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VI. Patrones biogeogrficos. Variacin geogrfica intraespecfica e interespecfica de rasgos biolgicos. Reglas ecogeogrficas.
VI. 1.- Patrones biogeogrficos: variacin intraespecfica e interespecfica en rasgos biolgicos VI. 2.- Reglas ecogeogrficas VI. 3.- Regla de Bergmann VI. 4.- Regla de Bergmann inversa VI. 5.- Regla de las islas (o de Foster) VI. 6.- Regla de Allen VI. 7.- Regla de Jordan VI. 8.- Regla de Thorson VI. 9.- Regla de Vermeij VI.10.- Otros: latitud y "rasgos biolgicos clave" (life history traits) VI.11.- Latitud y otras (diversas) propiedades biolgicas. En plantas vasculares (morfologa, compuestos secundarios) VI.12. Latitud, altitud y rasgos genmicos VI.13.- Regla de Gloger VI.14- Patrones insulares no relacionados con el tamao VI.15.- Apuntes metodolgicos: el mtodo comparativo en macroecologa

VI. 1.- Patrones biogeogrficos: variacin intraespecfica e interespecfica en rasgos biolgicos

Se tratan en este apartado regularidades geogrficas (patrones) constatadas en caractersticas fsicas (o de comportamiento, o con base fisiolgica) de seres vivos, a las que podra atribuirse un significado ecolgico o evolutivo (y por lo tanto, requeriran anlisis para determinar sus mecanismos y causas profundas). Dejaremos de lado aqu las regularidades relativas a las distribiciones de los organismos (tamao del rea). Este tipo de patrones entra en la categora tradicional de las "reglas" ecogeogrficas, uno de los tipos de patrones recurrentes en biogeografa. La documentacin y anlisis de tales patrones implica la seleccin de un nivel taxonmico o demogrfico. Ocurre que ese nivel taxonmico (en el que se constata la regularidad) es importante para su anlisis. Por ejemplo, una tendencia geogrfica (digamos, latitudinal) de un rasgo fsico dentro de una poblacin puede no ser base para una argumentacin sobre el origen de ese rasgo al nivel de especie. Se incorporan breves comentarios sobre este aspecto, que no se tratar en profundidad, en el ltimo epgrafe (VI.11). Para ilustrar el tipo de problemas al que se alude, realizar un comentario/discusin sobre las tendencias representadas en las siguientes figuras (Fig. 1 - 3), y su posible explicacin evolutiva (todas se refieren a relaciones entre el tamao corporal o masa del individuo o individuo promedio, en relacin con la latitud).

Fig. 1. Relacin entre la masa corporal y la latitud. Cada punto representa el valor medio de una especie, y las especies se agrupan en dos gneros que corresponden a las dos nuber de puntos. Hay una relacin entre la variable

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Fig. 2. Los puntos representan la masa (o peso) medio de poblaciones de tres especies (cada especie corresponde a una de las nubes de puntos). Observamos una relacin positiva, o negativa, y a qu nivel? Qu conclusin podemos extraer?

Fig. 3. Un caso semejante, pero ms complejo: cada uno de los trazos menores representa una poblacin de una especie (los individuos, puntos, no se distinguen sin ampliacin). Cada conjunto de trazos (poblaciones) es una especie diferente dentro de cierto gnero (cada letra corresponde a una especie). Discutir cul es el patrn observado entre el peso y la latitud. Indicar qu tendencia evolutiva podra sugerirse o defenderse en el gnero, y por qu.

VI. 2.- Reglas ecogeogrficas

Regularidades observadas en caractersticas biolgicas (no en procesos o interacciones ecolgicas) de individuos, poblaciones o especies, que responden a un gradiente geogrfico. Las ms populares son las de Bergmann, Allen, Gloger, Jordan y Thorson, pero hay otras. Especialmente a finales del Siglo XIX (pero tambin posteriormente), ciertas regularidades en caractersticas morfolgicas, sobre todo de animales y especialmente de vertebrados, fueron descritas como "leyes" o "reglas". Ninguna de ellas es de aplicacin universal, por lo que no es recomendable la categora de "ley"; el calificativo de "regla" se emplea solo por tradicin. A ellas se han aadido posteriormente otras, a menudo especficas para ciertos grupos taxonmicos, de las que algunas han sido bautizadas con el nombre de sus proponentes o defensores, y otras no. De inters para la biogeografa son las que documentan un patrn de variacin a lo largo de un gradiente geogrfico o climtico en reas amplias, por lo que omitiremos las que no cumplen este criterio y trataremos algunas de las ms tradicionales, populares o generales. Algunos de estos patrones, y su explicacin, son temas de debate e investigacin frecuente en biogeografa, pero adems encajan plenamente en los campos de la ecologa (nivel intraespecfico) y la macroecologa o ecologa comparada (comparaciones interespecficas).

