquanto que a supru I gene CAld5H causou o 111111 zo S/G em trs vezes (11 I Indiscutivelmente a ti' 111 ferramenta adicional illll"'!I melhorista florestal l '111 11111 transgenia poder ter 1'111' I gerao de novos '11111 doenas ou na mcdilh n I produtos derivado 111 11111 de espcies de EuculYI'11I sucesso na obteno di 1111 zovel de eventos ind '111 li.! formao depende '111" gentipo utilizad . AI 111 existem algumas qUI li' importantes que d 'V '111 ao se pensar hoje 1111 111111 genia em Eucalyptu P", a magnitude do UllllIl I I custo/benefcio pOli f ,I I do pela manipulanu di cao em comp'lrll~ 11."

alvos im~o:tantes para a manipulao de caractenstIcas de irnporrg . fl e '. ncia ores tal . mdpstnal. A explorao desta variabilIdade natural ser intensificada . . pnnciPaI men t e com os avanos de estudos de mapeamento associao e metodologias mais refinadas de estudo de expressao ~. . gernca diferencial. Uma vez q 'f' ue genes especI ICOSforem identificados o . u assoclaoes de marcadores com QTL d . d etermln.a a.s: o melhoramento florestal pod~ra utI.hz~r esta informao para seleao assistIda por marcadores (SAM) Este desafio complexo uma vez que . _ ~ressup~e ~a ~anipulao de caractersticas pohg~nlcas influenciadas por idades ~ ambientes variveis. nosso entendimento que a genmica somente ter papel central no melhoramento gentico florestal quando puder contribuir no apenas para o entendimento da relao entre um gene e um fenn 11 IpO mutante mas sim para um entendimento mais glob~l das ;:laes complexas entre variaa.o genetIca e variao fenotpiea. O caminho d.e maior probabilidade de sucesso p~ar~ ISSOdever ser aquele no qual a genom~ca estar profunda e continuamente mterconectada com as estratgias e t~cnologias da gentica clssica, biometna e melhoramento florestal. Agradecimentos Ministrio da Cincia e Tecno Iogra . . 11 roJeto Genolyptus) CNPq meus ,. ',vanos co Ia b oradores e estudantes e as . . empresas participantes do projeto GENOLYPTUS.
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rsos genticos nativos


rachis
Jos Francisco Montenegro Valls'

atualidade, devido ao rpido crescimento da capacidade humana de destruir ou alterar profundamente os ambientes naturais ~ tendncia de homogeneizao das variedades cultivadas, e mesmo uma redu~ drstica do nmero de espcies em CUltiVO comercial medida que au~enta a presso sobre os ecossistemas naturais e sobre as roas heterogneas de comunidades re~ot~s,. principais fontes da diversidade biolgica e gentica para a agricultura torna-se mais premente a necessidad~ de conservar o que vem sendo rapidamente negligenciado, em funo das mudanas sociais e econmicas das ltimas dcadas. s presses que reduzem ou eliminam as fontes naturais de variabilidade, somase a tendncia de retrao do intercmbio internacional de germoplasma, lamentvel :~sultado da sensao de posse e do espmto de barganha vara que, erronea~ente, resultaram, em muitos pases, da mterpretao de artigos da CDB. Emb?ra ~ Brasil seja um dos pases com maior diversidade biolgica, no e~a.que sustenta a alimentao dos bras~lelros:So raros os produtos alimentc~os cuja maior diversidade est no Brasil e, portanto, permitiriam certa independncia da solidariedade mundial quanto ao fornecimento de germoplasma para a crescente necessidade de reposio de cultivares e aumento de produtividade.

'1111",io CNPq. Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, Braslia, r

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I
I

Os recursos genticos vegetais em uso na agricultura brasileira podem ser classificados, quanto a suas espcies componente e origem em, pelo menos, sete tipos: (1) Cultivos exticos sem germoplasma nacional (exemplos: caf, soja, citros, cana-de-acar, eucaliptos, kiwi). (2) Cultivos americanos com cultivares locais derivadas de introduo muito remota no Brasil (milho, feijofava) . (3) Cultivos exticos com espcies associadas nativas do Brasil (arroz, cevada, capim elefante). (4) Cultivos sul-americanos com a maioria dos parentes silvestres nativos do pas (abacaxi, amendoim). (5) Cultivos de origem brasileira com a maioria dos parentes silvestres ocorrentes no Brasil- (mandioca, caju, seringueira). (6) Espcies silvestres brasileiras com potencial para incorporao matriz agrcola mundial (Bromus auleticus, Adesmia latifolia e outras forrageiras e fruteiras nativas, e muitas palmeiras). (7) Espcies silvestres exclusivas do Brasil, com potencial de cultivo em escala internacional (Arachis pintoi, Stylosanthes seabrana e outras espcies forrageiras, palmeiras oleaginosas, fruteiras, plantas florestais, medicinais e ornamentais nativas). Obviamente, h situaes que escapam a rgidas fronteiras entre os tipos acima, como a do trigo, cuja grande variabilidade do exterior, mas ainda podem ser encontradas no sul do pas cultivares locais (os "trigos coloniais") derivadas de introduo relativamente antiga e mantidas em cultivo em bolses isolados. O simpsio mostra trs exemplos distintos e complementares do manejo dos recursos genticos, tendo em conta a origem e as espcies componentes de
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aguai, Argentina e Uruguai, Is se destaca o amendoim (A. .uja rea potencial de origem o Peru. Outras espcies so tara a produo de gros e eiras, ornamentais ou para eroso, e tm-se utilizado estres com sucesso no medo amendoim, espcie cultide. de germoplasma de espcies m sido conduzida de forma linada, nos ltimos 40 anos. 10 acessos obtidos no Brasil antidos viveis. Perdas evenido novas coletas nos stios 11 elevado sentido de coope)s pesquisadores e instituilos. Expedies realizadas Iraslia, cidade situada no fico da rea de ocorrncia silvestres, permitiram a Ia simpatria entre seces eradas isoladas, alm de so do nmero de acessos ces exclusivas do Brasil I Extranervosae, Heterannataei. rsistem lacunas taxonmi'as, que sugerem prioridafuturas. Alm da necessite de populaes fadadas nento em reas de grande Ia e antrpica e da procu, novas espcies, que poa diversidade do germoh espcies bolivianas e provavelmente tero sua Illrmada no Brasil e espprovavelmente compartics pases. o de dados precisos dos de coleta, no incio busns e, mais recentemente, 0, com auxlio da tecnoiitiu sua consolidao em nternacional de Germo-

plasma de Aracfs, disponibilizado na Internet. A aplicao de Sistemas de Informao Geogr.3fica (GIS) a essa base de dados tem garantido melhor anlise fitogeogrfica das espcies e maior objetividade na busca de variabilidade adicional. Mas preocupante a constatao de que, de quase 2200 pontos de coleta reunidos no leva:ntamento, apenas 48, representando sCdos de ocorrncia de nove espcies, eocontram-se em reas oficialmente desi~J1adas como de proteo ambiental, e(11 qualquer dos cinco pases de origem. At surgirem as atuais barreiras ao intercmbio de ge:rmoplasma entre muitos pases, as am .ostras coletadas eram duplicadas, por segurana, em mais de um pas, o que j permitiu seu repatriamento em divers&lS oportunidades. As principais colee:S de germoplasma do amendoim e dem,.s espcies de Arachis situam-se no Intecnational Crops Research Institute for tVe Semi-Arid Tropics/ ICRISAT, ndia, ~o United States Department of Agric~lture/USDA, TAES e NCSU, nos Estadc>e Unidos, no Instituto Nacional de Tecr:tologaAgropecuaria/ INTA, Argentina e na Embrapa Recursos Genticos e Bi.otecnologia e Instituto Agronmico de: Campinas/IAC, no Brasil. A conservao ex situ realizada por sementes periodic~mente multiplicadas e/ou plantas vivas mantidas em vasos, cujos nmeros so muito variveis por espcie e por acessc>- Espcies rizomatosas, como A. glabrasc. raramente produzem sementes, o qu~ exige sua manuteno por via vegeta~iva, com renovao peridica do subst __ ato dos vasos. Sua multiplicao a car::I1PO impraticvel, pois a rpida forma;..o de uma rede de rizomas leva perd..-2 de identidade dos acessos em poucos anos. J em Extranervosae, cujas esp...cies costumam ter crescimento lento e= exigncias de solo

muito especficas, tem-se obtido sucesso no desenvolvimento de protocolos alternativos para o resgate de materiais inviveis e a conservao in vitro, que tambm favoreceriam o intercmbio internacional de germoplasma em condies fitossanitrias adequadas. A partir das colees ex situ, amplo germoplasma de espcies de Arachis tem sido mantido disponvel para esforos colaborativos de caracterizao, avaliao e uso. O fornecimento sempre em quantidades limitadas, compatveis com as prticas de circulao de amostras de germoplasma. Por serem mais prolficas, as espcies anuais tendem a estar mais prontamente disponveis, enquanto outras exigem planejamento antecipado e multiplicao especfica para o atendimento de solicitaes. Acessos facilmente propagveis por via vegetativa, como os de Caulorrhizae e Rhizomatosae, podem ser intercambiados por meio de estolhos ou rizomas, mas h obstculos para esta forma de intercmbio, advindos do maior risco fitos sanitrio, ao qual se contrape crescentes restries quarentenrias. A expanso da disponibilidade de acessos de Arachis exigiu o desenvolvimento de listas de descritores, para uniformizao da caracterizao em bancos de germoplasma. Para acessos silvestres, tem-se tratado de aplicar descritores exclusivos para espcies ou grupos de espcies muito prximas, uma vez que os descritores generalizados inicialmente propostos tendem a agrupar acessos de mesma espcie, falhando em sua discriminao. A caracterizao fitopatolgica do germoplasma imperativa, pela inteno de incorporao de fontes de resistncia a pragas e doenas aos programas de melhoramento. Porm, so raras as observaes realizadas em experimentos com inoculao dos patgenos, o que permite que resultados negativos por
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ausncia de infeco sejam confurul !I, com resistncia. Experimentos em 111111 mento em instituies brasileiras I I' ICRlSAT, ndia, tem garantido a pIO bilidade de infeco, tanto de d 'li foliares quanto de viroses e nemarn " Estas anlises esto em franca expuu Enquanto a ausncia de sinais e 111 mas de doenas pode mascarar a li I' I tibilidade, sua presena produz o I es conclusivas. Por isto, a dOCUlI1 lil o da incidncia de patgenos j li ciada por ocasio das coletas na n 11111 za, prosseguindo durante o crescinn n das plantas em telados e a campo, I observao contnua. Quanto citogentica, a morfuh dos cromossomos de A. hypogaea, I Ia a presena de 2n=4x=40, c 111 II pares muito diferenciados. O prhn (SAT) mostra uma constrio s '11111 ria. O segundo, nitidamente mcruu 1 os demais, apresenta-se bem m 1111 rado antes da metfase e den 11111 "par N. A frmula genmica AAII'" sido utilizada para fazer refernr 11 dois genomas originais, o prim ,111' racterizado pela presena do pai' di mossomos menor (A). O gnero vem sendo arn plruu estudado quanto a aspectos Cit(l~11I cos e os cromos somos satelitado I so classificados em 10 tipos. A 111111 das espcies mostra 2n=20. ;'111' tetraplides (2n=40) e quatro 1111' " 2n=18, A identificao dos doador s dI' nomas A e B do amendoim tem I impacto terico e prtico, A p \I li, evidncias citogenticas, aliadas 1111 a dados moleculares, bem como li' sultados de cruzamentos intercsp '1,li distintos pares de espcies fora 111 111 1 I tos: A. cardenasii (A) e A. batiZIIII"

1 1111'ia da hiptese baseada

emA.

, " (,\ x A. ipansis, tendo-se con.I" I ti c ncluso, pela reconstru-

I"

1"1)' osso, coroada pela fertilida111111'/1 entre o anfidiplide s des, til "hP cies e distintas variedades 11 ','IIHII 'a. II 'IlIlsa molecular do gnero Ara111111 'ido em intensidade em insN ,I,' I esquisa da rea de origem " 111,I i tintas linhas de investiga, I ,,"\Ir ado as protenas de reserI 1I1"111es, isoenzimas, RAPD, 1,1,(1 . SSR. Embora os marca1'1) sejam considerados de bai, ItllI I ' discriminatria, a anlise , dlld' gentica por seu intermli, I' P icies e acessos de diversas 1111111micas tem produzido reI III I' mtes com a classificao 1111 pr posta, a partir de aspec1\ 1,111 I 'OS, na monografia do gI 1IIIIIId~) usadas em paralelo, as

anlises para caracterizaa-o de especies ,. d. e Arachis .por RAPD e RFLP tem dado ~argem a Illterpretaes similares. Anlises com RFLP, AFLP e SSR d . da cobr , apesar e am a cobrirem poucos acessos, tem confirmado a proximidade de A . .. . . . IpaenSIS e A. duranensis em relao a A h a es oro.s de busca de marcadores capazes de dIscriminar a variabilidade entre acessos de A. hY'Pogaea , b em como . para a Identificao de rnarcadores vinculados a caracteres de p ar t . agroancia
!ITl'

H'

. ypogaea.

normca, como a resistncia a nematides e o mapeamento gentico ~nero Arachis mostr~ situao pnvilepa.da como modelo para estudos taxonomlcos, fitogeogrficos, moleculares e de pro~peco de genes, pela ampla representaao de sua variao taxonmica n~s colees conservadas e pela excepcional c~bertura geogrfica do germoplasma dIsponvel. (Financiamento: Embrapa, CNPq)

.?

