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Mejoramiento en el gnero Passiflora EI gnero Passiflora L. (Passifloraceae) es utilizado en Ia medicina popular, por Ia produccin de frutos comestibles y como ornamental.

En Ia Argentina habitan 19 especies (Deginani, 2001). Son lianas herbceas o lefiosas y poseen flores vistosas. P alata se caracteriza por sus flores grandes, floracin abundante y por poseer un periodo de floracin prolongado. Esta ltima caracterstica es de inters debido a Ia posibilidad de obtener variedades que florezcan durante todo el ano. Debido a ello se propus o Ia hibridacin con otras especies nativas para Ia obtencin de nuevas formas. La hbridacin interespecfica en el gnero Passiflora ha sido utilizada para Ia obtencin de nuevas formas desde hace muchos anos por aficionados y fitomejoradores. Vanderplank (1991) menciona un gran nmero de hbridos interespecficos con valor ornamental y destaca Ia capacidad combina to ria de P caerulea. Se realizaron cruzamientos diallicos entre clones seleccionados de seis especies nativas. Hasta el momento fue posible Ia obtencin de hbridos interespecficos en Ias siguientes combinaciones: P alata xP caerulea (fig 3 a y b), P caerulea x P a/ata, P amethystina x P alata y P amethystina x P caerulea. Se confirm Ia posi-

bilidad de obtener h 11, ,1" es nativas deI gner /'r/\ 1/1 Bibliografa
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e manejo de espcies ra emprego ornamental: ias do Jardim Botnico o Zoobotnica do e do Sul


O
Claudimar Fior'

111 11apropriao do paI 11 IIvcstre so importan1"1111 desenvolvimento I 1111 brasileiro, O domnio 1 IIIIIIHambientais e o coI" ,(tll1cial das espcies da 1IIIIhul para o desenvolvi11111I uso sustentvel de I I pura a conteno do \ I de extino. 1I1I11I).(cns utilizao de da 1'111 rnamentao, poh'"l1d . os aspectos relaI 11'111 es edafoclimticas ." di [uuna associada. 11111 apresenta inmeras 11 para uso ornamental. 11II H conhecidas pelos t" 1-( lI', principalmente pela IlIlh/llhos que possibilitem ", I' U domnio de aspectos
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cumprindo a funo de conservao da flora e garantindo a manuteno da identidade do patrimnio gentico nacional. Dentre estes estudos, destacam-se os descritos a seguir. Siphocampylus betulaefolius (Cham.) G. Don (Campanulaceae) O coral-da-serra ocorre nos estados de So Paulo, Paran, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. um subarbusto de at 1m de altura. Apresenta flores axilares, solitrias, com pedicelo de at 4cm, corola vermelha com limbo amarelo. Desenvolve-se bem em ambiente com luz difusa, possivelmente sem preferncias pronunciadas por condies fsicas de solo. Ocorre no interior ou na orla de matas e capoeiras nos aparados da Serra Geral e outras regies de altitude (500-1.400 m) no sul do Brasil [1]. Em expedies realizadas pela equipe do JB/FZB-RS, foi encontrada uma populao com poucos indivduos em So Jos dos Ausentes (altitude de 1.350m). Independente do local e da estao do ano, as plantas encontradas apresentavam flores. Em um primeiro estudo do comportamento da espcie ex situ, duas plantas foram inseri das no Arboreto do

ubilizar o aproveitamen-

11 I .Por outro lado, h 1I'!I 11lornece gentipos natii-uvclvimento de varieda11I (1111utros pases. o 111 pl' 'ocupao que o [ar1111undao Zoobotnica F I dll Sul OB/FZB-RS) vem tlld s de propagao e I 1'1 'ics vegetais silvestres, Fig. 3. a - Hajas de P. alata (izquierda), P. caerulea (derecha) e hbrido: P.alata x P. caerulea (centro).

li'" '\' o Zoobotnica

do Rio Grande do Sul. E-mail: csfior@ufrgs.br

JB/FZB-RS (30003'S, 5110'W - altitude 30m), em rea de sub-bosque com vegetao caracterstica da regio de coleta. O desenvolvimento destas plantas foi acompanhado por dois anos. Neste perodo, verificou-se boa adaptao, demonstrada pelas sucessivas brotaes vigorosas e florescimento contnuo. Sementes destas plantas foram submetidas a testes de germinao e emergncia em condies de laboratrio. A germinao foi satisfatria chegando a 73% sob temperatura de 20C. Uma amostra das sementes foi mantida em cmara fria (51C e 80% UR) durante 35 dias. Aps, foi realizado um teste de germinao na casa de vegetao, sem controle de temperatura (variao de 18,2 a 28,9C), em canteiros mveis de 288 clulas, simulando uma situao de produo de mudas em grande escala. Nestas condies, houve entre 40 e 60% de emergncia. Aps a emergncia, as plntulas foram transferidas para recipientes individuais com substrato e nutrio semelhantes s condies utilizadas em produes comerciais. Nestas condies, as plantas permaneceram por 120 dias, quando atingiram tamanho adequado para o plantio a campo (cerca de 20cm de altura). No Arboreto do JB/FZB-RS, as mudas foram transplantadas para cinco microambientes distintos com variao nos nveis de sombreamento (intensidade luminosa de 3 a 30Klux), condicionadas por diferentes densidades de dossei de sub-bosque, com vistas identificao do comportamento da espcie em diferentes nveis de sombreamento. Em todos os locais testados, as plantas iniciaram o florescimento entre 15 e 30 dias aps o plantio. No foram identificadas diferenas no desenvolvimento em funo do nvel de sombreamento. Da mesma forma, no foram observadas pragas ou doenas. Estas observaes confir606
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mararn o potencial ornam '111111 I tulaefolius para reas de IU1 111111 a principal vantagem da 1m' 11 nua de flores. Testes semelhantes f01'(II11 I em Gramado, RS (altitude 1\ peratura mdia mensal d~' I zando-se plantas para pul I I macios. Houve excelenl 1111111 plantas em locais com div 'I " I sombreamento. Uma rcss ti I feita em funo da nece 'sid 111 das plantas para o contr I' ,li I I vimento, pois em alguma 1I11 excessivo crescimento d ' 1111" prejudica a harmonia do '(111111111 fator importante levantado 111'1 tas est relacionado com 11 '1'11 do desenvolvimento de plli"l" nor porte e maior nmero ,li 11 uso como planta isolada I''qllll go de tutores ou arcos d I 11' mos para evitar danos p lu I111 O uso em floreiras (I"til explorado, principalmenl ' 1'1 I, dade do emprego da eSI " res, pois, alm da constaulr 1'1 flores em ambiente somhn I I cam-se o formato e a b ,1"/11 I cuja colorao verde nu pllll arroxeada na abaxial, 1(11 1111 evidentes nestas condi x " Limonium brasiliense ( Kuntze (Plumbagina O baicuru um suburlui de at 40cm de altura, '11111 I sas guarnecidas de eSCHlIl1I I at 12cm de comprim '11111 I largura, inflorescncias '\111 nculas de colorao azuhul tiva da regio costeira, ti 1 11 o nordeste da Argentinn, I zonas litorneas de rcs] 11, Brasil. Vive em ambienl \ ti lidade para cultivos a I'1111
DOMES1/( A

11 I1"11/1 'idade adaptativa [3]. "1'11 na medicina popular fltI 1I 1'111111 utilizada pelas inI" "li 'ti regionais pro"""1 'I i de Rio Grande, ti, 11111 local denominado Ili I li, Tal informao, as,,,"1i 'cimento da existn, r umcrciais, indica que I 111 11. para fabricao 1 Ido , undo de exemplares 1"IIIIHneamente. I ti, Sunta Catarina e no 1"",, , RS, h grupos de 11I1" 111 " substrato estvel, 11, li, )u entre fendas de I I1 1111 principalmente mar, II 111I.crrncia de outras 11I 1':111alhoa, SC, foi P " IlIpOde indivduos com ruplnrcs em uma fenda 1111 ar, banhado pelas m ti " 1'1' .qncia. Em Tor111ntrno de plantas foi I "li' 11)mar, tanto em fen11111 solo argiloso. Em '111 1111 (literal sul, RS), foI1 dll1l8 populaes em 111' ' inundveis, com li' li" II\('IIlcarenoso, o que I" I 111 rres e em Santa T """Ih), c tes locais com 11ft"ti sul, no esto su1',,1 IS plantas nele enIIIIIVIlI11-Se e com fixas I I IIVilvidos, alm de 'li" uulical. Em estudos 1111mbiente protegiu I !tli li '11\de luz natural, 1I!t 11llI formao de ri1 t "li I de cultivo, o que Ijlll, mesmo em timas 111", ) d senvolvimenI llliI lisse fator, associa" 1111.111 encontrasido I d1111 18mveis, pode 111111' 1 ncia desta esp-

cie em locais com solo estvel ou entre fendas de rochas. Em 2005, foram coletadas infrutescncias maduras, em Laguna, SC, Garopaba, SC e Torres. Em 2006, amostras semelhantes foram coletadas da mesma populao em Torres e duas outras em So Jos do Norte. Na coleta de 2005, a mdia de frutos com sementes independente do local, foi prxima ~ 66%. J em 2006, independente da procedncia, o percentual de frutos com sementes e a viabilidade inicial destas foi inferior. Estes resultados sugerira~ diferenas ambientais entre os anos de 2005 e 2006, influenciando no aspecto reprodutivo da espcie. Outra hiptese que deve ser explorada a possibilidade da diferena entre os momentos das coletas, pois se verificou que em alguns casos havia inflorescncias jovens e infrutescncias maduras em um mesmo indivduo. Testes de germinao realizados tambm apontaram diferenas nesse sentido, pois os percentuais mdios para sementes recm coletadas em 2005 foram de 82%, no diferindo entre os locais, enquanto que para as coletas de 2006 foi de 26%. Plantas clonadas via propagao in vitro foram cultivadas em recipientes de seis litros contendo substrato a base de composto orgnico de resduos de poda e varredura, em casa de vegetao com 30% de sombreamento. A cada 15 dias foi realizada a adubao complementar com soluo contendo macro e micronutrientes. Comparativamente aos exemplares encontrados na natureza estas plantas apresentaram maior tama~ nho, tanto das estruturas vegetativas como das inflorescncias. Estas surgiram aps quatro meses, perodo em que coincidiu com o incio da primavera. Cada planta emitiu pelo menos trs inflorescncias com altura mdia de 60 em e dimetro em torno de 40cm. A
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NATIVAS PARA EMPREGO ORNAMENTAL...