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VI. 3.- Regla de Bergmann (C. Bergmann, 1847). Masa corporal

Tendencia al aumento de tamao (masa corporal) media de las poblaciones de una especie, o de las especies dentro de un taxn, al aumentar la latitud y la altitud. [Originalmente limitada a aves y mamferos: entre especies relacionadas de vertebrados endotermos, las de mayor talla se encuentran en las mayores latitudes o altitudes]. Explicacin: inicialmente se atribuy al descenso de la relacin superficie/volumen al aumentar la talla, presumiblemente ventajosa para conservar calor en climas fros. Crticas: 1) El incremento de volumen supone mayor prdida total de calor, y mayor demanda energtica (comida), el tamao podra en realidad descender en latitudes altas cuando el alimento es un factor limitante. 2) Observaciones sobre mamferos hibernantes no apoyan la explicacin: la prdida de calor se controla igualmente mediante el aislamiento, riego, etc. 3) Se ha constatado igualmente en ectotermos (anfibios, reptiles, insectos, peces). Probablemente el patrn tiene mltiples explicaciones, al menos diferentes para endotermos y ectotermos. Explicaciones alternativas 1- El umbral mnimo de temperatura (bajo el cual un endotermo ha de aumentar la energa metablica dedicada a mantener la temperatura corporal) disminuye al aumentar la masa corporal. Un cuerpo grande es ms seguro en climas fros. 2- Hiptesis de la independencia trmica: animales mayores pueden almacenar mayor cantidad absoluta de reservas, consiguiendo mayor tiempo de independencia en relacin con la obtencin de comida. 3- Resistencia al hambre: cantidad de reservas (similar a 2), p. ej. hormigas len. 3- Gradiente latitudinal de diversidad. Si la riqueza de especies disminuye hacia latitudes altas, igualmente lo hace el nmero de interacciones ecolgicas, incluyendo la competencia y el riesgo de predacin. Esto puede "liberar" de presin ciertos rasgos de la especie y permitir desarrollo de mayor talla. En ciertos carnvoros, el tamao corporal parece relacionado con a) la densidad de presas, y b) la ausencia de un competidor de mayor tamao. Ejemplos. Aunque con numerosas excepciones, parece extendido como patrn intraespecfico en aves y en (aprox. 2/3 de las especies satisfactoriamente estudiadas). En estos grupos, funciona igualmente si se comparan especies. Intraespecfico, ejemplos populares: el alce (Alces alces L.). Rata de bosque (rata cambalachera, Neotoma) de USA. Ectotermos: Salamandras, tortugas, peces marinos de amplia distribucin, platelmintos endoparsitos, hormigas, algunos dpteros (Drosophila subobscura Collin, 1936). Hormigas len (Neuroptera). Algunos casos sugieren un cambio rpido a nivel de poblacin; por ejemplo, los roedores del gnero Neotoma parecen haber ajustado latitudinalmente su talla corporal durante los ltimos 20.000 aos (ms o menos a lo largo de su recolonizacin post-glacial). La mosca D. subobscura se expandi rpidamente en Amrica tras su introduccin desde Europa. Solo veinte aos ms tarde, muestra una clina de variacin latitudinal del tamao semejante a la de las poblaciones europeas, con las tasas de divergencia estimadas ms rpidas conocidas.

