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Protostomados: lo Annelida

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objetivos

Ao nal desta aula, o aluno dever ser capaz de: Conhecer as vantagens funcionais relacionadas presena de um celoma. Conhecer os aspectos gerais da arquitetura corporal e siologia do lo Annelida.

AULA

Pr-requisitos
Aulas 1 a 13. Disciplina Introduo Zoologia. Noes bsicas de Citologia e Histologia. Noes bsicas de diversidade e logenia dos animais.

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INTRODUO

Na aula anterior, voc estudou a lgica utilizada nas chaves de identicao, revisou vrios assuntos importantes estudados nas Aulas 1 a 12 e aprendeu a construir uma chave de identicao. Nesta aula, estudaremos algumas caractersticas interessantes dos animais que formam o lo Annelida. Antes de abordarmos as particularidades da arquitetura corporal e siologia do lo Annelida, estudaremos duas interessantes caractersticas desses animais. Como voc j revisou na Aula 13, todos os animais estudados at agora no possuem um celoma verdadeiro. Por isso, so chamados acelomados e pseudocelomados. O lo Annelida ser o primeiro grupo de animais eucelomados (ou seja, que possuem um celoma verdadeiro) a ser abordado no nosso curso. Associada presena do celoma, h outra caracterstica do lo Annelida que traz vantagens para esses animais, a metameria, ou seja, a segmentao do corpo em compartimentos semelhantes.

VANTAGENS FUNCIONAIS DO CELOMA E DA METAMERIA


CELOMA
Cavidade corporal interna que se forma no mesoderma durante o perodo embrionrio. Diferese do pseudoceloma por estar rodeado de um revestimento mesodrmico (retorne s Aulas 1 e 9 deste curso e Aula 17 do curso Introduo Zoologia para rever os conceitos sobre cavidade corporal).

O CELOMA uma cavidade corporal preenchida por um uido (o uido celmico). Este facilita o transporte interno de substncias, tornando-o mais eciente. A presena de um celoma verdadeiro confere algumas vantagens funcionais aos animais. Por exemplo, a separao entre o tubo digestivo e a parede corporal permite que o animal se movimente independentemente. Em outras palavras, o animal pode se virar, por exemplo, sem empurrar o alimento que se encontra dentro do tubo digestivo, o que aconteceria se este estivesse preso parede corporal. O surgimento dessa cavidade corporal tambm permitiu o desenvolvimento de vrios rgos, como as gnadas e rgos excretores, que se localizam no interior do celoma. Provavelmente, a principal funo do celoma e de seu uido servir como um esqueleto hidrosttico, o qual fornece o apoio para a contrao muscular. A interao entre a musculatura e o esqueleto hidrosttico permite a movimentao mais eciente do animal.

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Apesar de apresentar uma estrutura corporal vermiforme, como outros animais j estudados nas aulas anteriores, a maioria dos aneldeos possui um corpo formado por uma srie de segmentos repetidos. Em geral, cada segmento formado por um conjunto de estruturas, pele, musculatura circular e longitudinal, e sistemas, como o reprodutivo, o nervoso, o excretor e o circulatrio (Figura 14.1). Essa srie de conjuntos de rgos e estruturas chamada segmentao metamrica, metameria ou metamerizao e cada segmento conhecido por metmero. Os segmentos (metmeros) esto separados uns dos outros por septos, que so nas camadas de tecido de origem mesodrmica (peritnio) (Figura 14.1). Cada segmento tem a sua poro de lquido celmico, que no passa livremente para os outros segmentos, pois contida pelos septos.

nefridial

Figura 14.1: Metameria em um aneldeo tpico, ilustrando a repetio dos sistemas em cada segmento.

