Colegio Hispano Americano Padres Escolapios Depto. De Ciencias - Biologa.

Nivel: 3ero medio Unidad 1 Gua 1 mayo 2010 Unidad I: SISTEMA NERVIOSO Captulo I: Organizacin y funcin del Sistema Nervioso Irritabilidad: Todos los organismos tienen la propiedad de ser irritables, vale decir, de responder a estmulos externos cuando stos alcanzan cierta intensidad umbral o mnima. Mientras que algunos organismos poseen una capacidad de respuesta muy limitada, hay otros que poseen un sistema de estructuras especializadas, que expande la capacidad y diversidad de respuesta: el sistema nervioso. De esta manera, el sistema nervioso integra la funcin de los sistemas sensoriales y los musculares a travs de centros ubicados en la mdula espinal y el cerebro, donde se procesan las seales provenientes del exterior e interior del organismo. Es un rgano de informacin. Informacin que circula por el organismo con el fin de regular sus propias funciones y de mantener la estabilidad que requiere para mantenerse como tal, en un ambiente hostil y variable. Pero tambin es un rgano del comportamiento, pues en el caso de los animales ms complejos, todas las conductas dependen de las llamadas funciones superiores del sistema nervioso. A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (las esponjas), la mayora de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos bsicos de sistemas nerviosos: reticular, ganglionar o segmentado y enceflico, propio de los vertebrados (Figura 1).

El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios (hidras, anmonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el cuerpo del animal y a travs de la cual fluye la informacin que se genera por aplicar un estmulo en cualquier punto del cuerpo del animal. El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado (lombrices, artrpodos). Los cuerpos neuronales se agrupan (centralizacin) formando ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos. Los ganglios se comunican entre s por haces de axones y hacia el extremo ceflico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo.

Fig. 1

El sistema enceflico es ms complejo y esta representado por un encfalo (cerebro, cerebelo y mdula oblongada) encerrado en una estructura sea (crneo) y por un rgano alargado, la mdula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al encfalo y a la mdula espinal la informacin entra y/o sale a travs de los nervios llamados pares craneanos y nervios raqudeos, respectivamente. Divisiones del Sistema Nervioso Las divisiones que se hacen del sistema nervioso slo tienen fines descriptivos y didcticos: 1. Anatmicamente se subdivide en sistema nervioso central y sistema nervioso perifrico.

2.

Sistema Nervioso Central (SNC): encfalo (cerebro y tronco enceflico) y mdula espinal. Sistema Nervioso Perifrico (SNP): nervios craneales, nervios espinales o raqudeos y ganglios.

Funcionalmente se puede dividir en sistema nervioso somtico y sistema nervioso autonmo.

Sistema Nervioso Somtico: Abarca todas las estructuras del SNC y SNP encargadas de conducir informacin aferente consciente e inconsciente y del control motor del msculo esqueltico. Sistema Nervioso Autonmo (SNA): Est compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias desde las vsceras y del control motor del msculo liso y cardaco y de las glndulas. Es importante destacar que el SNA tiene un componente aferente, a pesar de que muchos autores no lo mencionan. Las vas sensitivas o aferentes (ascendentes) reciben la informacin desde los receptores y la conducen hasta centros superiores ya sea conscientes o inconscientes. Las vas motoras o eferentes (descendentes) llevan informacin motora hacia los rganos efectores (msculos, glndulas, etc.).

El sistema nervioso posee una organizacin que permite precisin y velocidad La informacin generada en un receptor sensorial, por ejemplo los receptores de presin de la piel, viaja por axones sensoriales hasta los centros nerviosos, a los cuales accede a travs de la mdula espinal. En este recorrido la 2 Fig. va para cada sistema sensorial es especfica, cruzada y pasa por diferentes neuronas (relevos) ascendiendo hasta alcanzar centros de integracin nerviosa, tambin especficos. Si estos se ubican en la corteza cerebral, la informacin genera el proceso de percepcin. En la figura 2, tras producirse un estmulo en la piel, se activa una va aferente o sensitiva que conduce esta 4 informacin, a travs de varios relevos en el sistema nervioso central, hasta la corteza cerebral, especficamente en el rea sensorial. Para que esta informacin sea debidamente procesada, se traspasar a varias neuronas de asociacin, que finalmente se comunicarn con la corteza motora.