A. duranensis eA. batizocoi, A. 1/,11,11 siseA. ipansis, eA. villosa eA. 1111
Estudos recentes com FISH
SIMPSIO 10. RECURSOS GEN';TlCOS

\11(1
I (

'I

os NAnvos

o EXEMPLO

DE ARACHIS

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SIMPSIOlO

Manejo de recursos genticosextico O exemplo dos cereais


Ana Christina Sagebin Albuquerque', Ramiro Vilel. I Andrade2; Jaime Roberto Fonseca; Alfredo doNascimento li Fredolino Giacomini dos Santos': CarlosRoberto Speh

Os cereais, que incluem o trigo (Triticum aestivum), o arroz (Oryza sativa), o milho (Zea mays) , a cevada (Hordeum sativum), a aveia (Avena spp), o sorgo (Sorghum bicolori, o triticale (X Triticosecale) e o centeio tSecale cereale), nenhum deles originados no Brasil e definidos, portanto, como cultivos exticos, constituem a base da alimentao humana e animal, contribuindo, significativamente' para a sustentabilidade dos sistemas de produo agrcola do pas, gerando empregos e impulsionando a economia nacional. Coletivamente, estas culturas totalizam cerca de 19 milhes de hectares cultivados e 47 milhes de toneladas de gros produzidos, quase a metade da produo de gros brasileira. No entanto, a produo nacional ainda insuficiente para atender a demanda interna de cereais, apesar do pas ser o terceiro produtor mundial de milho, por exemplo, de forma que este dficit entre o gro produzido internamente e a necessidade de consumo coloca o Brasil em desconfortvel posio de dependncia do produto importado. Desta sorte, essencial o aumento da produo de cereais e o melhoramento da qualidade do produto obtido, atendendo s necessidades de uma agricul, Pesquisadora.

tura sustentvele demaior comp '111 dade de mercado,para o que a diNllil1l bilidade de recursos enticos de 11 g penha papel chave, uma vez que 1I1'1 duo de planlasmais adaptadas, II I maior capacidadederendimento '1J1i !idade depende,essencialmente, di' 1111 pia diversidade gentica, deviduin I1I caracterizada eorganizada,incluslv formas primitivase em espcies 11 gens. Para fazerfrentea tais demuml e outras que aindaefaro sentir 11111 s turo, que sonecessrios reposlru I de germoplasmacomampla varinh 1111 de gentica, ondeesto conservnil tambm, populaes silvestres, g 111/111 rsticos e hbridosnterespecficos, N i sentido, a Empresa rasileira de 1'1'11 B sa Agropecuria . Embrapa des 'li , I pesquisa, comolambmatividade 10 neiras, de enriquecimento, ons I /I c caracterizao e avaliao de f '1111 plasma, com autilizaodas mul " dernas tcnicas,objetivando o auuu I e uso de variabilidade gentica, '11111 pecial ateno sendoada ao gernuql d ma introduzido,jque cerca de !W' produo de alimentos Brasil 'I I no ticamente dependente e espcie d ticas. Atravs daEmbrapa R 'I 111 Genticos e Biolecnologia(Ccn II I IIiI

Embrapa Sede, Parque Estao Biolgica - PqEB s/no. Avenida W3 Nor,e(final), 70770-90 I, CEP

E-mail: ana.albuquerque@embrapa.br 'Pesquisador. Embrapa Milho e Sorqo, Rod. MG 424, km 45, Caixa Postal 285,CEP 35701,970, Lagoas - Mi, Sete 3 Pesquisador, Embrapa Arroz e Feijo, Rodovia G0-462, km 12, Caixa Postal 179, CEP75375iXJJ, Santo Antni di" , Pesquisador, Embrapa Cerrados, BR 020, km 18, Caixa Postal: 08223, CEP 7331O'970,Planaltina, F. D

11 11"11 Braslia, DF, a Empresa em 111 si 'tema nacional de cura11111 ti, 11''[11"'0 genticos formado por u lum 'os de germoplasma, reali1IIIIIh rn, a conservao a longo 11. I'l' 'ursos genticos animais, I I 11111 S e vegetais de importntil I1I, pOlencial para o agronegcio 111,1 1I111111'IIIC, a Embrapa mantm, em til VIISde germoplasma (BAGs), 111"11 pas, aproximadamente 52 11 11 de cereais, tipos modernos, I" I' Iradicionais, suas espcies I1I1ti 'exticas, e pseudocereais, 1IIIIIIIIIv contnuo do trabalho reIi I'tlriquecimento, a manutentil jllltllbilizao pesquisa cientt I 111\1\ Igica, de ampla variabilidade I tll'viclamente caracterizada e 11111, forma apropriada para a li' 11utlmizada do germoplasma , ,It, mes e dos produtos de sua 11,IHINsibilitando, desta forma, 11111 valor a estes produtos agr111 I 1111 tempo, como garantia 111 1'11"" ' 10 de alimentos no futuro, I I unscrvados ex situ na forma 11ft IIIS colees ativas mantiO I 4 C e ao redor de 30 % IIII"IIIIl' relativa) nos distintos 11I 111 iscrvados na coleo base "" ('tllltlrgen, em cmaras com 111I11 tll\ 20 C. , IIllvlls dos principais cereais '1'11' 111 setor produtivo do pas Il I IlIil/ld . em distintas unida'111 /I da Empresa, quais seI I'I'OZ, localizado junto IIII/' , Feijo, em Santo AnIIIIIIH, O; o BAG-Aveia, o 1"",111\/\ -Trigo e o BAG-Tri1I11 localizados na Embrapa 1I 11"1 1I Fundo, RS; o BAG-Mi" M 1111 ,situado na Embratil I), m Sete Lagoas, MG; I 11t1I1l' ais e Tef, localizado 'r

Oryza latifolia, o. glumaepatula e o. grarzdiglumis, em condies naturais, isoladas

na Embrapa Cerrados, em Planal tina., DF. Estes repositrios de germoplaSlIla, trabalhando de forma coordenada e erra. parcerias com instituies pblicas e privadas de pesquisa e ensino, desenvolvem., essencialmente, atividades relacionadas caracterizao otimizada da variabilidade armazenada, organizao e disponibilizao da informao gerada e aC> desenvolvimento e disponibilizao de acervos genticos para utilizao pela comunidade cientfica envolvida nas roai s ?iversas reas da pesquisa vegetal,. sejam elas, melhoramento, fitopatolc>gia,. fisiologia, bioqumica, citogentica ou. gentica clssica e molecular. Incontestavelmente, os cereais so produtos agrcolas de fundamental nportncia no Brasil, e a reduo na sua produo acarreta prejuzos considerveis economia e sociedade brasileira Todavia, o Brasil no dispe de recursos autctones de cereais cultivados razo pela qual a pesquisa e o melhor~mentC> dessas culturas est baseado na introduo e aproveitamento de germoplasrna extico, havendo sido estabelecido u.m. valioso patrimnio gentico nacio11at. adaptado s condies de cultivo no pas", que vem sendo mantido, avaliado e tornado disponvel. Da mesma forma, constituem valioso reservatrio de genes, que urge ser conservado e utilizado, as espcies silvestres de cevada, Hordeum sf;enostachys e H.euclaston, nativas do sul do Brasil e com uma distribuio geogrfica reduzida Amrica do sul, ocorrendo na Argentina central e setentrional, no U rUguai e no Brasil meridional. Alm disse, o Brasil um dos poucos pases do mun.do que ainda dispe de populaes exten.Sivas de germoplasma silvestre de arrC>Z,

de cultivos comerciais, e, portanto, serzu a introgresso de alelos da espcie culti-v-a.da. Assim, o germoplasma extico de ce__ ~ ~~ ,~~~~3

reais, adaptado s condies de cultivo no pas, poder, juntamente com estas espcies autctones silvestres de Hordeum e Oryza, consolidar-se como estratgica moeda de troca internacional por germoplasma destas e de outras espcies exticas essenciais segurana alimentar e ao agronegcio brasileiro. Esta variabilidade gentica hoje disponvel est, continuamente, sendo organizada e ampliada, considerando, ao mesmo tempo, que acervos de recursos genticos adequadamente caracterizados devem ser desenvolvidos e disponibilizados, de acordo com as demandas atuais e futuras da comunidade cientfica nacional. Frequentemente, em conseqncia da falta de informaes disponveis sobre a diversidade gentica armazenada, bem como pela deficincia em acervos genticos desenvolvidos e organizados de forma adequada, a utilizao de colees extensas ainda limitada, dificultando sua explorao na pesquisa e seu uso como fonte de caractersticas de importncia no melhoramento das espcies. Esta realidade no muito diferente no caso da utilizao dos recursos genticos de cereais mantidos no sistema de bancos de germoplasma da Embrapa. Apesar da considervel diversidade gentica para caractersticas fundamentais de adaptao, produtividade e qualidade, evidente uma grande deficincia em estoques genticos disponveis para estudos bsicos e avanados envolvendo a bioprospeco e a caracterizao de genes e de produtos de sua expresso. Ao mesmo tempo, essencial o maior aproveitamento da variabilidade gentica potencialmente til, que ocorre naturalmente em espcies silvestres, no sentido de explorar e transferir para o material cultivado as resistncias e outros fatores adaptativos ali presentes, via hibridao interespecfica, manipulao de cromossomo ou gnica.

Neste contexto, o trabalho '11111 I cursos genticos de cereais VCIII I 11 rando dois pontos que este grup (111,1 tas possuem em comum: a r I(I~11 sintenia entre os genomas e a sllllll dade de problemas relacionado I cultivo. A devida explorao da 11111 conservada de genes e a similarid 111 contedo gnico, alm da exi I 111, I blocos de genes relacionados a ' 11' e resistncia a doenas, podem 0111 a base para a interpretao de illllllt es moleculares e genticas , I 'li quentemente, para o progresso 111' I balhos de melhoramento, alm ill I mitir o avano no desenvolvirneuh novas estratgias de isolament I' II1 ferncia de genes entre elas. 11111 genticos de cevada, milho, arroz ' e trigo mostram extensa conserva II contedo gnico e da ordem 111' mos somos, com a colinearidad ('1111 espcies sendo observada mesmo 11' vel de seqncia de bases em II}'III regies. Cada uma das regics \ 111' vadas podem ser relacionada ti 11 homlogas do genoma do arr 'I, ' derado o cereal modelo pelo 1"11" tamanho de seu genoma, 430 Mio" I lidade na manipulao gentica I 111 cular e similaridade genmica '11111 tras monocotiledneas. Entre I1I1 milho, por exemplo, grupos di' 1I conservados compreendem qllll I teros dos genomas destas esp , , tindo braos ou mesmo cromn I inteiros, quase idnticos com 1'\' I' I ordem e ao contedo gnico. 1111 111 72% dos genes duplicados 11I I111 do arroz esto presentes tamh 111 duplicata no genoma do milh , O segundo ponto em COI11 (I11 I os cereais focados envolve as I 1111 tivas perdas em produtividad(' I I1 dade de gros decorrentes d \ di" I e de estresses abiticos com 1111, dos e dficit hdrico. Somem ' \ 111 I

nuuulmente, em torno de 500 IIIdll de gros no pas devido a 1111111 O fungo hemibiotrfico . 1,1/11' wisea, por exemplo, cauIlIus ne, considerado o mais 1110putgeno do arroz, fator 1111111> para o cultivo de ouim I1 'orno o trigo, a cevada e a Ii 11' de clima tropical, tpico I I ~ intro e centro-oeste do 1 10111 lado, 68% do territrio r) I li li modo por solos que apreIltllllll~ cs de natureza qumica 10lIf."(rfcolacomo elevada aciI t. I 11' alumnio e baixa dispoI IIi lsforo, o que exige consi111I tlmcnto em corretivos e fer11I1\\I'lIl1do produo agrcoa 11 li, 110sistema de plantio di111111', abrange cerca de 24 % 1110111ultivada no Brasil, a c \I lnsurnos, somada ciclanluos vegetais, favorece o 1I111\I'I'lcial nutrientes, de re111 -vada acidez nas camaI1 1I iui , onde a calagem 11111 invivel, ao mesmo 1II' , , li' padro de uso do solo 1'"1li I ucumulao de inculo "" ln-mibiotrficos nos restos \011'j nalmente, o cerrado, '" IIpll .erca de 25% do terri11111,mstitui um sistema solon I" I1I I .nractenzado pelo d, , 111 I rrninados perodos ti 1I luilxu fertilidade e alta aciI ,,111, ncompanhada por alI, 11111111 trocvel, de sorte !li I 111I1 II s xa e a adaptao a 1IJIII1I1I1cnteom a tolernc , !t1""I"1 trficos, constitu11111 H bjetivos em pro111' IIIi lhurumcnto de cereais 1111 (\()II~cquentemente, a 11111, di' vnriabilidade genIli 1'111' 1I1 nder tais propI " di' imp rtncia funda-