VI. 4.- Regla de Bergmann inversa (diversos autores, S. XX-actualidad). Masa o talla corporal
En diversos taxones, la talla o la masa corporal disminuyen desde los trpicos hacia los polos, o desde bajas a elevadas altitudes (es decir, en general, desde climas clidos a climas fros). Se observa intra- e interespecficamente. Explicacin. Relacin entre tasa de crecimiento y disponibilidad energtica (por ejemplo en forma de temperatura, grados/da) o de otros elementos vitales (por ejemplo el agua) y su combinacin con la longitud de la "ventana de tiempo disponible" (time window) para completar el desarrollo. Si la tasa de crecimiento disminuye y el tiempo disponible para el crecimiento tambin, los

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organismos que completen adecuadamente su ciclo (alcanzando el estado reproductor) deben alcanzar la madurez con menor tamao en climas fros que en climas clidos. Ejemplos. Diversos ejemplos a nivel intraespecfico (dentro de una especie, las poblaciones septentrionales o de mayor altitud son menores). Plantas (Arabidopsis, Potamogeton, Hydrilla). Diferencias en la tasa de asimilacin (por incremento de la capacidad fotosinttica, p. ej. en Populus). Entre especies y dentro de ellas, en plantas vasculares (> 7.000 especies comparadas): las plantas tropicales son ms altas que las de latitudes elevadas. Altura media en el ecuador 7,8 m, al norte de 60 0,27 m. En estos vegetales, la variable mejor correlacionada con el tamao es la precipitacin, no la latitud (las mayores son especies de Sequoia, S. sempervirens > 100 m. y Eucalyptus, E. regnans > 70 m.). Adems, el tamao de las semillas, y la masa total de semillas por planta: son mayores en latitudes bajas o climas clidos. En conjunto, la evidencia sugiere que las plantas de zonas clidas son mayores, y adems realizan un mayor esfuerzo reproductivo que las de zonas fras (Moles et al., 2008, Ecography). Entre especies, frecuente en insectos. Entre y dentro de especies, Squamata (lagartijas, serpientes). Casos particulares. En especies con ciclos vitales cortos (insectos de zonas templadas), una menor "ventana de tiempo favorable" puede traducirse en menor nmero de generaciones/ao en lugar de en menor tamao (por ejemplo especies bienales, plurienales, en lugar de univoltinas o multivoltinas). Patrn latitudinal de dientes de sierra (saw-tooth pattern). Intraespecfico: en una especie con variacin geogrfica en el nmero de generaciones, a lo largo de una clina latitudinal amplia, el tamao aumenta de los polos al ecuador dentro de la franja con un nmero determinado de ciclos/ao. Donde se produce el cambio a un ciclo anual ms (por la mayor longitud de la ventana favorable), la poblacin con un ciclo ms por ao resulta de menor tamao. El fenmeno se repite en cada lmite de zona en la que se aade una generacin por ao, de modo que la lnea que representa la relacin talla/latitud tiene forma aserrada. Se conoce en insectos (mariposas), tal vez otros insectos.

VI. 5.- Regla de las islas (J.B. Foster, 1964). Gigantismo o enanismo en islas
Es frecuente, especialmente en vertebrados, que los endemismos isleos presenten tamaos significativamente (a veces notablemente) mayores o menores que las especies continentales ms cercanamente emparentadas. Explicacin. Se combinan dos fenmenos, uno de "filtro" ecolgico o gentico (si la isla es colonizada por migracin, pocos individuos fundan la poblacin inicial - efecto fundador, sesgos genticos, etc). El otro, tal vez ms importante, se explica en virtud de una "talla ptima", que vara segn las particularidades y ecologa de cada especie o taxn. El fenmeno suele explicarse en virtud de la ausencia de predadores y/o especies competidoras en una isla antes no ocupada por la especie, y de los recursos disponibles. La ausencia de presin predatoria, combinada con fuerte competencia intraespecfica, seleccionara tallas mayores. Por el contrario, la ausencia de enemigos en un ambiente con recursos limitados (que es probable en islas) podra disparar la competencia intraespecfica, en una situacin en la que una menor talla sera favorable. Ejemplos: en muchos endemismos de islas: tortugas gigantes, aves pteras gigantes como los moas, lagartos Gallotia, artiodctilos y proboscidios (hipoptamos y elefantes enanos). Muchos de estos animales se conocen solamente como fsiles o subfsiles. El hombre de Flores podra ser otro ejemplo. En plantas, a menudo fanerfitos leosos con porte arbreo en grupos que en tierra continental estn representados por herbceas. Se puede interpretar que las zonas ms profundas del ocano actan como islas, biogeogrficamente; en ese sentido, la evidencia sobre tamao de moluscos gasterpodos es

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coincidente, son menores los de aguas ms profundas, lo que se ha interpretado como un ejemplo de esta "regla".