Figura

Los programas motores que se crean en la corteza cerebral, descienden por vas motoras o eferentes especficas, que tras varios relevos, hacen llegar la informacin hasta el efector, en este caso, un msculo esqueltico, cuya respuesta sera un movimiento. La relacin estructural y funcional que se inicia con la Figura 2 estimulacin del receptor y termina con la respuesta del efecto, se denomina arco reflejo. Como se observa en el esquema de la figura 2, la informacin sensorial y la motora fluyen por vas paralelas, especficas que pueden interactuar en algunos tramos pero que no se mezclan. Clulas Nerviosas: Hasta fines del siglo XIX, se consideraba que el sistema nervioso estaba constituido por una red compleja de fibras continuas, entretejidas y comunicadas, sin que fuese posible aseverar que realmente estaba configurado por unidades independientes. Gracias a un novedoso mtodo de tincin implementado por el anatomista italiano Camillo Golgi, en 1875 fue posible observar neuronas independientes por primera vez. Este mtodo fue recogido por el mdico espaol Santiago Ramn y Cajal para confirmar la individualidad funcional de la neurona, revelar la forma en que se organizaba el tejido nervioso de los distintos rganos y descubrir que las conexiones neuronales no eran aleatorias, sino que seguan patrones bien definidos (Figura 3). Por tales aportes a la neurociencia, Golgi y Cajal recibieron el premio Nbel de Medicina y Fisiologa en 1906. Actualmente sabemos que el tejido nervioso involucra neuronas, como las clulas responsables de la transmisin nerviosa, y clulas gliales, las tienen actividades de apoyo a la red neuronal (Figura 4) Figura 3: La imagen de la izquierda corresponde a una micrografa de neuronas piramidales en que se utiliz la tincin de Golgi. La imagen de la derecha representa el mismo tipo de neuronas, dibujadas por Ramn y Cajal alrededor del ao 1900.

Fig.3

Las clulas gliales: Son 10-50 veces ms numerosas que las neuronas y las rodean. Presentan una forma similar a las neuronas, presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeo (Figura 4 y 5). Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conduccin de la informacin se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal: Proporcionan soporte mecnico y aislamiento a las neuronas. Aslan el axn, sin impedir el proceso de autogeneracin del potencial de accin, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagacin de esta seal. Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y de iones Guan el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de clulas. Se han distinguido dos tipos de clulas gliales: las de la microgla y las de la macrogla.

Fig.4

Las primeras son, en realidad, glbulos blancos (fagocitos) que aparecen en condiciones de dao o de enfermedades del tejido nervioso. Por el contrario, la macrogla corresponde a varios tipos de clulas que se encuentran normalmente en el sistema nervioso:

Los oligodendrocitos, en el sistema nervioso central, y las clulas de Schwan, en el sistema nervioso perifrico. Presentan cuerpos celulares pequeos con escasos procesos celulares. Esta variedad de clulas son las encargadas de la mielinizacin.

Fig.5

oligodendrocito TIPOS DE NEUROGLIA O CLULAS DE LA GLA

Figura 6 microgla

Los astrocitos, tienen un cuerpo de forma irregular, presentan numerosos procesos celulares, alargados y los cuales terminan en un pi terminal. Este se adosa a algunas de las estructuras neuronales o sobre capilares sanguneos. Los pies que terminan sobre elementos nerviosos configuran una estructura, la membrana glial o vaina limitante. Los que terminan sobre las clulas endoteliales de los capilares sanguneos forman uniones en hendidura (tight junctions) y forman, en algunas regiones del sistema nervioso central una barrera impermeable, la barrera hemato-enceflica. (Fig. 5) Neuronas: Son las ms caractersticas y estudiadas por la relacin de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso. Vale decir, comprendiendo la forma en que se organiza una neurona, es relativamente fcil comprender cmo se puede traspasar la informacin al interior de cualquier porcin del sistema nervioso. Las neuronas estn funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben informacin por uno de sus extremos, el dendrtico (2) y la entregan por otro, el extremo axnico (12 13). Tal organizacin determina, en parte, su enorme capacidad de comunicarse con otras clulas, especialmente con otras neuronas. Se organizan en redes complejas y tridimensionales, cuando deben integrar seales sensoriales y motoras. Para el transporte de la informacin a lo largo de distancias de mayor alcance, las neuronas se agrupan de forma ms o menos paralela, originando nervios. Pese a que cada ser humano posee ms de 100 billones de neuronas (16 veces el nmero de la poblacin del planeta), cada neurona posee una estructura bsica similar: dendritas, cuerpo celular o soma y axn. El cuerpo celular o soma es el centro metablico de la neurona y da origen a dos tipos de prolongaciones: el axn y las dendritas. Cuerpo neuronal o soma (1 al 5): El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de 7.5 nm de grosor, la membrana plasmtica. El citoplasma neuronal presenta organelos y, a pesar de estar conectados entre s, tienen caractersticas enzimticas especficas. En l se encuentran, adems, otros componentes como los lisosomas, grnulos, mitocondrias, vesculas y complejos vesiculares, neurofilamentos, neurotbulos y ribosomas. Una de las caractersticas importantes de la neurona es la organizacin membranosa. Considerando las complejas estructuras membranosas presentes en la neuronas y su organizacin funcional, se pueden distinguir sistemas: un sistema principal representado por la membrana nuclear, el retculo endoplsmico, el sistema de Golgi, las vesculas secretoras, los endosomas, la membrana plasmtica; los lisosomas; las mitocondrias Estos sistemas estn inmersos en el citosol, que se presenta como un gel formado por protenas hidrosolubles y por filamentos insolubles que constituyen el citoesqueleto. Estos sistemas de membranas constituyen compartimientos separados, estructurados con distintas protenas y que cumplen diferentes funciones:

