LIPIDOS

DEFINICIN Los lpidos son biomolculas orgnicas formadas bsicamente por carbono e hidrgeno y generalmente, en menor proporcin, tambin oxgeno. Adems ocasionalmente pueden contener tambin fsforo, nitrgeno y azufre. Es un grupo de sustancias muy heterogneas que slo tienen en comn estas dos caractersticas: 1- son insolubles en agua. Esta hidrofobicidad es un concepto muy importante para tener en consideracin cuando estudiemos el metabolismo lipdico en los animales, ya que el organismo animal es bsicamente un medio acuoso 2- son solubles en disolventes orgnicos, como ter, cloroformo, benceno, etc. FUNCIONES DE LOS LPIDOS Los lpidos desempean cuatro tipos de funciones: 1.Funcin de reserva. Son la principal reserva energtica del organismo. Un gramo de grasa produce 9'4 kilocaloras en las reacciones metablicas de oxidacin, mientras que protenas y glcidos slo producen 4'1 kilocalora/gr. 2.Funcin estructural. Forman las bicapas lipdicas de las membranas. Recubren rganos y le dan consistencia, o protegen mecnicamente como el tejido adiposo de pis y manos. 3.Funcin biocatalizadora. En este papel los lpidos favorecen o facilitan las reacciones qumicas que se producen en los seres vivos. Cumplen esta funcin las vitaminas lipdicas, las hormonas esteroideas y las prostaglandinas. 4.Funcin transportadora. El tranporte de lpidos desde el intestino hasta su lugar de destino se raliza mediante su emulsin gracias a los cidos biliares y a los proteolpidos. Clasificacin de lpidos

Lpidos con cidos grasos Lpidos

Simples Complejos

Acilglicridos Cridos Fosfolpidos Glucolpidos

Lpidos sin cidos Terpenos grasos Esteroides Prostaglandinas

Los lpidos pueden clasificarse de acuerdo a su estructura qumica, aquellos que presentan enlaces ster y pueden ser hidrolizados, tales como ceras, glicridos se denominan lpidos hidrolizables y los que no presentan enlaces steres , denominados no hidrolizables en los que se encuentran los esteroles, esteroides, terpenos y terpenoides. Los lpidos hidrolizables, se clasifican en: lpidos simples, compuestos, los lpidos no hidrolizables se clasifican en isoprenoides y esteroides.

Los lpidos se clasifican en dependencia de las reacciones qumicas que experimentan, de esta manera aquellos que reaccionan con disolucin de NaOH al 40%, originando sales, se denominan lpidos saponificables, y los que no experimentan este tipo de reaccin se consideran lpidos no saponificables. Los lpidos se pueden clasificar en dependencia de las funciones que realiza en los organismos vivos, encontrando en la naturaleza aquellos que realizan la funcin de reserva y lpidos citoplasmticos (presentes en orgnulos celulares, mitocondrias y membrana celular). Los lpidos tambin se clasifican considerando si aportan cidos grasos que no son sintetizados por los organismos animales, los que reciben el nombre de esenciales; y los no esenciales son producidos por el metabolismo animal no necesitan ser ingeridos, son producto del metabolismo.

ESTRUCTURA DE LOS LPIDOS SIMPLES

cidos Grasos Comunes Nombres qumicos y descripciones de cidos Grasos Comunes Enlaces Nombre Comn Carbonos Nomenclatura Qumica Dobles cido Butrico 4 0 cido butanoico cido Caproico 6 0 cido hexanoico cido Caprlico 8 0 cido octanoico cido Cprico 10 0 cido decanoico cido Lurico 12 0 cido dodecanoico cido Mirstico cido Palmtico cido Palmitoleico cido Esterico cido Oleico cido Vaccnico cido Linoleico cido Linolnico 14 16 16 18 18 18 18 18 0 0 1 0 1 1 2 3 0 4 5