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A metameria tambm est associada ecincia na locomoo. Em cada metmero pode ocorrer uma movimentao independente, pois a musculatura presente nesse segmento age contra o uido nele contido, ou seja, seu esqueleto hidrosttico. Isso permite a deformao localizada da parede corporal externa resultante da ao da musculatura circular e longitudinal do segmento. A separao do corpo em vrios conjuntos funcionais tambm vantajosa porque permite a continuidade do seu funcionamento quando um segmento for danicado. Assim, se um aneldeo sofrer um dano em um ou poucos segmentos, o resto do corpo permanece funcionando normalmente. Como o animal mantm o seu metabolismo, a rpida reparao do conjunto danicado tambm facilitada.

DIVERSIDADE NO FILO ANNELIDA


Agora que j apresentamos essas duas importantes caractersticas do lo Annelida (do latim, annelus = pequeno anel + -ida = suxo denotando plural), vamos abordar as classes que o compem e outras caractersticas gerais. O lo Annelida um grupo de animais tipicamente protostomados. Assim sendo, podemos relembrar as informaes contidas nas Aulas 1 e 2 e caracterizar os aneldeos quanto ao nvel de organizao, simetria, formao da cavidade corporal e tipo de desenvolvimento embrionrio (clivagem e formao do nus e da boca). Os aneldeos possuem um nvel de organizao orgnico-sistmico, que apresenta o maior grau de complexidade. Nesses animais, o nvel de organizao tal que os rgos trabalham juntos para realizar alguma funo. Dessa forma, as funes bsicas do corpo de um aneldeo, como a circulao, a respirao, a digesto, a reproduo e a excreo so exercidas por sistemas.

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Tais sistemas tornaram-se necessrios devido ao aumento do tamanho do corpo e, conseqentemente, da complexidade dos aneldeos. O surgimento de um celoma verdadeiro est relacionado a esses dois fatores. O celoma, como j vimos, um espao entre a parede corporal e o tubo digestivo. A sua presena permitiu o desenvolvimento de rgos internos. Dessa forma, o volume corporal dos aneldeos cresceu mais que a sua superfcie e, portanto, um sistema de transporte de substncias tornou-se essencial para suprir os tecidos mais internos com nutrientes (oxignio e alimentos) e retirar as substncias indesejadas, os restos metablicos (excretas). Os aneldeos possuem o corpo alongado (vermiforme). Como vimos nas aulas anteriores, na arquitetura corporal de um verme, a simetria bilateral estabelecida e o arranjo corporal passa a ser dorsal e ventral. Tambm, como conseqncia dessa forma do corpo, tal simetria propiciou a cefalizao, ou seja, o acmulo de clulas nervosas na extremidade anterior do animal. Essa mais uma caracterstica presente no lo Annelida. O celoma dos aneldeos formado a partir de fendas que se abrem no mesoderma. Esse processo de formao chamado esquizocelia e, na maioria dos aneldeos, est associado metameria (Figura 14.2) (retorne ao assunto lendo mais uma vez a Aula 2 do nosso curso e a Aula 17 do curso Introduo Zoologia). A clivagem dos aneldeos espiral, holoblstica e determinada (reveja o assunto na Aula 2) e a boca formada primeiramente no embrio, a partir do blastporo. Por essa caracterstica, os aneldeos so considerados protostomados.
C d

Figura 14.2: Formao esquizoclica do celoma de aneldeos, evidenciando a formao de novos metmeros e o sentido do crescimento corporal.

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Annelida est subdivido em quatro classes: e Polychaeta: com cerca de 63% das espcies do filo oximadamente 10.000 espcies) (Figuras 14.3 e 14.4). Classe Clitellata: formada pelas subclasses Oligochaeta (com cerca de 3.500 espcies, representando mais que 85% da classe) e Hirudinea (com cerca de 630 espcies) (Figuras 14.3 e 14.4). Classe Pogonophora: formada por cerca de 120 espcies (Figuras 14.3 e 14.4). Classe Echiura: formada por cerca de 140 espcies (Figuras 14.3 e 14.4). A classe Polychaeta (do grego, poly = muitas + chaeta = omposta, em sua maioria, por animais marinhos. As espcies racterizam por possuir muitos feixes de cerdas distribudos ao longo do corpo (como o seu nome diz) e pela concentrao de rgos
Figura 14.3: Proporo estimada das classes do filo Annelida. A classe Clitellata est escurecida e suas duas subclasses esto representadas.