VI. 6.- Regla de Allen (R. Allen, 1877). Proporciones corporales

Dentro de taxones relativamente pequeos (es decir, grupos de especies ms o menos estrechamente emparentadas) de vertebrados endotermos, los de ambientes clidos (en menores latitudes y altitudes) suelen presentar apndices ms cortos (orejas, patas, rabo). Explicacin. Atribuida a la termorregulacin, igual explicacin que la regla de Bergmann: menor relacin superficie/volumen en relacin con la prdida de calor en clima fro, y ms alta para facilitar el enfriamiento por disipacin en climas clidos. Ejemplos: limitado a cierto nmero de casos en ciertos grupos, principalmente mamferos: lagomorfos (liebres y conejos), cnidos (zorros), elefantes. Alternativas y comentarios. En el caso de las orejas, se ha argumentado que en climas clidos pueden ser ventajosas ya que la transmisin de ondas sonoras por el aire se atena antes con temperaturas altas. Se ha propuesto que las poblaciones humanas podran ajustarse a este patrn. En conjunto la evidencia no es mayoritaria, y no hay amplio apoyo estadstico ni una explicacin clara.

VI. 7.- Regla de Jordan, o regla de Jordan del nmero de vrtebras (D.S. Jordan, 1892). Nmero de vrtebras de peces
En peces seos marinos con distribuciones latitudinales amplias, dentro de una especie, el nmero de vrtebras aumenta desde los trpicos hacia los polos. Se aplica a algunas especies continentales con distribucin latitudinal amplia. Explicacin. No est clara, como causa inmediata los ictilogos lo atribuyen al efecto de la temperatura durante la ontogenia (heterocrona en el desarrollo), y como causa final a adaptacin (en relacin con la temperatura del medio). Ejemplos: diversos, Galaxias spp. de Oceania (MacDowall, 2003). Crticas. El patrn no es universal, y admite varios mecanismos posibles. Puede atribuirse al incremento de talla en mayores latitudes (los ictilogos lo denominan pleomerismo), es decir a la regla de Bergmann en su forma amplia.

VI. 8.- Regla de Thorson (G. Thorson, 1957). Desarrollo larvario en invertebrados marinos bentnicos
Entre especies de invertebrados marinos bentnicos, la forma de desarrollo larvario tiende a variar entre planctotrfica (planctnica, desarrollo indirecto) en los trpicos, a directa (lecitotrfica) en altas latitudes. Ejemplos: especfica de invertebrados marinos bentnicos, no universal. Explicacin. Se argumenta que las especies con desarrollo directo tienen menor capacidad de dispersin, lo que redunda en tasas de especiacin mayores y mayor diversidad de especies. De ello puede deducirse que la explicacin evolutiva estara relacionada con la competencia interespecfica (o la presin predatoria) en mares fros, como resultado de la mayor diversidad de invertebrados en estas zonas. Sin embargo hay explicaciones alternativas basadas en la

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disponibilidad de plancton, o en la sincronizacin de esta con la poca principal de desarrollo larvario. Crticas. Parece aplicarse con cierta amplitud en al menos los moluscos gastrpodos y crustceos bentnicos de aguas someras, y algunos monogeneos endoparsitos de peces, pero la generalidad del patrn en otros grupos no se ha investigado en detalle o es ambigua (por ejemplo en organismos de alta profundidad).

