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Nem Teoria do Nicho ou Teoria Neutra explicam a composio das assemblias de brifitas epfilas em pequenas escalas espaciais na Amaznia

Central
Eduardo dos Santos Pacfico

Introduo Os fatores estruturais e

nas assemblias deve ser determinado por caractersticas ambientais que

determinantes para a composio das assemblias so diversos, como

relacionam as espcies capazes de se estabelecer em determinados locais. Em 2001, Hubbell props a Teoria Neutra da Biodiversidade e Biogeografia como um processo no determinstico alternativo a Teoria do Nicho. A Teoria Neutra da

condies e variaes ambientais locais e caractersticas intrnsecas das

espcies, entre outros. No h um consenso da importncia relativa de cada um destes fatores na composio das assemblias (Hrault 2007). A Teoria do Nicho, elaborada inicialmente por Grinnell (1917), usualmente utilizada para explicar estes padres de composio. Diversas definies foram propostas para o termo nicho, sendo uma das mais utilizadas a de

Biodiversidade e Biogeografia (Hubbell 2001) presume que as comunidades ecolgicas so estruturadas por deriva (estocasticidade demogrfica), com

todos os indivduos de uma assemblia possuindo igual probabilidade de

reproduzir, morrer ou migrar (Hubbell 2005). De acordo com a Teoria Neutra, os mecanismos que geram diferenas entre os padres de composio das espcies esto ligados capacidade de disperso dos indivduos (McGill et al. 2006). Portanto, as assemblias mais prximas devem ser mais similares do que as assemblias mais distantes (Gaston e Chown, 2005). Assim, a Teoria do Nicho e a Teoria Neutra buscam explicar das o padro espcies de nas

Hutchinson (1957), que definiu nicho como um conjunto de condies

biticas e abiticas que determinam os limites dentro dos quais as espcies podem persistir e manter populaes viveis. De acordo com esta teoria, cada indivduo se estabelecer somente em habitats onde as condies ambientais locais forem e propcias reproduo. sua Desta

sobrevivncia

forma, considerando a Teoria do Nicho, o padro de composio das espcies

composio

assemblias distintos.

utilizando

processos

diversas protenas responsveis por rehidratar o organismo eficientemente (Glime 2007). O sombreamento parece no ser tambm limitante, pois, em geral, brifitas esto bem adaptadas ambientes sombreados. Apesar da alta capacidade de disperso dos esporos de brifitas, o observado na natureza que a maioria dos esporos depositado a at 2 m de sua origem (Crum 1972, Glime 2007). Muitas brifitas so caracterizadas por possurem disperso limitada em escala local (Hedens et al. 2003). Soma-se ainda o fato de que outra forma muito comum de disperso a disperso vegetativa, capaz de expandir

Diversos organismos tm sido estudados luz das duas teorias. Algumas vezes a Teoria do Nicho explica melhor os padres encontrados e, em outros casos, a Teoria Neutra parece ser mais adequada (e.g. Cottenie 2005, Thompson & Townsend 2006). De maneira geral, a Teoria Neutra tende a explicar melhor os padres de composio de assemblias de

organismos residentes, como plantas (Chave 2004, mas veja Chu et al. 2007). Isto ocorre, pois organismos ssseis tm maiores restries quanto a disperso, o que torna a disperso um fator mais importante comunidades. Brifitas possuem caractersticas distintas de todas as outras plantas, como a ausncia de lignina, que auxilia na sustentao e na proteo contra luz ultra-violeta. Alm disso, no possuem um sistema condutor por traquedeos, limitando ou dificultando o transporte interno de gua, nem razes, na composio das

localmente a colnia (Frahm 2008). Desta forma, apesar dos esporos de

possurem disperso

grande por

capacidade diferentes

meios mas

(principalmente

pelo

vento,

tambm por insetos e pela gua), a distribuio de muitas espcies de brifitas restrita (Frahm 2008, Glime 2007). Neste contexto, este projeto visa identificar se a Teoria do Nicho ou a Teoria Neutra so capazes de explicar as diferenas na de na composio brifitas das

impossibilitando a absoro de gua do substrato (Glime 2007). A umidade tambm parece no ser um fator limitante, pois muitas brifitas so tolerantes dessecao, produzindo ao menos 74 protenas especficas durante perodos de estiagem, alm de produzir

assemblias residentes sciophilum

epfilas

espcie

Astrocaryum Devido

(Arecaceae).

grande tolerncia apresentada pelas 2

brifitas

condies

ambientais

muito abundantes (Zartman & IlkiuBorges 2007). Como a palmeira A. sciophilum possui filotaxia em forma de roseta, possvel identificar a ordem de expanso das folhas. Desta forma, foi coletado um fololo da parte mdia (estimada visualmente) da quinta folha expandida de 23 indivduos de A. sciophilum. Buscando caractersticas correlacionar locais as e

importantes para plantas, como umidade e luz, espera-se que a Teoria do Nicho no explique o padro de composio das assemblias de brifitas. Por sua vez, devido s restries na disperso, espera-se que a Teoria Neutra explique o padro de composio de diferentes assemblias. Portanto, espera-se que s condies ambientais locais no estejam correlacionadas com as diferenas de composio entre as assemblias,

ambientais

distncia geogrfica entre os pontos de coleta (variveis preditoras) com a composio das assemblias de brifitas epfilas (varivel resposta), fez-se

enquanto que a distncia entre as assemblias deve estar correlacionada com diferenas na composio das espcies de brifitas entre as

necessrio avaliar a similaridade entre todos os pares de pontos quanto a cada varivel. Desta forma, mostrou-se

assemblias.