sensoriais na regio ceflica. Os poliquetas caracterizam-se tambm por apresentar uma srie de expanses laterais, chamadas parapdios (Figura 14.4.a), que auxiliam na locomoo e esto envolvidos na troca gasosa, pois so bastante vascularizados. A classe est muito bem representada em diversos ambientes marinhos, em vrias latitudes e profundidades. A classe Clitellata (do latim, clitellae = sela,
ALBARDA+

ALBARDA
Sela grosseira, enchumaada de palha, para bestas de carga. No caso dos aneldeos, o termo sela referese, por analogia, poro diferenciada do corpo, onde h a fuso de segmentos, o clitelo (Figura 14.4.b e c).

-ata =

portador) formada pelas populares minhocas (subclasse Oligochaeta) e pelas sanguessugas (subclasse Hirudinea). A classe se caracteriza por possuir uma pronunciada regio glandular, chamada clitelo (Figura 14.4), que exerce importante papel na reproduo. A subclasse Oligochaeta (do grego, oligo = pouco + chaeta = cerdas) se caracteriza por possuir poucas cerdas ao longo do corpo (ao contrrio dos poliquetas). Apenas 6,5% das espcies so marinhas, estando a maior parte das espcies distribuda em ambientes de gua doce e terrestre. Ao contrrio dos poliquetas, no ocorre o acmulo de rgos sensoriais na regio ceflica das minhocas (oligoquetas) nem projees ao longo do corpo. Assim, a aparncia geral do corpo de uma minhoca de um cilindro anelado e uniforme, exceto pela regio do clitelo (Figura 14.4.b).

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Prostmio o Regio bucal Pe a

us

c Parapdios Poro genital masculino lo Poro genital feminino

Ventosa posterior

Lbulo ceflico S a

Canal do

Bo bscide C

Papila

istossoma us

Figura 14.4: Representantes das classes do lo Annelida: (a) classe Polychaeta; (b) classe Clitellata (subclasse Oligochaeta); (c) classe Clitellata (subclasse Hirudinea); (d) classe Pogonophora; (e) classe Echiura.

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A subclasse Hirudinea (do latim, hirudo = sanguessuga) se assemelha aos oligoquetas por no possuir qualquer prolongamento ao longo do corpo (como os parapdios dos poliquetas) ou o acmulo de rgos sensoriais na regio ceflica. As sanguessugas tambm possuem clitelo e so hermafroditas, como as minhocas. A maioria dos hirudneos habita o ambiente de gua doce e terrestre (como os oligoquetas) e apenas poucas espcies so marinhas. Ao contrrio dos poliquetas e oligoquetas, os hirudneos no possuem cerdas no corpo e a diviso corporal em segmentos (segmentao metamrica) no perfeita, pois no h septos internos. O que mais chama a ateno no corpo cilndrico e anelado de uma sanguessuga so as ventosas, presentes nas suas duas extremidades (Figura 14.4.c). A maioria dos hirudneos ectoparasita e se alimenta de sangue de outros invertebrados ou vertebrados (o que mais comum). As ventosas esto envolvidas na locomoo do animal, atuando na sua xao ao substrato (Figura 14.5) ou na alimentao, quando h o ancoramento no corpo do hospedeiro.

Figura 14.5: Locomoo nos aneldeos. (a) Ondas laterais em um poliqueta, formadas por contrao e relaxamento alternado da musculatura longitudinal e circular; (b) ondas peristlticas em um oligoqueta, formadas pela alternncia da contrao da musculatura longitudinal (regies das barras cinzas) e circular (regies das barras pretas); (c) deslocamento tpico em um hirudneo, que utiliza a ventosa posterior para o primeiro ancoramento, estica o corpo e xa a ventosa anterior no substrato para depois encolher o corpo, locomovendo-se para a frente.