Ncleo neuronal (1): Grande, generalmente esfrico y presenta un nuclolo vesiculado. Sustancia de Nissl. Es un sistema ramificado de membranas que se distribuye por el citoplasma, en forma de cavidades aplanadas, tachonadas por filas de ribosomas y rodeados de nubes de polirribosomas. Es el retculo endoplsmico rugoso (RER). Esta estructura no se observa en el axn pero s en las dendritas. En el RER se producen los distintos tipos de protenas que necesitan las neuronas para su funcionamiento.

Retculo endoplsmico liso. Es un sistema de cisternas semejantes a las observadas en el RER pero que no presentan ribosomas y
que tienen un distinto grado de desarrollo en los diferentes tipos de neuronas. Es muy notable en las clulas de Purkinje. Funcionalmente se le ha asociado al transporte de protenas.

 Aparato o Sistema de Golgi. Tambin se presenta como un sistema de cavidades membranosas, aplanadas, que conforman una
red y que presentan vesculas asociadas.

Lisosomas. Son los organelos encargados de la degradacin de desechos celulares. Se originan como pequeas vesculas desde el
aparato de Golgi.

Neurotbulos. Variedades de estructuras de forma tubular de dimetro variable. Los hay de 22-24 nm de dimetro, cuya pared esta
formada por 13 unidades de filamentos de tubulina. Son los microtbulos. Otros, los neurofilamentos, son ms delgados con un dimetro de alrededor de 10 nm. Ms delgados an, de alrededor de 5 nm de dimetro, son los microfilamentos formados por actina. Los neurotbulos son importantes para el desarrollo neuronal, para la mantencin de la estructura neuronal y para el transporte axonal.

Mitocondrias. Se ubican tanto en el soma como en los procesos neuronales. Su forma puede cambiar de un tipo de neurona a otro
pero su estructura no es diferente, en su esquema bsico, a la de las mitocondrias de cualquier otra variedad de clulas. Axn

Es una prolongacin tubular, con un dimetro de 0,2 a 20 m, que puede ramificarse y extenderse ms de un metro de largo. El axn es la principal unidad conductora de seales de la neurona, capaz de enviar seales a gran distancia mediante la propagacin de seales elctricas. Normalmente cada neurona posee un axn, que puede ser tan largo como el de las neuronas motoras o tan corto como el de las neuronas de la corteza del cerebelo. En el se han definido varios segmentos morfolgica y funcionalmente diferentes:

Montculo axnico: es el segmento que conecta al axn con el soma. Puede presentar fragmentos de Sustancia de Nilss con abundantes ribosomas. Segmento inicial: continua al montculo y en l, los elementos axoplasmticos se empiezan a orientar longitudinalmente. Hay pocos ribosomas pero presenta neurotbulos, neurofilamentos y mitocondrias. En este segmento se inician los potenciales de accin. Axn (propiamente tal): aqu la membrana celular es de aspecto uniforme excepto en las zonas de los Ndulos de Ranvier donde se aprecian densidades submembranosas. En este segmento tambin se encuentran microtbulos, neurofilamentos, mitocondrias, vesculas y en la zona de los Ndulos existe una alta concentracin de canales de sodio. Porcin terminal: el axn se ramifica y las ramas alcanzan los botones sinpticos. En estas regiones sinpticas (terminales presinpticos) se encuentran abundantes vesculas sinpticas. Mediante estas estructuras es que la neurona puede conectarse con otra, para traspasarte el impulso nervioso