Fuentes

cido Araqudico 20 cido 20 Araquidnico (AA) EPA 20

mantequilla mantequilla aceite de coco aceite de coco aceite de coco aceite de cido tetradecanoico palmiste cido hexadecanoico aceite de palma cido 9-hexadecenoico grasas animales cido octadecanoico grasas animales cido 9-octadecenoico aceite de oliva cido 11-octadecenoico mantequilla aceite de semilla cido 9,12-octadecadienoico de uva cido 9,12,15- aceite de lino octadecatrienoico (linaza) aceite de cido eicosanoico cacahuete, aceite de pescado cido 5,8,11,14grasas del hgado eicosatetraenoico cido 5,8,11,14,17aceite de pescado eicosapentaenoico

DHA

22

cido Lignocerico 24

cido 4,7,10,13,16,19aceite de pescado docosahexaenoico pequeas cantidades cido tetracosanoico en muchas grasas

Los cidos grasos consisten de tomos de carbono (C), hidrgeno, (H) y oxgeno (O) organizados como una cadena de carbonos con un grupo carboxilo (-COOH) en un extremo. Los cidos grasos saturados tienen todos los hidrgenos que pueden enlazarse a los tomos de carbono y consecuentemente no tienen enlaces dobles entre los carbonos. Los cidos grasos monoinsaturados tienen solamente un enlace doble. Los cidos grasos poliinsaturados tienen ms de un enlace doble.

cido Butrico El cido butrico (cido butanoico) es uno de los cidos grasos saturados de cadena corta responsable por el sabor caracterstico de la manteca. Esta imagen es una frmula estructural con los cuatro enlaces de cada tomo de carbono en forma explicita que tambin puede representarse por las frmulas lineales equivalentes: CH3CH2CH2COOH o CH3(CH2)2COOH

Los nmeros de la nomenclatura qumica indican la posicin de los enlaces dobles. Por convenio, el carbono del grupo carboxilo es el nmero uno. Los prefijos numerales griegos di, tri, tetra, penta, hexa, etc., se usan como multiplicadores y tambin para describir la longitud de cadenas de carbono que contienen ms de cuatro tomos. El nombre "cido 9,12-octadecadienoico" indica que el compuesto consiste de una cadena de 18 carbonos (octa deca) con dos enlaces dobles (di en) en los carbonos 9 y 12, con el carbono nmero uno constituyendo un grupo carboxilo (cido...oico). La frmula estructural es: CH3CH2CH2CH2CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOH cido 9,12-octadecadienoico (cido Linoleico) y se puede abreviar como: CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH Los cidos grasos son frecuentemente representados por una notacin como C18:2 que indica que el cido graso consiste de una cadena de 18 carbonos y dos enlaces dobles. Aunque esta notacin puede referirse a varios ismeros de cidos grasos con esta composicin, se usa para denotar el cido graso natural con estas caractersticas, i.e., el cido linoleico. Los enlaces dobles se llaman "conjugados" cuando estn aislados por un enlace simple, e.g., (-CH=CH-CH=CH-). El nombre "cido linoleico conjugado" (ALC) se refiere a varios variantes del cido linoleico C18:2 como el 9,11-ALC y 10,12-ALC que corresponden al cido 9,11-octadecadienoico y el cido 10,12-

octadecadienoico. El ismero diettico principal de ALC es cis-9,trans-11 ALC, tambin llamado cido rumnico, ya que se produce en el rumen por accin de los microorganismos. El ALC se encuentra naturalmente en la carne, huevos, queso, leche, y yogur. CH3(CH2)5CH=CH-CH=CH(CH2)7COOH cido linoleico conjugado (cis-9, trans-11) Configuraciones de cidos Grasos Los enlaces dobles son muy fuertes y previenen la rotacin de los carbonos alrededor del eje del enlace doble. Esta rigidez da origen a los ismeros geomtricos que consisten de arreglos de tomos que solamente pueden cambiarse quebrando los enlaces dobles.