"1"

mental para a sustl:entabilidad d e a prod uao de cereais nao Brasil. e cereai Assim, o grandee desafio da pesqUisa . / na area de recursoos gent:ico d . n il / S e cereais no nras e potenncializar a b / . I. . ase genetica vegeta utilizada nos pro gramas d e melhoramento em C3.ndament . oe,aomesmo tempo, organtz.ar recursos / . genettcos de forma adequada. para a efic fi . . az e e ICIen t e prospecao, Identificaa-o e uso d e genes e de produteos da sua / expressao. Outro desafio e a !realizao d e estu d os envolvendo mapealmento Com paratrvo e . _ relao estruturaflfuno g . b eruca, por exemp I o, para via lizar o rnell, di or entenimerrto dos mecatnismos de d t cid ' a ap aao a so 1 os aCI os, a sseca e ao c a I or, e d e resrstericia a estres.ses bitico s, com enf ase naque 1es pro-vocados p f o r unges hermibi /fi Sort e, acervos / . iotrotrcos. !besta genticos com valor agregado ' a exemd p Io / e populaoes estruturada s para est u d os genticos e estoques / . do sri geneticos, I envo .ven o senes tnonossmi I h h'.. cas, m as serru-i sogerucas, liinhas recomb mantes autofecundadas e 1P0pulae s segregantes fixas por haplodiploidia est d _ d . I ' ao sen o organiza os, me uindo bancos d DNA . d b ec , a dernais e ancoa de caract eres. Isto posto, a necessidade d diisporu ibili za d as outras espe'cI' e d serem . es e cereais ou mesmo de pseudocer . . / . eais potencialmente teis para incorpora - , . / 1. ao a matnz agnco a nacio nal tambe'm d eve ser apresentada, uma vez que a a I / mplaao d o numero de opoes para rota _ ao e sucessao de culturas anuais po SSIibiliitar / . . I maior oferta e diversidade de alnnentos, aumento na renda e diminuia-o _ nos custos de produao da propriedad / . e agncoIa, reduzmdo, ., ao rnesmo temp 0, os 101. pac t os negativos a sade e ao a bi , d. m lente, merentes. a ieta e ao padro d e uso d a terra vigentes, O milheto (Renrusetum . glaucum), por exemplo 'as uma d maIS . Importantes culturas dos trpic . / .d os serruan os e apresenta grandes per spec tiIvas
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I!!WfKTICOS -OEKEMPL;;O:-;:D::;O~SC::;E:;;:RE:::A~IS----~~~---~~-165

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para desenvolvimento para a agricultura brasileira, ao mesmo tempo que o cereal tef (Eragrostis te!) e os pseudocereais quinoa (Pennisetum glaucum), amaranto (Amaranthus spp) e trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum) tambm so exemplos de espcies cujo cultivo pode ser potencializado. Todavia, as culturas anuais potenciais esto praticamente ausentes dos bancos brasileiros de germoplasma, ou as colees de trabalho existentes no representam a variabilidade gentica da espcie, por no apresentarem demanda de curto prazo. Neste contexto, considerando que a incorporao de mtodos inovadores e tcnicas modernas de caracterizao e manipulao gentica da diversidade em cereais, de prospeco e de coleta georeferenciada da biodiversidade, com compartilhamento i~tenso da informao gerada resultar, sempre, em ganhos de competncia analtica, eficincia no manejo do germoplasma e confiabilidade na preciso cientfica dos dados disponibilizados, as atividades desenvolvidas na Embrapa em recursos genticos de cereais compreendem, fundamentalmente: 1. a caracterizao e avaliao agronmica, fenolgica, morfolgica, morfomtrica, molecular, gentica e citolgica do germoplasma de cereais mantido na Embrapa; 2. o desenvolvimento e organizao de acervos de recursos genticos com valor agregado, de genes e de produtos de sua expresso, envolvendo colees nucleares, bancos de caracteres, estoques genticos especficos e bancos de cDNAs;

3. o enriquecimento da vari IIi li I de gentica disponvel atravs de 11111 pulaes genticas do material '1111 vado, de introdues sistemti 'li coleta geo-referenciada de gCI'1I11111 ma em regies ainda no cont 1111'1 I pelo trabalho j desenvolvido, 11'(11111 do, em todas as expedies orgllltl/ll,l coletar, em sistema de varreduru moplasma cultivado do cereal ,li 11 resse atual ou potencial, espcie 11 tres e nativas afins; 4. a manuteno da variuh IltI gentica disponvel atravs de 11 raes e multiplicaes sistern 1111 'I germoplasma conservado; 5. a determinao da divet 1I de colees de germoplasma p \111 " se de agrupamento, baseada 11111111 1 o de descritores e rnarcador '. I. culares, verificando-se, desta r, 11111 as espcies trabalhadas vm S 'l1dl' damente amostradas para a '(111 o; e

o de recursos genticos em indgenas - O exemplo dos Kaiabi


Fbio O. Freitas'

ro exemplo que mostra o quo dinmica o portiflio manejado desta espcie nes.ta aldeia, pode ser observado pela fa~ rnlia de um agricultor que, ao testar uma nova variedade conseguida em outra aldeia, aprovou aquela variedade nova e acabo.u por eliminar todas as outras que mantinha at ento, mostrando um exemplo drstico de substituio/ eliminao de variedades. Outro exemplo nesta mesma aldeia a eliminao consciente de uma outra varie~ade de mandioca que era plantada por dIferentes famlias. Esta variedade foi obtida h alguns anos junto aos ndios Kaiabi e mostrou ter um rendimento para polvilho muito bom e por isto foi em um primeiro momento, incorporad; e multiplicada. Entretanto, aps poucos anos de uso as mulheres da tribo pediram aos seus mari~os (que o gnero encarregado do plantio) para que deixassem de plantIa. O motivo alegado foi a dificuldade do preparo do polvilho a partir da raiz desta variedade, a qual extremamente dura dificultando a fase em que as mulheres tem que ralar a raiz. Deste modo no plantio da safra de 2004, esta variedade j no era praticamente mais encontrada na aldeia, sendo outro exemplo de elimina~o drstica de uma variedade, quase q~e Illstantaneamente e por ao do prpno homem. Outro exemplo inusitado foi o caso em que uma famlia que detinha a maior

6. o armazenamento e di 1"'1' zao da informao existenl ' di' bre o acervo de recursos g '11 'IIi cereais, a exemplo de dados di I porte, caracterizao e avalia 11 mentao, regenerao e mllllllll do germoplasma. atravs do processo de 111 tecnolgica, de intensa basc (' I 11111 da disponibilidade de acerv ~ I' I' adequados e organizados pal'lI 11' cientistas, que ser possvel dollll I negcio brasileiro de vantag 'li I titivas inditas e consolidar O 1'111 as lideranas cientficas c I 'I 11I.1 mundiais.

'11111'11111111 alguns 101" 1111dlltls aldeias li" 11I1I1flll)(I Xingu, d I dlllltl/llltu rande

"" 111111 influel~ 1"111" H inticos. II !tI \11I IIllIpili, verifiI I di III! I huio de 1'1'1"1 IIJHillhamo, I1 I" 111111" du man1 Ii/, li/li, " principal I 'I I11 1/111 primei.

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",1, "fI' B Parque Estao Biolgica, W5 Final. 70770-900


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variabilidade

Phaseolus lunatus, foi acusada

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de tipos de feijo fava de feitiaria e, deste modo, necessitaram abandonar sua casa e aldeia, deixando para traz toda a roa recm plantada. Ainda, um exemplo mais drstico, um incndio que queimou mais da metade das casas da aldeia, em questo de minutos, acarretou em perda de grande parte das sementes que estavam armazenadas dentro das casas e iriam ser utilizadas na safra que iria comear. Por outro lado, tambm pudemos observar nesta aldeia formas de manejo que estimulam no apenas a perpetuao da diversidade de espcies agrcolas, como tambm o enriquecimento desta diversidade. No caso, um dos agricultores desta aldeia promove um ritual de oferenda ao esprito que, acredita, toma conta da mandioca. Neste ritual, ele constri dentro de sua roa dois montes onde rene todos os tipos de mandioca que possui, potencializado a recombinao dos diferentes tipos que maneja. Associado a isto, este agricultor reconhece plantas de mandioca via semente e, quando localiza alguma destas, ele cuida por trs anos, analisando-as e, ao final do perodo, as seleciona, incorporando a seu portiflio ou eliminando-as, em um processo de gerao e seleo de variabilidade da espcie manejada. Cabe ressaltar que na regio existem espcies selvagens da mandioca e, deste modo, pode eventualmente ocorrer fluxo gnico entre espcies. No caso da aldeia Kaiabi/Ilha Grande pudemos observar a grande riqueza de espcies e variedades manejadas pelas famlias daquela aldeia, sobressaindo espcies como o amendoim -Arachis hypogaea; mandioca - M. Esculenta, banana Musa sp; Milho - Zea mays; Feijo fava P Lunatus, entre outras espcies. No presente trabalho apresentaremos o resultado do estudo sobre a diversida168

de de algumas amostras de anil 1111 manejadas por aquela aldeia. I '1111 dados, podemos salientar que 111111 indgena apresentou uma surpre 1111 diversidade gentica. A maiui 11 amostras indgenas formou UIII I' grupo parte, no qual a sub- 'Ni' I hypogaea var. peruviana, a qU1I1 I" sua distribuio natural ao longo di do rio Marafon, no Peru, fie u 11 'I da a estes. Este dado interessanu 11" do se junta o dado histrico s I I I dios Kaiabi, os quais possuem "li I vvel origem mais a oeste do 11111 11 borda sudoeste da floresta Amuv 1111 que, alm de ser mais prximo ti" I onde a variedade descrita hoje 111 tambm faz parte do local ond ' di autores acreditam que tenha Nhl" regio de domesticao de impulI espcies tropicais. O restante du 01 tras indgenas se agregou com I I' variedades, indicando que, histot I 111 te, estas populaes indgena' po 11 obtido amostras de fontes indl'll I' tes, tanto diretamente, como IIIhl mente, como por trocas, por ' I 1111 Ainda, neste trabalho, pud '11 111 tatar que o etnoconhecimento ,,111 a respeito das amostras teve gl' 11111 relao com os resultados g 11 111 tidos e muito destes conheciruoun daram na interpretao dos ti 1111 exemplo, a amostra indgena 11"1 I prxima da base da rvore lilolll' foi exatamente o que eles haviuru 1'1 mente dito que era o tipo de 11111 I' mais antigo que eles plantavam, ", ca dos seus ancestrais, mostrrunh portncia da valorizao das p\lI,"1 tradicionais, no apenas com I li, I ras de material para ser usad ) 11/11 quisa, mas como uma imp 1'111111' boradora, capaz de fornecer '01ti iI ' I to slido. Os dados ainda contribu 111' o estudo evolutivo do gn '1'11 I,
SIMPSIO IO.RECURSOSGENITICI)It

Deste modo,acreditamos que a conservao de materiais nas comunidades muito importante, inclusive para manuteno da cultura humana atrelada a estes materiais, entretanto, defendemos que para garantir a manuteno destes recursos genticos, a conservao ex-situ deve ser estimulada, a fim de complementar a conservao local e assegurar o retorno/resgate de materiais importantes, preservando o alimento e histria cultural das etnias.

SIMPSIOll

Estudos filogenticos em Paniceae: os casos de Paspalum e Digitaria


Guglieri et ai. 2004). Depois do ti' 111 bramento de Panicum sensu 1(/11I, " neros Paspalum e Digitaria, I . li respectivamente nos grupos de x I x = 9, ficaram os maiores dentro 11 niceae. O gneroPaspalum compre '1\111, " 350 espcies (Zuloaga & Morr 111'I Denham 2005). Habita as re illl I peradas e clidas de Norte, CCIIIIII Amrica, com poucas espcies CXIIIl' ricanas, e tem seu centro de mah li I sidade nos cerrados brasileiro, espcies so excelentes forrag ,li' I I 1992) e algumas so utilizadas 11111 , mados. Embora exista um impl'I' I, te nmero de estudos devotud I , gnero, sua taxonomia exr '111111' confusa. Tradicionalmente, a~ .. 1'1 I , classificadas segundo os grupo "li baseados em semelhanas m li 1,,1, propostos originalmente pll (1929) e modificados em rnuhu I , nor medida por diversos aut li' II & Nicora 1966, Barreto 1974,1111 tros). O sistema reprodutivo I' 1\' complexo, e envolve num '1'1 I I de poliploidia, apomixia e 111111 11 sendo um padro muito conuuu rncia numa mesma espci ' di I 11 diplides, sexuais e geralm 1I1I 1I compatveis, junto a outr s 11111111 apomticos, pseudgamos c \11111 1 (Quarn & Norrmann I qq() 1I 1992, VaUs 2000). Nesse 01\11 1I lizao de anlises filogen 'I 111 I