Dendritas Las dendritas son prolongaciones de un grosor normalmente superior al del axn, aunque pueden ser tan o ms largas que ste. Bsicamente constituyen la superficie que utilizan los botones sinpticos para establecer uniones con una segunda neurona. Las neuronas se distinguen unas de otras por su forma y tamao, especialmente por el nmero y forma de sus prolongaciones dendrticas y axonales. El nmero y extensin de las prolongaciones dendrticas se correlaciona con el nmero de conexiones con otras neuronas. Una motoneurona espinal, cuyas prolongaciones dendrticas son moderadas en nmero y extensin, recibe alrededor de 10.000 contactos, 2000 en el cuerpo celular y 8000 en las dendritas. En cambio, el enorme rbol dendrtico de las clulas de Purkinge del cerebelo recibe alrededor de 150.000 contactos. Actividad 1: Identifica en tu cuaderno el nombre de las estructuras que se rotulan en la neurona esquematizada en la figura 6 Existe una amplia variedad de formas y tamaos de Neuronas, que dependen del soma y de los procesos neuronales mencionados. As, el tamao del soma vara entre los 6-8 m (clulas granulosas del cerebelo) y los 60-80 m (clulas de Purkinje tambin en el cerebelo). En general, la morfologa de las neuronas, igual que la de las clulas gliales es extendida, lo cual refleja una forma de adaptacin en clulas cuya funcin depende de las mltiples interacciones que puedan establecer (figura 7)

Fig. 7

La estructura particular de la neurona origina dos principios que determinan su funcionamiento: a) La polaridad funcional, es decir, que el impulso nervioso fluye en slo una direccin desde los sitios donde se recibe el estmulo (dendritas) hacia la terminal presinptica (botn sinptico). b) Conectividad especfica, es decir, que las clulas nerviosas no se conectan indiscriminadamente unas con otras formando redes al azar, sino que establecen conexiones especficas en sitios precisos y especializados de contacto sinptico, con slo algunas neuronas postsinpticas.

Captulo II: Impulso nervioso: bases celulares y mecanismo de accin

Esta estructura es una bicapa lipdica, formada por fosfolpidos, que acta como un esqueleto o soporte en el cual se insertan numerosas otras estructuras moleculares como canales inicos, receptores qumicos, transportadores, bombas inicas, enzimas que generan segundos mensajeros, protenas de reconocimiento y de conexin con otras clulas, protenas que sirven de soporte a elementos del Citoesqueleto. (Figura 8) La membrana plasmtica de la neurona puede, entonces, adems de limitar la estructura de esta clula cumplir un amplio rango de funciones. Adems de su naturaleza lipdica, la membrana se caracteriza por ser polarizada elctricamente ya que su lado interno esta "cubierto" por una nube de cargas negativas, mientras que su exterior lo est de cargas positivas (Figura 9).