cido (cido Oleico)

cis-9-octadecenoico cido trans-9-octadecenoico (cido Eladico)

Estos modelos moleculares tridimensionales demuestran los ismeros geomtricos Cis y Trans del cido 9-octadecenoico con los tomos de hidrgeno representados de color azul. Los prefijos latinos Cis y Trans describen la orientacin de los tomos de hidrgeno con respecto al enlace doble. Cis significa "en el mismo lado" y Trans significa "en el lado opuesto". Los cidos grasos naturales generalmente tienen la configuracin Cis. La forma natural del cido 9-octadecenoico (cido oleico), un constituyente del aceite de oliva, tiene forma de "V" por la configuracin Cis en la posicin 9. La configuracin Trans (cido eladico) tiene una forma recta.

Configuracin Cis

Configuracin Trans

cidos grasos omega-3 y omega-6 Los cidos grasos omega-3 y omega-6 son cidos grasos esenciales (AGE) poliinsaturados que se deben incluir en la dieta porque el metabolismo animal no los puede derivar de otros cidos grasos. Los trminos n-3 y n-6 se aplican a los cidos grasos omega-3 y omega-6, respectivamente. La nomenclatura de los cidos grasos usa

el alfabeto griego (, , ,..., ) para identificar la posicin de los enlaces dobles. El carbono del grupo carboxilo es el nmero uno, y el carbono "alfa" es el carbono adyacente (el carbono nmero 2). El carbono "omega" corresponde al ltimo carbono en la cadena porque la letra omega es la ltima letra del alfabeto griego. El cido linoleico es un cido graso omega-6 porque tiene un enlace doble a seis carbonos del carbono "omega". El cido linolnico es un cido graso omega-3 porque tiene un enlace doble a tres carbonos del carbono "omega". La clasificacin de un cido graso se puede obtener sustrayendo la posicin del ltimo enlace doble en la nomenclatura qumica del nmero total de carbonos. Para el cido araquidnico, sustrayendo 14 de 20 obtenemos 6, que corresponde a un cido graso omega-6. Esta terminologa a veces se aplica al cido oleico que es un cido graso omega-9.

cido linolnico

cido linoleico Estas frmulas estructurales simplificadas de cidos grasos representan los carbonos en forma de ngulos. Los enlaces dobles tienen la configuracin Cis. El DHA (cido docosahexaenoico) y el AA (cido araquidnico) son cruciales para el desarrollo ptimo del cerebro y los ojos. El patrn ms comn de la estructura de las grasas verdaderas es una molcula de glicerol (ver figura 1) unida a cadenas de cidos grasos. Los cidos grasos son cadenas hidrocarbonadas apolares largas no ramificadas, con un grupo carboxilo ionizable en un extremo y el glicerol o glicerina es un polialcohol de tres tomos de carbono que puede unir sus tres OH (hidroxilos) mediante enlaces ster con los grupos carboxilo (-COOH) de una, dos o tres molculas de cidos grasos para dar lugar a monoacilgliceroles, diacilgliceroles o triacilgliceroles (reserva energtica) respectivamente.

Figura 1. Polialcohol de tres tomos de Carbono.

Figura 2. Cadenas hidrocarbonadas. Arriba cido graso saturado y abajo cido graso insaturado Generalmente los cidos grasos sintetizados por las clulas poseen un nmero par de tomos de carbono y su longitud vara de 14 a 24 carbonos. En su cadena pueden estar presentes o ausentes dobles enlaces, as las molculas de cidos grasos que tienen dobles enlaces son insaturadas y las que carecen de ellos son saturadas. Estas