A subfamlia Panicoideae uma das duas mais numerosas em espcies dentro das Gramneas (GPWG 2001), e suas espcies so componentes principais da paisagem de vrios ecosistemas caractersticos do Brasil, como o Cerrado, o Pantanal e os Campos Sulinos. A subfamlia est caracterizada por um padro muito constante de estrutura das espiguetas, que so sempre acrotnicas e constitudas por dois antcios. Tradicionalmente foram reconhecidas duas tribos principais, Paniceae e Andropogoneae, e, segundo os autores, um nmero varivel de tribos menores. Depois de muitos anos de especulaes mais ou menos intuitivas acerca das relaes taxonmicas e filogenticas entre as tribos e dentro delas, os aspectos gerais da sistemtica da subfamlia foram revelados pelo decisivo trabalho de Giussani et ai. (2001). Dentro de Panicoideae revelaram-se trs grandes clados: (1) Andropogoneae + ArundineUeae, (2) Paniceae com nmero cromossrnico bsico x = 10, e (3) Paniceae com nmero cromossmico bsico x = 9. Um artigo posterior e complementar (Aliscioni et ai. 2003), mostrou a natureza polifiltica de Panicum, cujas espcies ficaram espalhadas por toda a topologia. Embora ainda no tenham sido publicadas todas as transferncias necessrias, os dados disponveis indicam que o gnero Panicum vai ficar restrito ao subgnero Panicum, com umas 100 espcies (Aliscioni et al. 2003,

, EMBRAPA / Recursos Genticos e Biotecnologia, Braslia DF, Brazil. E-mail: gabriel@cenargen.embl.llloll " 2 Ctedra de Botnica Agrcola, Facultad de Agronomia, Universidad de Buenos Aires, Buenos Air \,1\10I' I

IIlf 111\1as nlises de ala "1"1 IliI'\lI'mais, tambm ballootlllll\ 'lu (Rua & Aliscioni I 1111'/ 111, 2002, Denham & 0 I'" "I), 'uj valor s poder 'Ill/llIdo fi rnonofilia desses I1 li' tuda com uma filoI I 11I'1'l),

Uma anlise filo gentica mais abrangente est ainda em andamento (Speranza, P. R. & Rua, G. H., ind.), baseada em seqncias de quatro fragmentos do DNA cloroplastidial: intron trnL, trnLtrnF, ATPb-rbcL e intrn trnG. A matriz inclui, at hoje, 73 espcies de Paspalum mais trs 'outgroups', e foram seqenciados ca. 2100 pb, dos quais 129 resultaram informativos. As seqncias foram alinhadas com Clustal W e editadas mo, e alguns setores ambguos foram, por enquanto, excludos. As anlises, baseadas em mxima parcimnia, foram realizadas com o programa T.N.T. (Goloboff et aI. 2003), usando uma estratgia de busca heurstica. Como os dados atuais, a anlise produz 15264 rvores de 254 passos. Os resultados preliminares so os seguintes: (~) os grupos mais basais incluem espcies decumbentes ou estolonferas de locais relativamente midos e sombrios como margens de florestas, o que sugere que o ~nero poderia ter-se originado nesse tipo de ambientes para depois colonizar ambientes mais abertos; (2) a falta de resoluo de boa parte da rvore devida, possivelmente, a que alguns grupos fic.aram sub-amostrados; (3) os grupos Plicatula, Notata (s.l.), Bertoniana e Modesta formam um grupo monofiltico pouco resolvido internamente; porm, os grupos Plicatula e Notata (s. I.) tambm no so contestados; (4) as espcies do grupo Ouadrifaria ficam divididas em dois clados diferentes (cf. Vaio et ai. 2005), junto com espcies de grupos diversos. Um desses clados contm o grupo de espcies prximas a P intermedium Munro & Morong, enquanto o outro as prximas de P quadrifarium Lam.: :sse ltir~lO clado contm tambm o ~rupo Pamculata; (5) entre os alopoliplides conhecidos, a maioria das espcies do grupo Virgata esto includas no clado que contem P intermedium, enquanto P
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,I
1

commune e o grupo Dilatata ficam no clado que contm a P. quadrifarium e P. juergensii; os grupos Virgata e Dilatata, que compartilham genmios, tm provavelmente uma origem hbrida recproca entre esses dois clados, sua localizao na rvore s reflete sua relao filogentica por via maternal; (6) dentro do clado de P quadrifarium se verifica aninhado um subclado, altamente suportado, que contm as espcies do grupo Anachyris, atualmente consideradas um subgnero (Morrone et aI. 2000), o grupos Humboldtiana sensu Parodi & Nicora (1966), P paucifolium e P. [alcatum; (7) s alguns grupos menores resultam incontestavelmente monofilticos: Disticha, Anachyris, Paniculata, Bertoniana, e Modesta; (8) qs grupo Denticulata e Eriantha e o 'subgnerc' Ceresia so polifilticos, enquanto outros grupos ficam sem resoluo. O gnero Digitaria Haller emendo A. S. Vega & Rgolo compreende 220-300 espcies das regies tropicais a temperado-clidas de todo o mundo (Veldkamp 1973, Rgolo de Agrasar 1974), e inclui plantas forrageiras, alguns cereais de importncia menor, e vrias ervas -daninhas. O gnero foi monografado por Henrard (1950), e classificado em 4 subgneros: Leptoloma, Setariopsis, Solitaria e Digitaria, esse ltimo integrado por 32 sees. A classificao de Henrard foi parcialmente questionada por outros autores, e as relaes entre as espcies permanecem obscuras. Na filogenia das Panicoideae de Giussani et ai. (2001), o gnero forma um grupo irmo do resto dos gneros com nmero cromossmico bsico x = 9. Tm-se devotado ao gnero Digitaria muito menos ateno do que a Paspalum, e no existe at hoje qualquer estudo filogentico, Segue-se um resumo dos principais resultados de uma anlise filogentica em andamento, baseada
172

em caracteres morfolgicos (Vega, A Rua, G. H., Fabbri, L. T. & RgullI 01 Agrasar, Z. E., ind.). A matriz illlll1l 123 caracteres e 67 espcies de /)/1'11 ria, as que representam a maiori I li sees de Henrard, alm de represem " tes de outros quatro gneros como I tgroups'. As anlises foram roda 111 gundo o esquema j esboado parn I palum. Por causa de muitos caril I. I terem mostrado uma alta homoplu I matriz foi analisada tambm usan I I I sos implcitos' (Goloboff 1993), uui n todo que diminui o peso dos car 111 proporcionalmente sua homoplu I resultados preliminares (1) sup(1I1111 hiptese de monofilia do gner ) /1/ ria; (2) no so consistentes c 111 I I1 so em subgneros proposta p(II 11 rard; (3) suportam a hiptese d ' I" filia de apenas algumas se : (I anlise sob pesos uniformes 111'1111 monofilia de um clado ntegrudu I espcies com espiguetas em flllI!' trs ou mais; quando analisado I dos sob pesos implcitos, esse C/li/li duas origens independentes, ' (" so consistentes com a re-hablllu Trichachne e Leptoloma c IllI I diferentes de Digitaria. Em resumo, possvel que d'/l pouco tempo, e graas a esses ('11111' balhos em andamento, possa 11 I I 11 idia bem mais acertada sobre li I filogentcas entre as espcies di /\1 e de Digitaria, e produzir UIIIUI I o das espcies de acordo CUIII es. Isso ser o primeiro iml'lIlI " so para o estudo da evoluo di , morfolgicos, genmicos ,di 'I outro tipo dentro desses g~II('/"
Referncias bibliogrfic

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SIMPSIO 11,

SISTEMATICAI '1/

SIMPSIOll

Estudios fenticos Y moleculares en Paspalum (Poaceae): grupOS

Quadrifaria Y Virgata
Giussani L. M." S. S Aliscioni 2, H. Cota-Snch I K.Ubayasena3, C. L. Quarn3, F. o. Zuloaga 1 Y o. Morr )
Paspalum L., perteneciente a Ia tribu Paniceae, subfamilia Panicoideae, es un
genricos. Asi, Chase (1929) de \ 1I1 dos subgneros Y 25 grupOS inl"w111' sobre Ia base de caracteres morl"uill I gnero americano que comprende apropara Ias 140 especies que creccn 'li ximadamente 330 especies distribuidas teamrica. Actualmente, Zuloa li I en regiones tropicales, subtropica\es Y rone (2005) y Denham (2005) 111' templado-clidas de ambos hemisferios. cen aios subgneros Anachyri8, ( 11 Las especies dei gnero habitan princiHarpostachys y Paspalum. 0'11111 palmente en sabanas, mrgenes de bossubgnero tipo, y por no contar 1.11 ques o selvas y en suelos anegados, seracteres diferenciales para esta\ li'l I cos y arenosos como tambin en suelos ciones, se incluyen los grupos ,,10 salinos; algunas se extienden a regiones \es propuestos por Chase (1921)) I montanosas hasta los 4500 m (P pygreuni en el grupO Virgata a I( li" maeum Hack.), o a reas templado- fras cies muy afines a Paspalum ";1'/'111" de Ia Patagonia (P dasypleurum Kunze). Ias que, en general, crecen 111111,1 Paspalum es uno de los gneros de Ia regiones tropicales Y subtr 11' I 1I tribu Paniceae ms importantes desde el Sudamrica. Barreto (1966) 1'1\11111 punto de vista econmico. Muchas de sus diez especies afines a P Cfi/(ldlll especies son consideradas excelentes forLam. en el grupo Quadrifr;ll, 11 rajeras naturales como P notatum Ffgge incluye algunas especies previ 1111 " "pasto horqueta", P urvillei Steud., Y tadas dentro dei grupO Virgllltl I" I otras han sido cultivadas como pasturas se. Virgata Y Quadrifaria 1't1l1"I' perennes: P dilatatum poir. "pasto miei" tratados como grupOS inl"ullII , y P notatum varo saurae Parodio Adems, Zuloaga Y Morrone (200 ) otras especies, como Ias dei grupo Qua(1995). Sin embargo n 11 IV drifaria, podran ser utilizadas en Ia Iaen el nmero de especice 111 \1. bricacin de papel por su alta producciambos grupos. n de celulosa y su elevada produccin Zuloaga y Morrone ( OU I de biomasa (Barreto, 1966), Y especies ran dentro dei grupo Olltldill,' del grupO Virgata, como forrajeras natipecies de alto porte, mayu' 1i \ vas (VaUs, 1987 en Gomes, 1995). tura, perennes, cespitosflt 11 '11 El gnero Paspalum ha sido dividido cencias piramidales 1111111 111 ' en subgneros Y grupOS informales dada antecios claro; en Virgalll 11 1111 Ia dificultad para delimitar taxones nfraI I

P. ru!!:,m Nees, secans Hitchc. & Chase (- P arundinaceums ' P. virgatum L . . y P.. wettsteinii Hack (- p'. ., Q driiari .. - . virgatums; ua rifaria: P. arundinellum Me P.' coryphae um 11~m., P. dasytrichum Dusn . . z, P. d ensum POIr ., P. d unjo I'ium Mez P.' '.f. . exa .1tatum J '. Pres., P.. h aumanii Parodi . I ' P. intermedium M Schard P. I unro, P. millegrana ' .,. p enum Chase, P quadrifanum Lam .. y P quarinu Morrone & Zu... JI 10 aga, se agregaron especies afines' P. a:ffi me teud., P longum Chase P. 1 ,. .. ans R. Guzmn & L Ri ,. ~UrtR W P hl . co, P. turriforme . . o y P. zuloagae Davidse & FI

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intre Ias especies

1I1111rijClria Virgata, el y I'" 11111' trabajo es estudiar


1111111 11111 "11

Para cada especie. se u ti!'izaron entre I(1g .. 2) . 4.3 6(10-15) indivduos de acuerdo a ~ ~Isponibilidad de material de los heranos: BM, BLA, CTES MEXU MO ~VFA, MVM, PACA, PAHN, PEL SI ' S. En total se midieron 164 . d: id y EI' m IVl uos. matenal fue seleccionado para represe~tar Ia variabilidad morfol g ica geografica de Ias especies en estud 10. y Variables morfolgicas . En cada uno di' os ejemplares se ree glstraron.las medidas correspondientes a !a~.vanables diagnsticas citadas en es u 10S ta~o.nmicos previos y otros earacteres adicionales totalizando 86 . ables . C on e I o bi . de que Ias medieivartjetrvo ones id . d' fuesen comp ara bl es, se escogieron m IVI uos completos donde se midieron ~:racteres. en rganos vegetativos como v productIvos. Los caracteres de Ia parte . egetatIva fueron tomaron sobre . nova ., c' '1 una mcion terti : caractersticas de nud entrenudo s, rarru ifiicaciones _ etc de os, I ca~a ~orfera; y caracters;icas 'de Ia: hojas, mcluyendo vai nas y Ia'mmas, tan. t o en una hoja basal de Ia planta como en Idasegunda hoja despus de Ia hOJ' a b anI era . Los caracteres reproductivos . me uyeron dato~ de Ias infloreseencias completas, dei eje principal de Ias mismas y sus ramificaciones. Los caracteres
175

IldH?
1111\ 111

morfolgica

de

(,I IIn de determinar

'de caracteres .ntifiquen especies di I Ii ici s . As'urusmo y . .lI di) marcadores moleI 'I' 'i 1111 Ili (lpLJ 6 y trnL- F) I 1'11111 ",11ll1 filia de los gru~ I V \ I/~(/Ia y se analizan 1111111\11 'Iicas entre Ias es'111I

111\1\18.