VI. 9.- Regla del armamento de Vermeij (G.J. Vermeij, 1987). Estructuras defensivas en seres vivos
Los sistemas mecnicos (y tal vez otros) de defensa en animales y plantas son ms destacados y elaborados en bajas latitudes y altitudes que cerca de los polos y en gran altitud, dentro de las especies, y entre las especies. [Esta generalizacin formal no es la originalmente propuesta por el autor, sino una adaptacin 'biogeogrfica'. De acuerdo con el original el mayor desarrollo de estructuras defensivas ocurrira en las zonas de mayor diversidad, que en muchos txones pueden seguir el gradiente indicado pero en otros no]. Explicacin: las zonas de mayor riqueza de especies (en general, con mayor productividad primaria y/o aporte de energa) favorecen la diversidad de nichos y las posibilidades o necesidades de diversificacin, incluyendo ms complicadas y/o intensas relaciones predadorpresa o de competencia. Normalmente este gradiente sera en la direccin (->+) polos > trpico, bajo > alto, clima fro > clima clido, profundo (mar) > somero (mar). Evidencia: 1- Marcas de ataque a gasterpodos por cangrejos del gnero Calappa, menos intensas a mayor profundidad. 2- Frecuencia de casos de prdida de cola y regeneracin en lagartijas y salamandras (evidencia de ataques), disminuye con la altitud, y es menor en islas que en tierras continentales. 3- Daos reparados en conchas de gasterpodos marinos (evidencia de ataques) disminuyen de los trpicos a los mares fros. 4- Experimentos de manipulacin: fijando al sustrato artificialmente invertebrados (moluscos marinos, hormigas, araas) o por medios similares, se comprueba que la frecuencia de individuos comidos disminuyen hacia latitudes altas y zonas fras. Ejemplos: registro fsil, invertebrados (en particular moluscos gasterpodos marinos: Littorina, Terebra, Odostomia, Hastula), lagartijas, salamandras, araas, hormigas. Crticas. Una teora reciente y bien documentada mediante el registro fsil, aunque la evidencia comparativa intra e interespecfica no ha sido ampliamente documentada. La explicacin se refiere a la potencialidad/presin adaptativa en relacin con la complejidad de las redes trficas, y por lo tanto es posible que los patrones geogrficos observados sean ms complicados que los propuestos.

VI. 10.- Otros: latitud y "rasgos biolgicos clave" (life history traits)
Se han encontrado diversas regularidades comparables a las anteriormente descritas, que ataen a patrones de variacin geogrfica de las especies. Algunas conciernen a rasgos que entran en la categora de "caracteres biolgicos bsicos del ciclo biolgico de las especies", lo que en ingls se conoce por "life history traits". Es decir, aspectos como la fecundidad potencial, el tiempo de maduracin, el tamao de puesta, o el nmero de eventos de reproduccin por ciclo estacional (que constituyen variables de explicaciones ecolgicas como la teora r/K u otras similares). Un ejemplo clsico es el tamao de la puesta en aves, que parece aumentar con la latitud.

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VI.11.- Latitud y otras (diversas) propiedades biolgicas en plantas vasculares (morfologa, compuestos secundarios)
Biotipos vegetales: la mxima proporcin de fanerfitos (yemas de reemplazo a ms de 2 m del suelo) se concentra en los trpicos en los trpicos, mientras que el mximo porcentaje de hemicriptfitos (con yemas a ras del suelo) en zonas templadas (puede relacionarse con el tamao, ver VI. 4). Similar tendencia en gradientes altitudinales. Morfologa foliar. Forma de las hojas (Bailey & Sinnott, 1916): mayor proporcin de plantas con hojas de margen entero en las tierra bajas tropicales. Divisin de las hojas (Webb, 1959): mayor proporcin de plantas con hojas compuestas (hasta el 50 %) en climas tropicales que en los templados o fros. Cantidad de sustancias secundarias. Mayor proporcin de plantas con alcaloides conforme la latitud es menor (cerca del ecuador).

VI. 12.- Latitud, altitud, y rasgos genmicos

Poliploida y tamao del genoma. El porcentaje de poliploides aumenta en latitudes elevadas. Tamao del genoma: a menudo correlacin negativa con latitud (mayor latitud, menor tamao genmico), y/o la altitud. Puede observarse entre poblaciones dentro de especies y entre especies, pero no es claro ni coherente en todos los casos. Intraespecficamente: (Arabidopsis, Dactylis y otras). En cereales, el lmite septentrional del cultivo de la especie de cereal refleja el peso del ADN siguiendo esa tendencia (arroz y sorgo hasta la cuenca mediterrnea, avena, trigo y centeno hasta Escandinavia). Entre especies, se ha estudiado (por ejemplo) en Pinus spp: la evidencia es en igual sentido pero poco concluyente (el lmite septentrional de la distribucin de las especies est negativamente correlacionado con el peso genmico).