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A classe Pogonophora (do grego, pogon(o) = barba + phoros = portador) composta por 120 espcies marinhas, que vivem, em sua maioria, em grandes profundidades (centenas a poucos milhares de metros). O conhecimento sobre a biologia desse grupo ainda relativamente pequeno, pois, ao contrrio dos outros aneldeos, as primeiras espcies de pogonforos s foram descritas recentemente, no incio do sculo XX. O corpo dos pogonforos possui pequenas semelhanas com os outros aneldeos, pois apenas em sua poro mais posterior h uma regio anelada, o opistossoma (Figura 14.4.d). Na extremidade anterior, encontram-se o lbulo ceflico, a rea glandular e os numerosos tentculos ciliados, que inspiraram o nome da classe por se assemelharem a uma barba (Figura 14.4.d). Os pogonforos vivem em tubos quitinosos que so secretados na rea glandular. Apesar de sedentrios, podem se movimentar livremente dentro do tubo. O tronco forma a maior parte corporal de um pogonforo (Figura 14.4.d). Ao contrrio dos outros aneldeos, o tronco dos pogonforos possui duas cavidades celmicas contnuas e, portanto, no segmentado. A classe Echiura (do grego, echis = serpentiforme) composta por animais em forma de salsicha, que no apresentam segmentao durante a fase adulta e, por isso, no foram considerados como aneldeos por muito tempo. A segmentao do corpo evidenciada apenas durante a fase do desenvolvimento embrionrio. Sua posio dentro do lo Annelida ainda controvertida. Os equiros so animais relativamente pequenos (variam entre alguns milmetros e aproximadamente 8cm) que vivem em sedimentos marinhos lamosos ou arenosos em pequenas profundidades. Poucas espcies podem ser encontradas em fundos rochosos. A estrutura corporal mais evidente dos equiros a probscide (Figura 14.4.e), que consiste em uma poro muscular ciliada ventralmente e muito extensvel, podendo alcanar at 25 vezes o tamanho do animal. A probscide uma projeo ceflica que contm o crebro e est envolvida na obteno de alimento. O batimento dos seus clios cria uma corrente que desloca os sedimentos para a boca, que est localizada na base da probscide. Acredita-se que esta tenha a mesma origem evolutiva que o prostmio dos outros aneldeos, o que contribui para a hiptese de parentesco e incluso do grupo no lo Annelida. Outras particularidades de cada classe sero abordadas na Aula 16.

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ASPECTOS DA FISIOLOGIA DO FILO ANNELIDA Sistema circulatrio


Como vimos anteriormente, o surgimento do celoma ocasionou o aumento do volume e, conseqentemente, da complexidade corporal. Portanto, nos aneldeos, passou a ser necessrio um sistema de transporte mais eciente que pudesse unir as regies de obteno e demanda de nutrientes, levando com rapidez as substncias essenciais para o metabolismo e retirando aquelas que restaram aps o processo metablico (as excretas). Voc pode imaginar uma situao semelhante se comparar a necessidade de um sistema de transporte para uma cidade pequena e para outra grande. Na cidade pequena, menos complexa, as distncias a serem percorridas pelos seus habitantes so bem menores do que na cidade grande. Esses habitantes podem se deslocar a p ou de bicicleta, que chegaro em um tempo adequado para cumprir seus compromissos e, assim, mantero a cidade funcionando. Ao contrrio, na cidade grande, as distncias entre a moradia e o trabalho dos habitantes, freqentemente, so muito maiores e torna-se necessrio um sistema de transporte de massa (nibus, trem ou metr) para garantir que os habitantes cheguem em um tempo adequado para cumprir as suas funes. Em geral, os aneldeos tm um sistema circulatrio fechado, que consiste em dois vasos sangneos principais (um dorsal e outro ventral) ligados por uma rede de capilares. O vaso sangneo dorsal conduz o sangue para a regio anterior, enquanto o vaso ventral leva o sangue para a regio posterior (Figura 14.6). O uxo unidirecional do sangue garantido pela presena de vlvulas nesses vasos sangneos. O uxo do sangue mantido pela contrao dos prprios vasos, principalmente o dorsal. Isso ocorre na maioria dos aneldeos. Apenas os pogonforos tm uma estrutura (tipo de corao) especializada na propulso do sangue. Entre as sanguessugas (subclasse Hirudinea), esse tipo de sistema circulatrio fechado est muito reduzido ou mesmo no existe. Nesses animais, o uido celmico responsvel pela circulao, seja integralmente ou parcialmente. O uido alcana os tecidos internos pelos canais e seios celmicos, presentes nos hirudneos.