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I ' cstudio Ia totalucradas por los .nda grupo: Vir-

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I' lI'
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I~arundinaceum ) li, P. commune ,\'hol'd., P. nelsonii


I~ regnellii Mez,

Instituto de Botnica Darwinion. labardn

200 San Isidro, Email: Igiussani@darwin.edu.ar.

Facultad de Agronoma (UBA) , University of Saskatchewan, Canad, 4 Instituto de Botnica dei Nordeste, Corrientes.
EN PASPALUM (pOACEAE): GRUPOS QUADRIFARIA YVIRGATA

1i

referidos a Ias espiguillas se tomaron sobre Ia porcin media dei racimo basal y representan Ia disposicin, forma y tamafio de Ias espiguillas; nerviacin, pilosidad, longitud, etc. de gluma II y lemma I; ornamentacin, color, consistencia, etc. dei antecio y caracteres de Ia flor superior.

Anlisis dei patrn de similitud fentica


,I

La similitud entre Ias especies fue analizada por medio de Ias tcnicas de Ia taxonoma numrica mediante los mtodos de ordenacin: anlisis de componentes principales, ACP (Sneath & Sokal, 1973). En todos los casos se midi Ia distorsin dei anlisis sobre Ia base dei coeficiente de correlacin cofentico. A partir de los resultadcs dei anlisis de ordenacin se establecieron grupos de especies con mayor similitud morfolgica. Estos grupos fueron utilizados como grupos "a priori" para el Anlisis discriminante (AD) (Sneath & Sokal, 1973; Affifi & Clark, 1984). Este anlisis permiti corroborar Ia consistencia de los grupos y seleccionar un conjunto de caracteres que permita identificarlos. Los grupos fueron validados mediante el mtodo emprico dnde Ia funcin discriminante es aplicada sobre los datos y se mide el porcentaje que es correctamente clasificado en el grupo correspondiente.

moleculares: intrn dei trnL y 'SI"111 dor entre trnL-trnF (trnL-F) y I 1111 dei gen que codifica para Ia prol \ 1111 bosomal 16 (rp116). La regin d '1 ,,,, F fue amplificada con Ia combina . 1111 los siguientes cebadores: C, D, 1 (Taberlet et aI., 1991). Para Ia ampll!t cin dei rp116 se utilizaron los cch 111 F71 (Jordanetal., 1996),yR16 li chner & Clark, 1997). La purill 11' de los productos de amplificaci 111 reacciones de secuenciacin SOIl 11,I das por Ia compafia Macrogen, 1111 1 Ia edicin y acoplamiento de Ias I I cias se utiliz el programa Chr 11111 versin 1.22 (Technelysium Pty, 11111 alineamiento Y confeccin de !tI 111 de datos se realiz con el progrtuu Edit versin 5.0.9. (Hall, 1999), EI patrn filogentico fuc \' !11i mediante mtodos de parsim 1111 I pesos iguales utilizando el (1111 I TNT (Goloboff et aI. 2003). 1'11I los casos, se midi el apoyo d li I 1 utilizando los valores de Bool~11I1I senstein, 1985). Una vez obt 'lIh1 hiptesis evolutiva consistente 'I zaron otros caracteres com 'I 111 cromosmico, datos morfolgk li geogrficos.

,,', 1111/11. I! turnforme y P. virga111111111 su agrupamiento 11111' en '11I 111 de I s ejes 1 y 3, este Iv\! 11,11 111./1 li principalmente por II til 1",1IS en Ias estructuras 11 I V I'H tativas y por el taI 1'11\111. I~palustre, incluida I I I 'I li I \'il'~{/I{/ por Barreto, se I I ,I li"\) I por el tamafio de I I 'li I una posicin lmite 1111 I 1\11 1111 sucesivos ordenatllll/llllll\) s I Ias especies dei IIt \ I VII' 11 los siguientes I , I'\\.j 'S: P densum y P.

"1'

//,1/111/1111;;

Y P exaltatum.

,,111 \' P icic restantes, sin IIIt 1'1VII\' n Ias siguientes


/' /I/fll/l/. ,/1/,1/ 1//1
"'li

P acutum y P. Y P quadrifarium,

" "'I'//I'lIli, 111\trntada en el grupo


I \t'1 \ (It) ) por su hbi1111 do citada por Go11111 Itlrll I P quarinii y P. 111 '11Il!lIll\ los individuos I'" 1111111' gran variabi>11 I ," 'I l' unctcrtzados por til' 1111111111'caracteres. de

piares por especie. EI alineamiento del rpl16 result en 1380 pb mientras que el trnL-F fue de 1015 pb con 93 y 57 caracteres informativos respectivamente. Los resultados preliminares obtenidos, utilizando Ias dos matrices en forma independiente o combinndolas, indican que los grupos Quadrifaria y Virgata son polifilticos. EI grupo 1, que surgiera por similitud morfolgica en los anlisis fenticos, est representado por 10 especies de los grupos Quadrifaria y Virgata que conforman un clado monofiltico. Este grupo puede ser caracterizado por un conjunto de caracteres cuantitativos y cualitativos, no por sinapomorfas nicas. Otras especies de los grupos Quadrifaria y Virgata fonnan pequenos dados o grupos naturales que deben ser revaluados dentro de una filogenia general para el gnero Paspalum: P quadrifarium + P.

quarinii, P. regnellii + P commune, P ru[um + P durifolium y que coinciden con


asociaciones de especies determinadas por similitud morfolgica. Aunque plantas diploides son frecuentes en Paspalum, Quarn (1994) considera que gran parte de Ias especies dei gnero contienen citotipos tetraploides (2n= 4x= 40) apomcticos, pero tambin citotipos diploides sexuales y autoincompatibles, de los que probablemente derivan Ias formas tetraploides o con otros grados de poliploidia. AI optimizar los nmeros cromosmicos en Ia filogenia molecular, se observan individuos diploides y poliploides reunidos en dados monofilticos, pudiendo representar casos de origen autopoliploide (Normann et aI., 1989). Sin embargo, Ia variacin en el nmero cromosmico puede tener tambin un origen hbrido y Ia relacin de parentesco entre Ias especies resulta en diferentes asociaciones de especies en Ia filogenia derivada dei cloroplasto, reflejando ai menos una lnea de herencia materna .
GRUPOS QUADRIFARIA YVIRGATA

Resultados Ydiscusin Anlisis fentico


EI estudio fentico basadn 11 teres morfol6gicos permiti li 111' ciaciones de especies afines, NIII estas asociaciones morfolgl 'li I los grupos Quadrifaria y/o \l11~,'/ grupo independiente. Dcl pl 111 , namiento, basado en los 11'\' I" componentes dei ACP, se bH'1 I po de individuos compucslu I" guientes especies: P. arumlllfl arundinellum, P. conspersutu, " P. exaltatum, P naumanlt, '1 ,
l

Anlisis filogenticos
El ADN total fue extrado de material fresco conservado en slica gel y utilizando un protocolo de extraccin: CTAB total (Doyle & Doyle, 1987; Murray & Thompson, 1980). Cuando se utiliz material de herbario se utiliz el "Dneasy Plant Mini kit" (Oiagen, Hilden, Germany). Luego de Ia extraccin, se amplificaron los siguientes marcadores

dium, P longum, P luxurluu


S'MPS'O 11.

,
!lMLUM
{POACEAE}:

SISTEMA TlCA L I III

176

Bibliografa
ClARK, V. Compufer-A;ded Mulf;llaAFFlFl, A. A. &1 . Wadsworth Inc., California, USA,
riate

11I11I11YI'VlllvltllllltlillllpllllllllN 11 11 Am l'i"IIII 1)llvKwl'I'd" (11111111111'" I 1 ',I 101l1'll1lloj, 1I0f/III)I"u , \I I " 111 11 KEL IINER,S.' '1.'\1(1 ,I"MIII" \11111 I hylogcncliclllililyol'lltl'l'hh""I,I11 ,1111 in Chusquca IInd Blllnbll IIhli 111 11 leeular ""yloge/lcf;cs (111/11 ,1\.1"", '11 1997. MURRAY,M.G.,&T!-I MI'S N,WI I 'I fhigh molecular wciglu pllllll IIN ~sResearch 8: 4321-43 ,11!li1l NORRMANN, G.A.; QUARiN, ',I I' 111 Cytolgeoetics and reprodu 'IIVI'I" li'l rentchromosome raccs in t'lx III1 '11111111 Heredity 80: 24-28, 1989, QUARN,C. L. & LOMBARI .I~,I' NI y distribucin geogrliclI de 11""1"111111 rium (Gramineae). Mem/{'litlllll I1 I 1986. QUARN C. L. A tetraploicl cylolypl' ,,11 I I folium: cytology, reproducliv ,I" li" I lationship to diploid P. i,,'ol'IIII 1111111 (Lund.) 121: 115-118, I()()il. SNEAT!-I, I~!-IA & SOKAL, RI(. NIII/IIII' I
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do
(Poaceae)
Liliana Essi'
numa reviso taxonmica para o grupo no Rio Grande do Sul (Longhi-Wagner, 1987), a qual apoiou uma circunscrio lato sensu para Briza L., agregando espcies eurasiticas e americanas no mesmo gnero. Mas as controvrsias no acabaram e, em 1998, Bayn publicou uma anlise c1adstica para o grupo, baseando-se em dados morfolgicos, que apia a circunscrio proposta por Nicora & Rgolo de Agrasar (1981): com cinco gneros (Briza L., Calotheca Desv., Microbriza Parodi ex Nicora & Rg., Poidium Nees e Rombolytrum Link), porm agregando Briza ambigua Hack. ao gnero Poidium. Reconhecendo a necessidade de oferecer uma proposta mais amplamente aceita para a circunscrio deste complexo, preferencialmente baseada em grupos monofilticos, iniciou-se um trabalho de anlise filogentica do mesmo, utilizando seqncias de DNA como fonte de informao. No grupo interno, foram includas todas as espcies do gnero Briza lato sensu, exceto B. ambigua e B. humilis M. Bieb. Alm destas, foram adicionadas espcies de outros gneros morfologicamente afins, a saber, Erianthecium Parodi e Rhombolytrum Link, e exemplares mltiplos de espcies com ampla variao morfolgica. Anlises com mtodos de inferncia filogentica distintos foram realizadas, a fim de disponibilizar a visualizao de diferenas de topologia ligadas aos mtodos de anlises aplicados,

Alia yslS. vv,

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SIMPSIO

11. SISTEMATICA I /I

178

ou mesmo para confirmar grupOS ~ue se consolidam com quaisquer que sejam os mtodos em uso. . Observou-se que o grupO sul-arr:encano, embora morfologicamente dlve~so, apresenta-se geneticamente ho~og~neo, o que poderia indic~r u.ma. r~dtaao recente. Entretanto, a dlstnbUlao g~~grfica atual das espcies apresenta vanos padres disjuntos, o qu~ leva a. supor que o grupo pode j ter sido ~atS a~I mente distribudo, e que teria sofndot pa . ~ N uma retrao na sua distribuioes e caso, no seria adequado pensar em.radiao recente, mas em taxas evolutlvas baixas no grupo, para os fragmentos de

DNA utilizados. ., . Por outro lado, o grupo eurasJatlco agrupamentos. apresenta taxas evolutivas mais.elevadas: e agrupa-se basicamente ~e. dois mo~?~. Referncias bibliogrfica 1) em um grupo de especles e~raSlatlcas, monoftltico, quando considerados BAyN. N,D, CladisticAnalysisofthc 1/1/" dados de fragmentos do genoma plas~l(Poaceae, Poeae). Cladistics 14, 2~1 dia\, 2) em um grupo de espcies anua~s, HARBORNE. ),B. Flavonoids and the CV IIII Angiosperms. Biochemical Sysle",IIII monoftltico ou paraftltico com :elaao logy 5, 7-22, 1977. ao grupO das espcies sul-amencanas, LONGHI-WAGNER H.M., Gramineu', t I quando considerado~ o~ fragmentos .de Flora !lustrada do Rio Grande do, 11I origem nuclear. A principal fonte de. mInstituto de Biocincias. Srie 11111 111 congruncia entre as rvores produzidas 1-191,1987, por fragmentos de DNA di~~~tos B. MA1THE1, O. Der Briza Komplex in SI lilll' za, Calotheca, Chascolytrum, 1'011//11 media L.: uma espcie eurasl~tlC~., pereneae) - Eine Revision. WilldclIIlIIl' ne, que apresenta indivduos dlplOldes ou 1975. tetraplides, e que j foi apontad~, ~omo MURRAY, B.G, The cytology of th ~III possvel elo entre o grupo eurasianco e (Gramineae).Il. Chiasma requotu sul-americano (Murray. 1976; Harborand interchange heterozygosity, ('/111 ne, 1977). . Em linhas gerais, possvel af~rmar que o grupo americano no de:e~ta ser desmembrado em gneros dlstmtos, conforme sugerido por diversos ~utores, ao contrrio, poderia ser am~hado, com a agregao de EriantheclUm. e Rhombolytrum. Briza poderia ser aceito

em seu sentido restrito, incluindo I, po eurasitico, j que seu agrupnm coeso e de forte suporte, quaruh sideradas as anlises de parcim 1\ I cadas ao fragmento plastidial. 1\1 111 to existem alguns caracteres 1111111 gi~os e distribuio geogrfico 111 mum, que sustentam tal ~gruplIllI Incongruncias entre as arVOI'I' das a partir de dados do J?NA plll I e nuclear levantam suspeitas d ' 11" nha havido pelo menos um 'v 11I hibridao envolvendo a hist I' 11 tiva do grupo. rvores prodll~ldll vs de diferentes mtodos de 1111 I filogentica sero discutidas ao li ,11 apresentao, levantan~o-,se, a 1111 es taxonmicas e biolgicn 11

rodutivo das rvores muita promiscuidade e Inc:estona floresta


Rogrio GribeP

81-93, \97&. N1CORA. E.G. &RGOLO DEA 1\" I gneros sudamericanos afines 111111 ,I neae) , Darwiniana, 23, 279-3(1), I ' ROSENGURTI, B. &ARRlLLAGA 1)1 I Lombardochloa, nuevo gncn: di I Anales de Ia Facultad de Ql.llllllt 1I \979.