I:

I I

emisso delas ocorreu ao longo da primavera e incio do vero. Foi percebido desuniformidade no flores cimento, pois, apesar de dones, floresceram com intervalos de algumas semanas uns dos outros. Diante da possibilidade da utilizao desta espcie como flor de corte, este aspecto pode ser vantajoso, uma vez que a produo acontece de forma escalonada ao longo do perodo de primavera e parte do vero. A durabilidade da inflorescncia, mesmo destacada da planta, elevada. Com as bases das hastes imersas em gua deionizada, sob temperatura mdia de 25C e intensidade luminosa de 2Klux (lmpadas fluorescentes) permaneceu com as flores abertas por oito a dez dias, Durante e aps o perodo de florescimento, as plantas tornaram-se vulnerveis infestao de fungos, que danificam as folhas e comprometem o aspecto produtivo. Esta caracterstica foi verificada tambm in situo No entanto, sob cultivo protegido, mesmo sem tratamento fitos sanitrio, as novas folhas emitidas no final do inverno seguinte no manifestaram os sintomas e novamente iniciaram o florescimento. Em cultivos em grande escala, possivelmente h necessidade da aplicao de algum defensivo nesses perodos crticos da fase do cultivo, no sentido de evitar os prejuzos causados pelas molstias. No foram percebidas pragas que comprometessem o cultivo das plantas. Alguns aspectos ficaram evidentes em relao espcie: A) A propagao por sementes vivel, chegando a ndices prximos a 80% de germinao. B) A cada cido vegetativo, as plantas emitem brotaes basais que tambm entram em florescimento na estao propcia. Com isso, mais inflorescncias surgem conforme avana a idade da planta. Este pode ser um aspecto importante sob o ponto de vista da sobrevivncia da es608

pecie, em funo do maior 11111 sementes formadas. No CIIIIIIII bm podem acarretar queda 1111 de das inflorescncias. COIIIIIII fator pode ser superado atrn novao das plantas, como ,11 11 mente com as demais espclr ,I nium cultivadas cornercialnn 111 espcie apresenta-se como l' I I ternativa a variedades ex611 jl mente cultivadas no Estado ' de corte; embora o uso na artt II ser aprimorado. D) A esp '("I I importante para incremenl 11 aplicaes da variabilidad ' I li' mas de melhoramento g 11 Ih pcies do mesmo gnero '11111 grande escala com fins orn "" I E) Espcies do gnero Lil/III/l11 sentam tolerncia a ambicnu8]. A ocorrncia de popular tato direto com a gua du 111 que L. brasiliense uma SI"II tiva para cultivo em solos sal" visando explorao para I1 11,1 fito ter picos, seja pelo m 111 I tencial ornamental. Hibiscus diversifolius (Malvaceael

lagens individualizadas com maior volume de substrato e com maior espaamento para o desenvolvimento. Permaneceram 40_ dias em casa de vegetao com Irflga~o manual fornecida conforme a neceSSidade. Aps este perodo, precedeu-se. avaliao do nmero de mudas sobreViventes e das caractersticas das mesmas. A avaliao final indicou que plantas obtidas por estacas semilenhosas apres:ntaram maior vulnerabilidade, o que nao ~correu com as apicais, que, uma vez enralzadas, desenvolveram-se plenamente, com 100% de sobrevivncia independentemente do substrato utili~ado para o enraizamento.

po~

Jacq

H. diversifolius um arhu I, le pubescente e densarn '111, So plantas com preferurlu midos ou encharcado. 1\1'1 res bastante vistosas, com llll, lcea que surgem durant ' I1 "I subespcie rivularis oco 1"1" , 11' ambientes lacustres e d I1 11 Estudos de propagalll' desta espcie foram realizado 1I RS. Em um primeiro morn 111, letados frutos em dois csllillo rao no municpio de VI 1111 laboratrio, as sementes 1\11 " das a teste de germinao 1,1 controladas (temperaturn li
DOMESTICA~

O desen~olvimento e adaptao das plantas .em area de paisagismo foram caractenzados em funo do acompanha~ento de exemplares adultos estabeleCidos em diferentes locais no Parque do JB/FZB-RS (em solos com diferentes umidades). Pde-se perceber excelente adaptao, independente do 10ca.1 o?de ~oram estabelecidos. Isso permite inferir que, apesar de ser considerada. pla~ta .anfbia ou emergente [lO] H. diversifolius tambm pode ser cultivada em a~biente com baixa umidade. O desenvolVImento foi acelerado, principalme~te em condies de temperaturas ~als elevadas, e o flores cimento foi mais mtenso desde a primavera, at parte do outono.
Para a utilizao desta espcie como pl~nta_ ornamental, h necessidade de limltaao e conduo dos ramos atravs de podas, favorecendo, com isso, o formato da planta. Em funo dos numerosos acleos nos ramos e caule, e da beleza das flores, esta espcie apresenta-se com~ alternativa para a formao de cerC~s~vlvas, c~m a principal vantagem do rpido crescimento e fcil multiplicao t~nto vegetativa como por sementes. A1~ diSSO,apresenta-se como espcie promissora para o melhoramento, podendo ser

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fonte de variabilidade gentica para a obteno de novas variedades, com a vantagem da adaptao edafoclimtica. Schlechtendafia luzulaefofia

Less.

(Asteraceae)
de ouro uma espcie perene, cespitosa, com folhas rgidas, lineares de pice agudo. O florescimento ocorre de setembro a dezembro. Rambo [11] cita como freqente nos morros de Porto Alegre, mencionando tratar-se do endemismo mais interessante da flora local. Em funo do excelente aspecto ornamental produzido pelo tamanho e colorao das flores, alm da hormonia destas com as folhas, associado necessidade de estudos que viabilizem a reproduo da espcie visando reverso da ameaa de extino [12] foram realizados trabalhos com o objetivo de caracterizar alguns aspectos relacionados propagao da espcie como formao e viabilidade de sementes, alm da adaptao a ambientes ex situo Populaes foram identificadas em Porto Alegre, Viamo e So Loureno, todas no Rio Grande do Sui~Expedies de coleta foram realizadas nas populaes de Porto Alegre, visando caracterizao e quantificao da produo de sementes. Captulos coletados na rea de preservao do JB/FZB-RS apresentaram 20% a menos de aqunios por captulo do que as ocorrentes no Bairro Petrpolis e Morro Santana, as quais no diferiram entre si. Quanto ao percentuaI de aqunios com sementes, a diferena foi ainda mais significativa: 13,8% na populao do JB/FZB-RS e 33,2% no Bairro Petrpolis, o qual no diferiu significativamente da populao do Morro Santana. A baixa produo de aqunios e a menor quantidade de aqunios com sementes na populao do JB/FZB-RS,
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o boIo

podem dever-se ao sombr '111111 I cial pela vegetao arbrcn 11I11 Sementes de um mesruu I I maturao (20% de umidrul semeadas sobre areia lavadu da e mantidas em germinadun dies controladas. CerC11 di das sementes iniciaram 1111 germinao logo aps a S '1111 I entanto, nenhuma origin ti 1'1 ti sivelmente em funo da 1'1 fungos que se desenvolveuun , mente ao processo de gC1'II1 1 1 tes da semeadura no 1'0 I desinfestao das sem 1111 ensaios anteriores perc '11111 processo de desinfestao I 11111 procedimento padro em 111111 mentes, prejudica a gcrm 111 espcie. Em casa de vegetao, I 1111 a emergncia de plntulu semeadura de aqunios '\1111" sementes isoladas extra dll I los de trs estdios d 11111111 imaturos: sementes com li dade; 2. maduros: Sel11l\1111 de umidade; 3. deisc '1111 com 14% de umidade. 1 111 11 tado (67% de emergncln ti foi obtido com sementes 1111 ptulos maduros, coletadu " cio da deiscncia. Sementes de frul 1I imaturos e maduros, til' 111 ' avaliao do experim '11111 11 ram semeados em trs MIII." ca de arroz carbonizutln 11 fina lavada e esterilizudn I em casa de vegetao, I 111 idnticas ao experimcruumu vs de um teste de viah I li I , tetrazlio, realizado G111I1I ra, percebeu-se que, '111 111111 dios, a viabilidade CI'II 111' Para as condies tc~11I1i I cia foi favorecida qUHIHlI1 ti

11"1010' maduros (-17% , 11 quais alcanaram em .h 1'111 'I'gncia, nos subs1111';11, apresentando re11,,,t H ao da vermiculita I 11('111). completarem Ao 1111111111 em, as plntude 10 li" 1111 transferidas para IIrI Illualizados contendo .,. I11 o a base de composri I" lnicos vegetais e areia. IllIrll ')CS favorveis, no I 1111 a esta fase. Resul11 11111loram percebidos em 11111111 jz ro de plantas de 1IIIIItI1$a partir de semeI ,/11I1 tiveram multiplii 1111IIIl'I1tOe enraizamen11 11I' 'sistiram fase de ri 1111 11pr pagao por se111 t' satisfatria para a 1 11 illIS, constatou-se 11 a I 11110 mais detalha11111~'()ndies favorveis 11 I)III',~'r objetivo de tra-

Referncias

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SIMPSI04S

Filogenia da famlia Aquifoliaceae Bart. e do gnero IIe


Selbach-Schnad I Tatiana Teixeira de Souza-Chies,,3; Suzana Smith Alessandra

1"1IlIdus como uma reverso) " (interpretados como pa1111 pendente em outras or11111 ai., 2001). A ordem 01 IUIIIIIll1ente com as ordens I IItI~'H c Dipsacales constiII~IIHsterids II (APG lI,

Aquifoliaceae DC. ex A. Rich. uma famlia de ampla distribuio que possui um nico gnero, Ilex L. (Judd et alo, 1999, 2002). Este gnero composto por aproximadamente 500 espcies e caracterizado por apresentar rvores ou arbustos diicos, na sua maioria perenes, com folhas simples e alternadas, inflorescncias muitas vezes reduzidas a uma nica flor, flores pequenas e unissexuais, ovrio superior com um vulo em cada lculo, ausncia de nectrios, e frutos do tipo drupa (Judd et aI., 1999, 2002). A famlia Aquifoliaceae inclui muitas plantas ornamentais e cultivadas, especialmente na Europa e Estados Unidos onde so popularmente conhecidas como "hollies", e tambm Ilex paraguariensis A. St.-Hil., espcie sul-americana utilizada na produo do mate. O nome da famlia originado de Aquifolium, designao pr-Lineana para as "hollies" (Galle, 1997). A classificao taxonmica da famlia Aquifoliaceae tem sido extensivamente discutida. Inicialmente Cronquist (1981, 1988) classificou a famlia Aquifoliaceae na ordem Celastrales, a qual compreende dicotiledneas lenhosas com folhas simples. Em 1989, Dahlgren props que a famlia Aquifoliaceae pertena ordem Cornales (superordem

Cornanae) juntamente c 111I Helwingiaceae, Phellinac 1\' temonaceae, diferindo d I posto anteriormente (Dahlp: , para dicotiledneas. P I II Thorne (1992) classific I1 " ae (gnero Ilex) na ordem '11i o advento da biologia m \l'III" recentes demonstraram qll Aquifoliaceae um grupo 111 altamente suportado, que .11 dem Aquifoliales Senft jlllllllll as famlias Hclwingiaccnv. 1'1& ceae (Aquifoliales sensu .11,/1 I aI., 1993; Olmstead el ai" I 1 lainen et al., 1997; AP ,I 1'1 2003). O grupo formadul,,1 Cardiopteridaceae (Cardlt'I"

terna do genoma cloroplasmtico, que ao contrrio da herana nuclear biparental, pode ocultar as evidncias da hibridao e da introgresso; e, tem sido relatado que a hibridao interespecfica apresentou um papel importante na especiao de Ilex (Setogushi e Watanabe, 2000). A ocorrncia de hibridao interseccional e fluxo gnico entre espcies simptricas do gnero Ilex nas Ilhas Bonin e Ryukyu, Japo foi comprovada atravs de estudos moleculares (Setoguchi e Watanabe, 2000). Indcios de eventos de introgresso tambm foram observados em 1. canariensis, tais como a presena de pseudogenes e de recombinao nas seqncias da regio ITS. Neste caso a introgresso unilateral, onde 1. perado seria o provvel doador paterno (Manen,