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Figura 14.6: Organizao das estruturas internas de um aneldeo tpico.

Outra caracterstica importante do sistema circulatrio dos aneldeos a presena de P I G M E N T O S


RESPIRATRIO

no sangue da maioria

PIGMENTOS
RESPIRATRIO

dos poliquetas, oligoquetas, hirudneos e em todos os pogonforos. No h pigmentos respiratrios no sistema circulatrio dos equiros, mas estes esto presentes no uido celmico. A hemoglobina o pigmento mais comum, mas tambm ocorrem dois outros pigmentos, a clorocruonina e a hemeritrina. Esses pigmentos podem ocorrer simultaneamente no sangue de um aneldeo. H mais de um tipo de hemoglobina, mas em todos h uma ligao das molculas de oxignio com os tomos de ferro presentes na molcula desse pigmento. Como a hemoglobina, a clorocruonina tambm contm ferro em sua molcula, mas, apesar de ser quimicamente semelhante hemoglobina, este pigmento possui uma colorao esverdeada e encontra-se dissolvido no sangue. A hemeritrina ocorre, no mnimo, em uma espcie de poliqueta. Este pigmento estruturalmente diferente dos outros dois e se encontra dentro de clulas, e no em soluo no sangue.

Substncias responsveis pelo transporte de gases, pois possuem grande anidade qumica com o oxignio e o gs carbnico. Podem estar ligadas a algum corpsculo sangneo (hemcias) ou em soluo no sangue.

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Sistema nervoso e rgos dos sentidos


O sistema nervoso da maioria dos aneldeos (classes Polychaeta e Clitellata) formado por um cordo nervoso ventral e uma agregao de tecido nervoso na regio anterior (Figuras 14.1, 14.6 e 14.7). Esse acmulo forma o gnglio cerebral (um tipo de crebro simplicado), que, nos poliquetas, est conectado com alguns rgos sensoriais da regio ceflica (anterior) como os olhos e os rgos nucais. Os olhos dos poliquetas no produzem imagens, mas so sensveis s alteraes de luminosidade. Os rgos nucais so fendas ou depresses ciliadas que possuem muitas terminaes nervosas e esto associadas s funes quimiorreceptoras. Em algumas espcies, os rgos nucais so internos e pequenos, sendo evidenciados apenas por cortes histolgicos. Em outras espcies, os rgos nucais so retrcteis. O cordo nervoso de um aneldeo tpico (classes Polychaeta e Clitellata) possui gnglios em cada segmento (Figura 14.7) e projees nervosas que se estendem para a parede corporal (conectando-se s musculaturas longitudinais e circulares e a receptores tcteis) e para o tubo digestivo. Os impulsos nervosos controlam a contrao e o relaxamento muscular, o que possibilita a movimentao sincronizada em ondas laterais (no caso dos poliquetas errantes) ou em ondas peristlticas (no caso de oligoquetas e poliquetas tubcolas) (Figura 14.5). Geralmente, no cordo nervoso dos aneldeos, h algumas poucas clulas muito mais grossas que as demais. Estas so chamadas neurnios gigantes e podem transmitir um impulso nervoso at mil vezes mais rpido do que as outras bras nervosas. Essa capacidade funcionalmente importante, pois permite uma rpida resposta a um estmulo externo (de um predador, por exemplo), resultando na contrao simultnea e coordenada da musculatura ao longo do corpo. Na classe Pogonophora, h um crebro na regio anterior, um cordo nervoso ventral e um par de gnglios em cada segmento do opistossoma. Provavelmente, os rpidos movimentos de recolhimento do corpo para dentro do tubo so coordenados por neurnios gigantes. Na classe Echiura, o sistema nervoso est limitado a um cordo nervoso ventral e um anel nervoso ao redor do esfago. No existem gnglios nervosos evidentes e as nicas clulas sensoriais localizam-se na probscide.