I' tllI II"Vres da floresId" 11111'1de ampla dis 1111 11111 meio sculo. 1 1 I di I I' i lade de rvores I 111 omcnte na ReserI I, 1'111 Manaus, foram I til I, 100 espcies de I 1111 I C) 9) - a maioria .. 1111111'"m baixa densi11111, fll'ande parte das 111raras (densidade 1111 'H1l10muito raras 111 li 11,II'Hullando em granI' 111111 intre rvores da I IllIlI .sse padro de111111 -rguntas tornamp I I I IIttlpreender como a I upo de organismos 1111111 uncntais para as I IIHrvores - pode di t ncia o plen pode 1\111nrvores da floresta , Oua] a natureza e 1111unlsmos de auto-inI 1\11110 comum eles so I I'1,111 a informao 111111111 uma gerao de 1\11 a importncia li I 1.1,dn auto-fecunda11 .ruzada para re1IIIIIs)?Comoomodo Ildli 11 estrutura genI 111 '?

Aps meio sculo de pesquisas ecolgicas e genticas sobre a reproduo das rvores tropicais, j existem respostas, ao menos parciais, para algumas dessas questes. No entanto, novas questes surgem em funo do avano relativamente recente da atividade antrpica sobre biomas de floresta tropical, Como a ruptura estrutural da matriz florestal (causada por desmatamento, fragmentao, corte seletivo de madeira, etc.) afeta a reproduo e, conseqentemente, a estrutura gentica das populaes de rvores tropicais? Como manejar as populaes e a prpria paisagem afim de contrabalancear a eroso gentica causada pelas atividades humanas nas florestas tropicais? Muito resumidamente, seguem abaixo alguns dos padres gerais revelados pelas pesquisas ecolgicas e genticas sobre a reproduo de rvores da floresta tropical, especialmente na regio neotropical: Sistema de polinizao Centenas de estudos foram publicados descrevendo a diversidade de mecanismos de polinizao e as adaptaes morfolgicas e funcionais de flores tropicais (reviso em ENDRESS, 1994). A polinizao bitica predominante en-

111', cI,) Amaznia -INPA, Coordenao de Pesquisas em Botnica, Caixa Postal 478, 69.011
I IlIl'oI,gov.br

_--,-------~-----~===~SIMPSIO

11. SISTEMATiCAEII/(

180

ocorrem com certa freqncia em 111I o sistema reprodutivo de algumas espgrupos e podem ser mais comuns d" cies flexvele pode ser resistente a pero revelado pelos estudos utilizandu turbaes ambientais, dentro de certa nas polinizaes controladas. Mull escala, pois a diminuio na densidade pcies com distribuio agrupad 11" das rvores pode ser compensado pelo conviver com fluxo de plen limlln aumento da rea de forrageamento do alta proporo de cruzamentos lill polinizador. Estudando quatro espcies osos, apresentando sistema de \ 1I de Ficus, polinizadas por microvespas que mento misto. Estudos futuros so 11 podem ser levadas pelo vento, NASON srios para compreender como VIII I et aI. (1996) encontraram, no Panam, no sistema reprodutivo causadn que o plen de uma determinada rvore ao antrpica nos trpicos (fnl~1I1 pode fecundar os vulos de outra localio, corte seletivo, uso de ins \1 I zada a 6- 14 km de distncia, resultando podem afetar a produo de frulu em populaes reprodutivas distribudas mentes, a diversidade e o vigor dll em reas de 10.000 ha at 63.000 ha. gnies. Os impactos nas populu I Espcies polinizadas por animais de granpolinizadores nativos, causado I" 11 de mobilidade, como grandes abelhas sotruio do hbitat florestal ou 1)(111111 litrias e morcegos do gnero Phyllostoduo de visitantes florais exti 'li mus, certamente devem apresentar disestar afetando de forma desc 11111 tncias de fluxo de plen ainda maiores. sistema reprodutivo das rvores 111'1 Fluxo de plen restrito, porm, tem sido A compreenso desses fatores I reportado para algumas espcies, como cial para a definio de estrat pio Vouacapoua americana (DUTECH et aI., entificamente slidas para o 1111111 2002) e Symphonia globulifera (DEpopulaes de rvores, da COIIIIII GEN et aI., 2004), onde a maior parte florestal e da prpria paisagem 111 dos cruzamentos ocorreu entre rvoplexo mundo tropical. Dessa 1'11111 res separadas por distncias inferiores lticas pblicas podero ser 11'11 I I a 100 metros. sando conservao e mal1\' Os estudos sobre a reproduo de recursos genticos to valioso I rvores da floresta tropical ainda so pases tropicais e para a hunlllllhl bastante limitados frente a grande diversidade de espcies e dos complexos Referncias bibliogrfic processos ecolgicos envolvendo essas espcies. A maioria das rvores tropicais ASHTON, P.S. (1969). Speciation lIllIlIlI I apresenta adaptaes na fenologia, esrest trees: some deductions in 1111' I, 11 trutura e funcionamento floral e/ou cvidence. Biological [ournal oj' /111 mecanismos de auto-incompatibilidade Linnean Society 1:155-196. que favorecem a ocorrncia de cruzaBAWA, K. S. (1974). Breeding sysl 'III~,.11 of a lowland tropical C0I11I11111,1I mentos algamos e fluxo de plen de lon28:85-92. ga distncia. A maior parte das espcies BAWA,K S. (1990). Plant-pollinalol'III" I' de rvores tropicais predominantemenpical rain forests, Annual Rell/!'II' I,I' te algama, sugerindo que a depresso Syslematics 21 :399-422. por endogamia provavelmente uma BAWA, KS.; CRlSP, I.E. (1980). WIIIIII fora seletiva importante que vem molthe understorey of a rain forcst lul I I nal of Ecology 68:871-876. dando o sistema reprodutivo das plantas BAWA, KS.; OPLER, PA. (1975).1 Ih. 1 tropicais. No entanto, a endogamia, seja forest trees. Evolution, 29: I (lI I . ela uni ou biparental, e a agamospermia
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184

MUITA PROMISCUIDADE

E ALGUM

INCESTO NA FLORESTA

185

SIMPSI013

Riqueza y endemismos de Ia fam. Solanaceae en Argentina

I li" "lIwl' Idll I se I resenI I 1',11 I' '1'1'11 I Fuego: d

Leptoglossis
(11).

Benth.:

1 (1); Cestrum:

La Argentina, con una superficie total de 2.795.695 km2 sin la Antrtida Argentina, presenta un territorio caracterizado por una gran variedad de relieves, con alturas que varan desde el nivel de! mar a ms de 7000 m. Su territorio comprende desde extensas llanuras, mesetas y serranas hasta las altas cumbres de Ia Cordil1era de los Andes. Esta variacin fisiogrfica est acompai.ada tambin por una amplsima gama de climas y microclimas, desde subtropical hmedo en Ias zonas linderas a los pases limtrofes deI norte, hasta templado fros en Ia Patagonia (Zuloaga et al., 1999). Segn Cabrera (1994), Argentina est incluida fitogeogrficamente en dos Regiones: Neotropical Y Antrtica. Dentro de Ia Regin Neotropical, estn representados los Dominios: Arnaznico, Chaquei.o y Andino-Patagnico y, en Ia Regin Antrtica, los Dominios Subantrtico Y Antrtico. Segn Zuloaga et al. (1999), Argentina comprende alrededor de 10.750 taxones (especies y taxones infraespecficos). Dentro de este contexto, Ia Fam. Solanaceae representa apenas el 3,32 % de nuestra flora vascular ocupando el 4 lugar en nmero de especies y Ia 5ta. posicin en nmero de endemismos del pas. tiene como objetivos: a) dar a conocer la biodiversidad de la Farn. Solanaceae a escala regional (expresada en riqueza de especies,

en nmero de taxones a diferente I les taxonmicos Y en taxones end '111 b) determinar reas de biodivcrs 11, I determinar reas de endemisl1l\l establecer Ias relaciones con 10 I vecinos. Solanaceae (sensu Hunzik 'I, comprende unos 90 gneros, dI' li, les habitan en Argentina el 1 gneros), con un total de 32 I (357 incluyendo los taxones 11111 cficos). Los gneros mejor I''l'I dos son: Solanum L. (142 SI p,l I L. (23 spp.), Jaborosa Juss, ( I , Nicotiana L. (19 spp.), NiI'll'iI' Ruiz et Pav. (15 spp.), B '11111,,, Speg. (12 spp.), Cestrum L. (11 Fabiana Ruiz et Pav. (1 O ~II' I hrachoa Cervo ex La Llavc 'I I spp.); entre los restantes 1-1 11, poseen entre 2-9 especies y I I presentados por una nica (' I" La mayor riqueza taxon 11111 , centra en el noroeste ar '111" crecen numerosoS gnero I \l, 21, ndice Biodiversidad P.I 11, 2,09; [ujuy: 21, BG: I, ,I 20, BG: 1,73; Salta: 20, 1\ \ I situacin similar ocurre li 11 I cies y taxones infraespecli 'I I I spp./148 taxones infraespI'lll1 ce Biodiversidad BE: I I,HH, 1\ Jujuy: 129 spp./135, 1\1\1 I1 12,40; Tucumn: 10 HI'II I 10,87, BT: 11,27; Catall1/1I111I 116, BE: 9,46, BT: 10,O()

11111) 'HJ1"ies(BGy "11 I I 111i con 8 gneros, l I I ""\ liIrucspecfficos I 1\1': ,41 ). La bio'I \ 1I111pl' vincias del I \ lllill I " ms o me1\1, 1,0 1,42), destati I 111lllll Y M endoza; d II 111" Icpirc a nivel inI 1,11 ,I, ; BT: 6,66I , , 11I I1 Iti ja, Crdoba 1111 11111 .urrc hacia el I! I \ \111IIU: 1,51; BE: "I' \1111111\ : 1,39; BE: 110 di "li 10 biodiversi111, I 111111itoral (Cor\ 1 l 11'11 111',I, ; BT: 7,72; I \ : 1I1~:7,57; BT: 1111111, bi diversidad 111 111111\ de 'de Tierra IIII! I 11""111111 : 0,92; BE: (11 1\111 lUIS Aires (BG: I I 11), I I" I'lidem ismos, se I I \ ,llIsivos de nu"fI/,tI, rnonotipico (P , lillllli'l' stico por su "'"1110111 atas o cojim II "" I I ( "hubut, Ro " IIIIIml y, Eriola"I""I'IS de Ia selva I 1111 E. iochro11: 111111 y I;'. lorentzii IId, IltI '11de CataI, I 111 irca y Tu111\ , I 11'11 103 ende11I I' ncros (en11' 1\1' entina): , \'1 /1/1/1: 11 (23); "III/II'/'/{II/: I0(15); I ',111/11110: 5 (10); II/"/rll \lI/X (Hunz.) I/). ( ,'mbowskia ""II",'p' .: 1 (1),

La presente contribucin

I"

, Instituto Multidisciplinario

de Biologa Vegetal (CONICET-UNC) y Fac. CS.Qumicas (UNC),

La mayor cantidad de taxones endmicos se observa en el noroeste argentino (desde [ujuy a La Rioja) donde crecen 43 endemismos distribuidos en 3 Provincias Fitogeogrficas: Provincia de I~s ~ungas (Dorninio Arnaznico) y Pro~nclas Prepufiena y del Monte (Domimo Chaquefio). En Ias Yungas (16 endemismos), los taxones habitan en Ias selvas de transicin (ej. Petunia occidentalis (R.E.Fr.) Wijsman, Solanum delitescens C.v. Morton, S. calileguae Cabrera)"y en Ias selvas monta nas (ej. C. kunihii Francey, f. oxipetala Speg.), mientras que en Ia Prepuna (20) algunos de sus elementos pueden Ilegar hasta Ia Provincia Punefia (ej. f. cabrerae Barboza, S. sanctae-rosae Hawkes, Nierembergia tucumanensis Milln). En el Monte (7) se destacan sobre todo, endemismos de Solanum (ej. S. incisum Griseb., S. mortonii Hunz.). Sigue en importancia Ia Provincia Patagnica (Dominio Andi~ no-Patagnico), con 23 taxones endmicos, Ia mayora de los cuales integran Ia este~a arbustiva (ej. Benthamiella spp., Fa.bw~a spp.) y herbcea (Jaborosa spp., Nicotiana spp.) caractersticas de esa zona. Algunas especies llegan a tocar un ec~tono con e! Monte (Lycium ameghinot Speg., Nicotiana spegazzini Milln f. kurtzii Hunz. et Barboza) en tanto que otras se extienden hacia los primeros contrafuertes de Ia Cordillera Austral (ej. Be~t,hamiella spp.). Se destaca luego Ia regton centro-sur del pas (14 endemismos), encontrndose elementos herbceos endmicos en el Chaco Serrano de Ia Provincia Chaquefia, como por ej. Nierembergia linariaefolia Graham y Solanum spp., en la Prov, Pampeana (N. linariaefolia varo pampeana Milln, Solanum pygmaeum Cav.) y en el sistema orogrfico Tandil/Ventania (N. tandilensis (Kuntze) Cabrera, N. ericoides Miers ,
187