Fig. 8

Fig. 9

La membrana separa dos compartimientos: el intraneuronal y el extraneuronal. Por su composicin lipdica impide el paso a travs de ella de molculas hidroflicas (solubles en agua) y/o de aquellas que tengan cargas elctricas (iones) a travs de esa fase. Sin embargo, se comporta como una membrana semipermeable selectiva frente a este tipo de substancias. En efecto, en reposo es permeable al in potasio y al agua pero impermeable a otras especies inicas como el Na + o el Ca2+ (Figura 9). Tambin es selectivamente permeable a ciertos metabolitos como la glucosa u a otras molculas, como los precursores de neurotransmisores. El paso de iones se hace a travs de protenas-canales, que son reguladas por seales qumicas (neurotransmisores, hormonas o drogas) o por cambios en la diferencia de voltaje que caracteriza a la membrana, la cual es mantenida dentro de rangos muy estrechos por el trabajo de las bombas inicas (bomba de Na+-K+, bomba de Ca2+). En base al funcionamiento coordinado de canales y bombas inicas existe en las membranas plasmticas celulares un sistema que regula la excitabilidad neuronal y que le permite responder en forma casi instantnea a una amplia variedad de estmulos, normales unos (neurotransmisores, hormonas) perturbaciones otros (drogas). La respuestas que generan las neuronas frente a estos estmulos son de naturaleza bioelctricas y estn representadas por potenciales locales y propagados. Estos ltimos estn acoplados, en las neuronas, a la liberacin de neurotransmisores que son las seales a travs de las cuales ellas se comunican con otras clulas. Pero tambin las neuronas pueden responder generando segundos mensajeros, que pueden interactuar entre s e inducir cambios duraderos en la conducta neuronal. Este tipo de mecanismo le confiere a las neuronas una alta plasticidad funcional que es la base de procesos complejos como el aprendizaje y la memoria. La membrana plasmtica presenta propiedades elctricas, ya que se presenta elctricamente polarizada (su lado interno es ms negativo que el externo), y determina efectos osmticos ya que es capaz de influir en la distribucin de los iones debido a que ejerce una permeabillidad selectiva sobre ellos. Estos se encuentran en diferente concentracin a uno u a otro lado de la membrana. En otras palabras, al penetrar en el interior de la neurona existe un campo elctrico ms negativo que el que existe en el lado exterior de la membrana y que, por lo tanto, existe una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana. Es el llamado potencial de membrana o potencial de reposo y que se caracteriza porque el interior de la neurona es ms negativo que el exterior. Por su naturaleza lipdica la membrana es impermeable a los iones, pero ello no ha sido obstculo para que de la interaccin que hay entre ellos y la membrana se generen caractersticas de gran importancia funcional. Por un lado, un sistema que regula la excitabilidad de la neurona basado en la diferencia de potencial que existe entre el exterior y el interior (ms negativo) de la membrana plasmtica es el llamado potencial de reposo de la membrana. Por otra parte, un sistema de canales inicos regulados por el valor del potencial de reposo, cuya apertura en forma coordinada genera un sistema de seales que se transmite, normalmente desde el soma al

terminal nervioso, es el potencial de accin o espiga. Su funcin en la neurona es inducir la liberacin de un mensaje qumico hacia una clula vecina, permitiendo as un flujo de informacin (Figura 10).