2004).
Apesar de apresentar alta taxa de

especiao o gnero Ilex possui baixa taxa de substituio nucleotdica (Manen et ai, 1998). Caractersticas peculiares das
espcies que compem o gnero podem explicar essa aparente controvrsia, como sua estrutura populacional e o modo de disperso das sementes. A maioria das espcies do gnero ocorre em pequenas populaes e a disperso das sementes a longas distncias feita por pssaros (Martin, 1977). Disperso de sementes pelo gado em reas abertas foi documentada em 1. aquifolium L (Arrieta & Surez, 2005). A capacidade de di~perso a longas distncias em Ilex permite que pequenas populaes se estabeleam, o que levaria as espcies deste gnero experimentar repetidos "bottlenecks", Esta reduo do tamanho efetivo da populao em Ilex pode explicar porque, em relao a outros gneros, que possuem hbito perene e a mesma longevidade como Nothofagus, possuem relativamente mais substituies no-sinnimas do que substituies sinnimas.
613

lia, Gonocaryum, Leptauui 1 raceae tLasianihera, Gr/,\III/, , leya, Discophora, GOl11p/III',,"


o grupo irmo de Aquifullnl to, e este relacionam 11111 suportado (Aquifolial 'S ,\1'" ' rehed, 2001; APG li, '1111 baseados em padres 'VIIIIIII micos e embriolgic S 1111111, ram a incluso de Itvi /lIl/liltl foliales (Albach et aI., 111111 morfias de Aquifolial ' " (raras em Asterids). 111,,, (se as flores bissexunl 11

Programa de ps-Graduao em Gentica e Biologia Molecular - UFRGS, 91501-970, Porto Ali '1' 'Laboratrio de Sistemtica Molecularde Plantas, Departamento de Biologia, Universidad 1',1111 lil.1 Km 03, BRl16, Campus Universitrio, 44.031-460, Feira de Santa na, BA, Brasil 3 Departamento de Botnica - UFRGS, 91501-970, Porto Alegre, RS,Brasil 'Laboratrio de DiagnsticoGentico Molecular de Biodiversidade - ULBRA, Rua Miguel 92420-280, Canoas, RS,Brasil.

To',I,'

Mutaes no-sinnimas podem ter sido fixadas em populaes de tamanho reduzido (Manen et ai, 1998). A sia e a Amrica do Sul constituem os centros de origem mais provveis para as atuais espcies do gnero Ilex, a partir do qual expandiram-se para os demais continentes. A colonizao dos continentes europeu e africano ocorreu atravs de espcies do leste asitico. O continente americano apresenta grande diversificao do gnero Ilex. As espcies sul-americanas do gnero Ilex compreendem duas linhagens distintas, uma relacionada com espcies asiticas e outra relacionada com espcies do centro e norte-americanas, assim como espcies norte americanas esto em parte relacionadas a espcies sul-americanas e em parte relacionadas a espcies asiticas. As Ilhas Macaronsias foram colonizadas atravs de mltiplos eventos de colonizao (Cunoud et al.,

2000; Selbach-Schnadelbach,

2003),

evidenciados pelo agrupamento das duas espcies macaronesianas (I. perado Ait e 1. canariensis Poir) em dados diferentes. Testes de taxa de substituio nucleotdica indicam que as espcies atuais no representam a linhagem completa do gnero devido a extino de linhagens basais. Alm do seqenciamento de fragmentos de DNA outros tipos de informaes tm sido utilizados para inferncias filogenticas do gnero Ilex. O potencial taxonmico e filogentico da presena de flavonides no gnero Ilex tem sido sugerido (Martinez et al., 1997). Em relao distribuio biogeogrfica das agliconas, verificou-se uma tendncia ao acmulo diferencial em cada regio. A isoramnetina, por exemplo, est presente em alta freqncia mais comumente nas espcies americanas do que nas espcies asiticas. O kanferol foi menos freqente nas espcies da Amrica Cen614
SIMPSIO

traI, mas foi encontrado c 111'111 e sem isoramnetina em 1. m;11 I frica. A presena de f1av\IIIi'11 espcies geograficamenl '11 1 taxonomicamente no rela '11111111 ter significado filogentico, 1 1111 estudos adicionais so n 'l' 11 determinar o grau de asso '111I11 presena de flavonides '11 I I mento filogentico das CSI 'I I nez et al., 1997). Estudo 11' velam que alguns metab 11111 podem contribuir para a li ,ti e quimiotaxonomia de csp I , ricanas do gnero Ilex, ('1111 arbutina, cafena, fenilplIllllI teobromina (Choi et al, (111 I Registros fsseis indi '11111I genitores do gnero 11, I I tes da deriva continentul 1111 I e constituam cerca de 11 todo o mundo, excluirulu " Muitas destas espcies I' I ,I das atravs da identif 'II~ 11 I do fruto so similar s I dernas (Galle, 1997). A 111111 I estudos de registro' r I I' compreenso da ril()l1llll11 diversidade atual cI 11 1111 entanto, o achado de 111 I extremamente rar , d 11 IIIi tudo evolutivo do gn '111I \' te recurso. Futur s ' do tais informac 11111' anlises morfolgicn , 111111 leculares, etc. pod ',li 1111" tas mais completas LI\IIIIII sistemtica do gn '1'11 1/,

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Missouri Bot. Gon! 1/

APG 11 (Angiosperrn I'hyl" u


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45. ERVAMATE: SISTEMATlCA, EVOW'\IJ.

SIMPSI045

Variabilidade gentica das popula de lIex paraguariensis A. St. HiI.


Luciane Gauer; Tatiana Schffer Gregianini; Karen Ortiz de Lacerda; Janana Endres Georg-Kraemer; G r I Coelho; Helga Winge; Suzana Sml I

A erva-mate (Ilex paraguariensis A. St. Hil.) uma planta nativa da Amrica do Sul, tendo sua rea de distribuio entre as latitudes de 21S e 30 S e longitudes de 48W e 58W (Oliveira e Rotta, 1985). Ocorre em altitudes entre 500 e 1000m, abragendo uma rea de aproximadamente 540.000 km", Brasil, Argentina, Paraguai e Uruguai so os pases onde a espcie ocorre, sendo que 450.000 km2 esto situados no Brasil, na regio centro-norte do Rio Grande do Sul, quase todo o estado de Santa Catarina, centro-sul e sudeste do Paran, sul de Mato Grosso do Sul e reduzidos nichos em Minas Gerais e So Paulo (Giberti, 1995). Em estado natural, a erva-mate umbrfila, de crescimento lento ou moderado, tpica de florestas maduras, onde pode atingir densidade de centenas de indivduos por hectare (Carpanezzi, 1995). Sob o aspecto econmico, a erva-mate merece ser destacada como uma das rvores de maior importncia regional. Suas folhas so utilizadas no preparo do chimarro, do terer e do ch-de-mate, bebidas caractersticas da regio. Existem, atualmente, novas possibilidades de aplicaes e usos da erva-mate, em reas to diversas como bebidas enlatadas/engarrafadas, chs solveis, medicamentos (antiinflamatrios, anti-reumticos, cardioprotetor, redutor de LDL-colesterol) e
0

produtos revigorantes (di 11 propriedades estimulante 1111 cafena). Existem, atualmente, 1111 I" tos tipos de ervais, nos qu I cultivo/explorao em nul I I de agrcola vai de pou 'li ti rvores at centenas de 1II111 das causas da diversi I/ldl I deve-se sua constitui Ii I plantios diferem em espunru sena de culturas agrcoln 111 Os ervais nativos pod '\ll I , rentes graus de sombrvnm I' com rvores da floresta 111 li. ve reduzidos a erveiras I 111,I as agrcolas mecanizadn I gens. A antigidade dn 1 ser de poucos anos a lIlIl nezzi, 1995). Merece destaque (1111 11' te da zona de distrihu sofreu, nos ltimos 40ll ", tensa presso de sei', 1,11' homem, que ainda pl'U " cente processo de deSllllllt1 dos recursos vegctul 1111 ocupao e a expl 1'11 11 I da terra, o desmatanu'uh o dos ambientes 11111111111 fronteira agrcola, IISI11I I duo de espcies 11111 I que participam d /'111111 \ processo. medida qlll I1I

tgias para incrementar e preservar a diversidade da espcie. Obter informaes relevantes para o melhoramento gentico da ervamate como cultura. Esta pesquisa pode ser divida em duas etapas principais: 1. Anlise de quatro populaes naturais (nativas) de erva-mate: uma do estado de MS (municpios de Iguatemi e Tacuru), uma do PR (Guarapuava e Pinho), uma de SC (Catanduvas) e uma do RS (llpoLis). Os indivduos foram analisados quanto ao polimorfismo gentico utilizando dois tipos de marcadores: RAPD (RandomAmplified Polymorphie DNA) e protenas de reserva da semente. 1a. Anlises por RAPD: Folhas jovens de 148 rvores femininas foram analisadas por RAPD. As extraes de DNA foram feitas utilizando a tcnica descrita por Doyle e Doyle (1987) com modificaes. As amplificaes foram feitas por PCR (Polymerase Chain Reaetion) segundo Williams et ai. (1990), utilizando 15 primers. Os fragmentos amplificados foram separados por eletroforese em gel de agarose a 1,4%. l.b. Anlises de protenas de reserva: As protenas de reserva da semente foram extradas do endosperma em tampo redutor e separadas por eletroforese vertical em gel de poliacrilamida, usando sulfato duodecil de sdio (SDSPAGE). Os gis, corados com Coomassie Blue, foram escaneados em um densitmetro da BioRad e lidos com auxlio do programa computacional Molecular Analyst Fingerprinting. Endospermas individuais de 168 indivduos foram utilizados nesta anlise. Os fragmentos obtidos para cada planta receberam, nas duas anlises, codificao binria. A variabilidade intrapopulacional e o grau de divergncia interpopulacional foram medidos pela
~,OE5DEILEX PARAGUARIENSISA. ST.