Crdoba, Argentina. E-mail: gbarboza@imbiv.unc.edu.ar

.alNA(

CAL [N ARGENTINA

S. deterrinum C. V Morton). Desde e! centro hacia el oeste (12 taxones endmicos), aparecen nuevamente elementos en Ia Provo de! Monte (ej. F peckii Nieder!., Solanum spp.), en Ia Prepuna (ej. Lycium schreiteri F.A Barkley, S. echegarayi Hieron.) y en zonas de transicin entre el Chaco y e! Monte (ej. Grabowskia obtusa Arn., L. elongatum Miers). Nueve especies/taxones infraespecficos endmicos poseen amplia distribucin en nuestro pas, desde [ujuy hasta La Pampa, por 10 que algunos de e!los habitan en distintas formaciones vegetales (Prepuna, Chaco Serrano, Monte, Regin Pampeana). Estos taxones son: Leptoglossis linifolia (Miers) Griseb., Lycium gilliesianum Miers, L. infaustum Miers, L. tenuispinum var. friesii (Dammer) C. L. Hitch., [aborosa leucotricha (Speg.) Hunz., Nierembergia rigida Miers, S. riojense Bitter, S. incisum Griseb. varo incisum y S. euacanthum Phil. Por ltimo, en el litoral existe un nico endemismo (Solanum pedersenii Cabrera) en Entre Ros y Corrientes y un poco ms ai norte, Lycium athium Bernardello, exclusivo de Formosa. En relacin ai nmero de especies/ taxones infraespecficos endmicos, exclusivos para una determinada provincia, el panorama se presenta de Ia siguiente manera (entre parntesis N de especies/taxones infraespecficos restringidos a esa provincia: Santa Cruz: 5 (7); Chubut: 4 (5); Jujuy: 5 (10); Catamarca: 4 (7); Salta: 3 (11); Crdoba: 2 (2); La Rioja: 1 (1); Formosa: 1 (1); Mendoza: 1 (3), San Luis 1 (2). As, se evidencia nuevamente que existe una mayor concentracin de endmicos exclusivos en Ias provincias de! noroeste con biodiversidad alta (Jujuy, Catamarca y Salta), ya que renen 12 taxones de un total de 27 (Solanum calileguae Cabrera, S. crebrum L. B. Sm., S. fabrisii Cabrera, S. gourlayi Hawkes subsp. gourlayi y subsp. salten1;.:8;:8

se A M. Clausen et K.A. Okada, '" 1i mayoense K.A Okada et AM. '[nu S. mortonii Hunz., S. prOfUS/l111 Morton, S. salamancae Hunz. l'l I' I za, S. zuloagae Cabrera, E. iochn 111 I (Hunz.) Hunz., [. cabrerae Barh I nmero de endmicos exclusivo I nas un poco menor en Ia Patagnnt I
10cual hace a esta zona taxon1l1i11111 por dems interesante dado qtn 1, diversidad en esa rea es baS(HIII (Benthamiella azorelloides SI 'fi" 1i butensis A. Soriano, B. longijiJi/o B. skottsbergii A. Soriano, IJ, / Arroyo, B. spegazziniana A. SIIIII ameghinoi (Speg.) Macloskic II I I [. chubutensis Barboza et H LIIW I pubitubum C.L. Hitchc.). P I 11 e! centro-oeste argentino, c 111,1 sidad intermedia, congrega I I endmicos exclusivos tSolannus subsp. aemulans (Bitter et W 111// wkes et Hjert., S. concarensc 1111 ratum C. V Morton, S. resuius Morton, S. ruiz-lealii Brchei ) que hacia e! noreste se dcs /I , con L. athium. Cabe destacar !fll total de 27 endmicas exclu '11 determinada provincia, 1 I "" das slo por su coleccin I 1"' por el tipo mas una colec '1(111 .1 10 cual nos indica que son ''1"' I nazadas o en vas de extinci 111I re sobre todo en Ia Patag 1111 serranas. Con respecto a Ias r ,1/11 "'11 Solanaceae que habitan cn AI I los pases vecinos, esta 1'111/1111. estrechamente relacionutlu pas con el que compar " II1 I clusiva, 41 taxones; los g '1111 seen mayor nmero de 'SI11 I I tidas son: [aborosa (8), 11'1/11/ cotiana (7), Solanum (6) V I lla (4), etc. Le siguen lu "/11 15 taxones y Bolivia c n I I I pases, Solanum es el

tacndose Crdoba ' San LUI's M d 0,en z~~ La Rioja, Formosa y Chaco. En Ia regron Pampeana, sobresalen Buenos Aires y Santa Fe.

- Pa~t~cantha y Eriolarynx son gneros endemlcos exclusivos de Argentina. - Argentina posee 103 endemismos La mayor riqueza se encuentra en el no~ r~este (43), sobresaliendo Ia Provincia FJtoge~grfica de Las Yungas con 16 endemlsmos, Ia Prepuna con 20 y el Monte con 7. En Ia Patagonia, se concentran 23 taxones endmicos.
- ~I 40 % de Ias especies endmicas exc!uslvas de una determinada provincia e~~an amenazadas o en peligro de extinclO~!a ~ue slo se conocen por su coleccin tipo. - Argentina presenta relaciones ms e~trecha :~n Chile, le siguen luego Brasil Y Bolivia y, por ltimo, Paraguay y Uruguay.

Referncias

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..:S;;;IM;;;P..;;;.;.;SI.;.;O..;.;;13. SOLANACEAE

NA AMRICA

00 SUL SUBTROPICAL:

PADROI

IJ

189

SIMPSI013

Riqueza e endemism~ de Solanacea na Regio Sul do Brasil


Joo Renato Stehmann', Lilian Auler M
Juss., alguns grupOS de Solam/III I sobia Rusby. A maior parte d H 11011 publicados no pas tem cu~ho llilll A famlia Solanaceae L. subcosmoPara a Regio Sul do Brasil h I 1\1 polita e est presente em quase todas slreviso de Solanum (6). Sant I I ,I listagens florsticas realizadas em qua , nico estado que pOSSUI u I a eo . I uer parte no mundo (1). So reconhefamlia (7), mas ela necessuu : I qdos entre 93 e 96 gneros e cerca ~e ~ zaoes taxonmicas e nem '1111111 CI I f mlla 2300 espcies, o que co oca a .a A diversidade das Solanllllll leiras, assim como a da maiol I mo uma das maiores das anglOsperco on mas. A maior riqueza taxo~omlca se c. mlias neotropicais, pouco '\11110 tra no continente amencano, espec13ldiversos grupOS ainda carcc '111 11 cen Amri do mente na poro andina da ~nca dos taxonmicos. O sul do 11111 1I Sul (2). No Brasil ocorre~ 28 generos e .~ mais rica mas ccruuu I reglao ' cerca de 450 espcies nativas, o qu~ remelhor conhecida, o que pC!'1111 resenta, respectivamente, 30~ e ::0 Yo da aventuremos em anlises .111111 ~iqueza da famlia. Apenas tres gen~ro~, sobre diversidade e endeml 1111 Heteranthia Nees & M~rt., M..ettern!:hL~ A seguir apresentam H 11111 Mik. e Dyssochroma MIers, sao endemlrio dos gneros e discutin~\1 1I cos da flora brasileira. . . . dres de riqueza e enderni 1111 Para a flora do Brasil, as prInCIpaiS pos melhor estudados e r 1111 ' contribuies do sculo XIX se devem a flora da Regio Sul. "li ozo (3) , Sendtner (4) e Dunal , (5). ve I ' I XX e no incio deste secu o, . Material e mtodos N o secu o diversos pesquisadores publicaram, trabalhos sobre as espcies de solanace~s A Regio Sul do Brasil 10, brasileiras e sul-americanas. Alguns gelos estados do Paran, '111111 I neros ou sees de gnero~ possue,? reRio Grande do Sul, oCUplllltll vises recentes que so teI~ p.ara a Idende 576.409,56 km''. As 1111111 I tificao das espcies brasileIras, como do nvel do mar at mais di I Acnistus Schott. Athenaea Sendtn., AuMorro da Igreja, em SIIIII. reliana Sendtn., Bouchetia Dunal, BrunMartius, ao propor a prlilll \I, +. I L Calibrachoa La Llave & Lex., o fitogeogrfica para o 11111 II Je S!Q ., P . Markea Rich., Schwenckia L., etun!Q
A

Introduo

1110MIII(lI'(/, p r ser forI1 1IIIII'III~IIt1t1 camde 1I\IIIIIIII~IIW .ga, designa 'I ti I' li IHpradarias, A I I I .lIll'Nponde Mata 111" 11111 Hll<ldiferentes III .11111\1 Floresta Esli I1I 11t1l1'MlfI mbrfila O 1"/, 111 Ombrfila Den1111,"11111 ua (caracteMi 1\ ,I d. I/'{III aria angus11111/1). a regio plaN 1"11/1 \' lutcrcalam com ,.1\I 1I11tule sul do Rio I 111 1IIIdllno Bioma do , , ,llIlpl'slrc que se es11.11,11Argentina. 1"1 111"1' -ntados foram ,dll pl'lllcipais herbI dll 1I1'IINil, bem como 1 111/111 Iuxonmica soI 1"1 I' subepontnel"llilll'\llt s aos gneI, "1/111'1/ Adans., DaI "i 1"'/ " r ram exclu11 IUHl'111 das espci11\11,1 1I11111'i], presena de

B tnica, Instituto de Cincias Biolgicas, Univl"',ld Professor Adjunto do Departamento de o MG CEP 31270-11 O. Emai\: stehmann@lcb,ullllll Gerais. Av. Antnio Carlos, 6627, Belo HOrizonte. ' tividade em Pesquisa, CNPq. . 2 Professor Colaborador Convidado do ~(~~~~~~ versidade Federal do Rio Grande do 5u .. CEP 91501-970. E-mai!: gmentz@elonet.com.br.

111
I.,

to de Botnica e Programa de Ps- MIII "" Bento Gonalves, 9500, prdio 434 1, ',,11 1

Cinco das sete subfamlias das Solanaceae foram registradas, estando assim representadas (nmero de gneros): Solanoideae (13), Petunioideae (5), Cestroideae (2), Schwenckioideae (2) e Nicotianoideae (1). Os gneros de Solanoideae so: Acnistus, Athenaea, Aureliana, Capsicum L., Dyssochroma Miers, Grabowskia Schltdl., Lycianthes (Dunal) Hassl., Lycium L., Physalis L., Salpichroa Miers, Solandra Swartz, Solanum (incluindo Cyphomandra Sendtn.), Vassobia. Alm desses, [aborosa [uss. foi citado para o Brasil [9), mas seu registro precisa ser confirmado. Essa subfamlia a mais diversificada das Solanaceae, tanto em termos genricos como no nmero de espcies. Petunioideae est representada por cinco gneros: Bouchetia, Brunfelsia, Calibrachoa, Nierembergia Ruiz & Pav. e Petunia, a maioria deles de ocorrncia nas formaes campestres. Das Cestroideae encontramos Cestrum L. e Sessea Ruiz & Pav., enquanto que Schwenckiodeae est representada por Melananthus Walp. e Schwenckia. O nico representante de Nicotianoideae o gnero Nicotiana. No h nenhum gnero endmico da Regio Sul do Brasil e dos trs gneros endmicos brasileiros, apenas Dyssochroma (D. longipes (Sendtn.) Miers) ocorre na sua flora. O gnero mais rico em espcies Solanum (incluindo Cyphomandra), com um nmero estimado de 98 espcies nativas. Os demais gneros esto representados por um nmero menor de espcies: Calibrachoa (18), Petunia (9), Cestrum (cerca de 7), Nicotiana (7), Nierembergia (6), Brunfelsia (5), Aureliana (3), Capsicum (cerca de 3), Physalis (cerca de 3), Schwenckia (3), Lycianthes (3), Athenaea (2) e Sessea (2). Os gneros Acnistus, Bouchetia, Dyssochroma, Grabowskia, Lycium, Melananthus, Salpichroa, Solandra e Vassobia esto repre191