caractersticas son de importancia en las propiedades fisicoqumicas de la molcula de grasa, de tal manera que aquellas conformadas por cidos grasos saturados, como las que se encuentran en la hipodermis de mamferos, son slidas a temperatura ambiente, por ejemplo la triestearina. Mientras que las grasas con cidos grasos insaturados, como los aceites vegetales (ejemplo, cido linoleico) son lquidos a la misma temperatura (Ver figura 2). Sin embargo, un aceite se puede convertir en grasa saturada rompiendo los dobles enlaces entre los carbonos, reemplazndolos con enlaces simples, y aadiendo hidrgenos. Este es un "aceite hidrogenado" como los que se encuentran en las margarinas. Una molcula de grasa puede contener tres cidos grasos idnticos, o ser mixta con cidos grasos diferentes. Las grasas son molculas insolubles en agua, pero solubles en solventes no polares. Se almacenan en las clulas en forma de gotas de lpido anhdro por lo que son almacenes de energa muy concentrada, en los animales el principal tejido de reserva es el adiposo, en las clulas denominadas adipocitos. Mientras que en vegetales como maz, sorgo, girasol, man de las cuales se extrae industrialmente aceite, se encuentra intracelularmente en plastidios para tal fin como son los oleoplastos. TRIACILGLICRIDOS -GRASAS NEUTRASLos triacilglicridos son tristeres del glicerol y de tres cidos grasos. Cuando se combinan 3 moles de cido graso con 1 mol de glicerol se produce 1 mol de triacilglicrido. En la figura se muestra la estructura de una molcula de un triacilglicrido. Para una molcula de cido graso hay una unin ster en cada tomo de carbono del glicerol.

Los triacilglicridos se subdividen en simples y mixtos. Los triacilglicridos simples tienen el mismo cido graso enlazado a cada uno de los tres tomos de carbono del glicerol. La triestearina y la trioleina son ejemplos de triacilglicridos simples. En la triestearina hay tres molculas de cido esterico enlazadas al glicerol, y en la trioleina se encuentran tres molculas de cido oleico enlazadas al glicerol. La triestearina se clasifica como un triacilglicrido saturado, ya que el cido esterico es un cido graso saturado. La trioleina contiene tres cidos grasos insaturados, por lo tanto se le clasifica como un triacilglicrido insaturado. Los triacilglicridos mixtos son compuestos que tienen dos o tres cidos grasos diferentes enlazados al glicerol. La mayora de los lpidos en la naturaleza son mezclas complejas de triacilglicridos simples y mixtos; por lo tanto, muchos cidos grasos son componentes de las grasas y aceites comunes. Propiedades fsicas Las propiedades fsicas de los triacilglicridos estn relacionadas con el tipo y estructura de los cidos grasos dentro de las molculas. Al igual que en los cidos grasos libres,