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Figura 14.7: (a) Olhos e sistema digestivo da regio anterior de um poliqueta; (b) sistema digestivo e nervoso da regio anterior de um oligoqueta.

Sistema digestivo
O sistema digestivo de um aneldeo tpico formado por um tubo digestivo linear que se estende ao longo do corpo. O tubo digestivo completo, ou seja, inicia-se na boca e termina no nus. Entretanto, o tubo digestivo no segmentado, isto , passa atravs de cada septo ao longo do corpo (Figuras 14.1, 14.6). O alimento conduzido para as regies posteriores por intermdio do batimento de clios ou por contraes peristlticas da musculatura corporal. A digesto extracelular na maioria das espcies, podendo ser intracelular em uma minoria. O tubo digestivo dos equiros (classe Echiura) longo e bastante enrolado dentro da cavidade celmica. Nos pogonforos (classe Pogonophora), ao contrrio, no h tubo digestivo na fase adulta.

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Na classe Polychaeta, o tubo digestivo pode ser dividido em boca, faringe, esfago, intestino e reto. Em algumas espcies, h projees laterais do tubo digestivo que formam as chamadas glndulas digestivas (Figura 14.7). Estas aumentam, consideravelmente, a superfcie disponvel para a digesto e a absoro dos alimentos. Na classe Clitellata, h algumas especializaes do tubo digestivo, como uma poro de armazenamento (o papo) e outra de triturao (a moela). Na subclasse Hirudinea, h, geralmente, uma faringe musculosa capaz de realizar fortes movimentos de suco. Ligadas faringe,
PH

(P O T E N C I A L

h glndulas salivares que produzem uma substncia anticoagulante. Em algumas espcies, h glndulas digestivas e papo. Na subclasse Oligochaeta, geralmente, o trato digestivo mais especializado, dividindo-se em boca, faringe, esfago, papo, moela, intestino e nus (Figura 14.7). O papo especializado na estocagem dos alimentos e a moela, com suas paredes formadas por forte musculatura e cutcula, tem a funo de triturar os alimentos. No esfago, existem glndulas calcferas (Figura 14.7) que regulam a concentrao de ons de carbonato, controlando, dessa forma, o P H do sangue. Em muitas espcies de minhocas terrestres, o intestino possui uma dobra (prega) longitudinal da parede interna (chamada tiossole) que aumenta a superfcie de contato para a absoro de nutrientes. Associado ao intestino e ao vaso sangneo dorsal das minhocas, h uma poro de tecido amarelado (chamado cloraggeno) que atua no metabolismo de protenas, carboidratos e lipdios (gorduras) presentes nos alimentos ingeridos.

HIDROGENINICO)

Smbolo que representa o logaritmo decimal do inverso da atividade dos ons hidrognio numa soluo. Utilizado para expressar a acidez ou alcalinidade da soluo, o pH varia em uma escala de 0 a 14, onde valores menores que 7 representam acidez; iguais a 7, a neutralidade e maiores que 7, a alcalinidade.