Fig. 10

Por qu existe el potencial de reposo? Los iones que existen en el interior o en el microambiente de la neurona tienden a distribuirse buscando igualar sus concentraciones en el compartimiento y entre el exterior y el interior de la neurona. Ello se debe a que para cada especie inica hay dos fuerzas que determinan su distribucin: las diferencias de su concentracin y la fuerza del campo elctrico en el que se encuentran. Cada in se comporta buscando entonces un equilibrio electroqumico. La gradiente de concentracin (fuerza osmtica) empuja en un sentido y la fuerza elctrica en el sentido opuesto. En condiciones de reposo la membrana es permeable solo al K+ porque es el canal para este catin el nico que est abierto. Como en el interior de la neurona (o de cualquier clula) existen aniones (A -), protenas con carga negativa, el K+ se acumula en el interior tratando de neutralizar su carga. Hay mayor cantidad de K+ en el interior de la neurona. Existe entonces una fuerza osmtica que induce un constante flujo de K+ hacia el exterior, a travs de los canales de K+ abiertos. Pero la nube de K+ que tiende a salir de la neurona se acumula en el lado externo de la membrana dejando exceso de carga negativa, que acta como una fuerza que los tiende a retener. Se produce entonces un equilibrio en el cual la cantidad de K+ que sale es igual a la que se recupera (bomba de Na+-K+), lo que explica la constancia del potencial de membrana. Al estimular a travs de terminales nerviosos excitadores la regin somato-dendrtica de una neurona, se originan desde la zona vecina al montculo axnico, en el segmento inicial del axn, seales elctricas (potenciales de accin) que se propagan hasta el terminal nervioso. Si se ubican sobre el axn un par de electrodos metlicos (de plata, o de oro, o de iridio) es posible registrar en la pantalla del osciloscopio esa respuesta propagada. Observe las conexiones entre los electrodos (extracelulares) y las placas verticales del osciloscopio: el electrodo proximal al soma va conectadao a la placa vertical inferior y el distal, a la placa vertical superior. Si la neurona no est siendo estimulada, el barrido permanece en la pantalla del osciloscopio como una lnea horizontal o como un punto que se desplaza sobre la pantalla, siguiendo esa misma trayectoria horizontal. Al estimular los terminales nerviosos excitadores en forma individual, cada uno por separado, y a baja frecuencia (1 Hz) no se observarn cambios en el barrido. Sin embargo, al aumentar la frecuencia de estimulacin (E2 = 10 Hz), aparecer una perturbacin en el barrido, el cual se presentar como una onda bifsica que tendr la misma frecuencia que la del estmulo. Si se ubican electrodos sobre la superficie del axn veremos que el instrumento llamado osciloscopio, se ubica en una cierta posicin, que se puede modificar a voluntad, y sin mostrar perturbacin alguna. (52-A). Al introducir el microelectrodo en el axn, el barrido cambiar bruscamente de posicin. Segn las conexiones que se muestran en el esquema, se ubicar en la parte baja de la pantalla y la distancia entre ambas posiciones representar el valor del potencial de "reposo" de la neurona, que corresponde a la diferencia de potencial que existe entre el lado externo y el interno de la membrana, alrededor de 70 mV (52-B) (Figura 23 a y b). Si, en seguida, usamos los electrodos de estmulo elctrico, aplicados a la superficie del axn, podremos estudiar el efecto de esos estmulos sobre el axn. Se pueden usar estmulos de intensidad variable, entre 0.5 y 10 volts, de 1 mseg de duracin. Empezaremos a estimular con estmulos de baja intensidad (0.5 volts), la cual aumentaremos gradualmente. Veremos que con los estmulos de baja intensidad no hay perturbaciones en el barrido, con excepcin de una pequea deflexin vertical, el artefacto, que indica el momento en que llega el estmulo elctrico al axn (52-C). Al alcanzar unos 3.0 volts de intensidad (estmulo umbral), observamos que adems del artefacto, aparece en la pantalla del osciloscopio una gran deflexin, como una V invertida, que dura 3-5 mseg. Es el potencial de accin (52-D). A partir de ese nivel de intensidad, cada vez que apliquemos un estmulo observaremos la aparicin de un potencial de accin. Pero tambin observaremos que todos los potenciales de accin tienen el mismo tamao (ley del todo o nada). Observaremos tambin que el potencial de accin consiste en una deflexin del barrido, hacia arriba, que alcanza el potencial cero (ubicacin que tena el barrido antes de la penetracin con el microelectrodo en el axn) y lo sobrepasa en alrededor de 30 mV. Se alcanza, entonces, en esta fase ascendente del potencial de accin un desplazamiento equivalente a 100 mV. Pero al alcanzar esa magnitud de cambio, el desplazamiento se detiene bruscamente (inactivacin) para volver a caer a la posicin que tena antes de la aplicacin del estmulo. Esta trayectoria es la fase descendente del potencial de accin (Figura 10 a y b).

Fig.10 a

Fig.103b

Durante los 3-5 mseg que dura el evento si se trata de aplicar un segundo estmulo durante al fase ascendente del potencial de accin no se obtendr respuesta (perodo refractario absoluto). El segmento del potencial que queda sobre la lnea cero se llama excedente. Si repitiendo el experimento descrito "El potencial de accin", medimos la conductancia a los iones durante las fases del potencial de accin, podremos entender el mecanismo inico de este fenmeno. La conductancia a los iones es una propiedad de la membrana del axn. Comunmente se la designa por la letra G y representa una medida de la facilidad con que los iones pasan o atraviesan un segmento de la membrana. Como los iones tienen carga elctrica, la conductancia se manifiesta en forma de corrientes elctricas que atraviesan a la membrana. La conductancia se mide en unidades llamadas siemens. Primero, gracias a los trabajos de K.S. Cole y H. T. Curtis, se encontr que durante el potencial de accin, cambiaba la conductancia de la regin de la membrana por donde pasaba el potencial. Posteriormente, A.L.Hodgkin y B. Katz, describieron, durante el potencial de accin, los cambios de conductancia para especies inicas especficas (Na + y K+)en las distintas fases de dicho fenmeno. Se encontr que durante la fase ascendente del potencial de accin est aumentada la conductancia al Na + y que durante la fase descendente, lo est la del K+. Actividad 2: Conteste

Explique por qu la onda es bifsica. Qu sentido o direccin tendra la corriente relacionada con el aumento de la conductancia al Na+? Qu sentido tendra la corriente relacionada con el aumento de la conductancia al K+? De acuerdo a los cambios descritos en qu forma se relaciona el potencial de accin con los iones sodio y potasio.