entre mayor sea el grado de insaturacin, menor ser el punto de fusin. La mayora de los puntos de fusin de los triacilglicridos saturados son mayores que los de los triacilglicridos monoinsaturados. Los triacilglicridos poliinsaturados tienen los puntos de fusin ms bajos. A temperatura ambiente los triacilglicridos saturados tienden a ser slidos o semislidos y se denominan con el nombre de grasas y los insaturados tienden a ser lquidos y se denominan aceites. Una de las propiedades ms prominentes y significativas de los cidos grasos y de los triacilgliceroles es, ciertamente, su falta de afinidad por el agua. Este carcter hidrofbico es esencial para la construccin de las complejas estructuras biolgicas y para la separacin del entorno acuoso. Tambin es esencial para el uso por molculas biolgicas de superficies activas, tal como sucede en el tracto intestinal. La naturaleza hidrofbica de los triacilgliceroles y su estado relativamente reducido los transforman en compuestos eficientes para el almacenamiento de energa. Propiedades qumicas 1. Saponificacin: La hidrlisis de los triacilgliceroles puede efectuarse por varios procedimientos, los ms comunes utilizan lcalis o enzimas llamadas lipasas. La hidrlisis alcalina recibe el nombre de saponificacin, debido a que uno de los productos de hidrlisis es un jabn, de ordinario, de sales de sodio o potasio de los cidos grasos. 2. Halogenacin: Los cidos grasos insaturados, en forma libre o combinada como steres en grasas y aceites, reaccionan con los halgenos adicionndose a los dobles enlaces. La reaccin de halogenacin causa la decoloracin de la solucin del halgeno. Como el grado de absorcin de una grasa o aceite es proporcional al nmero de dobles enlaces de los cidos grasos, la cantidad de halgeno que obserbe un lpido puede emplearse como ndice del grado de insaturacin. El valor del ndice se llama ndice de yodo y se define como el nmero de gramos de yodo (o equivalentes de yodo) que se adicionan a una grasa o aceite. Sobre este valor influyen varios factores, entre ellos el porcentaje de cido insaturado en la molcula de triacilglicerol y el grado de insaturacin de cada cido graso. En general, un valor alto del ndice de yodo indica un alto grado de insaturacin. Las grasas naturales, las cuales tienen preponderancia de cidos grasos saturados, poseen ndices de yodo entre 10 y 50 aproximadamente; aquellas que contienen cidos grasos poliinsaturados en abundancia, presentarn ndices de yodo entre 120 y 150. 3.Hidrogenacin: Para transformar aceites vegetales en grasas slidas se ha desarrollado una industria comercial a gran escala. La qumica de este proceso de conversin es esencialmente idntica a la reaccin de la hidrgenacin cataltica de los alquenos. Al proceso de conversin de aceites a grasas por hidrogenacin en ocasiones se le llama endurecimiento. Un mtodo consiste en burbujear hidrgeno gaseoso a presin en un tanque de aceite caliente que contiene un catalizador de nquel finamente dispersado. Un ejemplo es la conversin de la triolena a triestearina. CERAS Son similares a las grasas y a los aceites excepto en que los cidos grasos que las conforman se ligan a cadenas largas de alcoholes en lugar de unirse al glicerol. Son slidas e insolubles en agua. Las ceras forman una cubierta impermeable sobre las hojas, frutos y tallos de plantas terrestres para impedir la prdida de agua por excesiva evapotranspiracin. Algunas estructuras cobertoras de los animales como son las

plumas, los pelos, la piel poseen ceras con funcin impermeabilizante y lubricantes ms no de importancia alimenticia. En casos excepcionales como en las abejas las utilizan para construir sus colmenas. Esta cera de abejas est constituida principalmente por steres de cido palmtico y alcoholes de 26-34 tomos de carbono.

LPIDOS COMPLEJOS Fosfolpidoso Fosfoglicridos Son diglicridos semejantes a un aceite excepto en que uno de los cidos grasos se reemplaza por un residuo de cido fosfrico y a menudo este ltimo se une a una molcula polar pequea ionizable tal como la colina, serina, inositol, o etanolamina De esta manera el fosfolpido adquiere una caracterstica anfiptica, es decir su molcula presenta una "cabeza" (de glicerol y base orgnica) polar o cargada (hidrosoluble) unida a una "cola" no polar (hidrofbica) de cidos grasos, condicin que le facilita hacer parte estructural de las membranas celulares como bicapa lipdica y cumplir en ellas una funcin selectiva en el transporte puesto que al entrar en contacto con el agua adquieren cierta configuracin y los extremos hidrosolubles se orientan hacia fuera mientras los extremos hidrofbicos se orientan en sentido opuesto.

Figura 1. Lpido Complejo principal constituyente de las membranas celulares. Esfingolpidos Son los lpidos estructurales de membrana menos abundantes, derivados de la esfingosina, un amino alcohol de cadena larga hidrocarbonada el cual esterifica con

diferentes grupos. Si el grupo amino de la esfingosina se une a un cido graso (R) y establece un enlace amida, esta molcula es una ceramida.

Figura 2. Esfingolpido.