Ulbra. E-mail: suzana.cavalli@terra.com.br

HIL-----~_~_--~

distncia (D) de Nei e Li (1979), para os dados de RAPD, e ndice de similaridade (SD de Iaccard (1908), para os de RAPD e de protenas de reserva. A partio da diversidade gentica dentro e entre populaes foi estabeleci da, nas duas anlises, pelo ndice de Shannon (Lewontin, 1972). Anlises fenticas foram realizadas, utilizando cada indivduo como OTU (unidade taxonmica operacional), com base na distncia de King (King et aI., 1993), para os dois marcadores, e tambm pela distncia de Nei e Li (1979) e distncia Manhattan (Sneath e Sokal, 1973) para os dados de RAPD. Os agrupamentos foram feitos pelos mtodos Neighbor-joining, para os dois marcadores e mais UPGMA (Sneath e Sokal, 1973) para os dados de RAPD. Anlises fenticas utilizando as populaes como OTUs foram realizadas, para os dados de RAPD, a partir da freqncia das bandas em cada populao, que foram utilizados para o clculo da distncia Manhattam e construo de fenograma pelo mtodo UPGMA. 2. Anlise de cinco populaes com alto grau de fragmentao da regio Noroeste Colonial do estado do RS. Folhas de plntulas obtidas pela germinao de sementes coletas de cinco plantas femininas em cada uma destas cinco populaes, perfazendo um total de 125 indivduos, esto sendo analisadas quanto ao polimorfismo de DNA pela tcnica de microssatlites (SSR). O DNA foi extrado segundo protocolo adaptado de Doyle & Doyle (1987) e os SSRs esto sendo analisados por PCR segundo Saghai-Maroof et al. (1984), com modificaes, usando primers descritos para a espcie Ilex leucoclada M. (Torimaru et aI., 2004). O material amplificado submetido eletroforese vertical de alta resoluo em gel de poliacrilamida e a revelao dos fragmentos amplificados feita com nitrato de prata. A variabilida618
SIMPSIO

de gentica intrapopulackuud populaes est sendo '11111 nmero mdio de alelos 11"1 percentagem de locos pollnn heterozigose observada (ll, I gose esperada (HE) (Nei, I I tstica F de Wright est S(\IIII, pelo mtodo de Weir ' t (1984) para mensurar o III endocruzamento (f e F) (' 11 o gentica (J. A dist 1111 entre as populaes est I III pelo D de Nei (1978). Para as quatro popula 'I PR e MS, investigadas pOI 1I tenas de reserva das S '1111 11 analisados 341 fragm 11111 li dos polimrficos na e P" I correspondentes a prol' 1111 A maioria das bandas <1111111 dois marcadores (51,6( , 1'" 81 % para protenas d '11 I mum a todas as popuhu, " rendo com freqnciu dll cada uma. Embora t 111111111 ta das bandas especfi '/I 1'" pulao, essas ocorrcrum , qncia, no sendo, 111 111 11 diagnsticas. A variabilidade inll'lljllll" servada para estas qUIIIIIII' I erva-mate foi alta, c )111 II os dados de RAPO, VIIJ,II descrito para outra' , 11111 O valor mdio intrapunul ndice de similaridade d I foi de SJ =0,343 para li li I e SJ=0,374 para os d I 1'1 serva, tambm indicuurlu I riabilidade dentro lu 1"'1,"1 vergncia entre as quun 11 I baixa, expressa pelo 11111 similaridade de Nei 1 I III RAPD), valor infcrku 111 outras espcies, e p 'lil 111"1 ridade mdio intcrpuuul (SJ=O,320 para dlldll

"11111 I' intrapopulacioI


1111111 111

I aixa divergncia

ti' llex paraguarienli 1111" P r caractersticas


'spcie, como seu , com fecundaI "llIri<l, e sua longevi1'1111 11111'111

dade, podendo alcanar cem anos de vida. Considerando que, nos dias atuais, o fluxo gnico entre as populaes estudadas provavelmente muito baixo ou mesmo ausente em vista da fragmentao das matas, a elevada similaridade observada entre as populaes pode ser devida ao fato dessas fragmentaes serem recentes, sendo o perodo de tempo insuficiente para permitir a diferenciao entre as mesmas. Do ponto de vista do melhorista, a alta variabilidade gentica verificada nas populaes de erva-mate representa uma vantagem, visto que a exigncia de variabilidade gentica fundamental para a realizao de programas de seleo e melhoramento gentico. No que se refere conservao da espcie, ou seja, o estabelecimento de bancos de germeplasma, os resultados indicam que necessria uma amostra razoavelmente grande para representar a variabilidade existente na espcie. Enquanto estas quatro populaes de erva-mate representam populaes grandes e ainda sem grande perda da variabilidade gentica, as populaes da regio Noroeste Colonial do RS apresentam um panorama distinto decorrente da grande dilapidao sofrida pela consolidao das culturas anuais, especialmente trigo e soja, que tomaram conta da paisagem desta rea a partir da dcada de 1970. Nesta regio, muitos dos capes de floresta remanescentes sofreram ou sofrem algum grau de degradao pela retirada de lenha e de madeira, pela entrada do gado que impede a regenerao e por incndios. Desta forma, espcies que antes mantinham suas populaes em nveis adequados hoje se encontram reduzidas, muitas vezes ocorrendo indivduos isolados que no conseguem trocar plen com outros, o que dificulta ou mesmo inviabiIiza a capacidade reprodutiva da espcie

45. ERVAMATE: SISTEMATlCA, EvowAO,

{//O/l h

naquele local. Os dados obtidos para as cinco populaes desta regio so parciais visto que ainda esto em fase de anlise, tendo sido concluda a anlise de apenas um loco de microssatlite. Como microssatlites so marcadores co-dominantes, neste caso foi possvel determinar o gentipo de cada indivduo. O loco analisado mostrou-se polimrfico com trs alelos, o que um nmero baixo para microssatlites. Um dos aleI os foi muito mais freqente que os demais com freqncia variando de 84% a 100% nas cinco populaes (uma populao foi monomrfica). Em decorrncia, as freqncias observadas e esperadas de heterozigotos foram baixas, com ho=0,136, variando de zero a 0,320 nas populaes e he=0,129, com uma variao de zero a 0,280. Para nenhuma das cinco populaes houve diferena significativa entre h e h, indicando que as mesmas esto ~m equilbrio de HardyWeinberg para este loco. O coeficiente de endocruzamento foi baixo, com f=0,0895 e F=-0,054. Tambm foi encontrado um baixo grau de diferenciao nas populaes, com, =0,0359, e uma distncia baixa entre as populaes, com D=0,00435 e uma variao de 0,0009 a 0,0140 entre pares de populaes.

O baixo grau de diverskhul ca intrapopulacional e d ti interpopulacional observado 11111 pulaes da regio Noroeste , RS, embora seja um resullml proveniente da anlise de LlIII1i de SSR, parece indicar a Irn IIi I tas populaes em decorriu I de variabilidade gentica 11111 ao devastadora da ativid 111
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11111111 erva-mate, ocorre Brasil, nordeste da I 1111c Uruguai i [3] e 11 hupcrtncia econmi" 11I) .omo matria-pri111i dll . A variedade tl 1111 vnriabcilidade inter1 I ,111, oelho et ai. [6] 1111 iferenas fenotpid 11111"populaes de di111 ilciros, no s na ti 11111 1IIIIIbm na forma do
t

.I"

limbo. A herdabilidade desses caracteres permanece sem investigao. So reconhecidas trs variedades botnicas para 1. paraguariensis: sincorensis Loesener, vestita Loesener e a variedade tpica. Vestita e paraguariensis apresentam distribuio geogrfica sobreposta parcialmente no Paran [3] (Fig. 1). H relatos de produtos de cruzamentos entre estas variedades. A principal diferena morfolgica entre elas a presena de tricomas unicelulares cobrindo as folhas, ramos jovens e outros rgos areos de vestita. At o momento no foram verificadas diferenas qumicas qualitativas entre essas variedades. Investigaes quanto ao teor de metilxantinas indicaram que h a presena de cafena e de teobromina em populaes de ambas as variedades ocorrentes em um mesmo local do Nordeste do Paran, e que h grandes variaes nos teores destas substncias entre indivduos [7], o que parece ser tpico das populaes da espcie [8]. Entre as populaes do Brasil h uma constncia qualitativa no que se refere s saponinas. Entretanto, variaes estruturais das saponinas so sugeri das

1 1III"lIldmntodeBiologia eQumica, UNIJUI, P. 60,RuadoComrcio, CEP Cx. 5 3000, 98700-000. '11111111111, .br. I li" 111",~or do Departamento Botnica, Titular de Institutode Biocincias, UFRGS. Bento Av. I I" "III~3423, sala206,PortoAlegre, CEP91501-970. RS, I' 1I1,lIl1l1l1lodeCincias Farmacuticas, CampusUniversitrio UFSC, Trindade, EP C 88040-900I

I AII e CNPq. '


620
___ ~ 5/MP5/0 45. ERVA-MATE: S/STEMATlCA, EVOWAO, B/OlCx,1A

para populaes geograficamente das do Uruguai [9].

isola-

A. Divises periclinais da epiderme foliar em sua face superior


A ocorrncia de divises peric1inais na face superior da epiderme das folhas de I. paraguariensis (Fig. 1) j tinha sido citada para populaes do oeste de Santa Catarina [10]. Estudando-se populaes do Mato Grosso do Sul, Paran, Santa Catarina e Rio Grande do Sul (dados nopublicados), juntamente com informaes da literatura, verifica-se que a ocorrncia dessas clulas epidrmicas (Fig. 1) mais freqente em populaes setentrionais e ocidentais, dentro da corologia da espcie, o que coincide de modo geral com as regies mais quentes. Um possvel significado ecolgico desta estrutura permanece por ser investigado. lIex theezans Mart. ExReissek e I. integerrima (Vell.)Loes. Trata-se de duas espcies de difcil delimitao taxonmica [11]. Observa-

se que I. integerrima pOSSII 11 de mucilagem originados ti 1'11" viso peric1inal de clulas d" (Fig. 2A), enquanto que I. 11/ sui epiderme mltipla (Fig. 'li Grande do Sul, as esp 'i' 11 em distribuio coincidcnu ocorre no planalto e int '1 ," nente, geralmente associutl I de Araucrias, enquanto 1 ,/ restrita s formaes lit I' I1 tinga. Entretanto, veri ll I Norte de Santa Catarinu I 01 cies so simptricas [121. I" rena anatmica descrit I 111 dos qumicos revelaram qlll , pcies possuem saponinu I embora com o mesmo e 1)11 I pnico (Fig. 2C), tanto 1\111 I do Rio Grande do Sul qWIIl1 Catarina [13, 14]. Cabe ressaltar que, "llIl , tipo de Ilex theezans citad: I I"" Mariath [15], e tambm dll de J. M. da C. Vellos Ilhl por uma interpretao d I "" de Giberti [17], ou scju, 11 ocorre no interior do c01l11I ,

'" l'I'lu I. integerrima e no I ,tlllll) lado, os estudos anaIIIh'I. mostram uma distin", II que poderia justificar 111/1 II~ ti partir do material Ilthl 11 identidade destes. tlldll ti' um maior nmero I 11 descartar a hiptese I ")lI'llllS uma espcie com 111.11111 morfolgica.

lIex dumosa Reissek e suas variedades A espcie possui diversas variedades mas a.lgumas foram sinonimizadas [18]: A variedade guaranina Loes., entretanto, apresenta uma morfologia muito diferente das demais. No caso das inflorescncias (Fig. 2D), foi observado um padro nico para as espcies da bacia do Prata [15]. A morfologia foliar (Fig.