Mtodos Este estudo foi realizado na Reserva do Km 41, parte da rea de Relevante Projeto Interesse Dinmica Ecolgico Biolgica do de

adequado o uso de matrizes pois possibilitou avaliar simultaneamente a similaridade de cada varivel entre cada par de pontos. Assim, foram feitas trs matrizes, uma para as condies

Fragmentos Florestais (INPA/STRI), uma rea de floresta de terra firme na Amaznia Central (0230 S; 5952 O). Como sistema de estudo, foram

ambientais locais, outra para a distncia geogrfica entre as assemblias e uma ltima para a composio dos

morfotipos nas assemblias. Para a comparao importantes de na quais fatores so dos

utilizadas as assemblias de brifitas epfilas que vivem sobre os fololos da palmeira (Arecaceae). Astrocaryum Estas sciophilum de

distribuio

morfotipos de brifitas epfilas foi realizado um teste de Mantel parcial. Este teste estima a correlao entre duas matrizes, controlando o efeito de uma terceira matriz (Legendre & Legendre 3

assemblias

brifitas, limitadas s superfcies das folhas, possuem tamanho que facilita seu estudo, so facilmente encontradas e

1998). Para correlacionar a composio de morfotipos e as caractersticas ambientais, excluiu-se o efeito da distncia correlacionar geogrfica, a e para de

sciophilum amostrados em cada local de coleta. Posteriormente, a fotografia foi transformada Considerou-se em a preto parte e branco. da

branca

composio

fotografia como a rea na qual a incidncia luminosa pode atingir

morfotipos e a distncia geogrfica, excluiu-se o efeito do ambiente. Todos os dados foram analisados com o programa R (R Development Core Team 2008). A construo da matriz de composio dos morfotipos de brifitas foi feita utilizando os fololos de A. sciophilum. Foi analisado com uma lupa o fololo inteiro de A. sciophilum. Foram anotados os morfotipos de brifitas epfilas presentes em cada fololo. Com estes dados, foi construda uma matriz binria de presena e ausncia dos morfotipos de brifitas em cada fololo. Em seguida, foi feita uma matriz de dissimilaridade para cada par de pontos da amostra usando o

diretamente o fololo de A. sciophilum e a parte preta da fotografia como a rea coberta pelo dossel. Em seguida, foi contabilizada a porcentagem de dossel (parte preta) na imagem. A distncia do fololo de A. sciophilum amostrado at o igarap foi calculada no mapa da Reserva do km 41, plotando-se os pontos de coleta e medindo a menor distncia at o igarap mais prximo. Foi realizada uma correlao espacial de Pearson ajustada pelo mtodo de

Dutilleul para avaliar se as variveis ambientais estavam correlacionadas.

Como no houve indcio de correlao entre elas (F da gl correlao corrigidos de pelo

Pearson=0,048;

coeficiente de Jaccard (Krebs 1989). Desta forma, foi obtida a matriz de composio dos morfotipos. Para a construo da matriz de caractersticas ambientais, foram

mtodo de Dutilleul=20,052; p=0,837), ambas foram utilizadas. Para

possibilitar a comparao, as duas variveis ambientais foram

padronizadas. Foi feita uma nica matriz das duas variveis ambientais com o ndice de dissimilaridade de distncia euclidiana (Krebs 1989). Esta matriz representa a dissimilaridade

utilizadas duas variveis: cobertura de dossel sobre o fololo e distncia da assemblia ao igarap mais prximo. Para estimar a cobertura vegetal sobre o fololo, foi tirada uma fotografia digital do dossel sobre os indivduos de A.

ambiental referente luminosidade e a distncia ao igarap mais prximo entre 4

os fololos. Portanto, quanto menores os valores na matriz, mais similares eram as condies ambientais de cobertura de dossel e distncia ao igarap entre os pontos. Para distncia criar entre uma os matriz da

pontos de coleta at o igarap mais prximo foi de 128,87 m (dp=118,64 m). A similaridade da composio de morfotipos de brifitas epfilas entre os indivduos de A. sciophilum no estava correlacionada com as diferenas nas caractersticas o efeito da ambientais, distncia

indivduos

amostrados, os pontos de coleta foram transformados em coordenadas

controlando

planares. Em seguida, foram calculadas as distncias em linha reta entre cada par de pontos coletados, criando a matriz geogrfica da distncia entre os pontos de coleta. Com as trs matrizes (composio dos morfotipos, variveis ambientais e distncia geogrfica), foi realizado o teste de Mantel parcial para saber o quanto as variveis ambientais e a distncia geogrfica explicavam o padro de distribuio das espcies de brifitas.