Figura 3. Esfingolpido que presenta un enlace tipo amino con un radical de tipo cido graso (R). La funcin de las ceramidas consiste en reforzar la cohesin de las clulas de la capa crnea de la epidermis, limitando la prdida de pptidos hidrosolules y minimizan las alteraciones producidas por los rayos UV tanto en la piel como en el pelo. Si la esfingosina esterifica el alcohol terminal con fosforilcolina, la molcula resultante es una esfingomielina, fosfolpido de esfingosina presente en las membranas celulares. Si el grupo esterificado es un carbohidrato la molcula es un glicolpido, que puede llamarse cerebrsido si el carbohidrato es un azcar simple y si es un oligosacrido se llama ganglisido. Puesto que los esfingolpidos tienen dos cadenas largas de hidrocarburos (hidrofbicas) en un extremo y una regin hidroflica en el otro son tambin molculas anfipticas y muy similares a los fosfoglicridos o fosfolpidos razn por la cual se ajustan de manera adecuada en la bicapa lipdica de las membranas.

Figura 4. Estructura molecular de un gangleosido tpico. LPIDOS DERIVADOS Incluye cualquier lpido que no se clasifique como simple o complejo como los esteroides, carotenoides, prostaglandinas y vitaminas liposolubles. Esteroides Son lipoderivados que presentan semejanza estructural con los terpenos o isoprenos (Figura 1), su molcula presenta la estructura bsica del compuesto anillado ciclopentano-perhidrofenantreno (Figura 2) que corresponde a un conjunto de cuatro anillos entrelazados; tres de los cuales contienen seis tomos de carbono y el cuarto slo tiene cinco. La longitud y estructura de las cadenas caracteriza a cada uno de los esteroides derivados. Los esteroides que tienen un grupo -OH se denominan esteroles, el ejemplo ms conocido es el colesterol (Figura 3) el cual en ciertas clulas animales llega a constituir ms del 50% de los lpidos de membrana y es el ms pequeo y menos anfiptico de ellos. Debido a que la estructura cclica del colesterol carece de la flexibilidad de las cadenas alifticas, se cree que su funcin sea la de mantener la estabilidad de la membrana a pesar de leves aumentos de temperatura. Las membranas de las clulas vegetales contienen otros tipos de esteroles.

Figura 1. Vitamina A en la que se detalla las unidades de isopreno.

Figura 2. Conformacin de la (CicloPentanoperhidrofenantreno)

estructura

base

de

los

lpidos

derivados

Figura 3. Colesterol Otros ejemplos de esteroides son las sales biliares, las hormonas sexuales masculinas y femeninas y las hormonas de la corteza suprarrenal. Esas hormonas en los animales como los crustceos, insectos y vertebrados estn implicadas en procesos de regulacin metablica. As, la hormona de la muda (ecdisona) (Figura 4) de los insectos, la produce la glndula protorxiaca y estimula en conjunto con otras hormonas el cambio de la cubierta externa para regular el ritmo del crecimiento. Dentro de las hormonas de la corteza suprarrenal se consideran principalmente: glucocorticoides (cortisol) los cuales entre otras funciones median las respuestas del cuerpo al estrs favoreciendo el uso de cidos grasos y protenas para la obtencin de energa por parte de todas las clulas excepto las musculares y nerviosas que se beneficiarn de la energa obtenida directamente de las fuentes de glucosa (glucgeno), mineralocorticoides (aldosterona)