S~ponma

!'lIpt.nma I 011

SaponiJJ;l 2 011

IR' IR2

01-1

COOII

CI-I:OII

COOH

'E

Figura I. esquerda, face superior da epiderme e parnquima palidi 'o di I I Ilex paraguariensis, Iguatemi, Mato Grosso do Sul, Brasil; observam-se di I na epiderrne, formando duas camadas celulares, de forma descontnua, I\MIIII. direita, distribuio de I. paraguariensis var. paraguariensis (em cinza 'IUI'II) I riensis var. vestita (em cinza escuro), Os crculos pretos indicam os IO~1I " caracterstica estrutural ilustrada na foto ao lado, e os crculos brancos il1t1II'II' de plantas com epiderme simples,
45. ERVAMATE: SISTEMA TlCA, EVOLU10, IX ,IA

11J11'I'IOI' e id da foli d I d ~I errne o lar e I. integerrima, mostrando idioblastos de i '1'11 DI' e Vila Flores-RS, Brasil. Escala = 40 m B c ' I 1/ 'I 11 ' f.L ' lace supenor da , I tzans, ~ostrando epiderme mltipla; a seta indica acmulo u i '"lIlIda mais ~nterna de. clulas epidrrncas. Exemplar de Torres_sR~: /"11, ,Saponmas de I, uuegerrima e de I theezans D infl " ' " . orescencras I I ~Inuuna das de I, dumosa var du ' d I I li ' mosa a esquer a, e Ilex dumosa var . 11l!lSde I. dumosa var. dumosa abaixo e llex d ' ' 111 ' umosa var. guaranina I
i

622

SIMPSIO

8101

QUfMICA PARA A TAXONOMIA

DE

ILEX L (AQUIFOLlACEAE)

_______

._ 623

2E) tambm diferente das demais variedades de 1. dumosa, alm de apresentar lenticelas foliares em uma densidade bem menor. Entretanto, trabalho recente analisando as relaes entre espcies de Ilex do sul da Amrica do Sul atravs de tcnicas da biologia molecular [19], sugere que os exemplares de 1. dumosa var. dumosa a oeste do rio Uruguai seriam fllogeneticamente mais prximos dos exemplares de I. dumosa var. guaranina do que dos exemplares brasileiros de Ilex dumosa var. dumosa. Esse resultado aponta para necessidade de aprofundamento no tema, para :rerificar se h fluxo gnico entre as variedades, ou se h um maior nmero de variedades dentro de 1. dumosa. Referncias bibliogrficas

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uo e comportamento ativo em lIex paraguariensis

11.
Eliane Diefenthaeler Heuser'

,"1/,'\',
Ijllll

pertence famlia Aqui-

11111"'xmde cerca de 400 es-

[I] LOES ENER, T. Monographia aquifoliacearwn.

lI. Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. Gerrnan Nat.

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"I; II\)S estados

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IUl'i diica, com rvores 1'1 ('1''rencialmente umbr"'11111 mais de 15 metros '"1 11m s imperfeitas estaucrn ovrio rudimenimperfeitas 11111I' ramindios. Estudos fII 1/,'\' mostram que ernbri"I; I este gnero perrna, 111111' em estdio de co'6, I, Ii lrutos esto maduros, ( 111intes necessitam de I 11 11 8 meses para germi'li 11 li . germinao muito , ,1111't rsticas apresentaIjll(' a produo de mu""111 ja lenta e a quanti"" pura a demanda. de 1 111 I xonmica e ecol11 hllhfl utilizadas, no s
11'"111 c flores

1'"

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"I

por brasileiros, mas tambm por uruguaios, argentinos e paraguaios, no preparo do ch (bebida), chamado chimarro e do terer. Esta natureza rudimentar dos embries prejudica o maior incremento da cultura de erva-mate. Apesar de estar sendo exportada, por vezes sua produo insuficiente para o abastecimento do mercado interno. Seu consumo vem crescendo nos ltimos anos, sendo o 30 produto agrcola em rentabilidade no Brasil. Acompanhando o desenvolvimento ontogentico desta espcie, foi possvel caracterizar o ciclo reprodutivo, desde o momento da polinizao das flores pistiladas, o processo de fecundao, a formao dos frutos, o desenvolvimento do embrio e o endosperma (Fig. 1). Durante a embriognese inicial, caracterizou-se a formao do zigoto, seguindo as fases de proembrio bicelular at proembrio ps-octante. A embriognese final, caracteriza-se por apresentar embrio piriforme, embrio em estdio de torpedo (maduro), quando ocorre a germinao. A anlise do embrio e endosperma de Ilex paraguariensis, durante a embriognese [mal, mostram a presena de suspenso r, mesmo em fases mais avanadas. O suspensor pode apresentar trs distintos padres de comportamento: (1)

I I 11'Ildade de Biocincias, Pontifcia Universidade Catlica do RioGrande do Sul - Campus Uni, ""1",068, prdio 12,bloco 12C,sala 247, Porto Alegre, RS,CEP91501-970. E-mail:eheuser@pucrs.br

624

a lise atravs de Morte Celular Pro~ramada (MCP) da clula basal e das ce~uIas contguas a esta, durante a em.bnognese inicial, (2) a lise caracter~zada por rompimento das pared~s ,das celulas de comunicao entre a hipfise e embrio na embriognese [mal, e (3) a permanncia do suspensor ntegro, em em-

bries em estdio de torpedo. li 111 teno do suspensor para a .colIlllI de do desenvolvimento embrion 1111' to quanto a dinmica das reSCI'VII proticas e seu processo de 11' 11 1 so de fundamental impur: ao, I I para a concluso do desenvo I embrionrio.

1111 ronia com relao ao de11 1111) embrio xenoftico d 111111) csporofftico comum i IIllu constituindo fator que tlh 111 lento desenvolvimento O

II
11 i lulas do suspensor, quer I' 1111ualquer outro procesq tI" 1Il, faz com que embries 1111 desenvolvimento. Soeu I embries que permane11IH'llsor, conseguem com" IIIV Ivimento e germinar, 1111 iscs aps plantio. Na111 11 I .nsor destrudo, os , IIllIm de um perodo mais oudo fatores externos I I I" Ido e temperatura que 111I'lIlu , a ativao de subs11 11111111111 completar seu deIiI I luvoream a germina1'1'urna estratgia adap111 rln pela planta, pois a I uu-ntcs abundante. d, uurientes ao embrio "'11' via suspensor at uma 11 I dn embriognese iniI \ lido um gradiente de I 111111 que ocorre da 'fnas 1'IIIIIIit ), passando pelo 11111I1 o embrio espoI 11 Ildi piriforme, ocorre 1.11\&1 o' reservas do end 11111 substncias sintetidi' 1111 IS pelo suspensor. 1111 1"111111omo suspensor c I 111111 de nutrientes s 1,111111'( mplete seu desen, " 11dll erva-mate, a fun" IIl!) se limita a estdios h 'I-! I1 se, como citado na 11111111 das espcies ria

Fases do Ciclo Reprodutivo

em I1ex paraguariensis

A. St. Ri!

Perodo de dormncia Embries cordiforme e cordiforme tardio

j mencionado anteriormente, evita uma superpopulao, No so encontrados indivduos jovens ao redor de indivduos adultos, evidenciando esta dificuldade encontrada pela semente, de completar seu desenvolvimento. Estudos realizados por Heuser 1990, testando a germinabilidade destas sementes em diferentes tipos de solo, mostram que este tambm um fator limitante, sendo o desenvolvimento mais efetivo em solos argilosos. Neste mesmo trabalho, foram testados vrios tipos de escarificao nas sementes, sendo que nenhum efeito satisfatrio foi observado. O resgate in vitro dos embries de Ilex paraguariensis foi realizado como uma alternativa para otimizar a propagao desta espcie [6]. No entanto, apesar de ter sido obtido sucesso na fase da cultura in vitro, o transplante das plntulas para condies ambientais foi precrio. Referncias bibliogrficas

[I] SOUZA, VC. & LORENZI,

~S;IIII b> J~J\ '\ .. : 4 \,QI ~ ~


3a
u

H. 2005. Botnica Sistemtica: Guia ilustrado para identificao das famlias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em Al'G lI. Nova Odesa: Inst. Plantarum de Estudos da Flora Itda. 640f, 2005. C.G. flex theezans, especie confirmada BoI. Soe. Arg. de

0(1 '1 A 1111 I


1111111
t

[2] GIBERTl,

para nuestra flora. clave de Ias especies argentinas dei genero flex (Aquifoliaceae). BoI., v. 26, n. 3-4, p. 1-4,1990. [3] COELHO,

Fr itos vedes~ bra cos ,~~. )~ 6

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c cndOHI"11I N(lquilv 11111 Proembrio com 2, t I I

G.C.Anatomiafoliare morfologia de inflorescncia das espcies rio-grandenses de J/ex L (Aquifoliaceae). POA. 101f. Dissertao (Mestrado em Botnica) - UFRGS, 1995.

12

(lignificao do \'11111 N (20 quinzena) Proembrio com 4

[4] HEUS ER, E.D. Embriognese em Ilex paraguari-

Embries cordiforme e cordiforme tardio (14)

1I

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D (20 quinzena) Embries globular, cotiedonar, cordiforme,

D (1 o qlll~ena) . proembnoes quadllll~1 , I octante c embno pldhHnl"

cordifonnc tardio (11 a 13) (inicioMCP-Apoptose)

1, I uvolvimento
I

. rodutivo no espao temporal, de um ind vhltl Figura L Esquema do Ciclo.rep _' d desenhos no correspondllll . . A St HJl Proporoes os I I Ilex paraguanensls . .' I t s iniciais. Ilustrao ada] tlll II I Os meses esto representados por suas e ra
et al., 1997.

prejudi" Ildllv desta espcie, .11 I1 da planta, como

[6] CUNHA, C.C. Cultura De Embries De Erva-Mate

(J/ex Paraguariensis} SI. Hil.) In Vitro. Dissertao (Mestrado em Botnica) - UFRCS, 1990.