geogrfica entre pontos de coleta (r de Mantel parcial=-0,039; p=0,659). A composio das espcies de brifitas epfilas tambm no estava

correlacionada com a distncia entre os indivduos de A. sciophilum,

controlando o efeito das caractersticas ambientais (r de Mantel parcial= 0,020; p=0,624). -

Discusso O fato de que a similaridade da composio das espcies de brifitas

Resultados No total foram identificados sete morfotipos, sendo a maioria encontrada em todas as assemblias (mdia dp do nmero de morfotipos em cada folha: 5 1 morfotipos). Os 23 indivduos de A. sciophilum coletados estavam distantes entre si de 141 a 2691 m (mdia dp: 1281 567 m entre si). A cobertura mdia do dossel sobre as folhas coletadas foi de 93,84% (dp=10,29%), enquanto a distncia mdia entre os

epfilas no correlacionada com as caractersticas ambientais indica que a Teoria do Nicho no explica a

composio de espcies. Desta forma, a riqueza de brifitas epfilas, segundo este estudo, parece no ser influenciada por condies ambientais locais em florestas de terra firme na Amaznia Central. A ausncia de correlao entre distncia geogrfica e similaridade de composio das espcies de brifitas 5

epfilas registrada neste estudo indica que a Teoria Neutra tambm no explica o padro encontrado. Em

ser um fator limitante, pois as espcies j puderam atingir todos os ambientes. Um ambiente estvel por um perodo de tempo suficiente para o estabelecimento das brifitas epfilas, somado a grande tolerncia das brifitas s variaes ambientais, podem tornar a Teoria do Nicho e a Teoria Neutra improdutivas na explicao dos padres de composio das espcies de brifitas. Caso processos relacionados Teoria do Nicho ou Teoria Neutra possuam importncia na estruturao das

fragmentos florestais, a disperso de brifitas evidenciada como um fator limitante, causando diferenas na

composio das espcies (Pharo & Zartman 2007). Contudo, as populaes se tornam reprodutivamente viveis na superfcie de plantas em menos de seis meses Somado (Zartman a esta & Shaw 2006). de

capacidade

colonizao, existem evidncias de que em apenas trs dcadas

espcies de brifitas nas assemblias, estes padres podem ser importantes no momento da colonizao do local. Porm, dado o tempo necessrio para que populaes de diferentes espcies da assemblia possam se estabelecer em todos os lugares, o padro de

(aproximadamente 20 a 30 geraes), brifitas epfilas conseguem se

estabelecer em todo o fragmento, removendo o efeito causado pela

fragmentao prvia (Zartman 2003). Neste caso, as espcies j atingiram alta densidade em todo o ambiente, tornando a disperso menos importante. Este processo deve ter ocorrido da mesma forma em florestas contnuas. Apesar da disperso dos esporos ser pequena em ambientes florestais devido baixa taxa de estabelecimento e ventos fracos dentro da floresta (kland et al. 2003), o tempo em que as populaes j ocupam o ambiente pode ter sido suficiente para a colonizao de grandes reas gerando alta densidade no

composio, caso exista, desaparece. Os processos que estruturam as assemblias podem atuar de diferentes maneiras dependendo do nvel trfico e da caracterstica das espcies

(Thompson & Townsend 2006). Este estudo foi realizado com um grupo de organismos com curto tempo de gerao e grande tolerncia s condies

ambientais adversas. Estudos futuros poderiam relacionar os padres de composio de assemblias com

ambiente. Assim, a disperso deixa de

diferentes caractersticas da histria de vida, como organismos com tempo de 6

gerao longo e pouca tolerncia mudanas ambientais.

alpine meadow communities. Annals of Botany, 100:807812. Cottenie, K. 2005. Integrating and in spatial ecological

Agradecimentos Ao Paulo Enrique, professor, orientador e amigo para todas as horas e em todos os momentos. Ao Glauclise, um exemplo de amor a cincia e dedicao na orientao. Aos monitores Fabricera e Lel, pessoas incrveis, que me ajudaram demais e serviram de exemplo. todos os professores que passaram pelo EFA 2009 e ajudaram, especialmente ao amigo Adal, Cntia, Rafael, Z, Jochen, Gonalo, Mrio e Flvia (coordenadora). Obrigado a

environmental processes

community dynamics. Ecology Letters, 8:11751182. Crum, H. 1972. The geographic origins of the mosses eastern of North

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forest. Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 35:269298. Frahm, J. P. 2008. Diversity, dispersal and biogeography of bryophytes (mosses). Biodiversity

todos os amigos do EFA: Tosha, Marcel Beb, Claudinha, Carine, Musgo, Mary, Mari, Pati, Papito, Tico, Paulinha, Lua, Caio, Zzo, Lilian, Diogo, Guiga e Felipe. Muitssimo obrigado Glime,

Conservation, 17:277-284. Gaston, K. J. & S. L. Chown. 2005. Neutrality and the niche.

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Carolzinha. O cu s uma promessa...

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