Figura 4. Hormona de muda en artrpodos Carotenoides Los carotenoides incluyen dos grupos principales, los carotenos y las xantolfilas. Los primeros son hidrocarburos puros, mientras que los ltimos son derivados que contienen oxgeno. Los carotenos son los ms abundantes, se originan de la polimerizacin de ocho molculas de isopreno (Ver Figura 1) y forman un compuesto simtrico de 40 tomos de carbono el -caroteno, la ruptura oxidativa a nivel del carbono 20 produce dos unidades de vitamina A o retinol que en los individuos con clulas fotorreceptoras origina un derivado fotosensible denominado retinal, su deficiencia ocasiona la ceguera nocturna y dao en las membranas de las mucosas dando lugar a piel descamada y epitelios sujetos a infeccin. Se clasifican con los lpidos por su insolubilidad en agua y su consistencia aceitosa, se distribuyen ampliamente en la naturaleza especialmente como pigmentos vegetales de color rojo y amarillo con una funcin importante en el proceso de fotosntesis y el fototropismo u orientacin de las plantas hacia las fuentes de luz. Las xantofilas juegan un papel importante en el proceso de fotosntesis de las plantas expuestas a intensidades altas de luz solar (desiertos), ya que les proporcionan proteccin al captar las radiaciones de alta energa. Prostaglandinas Son hormonas derivadas de cidos grasos poliinsarturados de 20 carbonos con un anillo de cinco tomos de carbono en su estructura (Figura 5), Su efecto de tipo hormonal radica en la regulacin de la actividad de otras hormonas mediante estmulo o inhibicin de la formacin de AMP cclico. Las prostaglandinas se sintetizan y liberan en diferentes tejidos del cuerpo como la vescula seminal, los pulmones, el hgado y el aparato digestivo. Algunas prostaglandinas dilatan las vas bronquiales, inhben la secrecin gstrica, incrementan la motilidad intestinal, estimulan la contraccin del tero, elevan o reducen la presin arterial, regulan el metabolismo y provocan

inflamacin. Las sintetizadas en el centro termorregulador del hipotlamo provocan fiebre. Los premios Nobel suecos Sune Bergtrom y Bengt Samuelson en 1982 las denominaron prostaglandinas debido a que inicialmente se aislaron del semen humano, al considerar que provenan de la prstata.

Figura 5. Estructura Bsica de una Prostaglandina. Vitaminas liposolubles Adems de la vitamina A vista anteriormente como derivado del -caroteno se consideran lpidos derivados a las vitaminas E, D y K. La E y la K, al igual que la vitamina A contienen polmeros de unidades de isopreno. La vitamina E o alfa tocoferol inhibe la oxidacin de los cidos grasos insaturados y de la vitamina A que forman las membranas celulares, se considera la vitamina de la fertilidad. Su deficiencia generalmente produce anemia e impide el crecimiento normal. La vitamina D o calciferol, promueve la absorcin de calcio y fsforo en el aparato digestivo; esencial para el crecimiento normal y el mantenimiento de los huesos. Su deficiencia produce raquitismo en los animales jvenes y osteomalacia en los animales adultos. Su fuente principal es el colesterol que por accin de los rayos ultravioleta origina una molcula de Vitamina D. La vitamina K o menadiona, la producen las bacterias intestinales y se encuentra en el hgado. Es esencial para la coagulacin de la sangre. Como se sabe, las vitaminas son compuestos orgnicos que se necesitan en cantidades muy pequeas para mantener las funciones normales. Es por esta razn, que los excesos en especial de las liposolubles A o D son dainos. La sobredosis de vitamina A ocasiona trastornos en la piel, retraso en el crecimiento de los nios, hipertrofia del hgado y del bazo, e inflamaciones dolorosas de los huesos largos. El exceso de vitamina D da lugar a prdida de peso, eliminacin de los minerales de los huesos y calcificacin de los tejidos blandos incluyendo el corazn y los vasos sanguneos.

BIBLIOGRAFIA Bsica: Bioqumica 2da edicin: Lenhinger Bioqumica: Stryer Bioqumica de Harper 14 Edicin: Murray et al. Qumica Biolgica 7ma Edicin: Blanco Pgina web: Univirtual, Universidad Nacional de Colombia.

Complementaria: Elementos de Bioqumica: Herrera Bioqumica Vol 1 y 2: Niemeyer Bioqumica General: Torres Carminatti Bioqumica: Bohinski Curso Breve de Bioqumica: Lehninger Bioqumica: Diaz Zagoya Bioqumica: Milton/Toporek Bioqumica: Cantarow Bioqumica Humana: Orten Neuhaus.