RMINATlVO EM ILEX PARAGUARIENSIS

A. ST. HIL.~,

.,_"~

627

SIMPSIO 45, ERVA-MATE: SISTEMA TlCA, EVOWAO, 626

BIO/ClI,/A

SIMPSI04S

Constituio qumica e atividade farmacolgica de espcies de lIex

A descoberta de substncias ativas obtidas de plantas representou no somente o surgimento de grupos novos de substncias que podem ser utilizados como prottipos para o desenvolvimento de frmacos, mas tambm originou a identificao de novas aes teraputicas. Esse desenvolvimento realizado atravs do planejamento e sntese de novos frmacos utilizando modificaes estruturais nas molculas naturais em estudos de relao estrutura-atividade. A tendncia na teraputica tem sido a utilizao de substncias isoladas em substituio aos extratos vegetais. Tal posicionamento leva em considerao vantagens como o asseguramento da constncia de composio, ausncia de qualquer outra substncia ativa, alm daquela determinante da atividade farmacolgica, e maior facilidade para o controle de qualidade, em relao aos produtos de composio complexa e no conhecida completamente 1. Dentro desse contexto, nosso grupo de pesquisa busca a obteno de molculas bioativas a partir da flora nativa do Rio Grande do Sul em colaborao com grupos de pesquisa que desenvolvem ensaios biolgicos. Inicialmente ser abordada a importncia de espcies de Ilex spp. para o desenvolvimento e obteno de substncias ativas, e em seguida apresentaremos os resultados mais recentes do nosso grupo na busca de

substncias com potencial ativichul. timalrica, atravs da sntese I' li 1 dos de triterpenos obtidos d . " I' sul-americanas de Ilex. Investigaes da composio IIllh de espcies de Ilex demonstrarruu I sena de diversas classes de '\11111' em especial: metilxantinas, compro I nlicos, terpenos, triterpeno 111 As atividades farmacolgicu I relatadas principalmente paru 111 cias isoladas ou fraes puril1 '11111 das de espcies Ilex, ainda qll1 I gumas atividades extratos /11]111 hidroetanlicos foram utilizrul modo, foram relatadas em 'NP I I I sobre a agregao de plaqu \111 xicidade, ao antiparasitrlu "I modium e Trypanosoma, III ~lrI, I colesterolmica, atividade 11111 antiinflamatria, atividad ' 111' 1 I tora e antitumoral. Considerando que LI 11 111I, principais de compostos '11111111 Ilex spp. so os triterpcno 11\ 11 1 uma breve reviso sob 1'1'1111 derivados desses tritcrpon sentada juntamente com I lil I lao estrutura-atividade 1111 tiinflamatria e, antirunh 1Ir Triterpenos de lIex sul- 11I1 " Nosso grupo rcalbu, d. I dezenas de anos, um l' 111111

""/IlH~ presentes nas espcies sulIIIIIIIHele Ilex->, Estes trabalhos 1111111111 o objetivo inicial de propo; Ir111 analtico para detectar adul) em Ilex paraguariensis (erva1IIIIuuziram ao estudo de nove d" Ilex e ao isolamento de deli, iponinas cuja aglicona triI /I f o momento quatorze agli111I11111 identificadas em Ilex sul1111 Hcido oleanlico (1), cido : I ( ), cido rotndico (3), cido I hll (4), cid020(S)-19a,24_di_ / ur li~o (5), cido 20(S)I II'I.hldrxi-urslico (6) 291/'lInlico (7), 20(S)-ilex~eniI !lrlU? rotungnico, cido po1/ vnina A, cido 20(S)-pomI" O(S) -rotundiico e cido I_ 11)1I,24-tri-hidrxi-urs_12_ d/Ilico. Estes compostos foI" ti' flex argentina, brevicus. , ""folia, dumosa, taubertiana,
,30

theezans, psammophila, pseudobuxus.

paraguariensis

Pla~ejamento e Sntese de denvados de agliconas trite~p_nicas de espcies de lIex e avahaao da atividade antimalrica
A malria atualmente um problema de sade pblica mundial, constituindo em uma das principais doenas infecciosas, por atingir cerca de 300 milhes de pessoas (no Brasil cerca de 300.000 noV?s cas,os(ano). As molculas atualmente dlspon.lvels (cloroquina, proguanila, halofantrm.a .e mefloquina) apresentam uma forte tOXlcldade associada ao aparecimento de resistncia. A descoberta de no I' I . vas mo ~cu a~ atrva, contra os diferentes Plasportanto, indispensvel para a erradlcaao desta doena.

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Os laboratrios brasileiros e franceses envolvidos nesta proposta vm trabalhando j h alguns anos com as saponinas presentes em espcies sul-america~as de Ilex, sendo que algumas espcies ficas em saponinas foram identificadas Estudos preli~inares mostraram que al~ gumas saponmas e mais particularmen_ te algum~s agliconas apresentam ativid~de antlmalaflca promissora in vitro, Ainda que esta atividade seja moderada a est~utura qumica dessas saponina~ permite planejar a obteno de uma gra~de q~~ntidade de derivados, de pot~nclal atIVIdade antimalrica, atravs de smteses planejadas. . O derivado acetilado do cido ursh.co apresentou in vitro atividade inibitna para a cepa P jalciparum ghana (!~50= 5 mrn) sem apresentar efeitos tOXlC~S sobre a linhagem de clulas MRC Considerando que compostos que pos~uem um resduo piperazina apresentam Importa~te atividade contra cepas de Plasmodium falciparum sensveis e resis-

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~ ~oc -,
, Faculdade de Farmcia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Av. Ipiral1qol, ' 90610-000, Brasil. E-mail: grace.gosmann@ufrgs.br. httpJ/www.ufrgs.br/farmacia/laboldIOIII' ~

COOH

11I

629

tentes cloroquina, nosso grupo realizou modificaes estruturais no esqueleto do cido urslico com o objetivo de obter compostos com melhor atividade antimalrica. Foi realizada a sntese de uma srie de triterpenides com um resduo piperazina em C-28 juntamente com uma variedade de grupos terminais nesse resduo. Os ensaios farmacolgicos foram realizados pelo grupo do Pr. Grellier do Museum National d'Histoire Naturelle, Paris. Alguns compostos foram obtidos com atividade antimalrica importante. Esses vrios derivados possibilitam um estudo de relao estrutura-atividade e, assim, possvel propor a sntese de novos compostos com ao antimalrica importante. As caractersticas estruturais mnimas para a atividade antimalrica sero definidas e serviro para avaliar se possvel obter molculas totalmente sintticas, de fcil preparao e custo adequado.
Agradecimentos

(Brasil/Frana) pelas bolsas ' 111" nanceiro, aos alunos de inicia \tI fica, auxlio tcnico, mestrandu torandos do PPG-Cincias Fnllll' cas/UFRGS pelo entusiasm \ I mento nesse tema.
Referncias bibliogrfica

gens ecofisiolgicas no da sucesso vegetal: erspectiva histrica


Lcia Rebello Dillenburg'

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nal Chemistry- BrazMedChelll20(it1
sumos.

SoPedro,SP,12.15deNovcmhlllll, PIRES,Y.S.;GOSMANN,G.; G 11I I SCHENKEL, Triterpencsnnd1 E.I'. "


Ilex psammophila. Natural Prodiu t!
16,401-406.

Ao CNPq (Brasil), CAPES (Brasil), Acordo CAPES/COFECUB 418/03

SCHENKEL, E.P.;eta\. Saponins '1'1\111111" 1 raguariensis) andotherSouthAli 1 1 1 cies:tenyearsofresearch Ift'\ 11I 011 cia e Cultura, 1997,49,359-1(1 I SCHENKEL, GOSMANN, 1'1' E.P.; G.: 11" Produtosdeorigem vegetal \lI11 , c demedicamentos. Simes, '~II' 1n: EP;Gosmann, ;Mello,CI':~Ii111I G I vick,PR.(Organizadores). fillllllll planta ao medicamento. ,'ti I Florianpolis: Editorada UI'1(11I UFSC,2003. 11 02 p.

liscusso sobre as abor11 1i 11 gicas que foram ou vm 11 IId IS para esclarecer os me!tI processo de sucesso cam11 111\(' 'S ita ser precedida de I 1I r contextualizao desta tllll1'lllul denominada de ecot I'/rll, por muitos tambm deI "r'lilogia fisiolgica das planI 1'1 ai. (1998) dedicaram, Hlltl I portuna e bem-sucedil!tlllli .ial do livro "Plant PhyI 11I1 IIly" discusso de aspec11, pr 'S uposies e abordahlll'lllui' da Ecofisiologia Ve1110 11 definiram a ecofisiolot'S I uunncntos neste captulo: 11, I mais intuitiva, a caracI I IId o estudo das resposli 11 /I ambiente. Embora 111plllmente utilizada, esta 11I \ 1i ca de forma explcita 110 11 .ulo que esta rea tem 1111111 icclogia. Este vnculo I 11"1na segunda definio 1111111 cincia experimental 1 di' 'rever os mecanismos '1111'nnbasam observaes IlIdll utilizando palavras dos I 111 , I ecofisiologia se prope I"I'II! es de natureza ecolgililI.I~ilt(mais especificamenIfI I NI lgicas dos organisII do ambiente) consti-

1"1 I

I"

tui a abordagem utilizada na busca destas respostas. O processo de sucesso vegetal ocupa posio central no estudo das comunidades vegetais, e um volume muito grande de informao pode ser encontrado a respeito de padres, mecanismos e causas deste processo. A sucesso vegetal, definida como uma mudana direcional na composio e estrutura da vegetao ao logo do tempo, desencadeada por algum evento de distrbio, ao qual se seguem processos de extino e colonizao e/ou recrescimento de plantas no local de distrbio (Bazzaz, 1979; Gurevitch, et al., 2002). O recrutamento de novos indivduos a este local depender da disponibilidade de propguIas, sendo que a germinao, a sobrevivncia e o crescimento posteriores sero influenciados tanto por fatores abiticos quanto biticos. Para explicar a composio especfica de uma vegetao em um determinado local, Lambers et ai. (1998) descreveram a passagem das espcies vegetais por trs ftltros: o histrico (associado chegada ou no do propgulo ao local considerado), o fisiolgico e o bitico (estes dois ltimos associados aptido das espcies que ali chegaram frente aos fatores abiticos e biticos presentes). O comportamento ecofisiolgico das espcies que determinar a passagem bem-sucedida ou no

I "I.

1111 tI Universidade Federal doRio Grande doSul. -mail: E Iucia.dillenburg@ufrgs.br

630

51MP510

45. ERVA-MATE: SISTEMATlCA.

EVOLUO, BIOLOCoIA I

pelos filtros fisiolgico e bitico. Como estes filtros esto continuamente sendo alterados e tambm interagindo fortemente um com o outro, as espcies presentes em um determinado perodo do processo de sucesso sero aquelas que ali anteriormente chegaram e posteriormente sobreviveram e cresceram nas condies ambientais vigentes. A tolerncia ao sombreamento constitui um filtro fundamental no que diz respeito ao recrutamento bem-sucedido das plantas durante o processo de sucesso campo-floresta. Desde o incio do sculo 19, reconhecida a importncia da variao no grau de tolerncia das espcies vegetais ao sombreamento, no direcionamento do processo de sucesso campo-floresta (Lusk, 2004). Com base principalmente no comportamento de espcies florestais temperadas, construiu-se a idia de que espcies arbreas mais tardias so mais eficientes fotossinteticamente do que as pioneiras, sob baixas disponibilidades de luz (e.g., Loach, 1967; Bazzaz, 1979; Givnish, 1988). Mais recentemente, foi demonstrado que esta vantagem nem sempre se expressa no estgio de plntula, dependendo esta do acmulo de uma extensa rea foliar por parte das espcies ditas tolerantes. Assim, caractersticas associadas conservao de recursos so hoje reconhecidas como importantes determinantes da tolerncia ao sombreamento (Kitajima, 1994; Walters & Reich, 1999; Lusk, 2004). As mudanas visveis e dramticas na disponibilidade de luz que ocorrem abaixo do dossel no decorrer do processo de sucesso justificam o enorme esforo que foi, vem e necessita ainda ser feito no sentido de compreender as respostas ecofisiolgicas das plantas disponibilidade de luz. No entanto, mudanas menos visveis, mas no menos importantes, tambm caracterizam o processo de sucesso,
46. CONTRIBUIES DA ECOFISIOLOGIA