NEFRDIO
rgo excretor de grande nmero de invertebrados, constitudo de dutos ectodrmicos que penetram na cavidade celmica.

Excreo
O sistema excretor tpico de um aneldeo (classes Polychaeta e Clitellata) consiste basicamente em um conjunto de M E T A N E F R D I O S , distribudos em pares em cada metmero (segmento) (Figuras 14.1 e 14.8). Um metanefrdio uma variao do protonefrdio que voc estudou em vrios grupos, como nos los Platyhelminthes, Nemertea, Gastrotricha, Kinorhynca e Priapulida (Aulas 6 a 12 deste curso). Apesar de ambos serem rgos excretores, um protonefrdio possui apenas uma abertura, como um saco, enquanto um metanefrdio um duto aberto nas duas extremidades. Algumas espcies de poliquetas possuem protonefrdios, o que corrobora a idia de pertencerem s linhagens mais antigas dentro da classe.

METANEFRDIO
Tipo de nefrdio composto por uma estrutura em forma de funil ciliado (bexiga) que est ligado ao celoma (pelo nefrstoma), a um tubo e ao exterior do corpo (pelo orifcio chamado nefridiporo).

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O funcionamento de um metanefrdio consiste na retirada de restos metablicos (excretas) e excesso de gua presentes no uido celmico. Este coletado pelo nefrstoma e conduzido, por batimentos ciliares, at a poro mais larga do funil (bexiga), que est envolvida por capilares sangneos (Figura 14.8). Nesse ponto, h a reabsoro seletiva de vrias substncias, como sais, aminocidos e gua e a secreo ativa de excretas para dentro do funil ciliado. Dessa forma, o lquido que entra pelo nefrstoma (uido celmico antes da ltragem) difere em composio daquele que sai do corpo do animal pelo nefridiporo (urina).

al

Vaso sangneo ventral

Figura 14.8: Sistema excretor tpico de um aneldeo.

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Reproduo
A grande maioria dos poliquetas possui sexos separados (isto , so diicos) e liberam seus gametas na gua. Aps a fertilizao externa, forma-se uma larva do tipo trocfora, que permanecer na coluna dgua por um tempo variado (semanas a meses) at sofrer a metamorfose e se transformar em um juvenil. O tempo da fase larvar varia bastante dentro da classe. Muitas espcies so capazes de se reproduzir assexuadamente, atravs da diviso do corpo, em um processo chamado epitoquia. Voc saber mais detalhes desse processo na Aula 16. As minhocas e sanguessugas (classe Clitellata) so hermafroditas e realizam a fertilizao cruzada entre dois indivduos. No h liberao de gametas no ambiente, portanto, a fecundao dos ovos (ricos em vitelo) ocorre dentro do corpo do animal. H pouca informao sobre a reproduo dos pogonforos e mesmo dos equiros. As espcies de pogonforos em que a reproduo conhecida so diicas, possuem clivagem espiral e desenvolvem larvas do tipo trocfora, como outros protostomados. Entretanto, a formao celmica parece ser a que caracteriza os deuterostomados, ou seja, enteroclica. Ainda so necessrios mais estudos para esclarecer esse ponto intrigante do desenvolvimento dos pogonforos. Os equiros tambm so, geralmente, diicos, liberam seus gametas na coluna dgua e a fertilizao ocorre externamente. No h gnadas individualizadas, os gametas so formados ao longo do peritnio e so liberados pelos nefrstomas. Situao semelhante ocorre em algumas espcies de poliquetas. O desenvolvimento embrionrio dos equiros essencialmente tpico dos protostomados, culminando em uma larva do tipo trocfora.

Respirao
A troca gasosa ocorre nos aneldeos atravs da parede corporal, que , em geral, bastante permevel. Entretanto, devido ao aumento da complexidade corporal, como vimos anteriormente, a troca de gases respiratrios por simples difuso pela parede do corpo no suciente para manter o seu funcionamento.