VI.13- Regla de Gloger (Gloger, 1883). Intensidad (oscuridad) del color de animales
Entre especies relacionadas, o entre poblaciones o individuos de una especie, las formas ms oscuras se dan en los ambientes ms hmedos. La evidencia comparativa consistente es escasa, obvia en algunos grupos (por ejemplo, de insectos), inexistente en otros. La distribucin de ambientes hmedos/secos no responde a un claro gradiente geogrfico, por lo que la aplicacin tiende a confundirse con el gradiente fro/clido, y con fenmenos como la cripsis por homocroma. Probablemente ms relacionado con variacin ambiental a nivel de microhbitat o mesohbitat, no parece un objetivo prioritario en biogeografa.

VI. 14- Patrones insulares no relacionados con el tamao

En islas se constatan otras modificaciones, comparables a la regla de Foster (VI. 5) pero que no afectan al tamao sino a otros caracteres. Son frecuentes las reducciones de la capacidad de dispersin: formas pteras en animales normalmente voladores (aves, insectos); semillas grandes o densas en plantas. Es frecuente discutir estos patrones dentro del contexto de la "biogeografa insular". Es tambin interesante destacar que el concepto biogeogrfico de "isla" puede aplicarse a, por ejemplo, simas marinas o cuevas terrestres, eventualmente otros medios.

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VI.15.- Apuntes metodolgicos: el mtodo comparativo en macroecologa

Como se discuti al comienzo del tema, es importante determinar el nivel taxonmico al que se constata una regularidad o patrn (poblacin dentro de una especie, entre poblaciones dentro de una especie, entre especies dentro de un taxn superior) ya que esto interesa la validez de la explicacin evolutiva. La constatacin de una tendencia a un nivel taxonmico: 1- no implica necesariamente su aplicabilidad a un nivel superior o inferior 2- no encierra necesariamente evidencia sobre el origen de la relacin o el rasgo 3- en estudios comparativos del valor promedio de especies (tpicos en macroecologa), la relacin de parentesco entre las especies (filogenia) y las distancias evolutivas entre ellas deberan ser tomadas en cuenta. En general, al comparar medias de especies debera primero comprobarse si hay un "efecto taxonmico" (o "filogentico") (A); si este es evidente, aplicar un procedimiento comparativo que tome en cuenta la filogenia del taxn, hasta el punto en que esta sea conocida o fiable. (A) Deteccin de un efecto taxonmico en un rasgo bio-ecolgico: un mtodo sencillo es un ANOVA donde la variable independiente sea la pertenencia a grupos en el nivel taxonmico de inters (gnero, familias, etc.). Algo ms complejo (no para un ordenador), un ANOVA encajado con dos categoras taxonmicas. Si los resultados son significativos, hay evidencia de que la variacin tiene origen no ecolgico o evolutivo (lo que los especialistas han denominado a veces "inercia taxonmica" o "invercia filogentica"), y debera emplearse un mtodo que incorpore la informacin de parentesco. Hay otras diversas metodologas. (B) Anlisis comparado dentro de un contexto filogentico. Se han propuesto diversos procedimientos, cuya aplicabilidad depende de nuestra forma de codificacin de los rasgos (caracteres) estudiados (numricos, categricos), de la disponibilidad de hiptesis filogenticas slidas, y de la posibilidad de estimar distancias evolutivas ("longitud de las ramas de la filogenia). Los mtodos ms populares incluyen los basados en autocorrelacin y en contrastes independientes. [Una referencia clsica sobre estos particulares es: Harvey & Pagel, 1991. The comparative method in evolutionary biology, Oxford Univ. Press]. El ejemplo tratado a continuacin es una simplificacin de la idea del mtodo de los contrastes independientes.

Material para discusin. Las figuras siguientes ilustran un caso ideal, simplificado, de cmo la incorporacin de informacin filogentica puede modificar la explicacin aparente de un patrn biogeogrfico en un ejemplo tpico como la relacin entre talla y latitud entre especies (son continuacin de la Fig. 3 discutida anteriormente).

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Fig. 4. (Que es la misma que la fig. 3). Las lneas son las tendencias intrapoblacioneles dentro de especies, las especies son los grupos de lneas designados por letras. Qu relacin peso/latitud observamos? A qu nivel taxonmico?