como alteraes na disponibilkln I recursos do solo, nas propricdrul cas do mesmo e nas interacs 11 1,1 J h 35 anos atrs, Horn () 71) I nheceu que o axioma de qu ti li') cia sombra aumenta com o 111110 cessional das rvores (de pion '1111 dias) s poderia ser confirmud tolerncia tambm inclusse S I li 11 competio radicular. Outro 11I como a suscetibilidade herbl 1111 ataque de patgenos e as int '111I corrzicas so hoje tambm (1111111" reconhecidos como de enoruu li tncia na dinmica sucessi 11ti I I te interao com a tolern '11 11' breamento. Diversos estudo 1'1 ram que a sobrevivncia das 1'111111 ambientes muito sombreado ti I principalmente, da ocorrnclu til I duros e durveis, os quais SI'I1111 tentes a estresses fsicos e p01l1 I tes aos inimigos naturais, 'til I do crescimento em favor dI! I I (Coley et al., 1985; Del.uciu rr 10/ Kitajima, 1994; Walters & I~I I It Assim, a caracterizao du 1'1111 tolerncia ao sombreamcnu I 111 cies pioneiras e tardias d VI'I11 11 cisamente enfocar a variaftn 1I1 cia destas espcies s c n II~I o bosque, onde a luz (e sua ' I11 dentre vrios fatores. Semelhanas e difcr '11,11 o siologia vegetal ao long dlll'l cessional entre florestas 1I1111 tropicais foram revisadas 11111 Picket (1980), e, de tI\< 111 ateno tem sido dada \'1 I" I I espcies arbreas tr pll'lI .1 contexto da sucesso v 'IWIIlII gima, 1994; Clark & 111I1 I I o cy et ai., 2004). A ecofislul 10 cies envolvidas no pr '" \I li campo-floresta resultu 111 I das mesmas com umn I 1I fortemente interligad S I' '1"
VEGETAL PARA

111" ente .florestal em formao. I 111 .rativo destes fatores torna 1IIIIIplcxa a rede de mudanas 'li 111 UMO s no tempo, mas tam)lII . A caracterizao das til funcionais dos organismos 1IIIIIInidade foi recentemente 111111um caminho decisivo a I" /I l sentido de se compreen11 1\t'S spaciais e temporais das (~kUill et al., 2006). Neste I ludos ecofisiolgicos assu1'")1'I central. Neste simpsio IIII/Hlus, do ponto de vista his1'1I mental e terico de que I 1IIIIlportamento ecofisiolgiI I I'S nos ajuda a compreen() de sucesso vegetal.