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Em muitas espcies, especialmente de poliquetas, a troca gasosa ocorre em expanses corporais especializadas, que possuem grande vascularizao de capilares sangneos, como o caso dos parapdios dos poliquetas. Os parapdios funcionam com brnquias e esto presentes em grande nmero ao longo do corpo do animal. Nas espcies de poliquetas que vivem em tubos (poliquetas sedentrios), h o desenvolvimento de tentculos na regio anterior que possuem a funo de brnquias, alm de realizar a coleta de alimentos. Nos pogonforos e equiros, no h nenhum rgo respiratrio evidente, exceto os tentculos dos pogonforos que devem realizar esta funo. Os oligoquetas e hirudneos dependem da difuso de gases pela parede corporal. Por isso, as espcies terrestres esto limitadas aos ambientes midos e bem oxigenados, pois necessitam manter a parede corporal umedecida para facilitar a absoro de oxignio. A presena de vasos sangneos prximos da parede do corpo e de pigmentos respiratrios no sangue aumentam a ecincia da troca gasosa e do transporte do oxignio para os tecidos mais internos.

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RESUMO

Nesta aula, voc aprendeu as importantes caractersticas do lo Annelida, como as vantagens funcionais de um celoma verdadeiro, seja no aumento do volume corporal (possibilitando o desenvolvimento de rgos internos), seja na atuao do esqueleto hidrosttico (fornecendo o apoio para a contrao muscular). Outra caracterstica importante dos aneldeos a diviso do corpo em segmentos semelhantes (metameria), presente na maioria das espcies do lo. Cada segmento dividido por septos e possui uma poro semelhante de rgos e sistemas funcionais. O filo Annelida est dividido em quatros classes (Polychaeta, Clitellata, Pogonophora e Echiura), a maioria das espcies includas nas classes Polychaeta e Clitellata (especialmente na subclasse Oligochaeta). O aumento da complexidade corporal alcanada com a presena do celoma tornou necessrio um nvel de organizao orgnico-sistmico para os aneldeos. Dessa forma, as funes vitais (como a circulao, o controle nervoso e sensorial, a digesto, a excreo, a reproduo e a respirao) so realizadas por conjuntos de estruturas e rgos (sistemas) que atuam harmoniosamente para garantir o bom funcionamento do corpo. Os aneldeos possuem um sistema circulatrio fechado, um sistema nervoso complexo (com formao de gnglios e crebro), um tubo digestivo completo (com nus), um sistema excretor eciente (formado por metanefrdios), um sistema reprodutor complexo e varivel (com o desenvolvimento de uma larva do tipo trocfora na maioria das espcies marinhas) e um sistema respiratrio composto por regies bem vascularizadas por capilares sangneos (seja a parede corporal ou mesmo expanses do corpo que atuam como brnquias).

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EXERCCIOS
1. Que vantagens funcionais so alcanadas pela presena de um celoma verdadeiro? 2. Qual a diferena entre um pseudoceloma e um celoma verdadeiro? 3. O que metameria? 4. Quais as classes que compem o lo Annelida e como podem ser distinguidas? 5. Qual a diferena existente entre o lquido celmico que entra no metanefrdio (pelo nefrstoma) e aquele que sai dele pelo nefridiporo?

AUTO-AVALIAO
Voc estar pronto para a prxima aula se tiver compreendido os seguintes aspectos abordados nesta aula: (1) as vantagens e conseqncias da arquitetura corporal de um aneldeo; (2) caractersticas bsicas da morfologia e da siologia dos representantes do lo Annelida. Se voc compreendeu bem esses pontos e respondeu corretamente s questes dos exerccios, certamente est preparado para avanar para a Aula 15.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA


Na Aula 15, estudaremos a morfologia externa e a anatomia interna de uma minhoca (classe Oligochaeta). Alm disso, voc observar o mecanismo de locomoo da minhoca e far as relaes com as informaes apresentadas na Aula 14.

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