11

sentados por uma espcie cada. Para [aborosa, duas espcies foram citadas, mas sem ocorrncia confirmada. Alguns gneros so tipicamente campestres, como Bouchetia, Calibrachoa, Nierembergia e Petunia, e enquanto outros so florestais, como Brunfelsia, Capsicum, Athenaea, Aureliana e Dyssochroma. Os trs ltimos so caractersticos do Bioma Mata Atlntica e tm seu limite austral no Rio Grande do Sul. Algumas espcies com poucos registros, como aquelas dos gneros Grabowskia e Lycium, so elementos chaquenhos e penetram em reas restritas da Regio Sul. Solanum o maior gnero da famlia com riqueza estimada em 1.250 espcies [10], das quais cerca de 250 ocorrem no Brasil. Na anlise da distribuio geogrfica de 180 espcies pertencentes seo Geminata, os centros de diversidade mais importantes foram a regio Andina e o sudeste do Brasil [11]. Nossos resultados indicam que a partir da regio Sudeste a riqueza diminui para o sul, sendo que das 98 espcies registradas para a Regio. Sul, 84 ocorrem no Paran, 73 em Santa Catarina e 61 no Rio Grande do Sul. Aproximadamente 23 espcies so exclusivas da Regio Sul, sendo muitas endmicas, especialmente da Floresta Ombrfila Mista. Os centros de diversidade e endemismo dos gneros Calibrachoa e Petunia localizam-se na Regio Sul do Brasil [12]. O gnero Calibrachoa possui 24 espcies, 80% das quais ocorrentes na Regio Sul, e centros de diversidade e endemismos nos planaltos de Curitiba e de Ponta Grossa (Paran), onde ocorrem sete espcies, e nos campos altitudinais da borda oriental do planalto sul-brasileiro (Santa Catarina), onde so encontradas seis espcies. Das 12 espcies aceitas dePetunia, 10 ocorrem na Regio Sul, sendo sete delas endmicas. Os centros de diversidade de Petunia correspondem
192
SIMPSIO 13. SOLANACEAE

aos campos altitudinais da bani I I' tal do planalto catarinense, em 111111' que variam de 1000-1820m, 11 II rem quatro espcies, sendo trAs 11.1 cas (P.bonjardinensis T.Ando & 1111 I P. reitzii L.B.Sm. & Downs e I~ ,/, ana L.B.Sm. & Downs), e a 11 I" afloramentos rochosos arenlro I glomerado) da Serra do Sudcsl ' , , onde ocorrem quatro espcies. dll quais endmicas (P. exserta 1(,11111 Semir e P. secreta Stehmann (~ Estudos filogenticos sugerirum 'I espcies desses dois centro di di dade pertencem a linhagens 1'\111 divergentes [13]. Nicotiana possui um padr li' ,I tribuio disjunto e ocorre n I , do Sul, Amrica do Norte, 11" Austrlia. [14]. Apenas as e I' uma seo, Nicotiana sect. /"1 nativas do Brasil e quase todu pcies ocorrem na Regio ul, I' I da regio um centro de divu grupo. Das sete espcies oe 1'11 111 so endmicas, N. [orgetiann III ti mutabilis Stehmann & Semlr bujae L.B.Sm. & Downs. A maior diversidade d ' 1,1 na Regio Sul est associadn I es que compe a Mata Ali I1I1 vo do nvel do mar at allillll!. ores a 1800m, indicando qUI" te altitudinal (e latitudinal) p(t~ I tenha sido um fator imp 1'111111 diversificao da famlia 1111 1I I tropical brasileira. Dentr II 11 vegetacionais que a cornp I', ti a Floresta Ombrfila Mislll I li de diversidade e endemismu .1 a regio mais elevada do ( li Planalto, na sua borda or] \111111 Catarina. O Pampa se destaca. n I 'I I queza, mas pelos elem n[ I 111 chegam atravs deles FIIIIII I como representantes d M I1

[4J SENDTNE~

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NA AMtRICA

DO SUL SUBTROPICAL: PADROES /lI H

193

SIMPSIO 14

As Famlias da Ordem Poale~ ~os diferentes sistemas de classificao


H

Ao longo da histria, vrias classificaes tm sido propostas para um ~rande grupo de famlias que c~mpartilha~ atributos "graminides", tais como .habito herbceo, flores pequenas reum~as em inflorescncias envolvidas por ?racteas, perianto reduzido ou pouco evidente folhas com disposio alterna em ros:ta dstica ou espirodstica, entre outras: A famlia mais conspcua co~ esta d escnao e Poaceae , que foi relacionada . - , . nos distintos sistemas a um conjunto variado de outras famlias, com base em caracteres que vo desde os simplesmen~e morfolgicos, passando pelos ontogeneticos e chegando, mais recentemente, aos moleculares. , Com o objetivo de fazer uma sntese das principais idias que env~lv~ram ~s inmeras abordagens dispon.lv:ls na literatura, analisaremos a .poslao de algumas das famlias r~laC1~~adas a Poaceae nos sistemas mais utilizados at~almente no Brasil, tanto para a orgamzao de Herbrios quanto em cursos ?e Cincias Biolgicas e reas afi,n.s. O~ SIStemas escolhidos para esta analise sao os de Engler (1964), Cronquist (1968), Dahlgreen et ai. (1985) e APGII .(2006), embora referncias a outros ~Iste~as possam ser feitas ao longo da discusso, No sistema de Engler (1964), a grande ordem Commelinales abriga vrias das famlias "graminides" (Mayacaceae, Xyridaceae, Rapateaceae,. Eriocaulaceae, Restionaceae, Centrolepidaceae, Flagellariaceae). Relaes de algumas destas UNIJUI. E-mail:

famlias tanto com Graminales !I\II com Bromeliales so sugeridas pl li, tor. As famlias Poaceae, Cyp I'111 Bromeliaceae aparecem em ordeu ladas e Jucaceae e Thurniacea " nidas na ordem Juncales, porm Ii I ressalta a provvel relao desru '" com Commelinales, Cyperales e 111 liales (tab.1). Tahktajan, as~11I1I Engler separou Poaceae CYP('IIII Juncaceae em ordens distint~s, No sistema de Cronquisl II Mayacaceae, Xyridaceae e. Rfllul/I . ntamente com Commelina '('li JU I' I reunidas na ordem Comme.lI1l1l\ trrio de Engler, Cronquist IIIh famlias Cyperaceae e Poac /I( 11I ma ordem, Cyperales. Typha '('111 ganiaceae compem a ord 111 li, I (Pandanaceae a nica famflln !l, Pandanales, que pertence, no 111 Sub-Classe Arecidade, juntruu 1,1 Arecales, Cyclanthales e ~rlllt I se no sistema de Cronquis, '1" as' ordens "grarninides" '/lI li esto reunidas na Sub-Clas I t nidade. Esta abordagem co 111111 de Dahlgren et ai. (1985), 1111' do posicionamento da Ol'(i! 111' (Thyphaceae e Spargania '('111 I na Sub-Classe Bromeliifl ,'111l'tI te com a ordem Bromeliuh 111 ceae), que aparece na S,uh ( I. beridae no sistema de "UIIIJIII' Poales de Dahlgren ,,/ /11 II clui Poaceae, Restionacca " ( I 1,1 ceae, Flagellariaceae, J invllli 11'

tissot@unijui.tche.br

Sem dvida a especializao de vrias das famlias "graminides" anemofilia (Thyphaceae, Cyperaceae, Joinvilleaceae, Restionaceae e Poaceae, principa~mente) est relacionada a muitos atributos morfolgicos que no tm, necessariamente uma origem filogentica comum (judd et ai. 2002). Endress (1995) enfatizou a relao de Poaceae com Restionaceae e Joinvilleaceae, considerando a morfologia floral, especialmente o estigma plumoso ramificado; Cyperaceae, Iuncaceae e Thyphaceae apresentam estigmas plumosos simples sem interrupo da superfcie receptiva, ao passo que os estigmas com superfcies receptivas interrompidas de Bromeliaceae foram considerados no homlogos por este autor. Endress (1995), igualmente, enfatizou a ocorrncia de ttrades de plen em Juncaceae, Cyperaceae e Thyphaceae, e a sua ausncia em Poaceae, Restionaceae e Joinvilleaceae, indicando dois grupos que aparecem em clados distintos na ordem Poales sensu APGII. O clado "core" Poales, como chamado o agrupamento Flagellariaceae + Joinvilleaceae + Poaceae + Restionaceae e outras pequenas famlias relacionadas, tem sua monofilia sustentada por atributos genticos, como por exemplo, deleo na regio ORF2280 do DNA plastidial; e morfolgicos, tais como folhas dsticas com bainha envolvendo o caule, estmatos paracticos, rudimentos seminais orttropos um por carpelo, com placentao apical, plen monoporado Com anel e endosperma nuclear (ver [udd et ai. 2002 e APGII 2006 para maiores referncias). Por outro lado, segundo Endress (1995), a presena de tecidos higroscpicos em peas do perianto reduzido de Joinvilleaceae e Poaceae, mas tambm em [uncaceae precisa ser melhor estudada. Coerentemente, o mesmo autor questionou a insero de Xyridaceae junto

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I,
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famlia Commelinaceae em muitos sistemas de classificao, argumentando que em Xyris e Eriocaulon estames do verticilo interno e ptalas diferenciamse a partir de primrdios comuns, o que no ocorre em Tradescantia (Commelinaceae), por exemplo. Mais estudos morfolgicos e ontogenticos destas famlias certamente auxiliaro a definir a topografia da ordem e sua relao com os grupos externos. O clado de Eriocaulaceae + Xyridaceae, igualmente, mostra grande consistncia, apresentando como principais sinapomorfias flores em captulo, rudimento seminal tenuinucelado, perianto diferenciado em clice e corola (Dahlgren et aI. 1985, KelIogg & Linder 1995). O clado Cyperaceae + Juncaceae + Thurnicaceae sustentado com base em dados de rbcL e atributos morfolgicos, tais como ausncia de rfides de oxalato de clcio, plen em ttrades e cromossomos com centrmero difuso (ver [udd et al. 2002 para mais referncias). A grande surpresa desta proposta de classificao , sem dvida, o posicionamento de Bromeliaceae na ordem Poales, j que em nenhum outro sistema Bromeliaceae foi relacionada to intimamente s famlias "graminides", sendo posicionada geralmente em txons supraordinrios distintos (Cronquist 1968 e Dahlgren et al.1995) (tab.l). Talvez a principal dvida seja o fato de que Bromeliaceae , dentre as famlias aqui consideradas, a nica com nectrios septais. Estes so, por outro lado, muito comuns em outros agrupamentos de monocotiledneas e, no caso de Bromeliaceae, so considerados plesiomrficos por [udd et ai. (2002). Nectrios secundrios foram constatados em carpelos de Eriocaulaceae e Xyridaceae e em tpalas de Eriocaulaceae, porm estas feies devem se constituir em apomorfias destes grupos. Entre os principais atributos genticos
196
SIMPSIO

que aproximam Bromeliacea 'dll I lias "graminides" pode-se cit 11 11 I o de um tri-nucletdeo no g '11 , que caracteriza o agrupamento. I niaceae +Typhaceae + Br 1111I , embora com baixa resolu . 1',111, se feita com base em rbcL, I)I'UIII I ae tambm aparece posicionad 111"" clado das famlias "gramini 11' , se at a\. 1995). Certamente, muitos esuulu so necessrios para uma cln IIt segura da ordem Poales, j qu II atributos so desconhecidos plll I oria das famlias. As novidade "1' tadas pelos recursos gentico 1\1 ram um passo adiante, ma' t 111" tores afirmam que a combinu 10 racteres genticos e morfol 1" senta o mtodo mais adequudn] tar novas combinaes c fI/I sobre as reais afinidades 111 I rentes txons, em qualquer '" rarquia de classificao.
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HQIJ

..

"W!lminides" nos diversos Sistemas de Classificao

OM

Cronquist (2 SubC'asses, 8 Ordens) Commelinales

I' I
l"ll

(excI.Commelinaceae)
Mayacaceae Xyridaceae
Rapateaceae

Dahlgren et ai . (2 Suocr-Ordens, 6 Ordens) Commelinales (excl,Commclinaccnc) Mayacaccae Xyrdaceae Rapateaceae


Eriocaulaccae

APG"
(18 Famlias) Poales Mayacaceae Xyridaceae Rapateaceac Eriocaulaceae

00IJ 1-

Eriocaulalcs Eriocaulaceae

Restionales \
Restionaceae

Rcsuonaceae C O
M M E L
I

Centrolepidaceae

I C O
M M E L
I

FlageUariaceae Joinvilleaceae

Centfolepidaceae Flagellariaceae

Joinvilleaceae

~I

Hydatellalcs
Hydatellaceae

I
D A 'I!

Thyphales Typhaceae Spargantaceas Juncales


Iuncaceae Thurniaceae

I F
L

Hydatellales Hydatelfaceae

Hydatelfaceae Typhaceae

O
R

A
E

Cyperales
[uncaceae Thurniaceae

Sparganiaceac

~~

[uncaceae
Thurniaceae Cyperaceae

Cyperales Cyperaceae
Poaceae

yperaceae Poales Poaceae


Resuonaceae Centrolepidaccae

Poaceae

Flagellariaccae
Joinvilleaceae Anarthriaceae Ecdeiocoleaccac B R Anarthriaceae Ecdeiocoleaceae

1:

II
N
(

Thyphales Thyphaceae
Sparganiaceae

Monocotyledons:

systelllol/('klllll

O
M E
L

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structure, evoluiion
III/rI li/
,

I 1\ I 1I I
li /I I
-

8romeliales Ilromeliaceae

I
I

8romeliales Bromeliaceae

F
L

Brorneliaceae

O
R

Springer-Verlag.

5201'.

A
E

14. POALES:MORFOLOGIA,

TAXONOMIA

E FILOtN

IiM'ES

SISTEMAS DE CLASSIFICAO

197