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-.;S __ 'MPSIO

o ENTENDIMENTO

001 ~
NO ESruDO DA SUCESSO VEGETAL: UMA PERSPECTIVA HISTRICA

~~~~~--~~-:~"~I
633

A u I I fisiolgicas na compr n o do processo de sucesso florestal: possveis padres emergentes

Introduo A teoria de redes tem se mostrado valiosa no estudo de propriedades sistmicas emergentes das relaes entre elementos em um dado sistema (Barabsi, 2003; Strogatz, 2003). Os sistemas biolgicos esto sujeitos a um ambiente altamente varivel, muitas vezes imprevisvel, e o padro de organizao de suas redes constituintes permite que estes lidem com tal variao em diferentes contextos (Souza et aI., 2004; Souza e Buckeridge, 2005). Duas propriedades sistmicas so fundamentais para entendermos este processo: a autonomia e a conectncia global da rede. Autonomia corresponde prpriedade do sistema manter seu funcionamento com relativa independncia do ambiente, e avaliada atravs da anlise das correlaes entre os parmetros que compe a rede do sistema e as variveis do ambiente (Souza et aI., 2004). A conectncia da rede corresponde ao grau com que os elementos em uma rede esto conectados, e avaliada atravs das correlaes entre determinados pares de parmetros na rede (Amzallag, 2001; Souza et aI., 2004). Este estudo teve como objetivo investigar a possibilidade de ocorrncia de pa-

dres gerais de modula' 1\ di I olgicas e variaes no f 1'1111 I mia de espcies arbr 'I), di ti grupos da sucesso fl r', 1 ti II tes ambientes em uma Ih 111 II Material e mtodos No caso em quest \ \\1\1111 nectncia global de rede 11'"1 parmetros fisiolgicos \ 111 I trocas gasosas na folhu 11 1\. quida de CO2, (A), '01\""1 \I mtica, gs, transpira 'li I, I o intercelular de C )' (' \ ! total foliar (respirao I li \ I I' fotorrespirao, Pr), ' IIi11 1\ clorofila a (eficincia 1 1111'111 1.1 efetiva do fotossisterna I, I I de transporte de elt ruu \ I chingnofotoqumic . NIII n I A conectncia de ca lu 1I'lh como a mdia dos co .ll 'li 111 lao linear (r) norrnulbtuh z = 0,5 ln [(1 + 1)/(1 nectncia total (global I como a mdia das c 1\ 'I I 11 rede de trocas gaso as I II I I A autonomia das 1'1'111 I por meio de correia' li' 11 entre cada parmetr I liI1 do e as variveis arnbiculul

"I

Ir

, Laboratrio

de Ecofisiologia

Vegetal, Universidade

do Oeste Paulista. Presidenl(' 1'111 I

do grupo sucesno ambiente 111111 uma conectncia 11111' li' I que nas plantas I, IIh b que (Tabela 1), 111 dor necessidade de 1,\ 11\ pura lidar com um I IIl'IlvCI. Nosso estudo uuululaes da rede em 111 ,'I' conservativas, inIII! dn espcie, ajustanI 1'111'/1 diferentes demanI" umbicnte. Todavia, em 1II \ \ Ir Souza et aI. (2004 1",II'S pioneiras, consideIlId 5, tendem a apre1111 ires de conectncia II espces secundrias. 111\1 ntc s variaes glo111 IIl11as diferenas enIII! IIH'I\I '

1I I IIt

I I'\'N'idas

tre as espcies foram observadas. Por exemplo, o controle estomtico direto (avaliado pela correlao linear) sobre A foi marcadamente maior no sub-bosque do que na clareira na espcie E. leiocarpa, j na espcie H. courbaril o inverso foi observado. Houve uma tendncia das plantas apresentarem um maior controle estomtico direto sobre a transpirao no sub-bosque do que na clareira, exceto para a espcie H. courbaril que apresentou significativas correlaes nos dois ambientes. Isto sugere que no ambiente de clareira a transpirao deve ser fortemente modulada pelo ambiente, particularmente pela demanda evaporativa da atmosfera. A autonomia das plantas de ambos os grupos foi menor no ambiente de clareira (Tabela 1), indicando a necessidade de uma maior sincronia da fisiologia das plantas com as variaes ambientais normalmente encontradas neste tipo de ambiente aberto. A princpio, era esperado que as espcies pioneiras pudessem apresentar uma menor autonomia (maior flexibilidade) do que as espcies secundrias, sobretudo no ambiente de clareira, em funo de sua maior adaptao s flutuaes de recursos normalmente encontradas nas clareiras (Strauss- Debenedetti e Bazzaz, 1996; Chazdon et aI., 1996). Todavia, algumas diferenas foram observadas entre as espcies. Por exemplo, enquanto na espcie E. leiocarpa e G. ulmifolia a correlao entre Fv/Fm e luz foi altamente significativa na clareira, no sub-bosque no houve correlao significativa. Por outro lado, nas espcies H. courbaril e B. forficata no houve alterao nesta relao, sendo no significativa em ambos os ambientes. A relao entre Rd e temperatura tambm mostrou variaes entre as espcies. Enquanto na espcie E. leiocarpa esta correlao foi significativa na clareira e no-significativa no sub-bosque, na espcie G. ulmifolia foi

gustavo@agro.unoeste.br; gustavo@unoeste.br
REDES FISIOLGICAS NA OMPREENSO

DO PROCESSO DE SUCESSO FLORESTAL...

635

observado uma resposta exatamente contrria. Um alto grau de acoplamento com o ambiente (baixa autonomia) possibilita uma resposta mais imediata s variaes, permitindo tambm maior "percepo" de regularidades do meio. Este padro de sincronia, porm, pode implicar em maior vulnerabilidade j que perturbaes se propagariam com mais facilidade no sistema. A fim de manter sua integridade, em certas condies, interessante que o sistema apresente um alto grau de conectncia interna, isto , que os elementos da rede estejam fortemente relacionados de modo a permitir "ajustes finos". Contudo, em outras circunstncias, uma conectncia alta pode comprometer a integridade dos elementos da rede por propagar perturbaes. Deste modo uma rede "mais frouxa" (menos conectada) pode no conferir um ajuste to fino das condies internas, mas poderia atenuar a propagao de perturbaes. Por outro lado, uma menor sincronia com o ambiente (maior autonomia) pode prevenir que variaes imprevisveis de magnitude elevada causem um impacto grande na organizao do sistema. Nossos resultados sugerem que o uso destas novas ferramentas de anlise sis-

trnica pode contribuir de for 111 li 11'1111 cativa para a compreenso d S plldl de respostas s variaes ambi 111111 espcies arbreas de diferentes Pllll sucessionais, caracterizando plldl emergentes e ampliando nosso \\1111 I mento sobre as complexas rcl(llt11 tre planta e seu ambiente.

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Tabela I. Resultados das anlises de conectncia das redes fisiolgicas e dll 11111 relao ao ambiente de quatro espcies arbreas de diferentes grupos SUCCNN til 11 ambiente de clareira (cl) e sub-bosque (sb). Ctg (conectncia da rede de tro '11 (conectncia da rede fotoqumica), Cg (conectncia total), Atg (autonomia dll /I ,I gasosas), Aft (autonomia da rede fotoqumica), At (autonomia total). Espcies cI Ctg Cft Cg Atg Aft At E. leiocarpa cI Sb 0,717 0,628 0,938 0,296 0,827 0,462 1,268 0,647 0,982 0,552 1,125 0,600
H. courbaril

G. ulmifolia
sb 0656 0,807 0,731 1,256 1,122 1,189 cI 0,465 0,172 0,318 0,603 0,671 0,637

1/

Sb 0,999 0,428 0,713 1,231 0,889 1,060

cI 0,462 0,289 0,375 0,733 0,487 0,610

0,
0,

0,
I, I. I,

636
S FISIOLGICAS NA COMPREENSO DO PROCESSO DE SUCESSO FLORESTAL...

637

./M/II"I/

Int r

I nt .. l n p
" economlco

ecolgicos

Sonia Cristina Jufiano Gaultieri d


tema proposto tem por objetivo estimular discusses sobre pesquisas envolvendo interaes alelopticas, que incluem liberao de compostos qumicos no ambiente, a recepo e as respostas a eles, ressaltando que os estudos que consideram essas interaes podem ser realizados sob o ponto de vista ecolgico, econmico ou ambos, igualmente impor-

alelopticas na narur '%11 '111111I complexas relaes cntr 1'/111111 ente. A existncia d r '11 111IIr ,

comprovao de uma 1"111\'11r li' to envolvendo um c mpo 111 1 '1" berado e seus efeit . nus 1'/11111 , rente perspectiva ecolisllllt I I 1 loqumicos, cinco aspe 'Iu di tantes. vados em considera ; /I /r I r 11 modo de ao, a liberal o I'" , As pesquisas em alelopatia progredia desintoxicao e prcv '1I\'lhI li , ram significativamente quando este cidez e a ao conjunta d, di , tema comeou a ser visualizado como loqumicos (Inderjit & I Ili I I uma perspectiva ecolgica geral ou como O emprego de mel dohl 111 uma ferramenta que possibilitaria manidas para esse estudo I '111 di pular as interaes alelopticas visando obstculo, no entanto pr()~ill aplicaes prticas na agricultura, como rias reas da cincia c 1110"I/Irl, por exemplo, no controle de pragas e ingnica, a biotecnologi'l, I I11li, I vasoras (Mallik & Olofsdotter, 2001). gital e a ecologia tm, junto ,I ' A grande variedade de formas de avano das pesquisas 111I/li vida das plantas que se desenvolveu ao A alelopatia e a COI11]!I'II longo de bilhes de anos aconteceu decursos podem ser di ti11 I I I vido ao encontro de nichos ecolgicos talmente devido ao fat dli 1'1 fi adequados. Este processo evolucionrio dependente da densidfldl' I" 'I complexo resultou de um misto de dee a segunda no. DesslI 1111111 pendncia e adversidade, que produziu mentos que objetivam SIII" 11 nas plantas a resistncia a doenas e, tio por recursos dev 1111111111 aumentou as suas habilidades competisiderar a influncia qll 111 r tivas, tudo isso devido aos compostos plantas, pois o elemenlu di Ii 11 qumicos produzidos pelas mesmas, que a interao entre elas (I rli/I 1111 fazem parte dos seus mecanismos de sen, 2003). defesa contra organismos patognicos e Nesse contexto, h ti' , herbvoros os quais reduzem a sua competio. que determinado volum 'di I I uma quantidade finita dI' ,li I No entanto, h dificuldades em se toxina a qual dever ser, 111'11 demonstrar a existncia de interaes te dividida entre as plantu Ifll
, UFSCar. E-mail: dscp@power.ufscar.br

/111111, Portanto, os efeitos desl/h) mais diludos quando a relacionados Com elevaes na porcen/I"fI"/ucional for maior nesse tagem de germinao (Kato- Noguchi & Macas, 2005). 1 IIlIk) que o mesmo acontece lIul I de nutrientes essenciais Porm, a falta de conhecimento so/til '111 dessas plantas. Desbre o composto qumico ativo envolvido 's na taxa de crescimen_ no fenmeno, torna difcil a compreen_ 1I'l'SCcndo sob baixa densiso da autotoxidez. O crescimento radiI , 1111111 apiam a hiptese de cular mais sensvel toxidez do aleloI1 Ijldmica entre elas e no qumico, do que crescimento do hipoc1111rOll1petio por recursos tlo ou do que a germinao, ocorrendo "" /, 1996). alteraes no padro considerado COmo , IIspecto, quando um tranormal (Gatti et al., 2004). A inibio ",,, u realizado em laborado crescimento radicular aSsociada I I i(h/de de se isolar tamcom a presena de clulas mais curtas e 1111111tico do efeito alelop_ mais delgadas no pice meristemtico, I ""<ltos de osmolaridades devido contnua expanso do cilindro I 1111 mais elevadas podem vascular e das camadas de clulas do IIIIIIlIIo, independente de crtex, da diminuio do nmero de pe1111'1'1ade aleloptica (Olid los radicu1ares ou a sUpresso dos mesJO,O, Extratos aquosos conmos (Chon et al., 2000, 2003, 2006). I 1IIIIIIfl11icosdevem ser preA dvida : qual seria a vantagem /1111111 primeiro bioensaio utipara uma espcie anual sofrer os efeitos li N 'mentes das espcies da autotoxidez em geraes futuras? As IIIIIl "alvo". Em seguida, plantas anuais tm atributos que as per1II'"lIld PEG 6000 ou 8000 mitem crescer rapidamente sob condi/l11"/lradas em Um meSmo es timas, inclUindo disperso pelo ""I!ico que os extratos e vento, mecanismos de quebra de dor,,/I IS mesmas condies. mncia, mas a habilidade de regular seu prprio declnio desconhecida. Alguns " pl/ntulas devem ser esI'II'lldumente, ou seja, gerpesquisadores aceitam a hiptese de que " rlmento COmo dois proa autotoxidez regula a populao, pois as 1"'11 ( hon, 2006). interaes qumicas inibitrias mantm 111 (' desta mesma metodoo espaamento entre os indivduos e eviIll11bm identificar Um tam a morte, decorrente do processo de fi, I d,' <llelopatia, a autotoxiaumento de densidade, permitindo assim a sua autoperpetuao. ", fI/ul1ta doadora e a recep-

"",li

"""~Illa espcie ou mesma Porm, este mecanismo consideI 11t"t so analisados COm rado menos eficiente que a dormncia 1i hlo 'nsaios, onde o efeito nata, que evita a germinao em pocas lI' I Is na germinao ou desfavorveis. Em algumas espcies, por eI" P/lntula, principalmen_ exemplo, em Lolium rigidum, a autoto11I Nllfllizados. Com relao xidez tem funo reguladora, de carli, /I/) i-se que muitos aleloter qualitativo e este fenmeno pode " 111 '111na atividade da _ 'I' contribuir para aumento da diversida_ 111111111na sntese e ativis de gentica, ao evitar o desenvolvimen_ 111IlIB esto diretamente to de populaes Com poucos indivdu_ os e aumentando o desenvolvimento de

639

populaes mais densas. As populaes de plantas com um nmero menor de indivduos sofrem autocruzamento acarretando numa diminuio da sua variabilidade gentica, do seu sucesso reprodutivo e populacional (CanaIs et aI.,

2006).
A autotoxidez caracteriza-se por operar aps o tempo de vida do organismo doador, atravs do efeito de seus resduos vegetais, pois o acmulo de biomassa morta produz inibio qumica. Outro elemento que as espcies invasoras tambm liberam no ambiente uma ampla variedade de compostos do seu metabolismo secundrio e seus derivados, os quais exercem efeitos alelopticos sobre outras plantas. Na tentativa de evitar ou reduzir esses problemas, muito tm sido investido a cada ano no desenvolvimento e aplicao de herbicidas naturais e controle mecnico de plantas invasoras. O sistema agropecurio vigente est direcionado para uma agricultura sustentvel, reduzindo gastos com combustveis fsseis e desenvolvendo diferentes estratgias de manuteno e conservao dos recursos naturais. Resduos de rvores, de plantaes so deixados no solo, diminuindo com isso no s o trabalho de preparo do solo para o prximo plantio, mas tambm o uso de fertilizantes e herbicidas e, com isso produzindo uma melhora significativa da qualidade do solo alm da manuteno de temperatura mais amena, umidade e microflora associada. Quando h um aumento da habilidade competitiva de uma espcie pode haver reduo da dependncia do uso de herbicidas, pois diminui a taxa de invaso por outras espcies indesejveis naquela cultura. As pesquisas nesse sentido envolvem o uso de laboratrios equipados, de estufas, e de experimentos em campo.
640

Existe disponvel uma m (tlll I laboratorial que ocupa muito I 1111 pao em relao aos experim \111, campo. Trata-se da tcnica di dura em placas de Petri da plllll' sora juntamente com a plantn di' com cerca de sete dias de id 111 seu crescimento acompanhadt I I" ca de dez dias. O uso das S '111111 plantas invasoras nesses biocn 111' fervel em relao s comunu \11 das como as de alface, rabaneu I gergelin, por possurem urna 111111 ab1idade gentica. Os experimentos devem I zidos de maneira seqencial di , minimizar outras fontes de VIII I' I produzir de maneira mais tlpll' 11 condies encontradas em 'lIil'l' lise dos resultados obtidos '11111 modelos matemticos perm li I o da presena de eventual I" existentes entre inibio di I I I' e aleloqumicos, havend 111'" concreta de isolamento, Idllllll caracterizao do comp 81\11/1111 produz o efeito alelopti '(I, Em etapa subseqcnt ',I I um mapeamento gent l'11li, volvidos na produo do II1I e, a confirmao dos r 'liltll"" como uma outra intera 111111, efeitos alelopticos. Asshu, I de expresso de efeitos ullllll' I ser relacionada, por cx 1111'''' bio do crescimento 1'lIdlt\11 cies doadoras ou rec plt \I I Bioensaios para d I 'I I' das naturais que inib '11\I I a via biossinttica da' 11111 li' tas enzimas esto cnvolvhln podem ser alvos de c )111111' I tes ensaios podem s I' 1I1I1 I dstria para o desenv ,I 11\111 cidas que possam d 'Sllll I I ticas de plantas sens VI' I imunofluorescncia, I \ I' I

/11 II/tll'lnaes importantes sobre I H I sub celular e a atividade de 11IIIIIIH espcies sensveis e tode I III'l'bicidas. I 111 lnmbrn bioensaios para aleI que atuam como estimulanI /1\1 mto e germinao que poIIIt / para o controle de plantas 11111\ o caso de Striga asiti/ 1IIIIIu parasita de leguminosas 6 i uja sementes germinam 1'11IIISa estimulantes qumicos, 1'1~lIdados pelas razes da plan11 11 Assim, sorgoleone e estriI ,Iv raizes de sorgo e algodo 1IIllllc, tem sido muito emprelI'duzir o banco de sementes /1 'm solos infestados, pois 1I1I1\I1.lntes celeram a gerrnia emcntes as quais morrem 1'110fato de no possurem a /1,11'/1'1. "1"110de estudos em genti11111, cruzamento entre varieh'IIII(\<18,haver a possibili'IIvolvimento de linhagens 111 11111 aumento no contedo , ' IIIHna planta, No entanto, '111 H 'I' tomados para se evi111 de interesse para a aleIIpl'll11ir os genes de inte11 I .uitura, at a obteno I hll'l Ida ideal. I 11"lopatia esteja sob conI I ~/HI interferncia biti1111(' presso gnica, Como 1 IllIdl' 1<1lantas, regime trp 111111111e atuao da miso 11 dl'M'quilbrios ecolgicos 11111I reduzir efeitos do ou '1111(1111ua maioria exers 1I 1111 10. Nenhum comS l'lllduzido biologicamente IIIt pode ser adicionado ao I IlIrlsiderado seguro, a 1111 'S obre o impacto I I I1lllizadas, incluindo in-

:estiga~es sobre a taxa de degradao, mteraoes com outros compostos. Concluindo, os reais benefcios da alelopatia s sero possveis quando houver um aumento substancial e sustentvel dos sistemas produtivos, conservao da natureza e envolvimento de cientistas das vrias reas da cincia, imbudos do mesmo objetivo. Referncias bibliogrficas

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SIMPSIO

47.INFLUtNClA

DE SUBSTNCIAS QUIMICAS NATURAIS 50811/ A ~