Fig. 5. Cul es la relacin intraespecfica? Parece concordar en todas las especies? Hay, por lo tanto un patrn comn?

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Fig. 6. Dejemos ahora de la do las relaciones intraespecficas, aparentemente concordantes, para concentrarnos en las interespecficas. Informan ambas sobre diferentes aspectos de la relacin evolutiva entre los caracteres? Qu sentido tiene la relacin entre especies? Coincide con la relacin interespecfica? Los valores medios de las especies para ambas variables se ofrecen el la Tabla 1 al final de esta seccin, parte izquierda. Sabras calcular la correlacin peso latitud? Es significativa?

Fig. 7. Vamos a incorporar informacin sobre la filogenia de este gnero. Supongamos que disponemos de una hiptesis slida sobre la filogenia del grupo (la de esta figura). Disponemos igualmente de informacin sobre los tiempos de divergencia, y por lo tanto sobre la longitud de las ramas. Sabemos que todas las ramas indicadas en la figura tienen longitud 0,00. Esto es improbable en muchos casos reales, por que es como decir que podemos tratar unas especies como antecesoras directas de otras pero, para el caso, simplifica nuestros clculos.

Fig. 8. Guindonos por el esquema de la derecha de la Fig. 7, tracemos las relaciones filogenticas sobre la Fig. 6, para obtener algo como esto. Ahora, elaboremos una tabla no con los valores de las variables (Tabla 1, izquierda), sino con los cambios en cada una de las dos variables que ocurrieron a lo largo de cada una de las ramas evolutivas (es decir, la diferencia entre el valor inicial y el final de un nudo a otro, es decir de A a B, de B a C, etc.). Estos datos se ofrecen en la parte derecha de la Tabla 1.

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Y (MASA) Tabla 1. A la izquierda, valores promedio de las dos A 7 5 A>B -1 1 variables para cada una de B 6 6 B>C 0 -2 las especies (A-J) C 6 4 C>D -1 1 comparadas. A la derecha, D 5 5 D>E 0 -2 cambios de cada una de las E 5 3 E>F -2 1 dos variables ocurridos a lo F 3 4 F>G 1 -1 largo de cada rama de la G 4 3 G>H -2 0 filogenia. H 2 3 H>I 1 -1 Con estos datos, calcular la I 3 2 I>J -2 0 correlacin (r de pearson) basada en los valores J 1 2 medios de las especies, y basada en los cambios estimados acaecidos durante la historia evolutiva del grupo. Coinciden? Cmo podemos interpretar o explicar este patrn? ESPECIE X (LAT) Y (MASA) RAMAS X (LAT)

Aunque simplificado, este ejemplo muestra cmo un conjunto de datos eco-biogeogrficos pueden ofrecer impresiones diferentes dependiendo del nivel taxonmico al que se estudien, y segn se incorpore o no informacin sobre la filogenia del grupo. Concretamente, observamos que la relacin entre tamao y latitud no se constata al nivel de poblacin, es negativa a nivel intraespecfico, positiva si se comparan los datos medios de las especies, y negativa si se comparan los datos de las especies en un contexto filogentico.
[El mtodo empleado para incorporar la informacin filogentica es uns simplificacin del mtodo de los contrastes independientes propuesto por J. Felsenstein].

Cuestiones
1- En qu consiste la llamada "regla de Bergmann"? 2- Puedes dar un motivo por el que algunos animales ectotermos sigan la regla de Bergmann? 3- Citar dos ejemplos de evidencia intraespecfica de la "regla" de Bergmann en animales endotermos 4- Citar un caso de evidencia del inverso de la regla de Bergmann en plantas 5- Idem en invertebrados 6- Dar dos ejemplos de la "regla" de Allen. Qu tiene esta "regla" en comn con la de Bergmann, al menos en su propuesta original? 7- Qu es el patrn latitudinal de "filo de sierra" aplicado al tamao de invertebrados con ciclo de desarrollo corto? 8- Citar cuatro de las diversas "reglas ecogeogrficas" 9- Cmo explicas el gigantismo/enanismo insular? 10- En qu caso sera importante disponer de informacin filogentica: al comparar poblaciones, individuos, especies, solamente cuando nuestros datos proceden de regiones muy alejadas, solamente cuando algunas de las especies tratadas son fsiles?