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Autores: dison Jos de Paula Estela Maria Plastino Eurico Cabral de Oliveira Flvio Berchez Fungyi Chow Mariana

Cabral de Oliveira

INTRODUO BIOLOGIA DAS CRIPTGAMAS

Organizador: Fungyi Chow

Instituto de Biocincias

So Paulo 2007

INTRODUO BIOLOGIA DAS CRIPTGAMAS

So Paulo 2007

ORGANIZADOR DESTE VOLUME

Professora Dra. Fungyi Chow

AUTORES DESTE VOLUME


Professor Dr. dison Jos de Paula Professora Dra. Estela Maria Plastino Professor Dr. Eurico Cabral de Oliveira Professor Dr. Flvio Berchez Professora Dra. Fungyi Chow Professora Dra. Mariana Cabral de Oliveira

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Ficha Catalogrfica

Introduo Biologia das Criptgamas / Organizado por Fungyi Chow; Autores dison Jos de Paula...[et al]. So Paulo : Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo, Departamento de Botnica, 2007. 184 p.

ISBN 978-85-85658-20-5

1. Criptgamas Biologia 2. Criptgamas Taxonomia I. Chow, Fungyi, org. II. Paula, dison Jos de, autor III. Plastino, Estela Maria, autor IV. Berchez, Flvio, autor V. Chow, Fungyi, autor VI. Oliveira, Eurico Cabral de, autor VII. Oliveira, Mariana Cabral de, autor

LC: QK 505.5

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Introduo Biologia das Criptgamas Departamento de Botnica Instituto de Biocincias Universidade de So Paulo

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PREFCIO .................................................................................... AULAS PRTICAS INTRODUTRIAS AULAS PRTICAS.................................................................... MATERIAL DE LABORATRIO .................................................. TCNICAS DE DOCUMENTAO E CONFECO DE CORTES ........ MONTAGEM EM LMINAS ........................................................ PREPARAO DE LMINAS ...................................................... REPRESENTAO GRFICA ..................................................... AULA PRTICA: CLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES
1) Zygnema sp. ou Spirogyra sp. (Diviso Chlorophyta = algas verdes) ............................................ 2) Gloeocapsa sp. ou Oscillatoria sp. (Diviso Cyanobacteria = algas azuis) ........................................... 3) Pinnularia sp. diatomcea (Diviso Bacillariophyta = diatomceas) ......................................... 4) Alga verde unicelular (Diviso Chlorophyta) ................................. 5) Demonstrao 5.1) Nitella sp. (Diviso Chlorophyta) . .................................... 5.2) Lmina micrometrada . .................................................

1 5 5 6 6 7 7

8 9 9 9 9 9

INTRODUO AO ESTUDO DAS CRIPTGAMAS ORIGEM DA VIDA .................................................................. 13 CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS ......................................... 13 CLASSIFICAO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTGAMAS ...... 14 GLOSSRIO .......................................................................... 15 REFERNCIAS ....................................................................... 15

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A CLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ORGANIZAO PROCARITICA ............................................... 16 ORGANIZAO EUCARITICA ................................................. 16 PIGMENTOS RELACIONADOS FOTOSSNTESE ......................... 19 ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES ......................... 22 REFERNCIAS ....................................................................... 23 REPRODUO E SEXUALIDADE NAS CRIPTGAMAS 1) REPRODUO MOLECULAR ................................................. 24 2) REPRODUO CELULAR (DIVISO CELULAR) ........................ 24 3) REPRODUO DO ORGANISMO ........................................... 25 COMPARAO ENTRE OS TRS TIPOS DE REPRODUO (VEGETATIVA, ESPRICA E GAMTICA) .................................... 27 4) SEXUALIDADE ................................................................... 28 5) HISTRICOS DE VIDA ........................................................ 29 REFERNCIAS ....................................................................... 29 CARACTERIZAO, BIOLOGIA E IMPORTNCIA DOS FUNGOS INTRODUO ........................................................................ 33 O QUE SO FUNGOS? ............................................................. 33 ORIGEM ................................................................................ 36 CARACTERSTICAS BSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS ......... 37 NUTRIO ............................................................................ 37 OCORRNCIA E DISTRIBUIO ............................................... 39 MORFOLOGIA ........................................................................ 39 PAREDE CELULAR .................................................................. 40 RESERVA .............................................................................. 40 REPRODUO ....................................................................... 40 IMPORTNCIA ....................................................................... 42 1) CLASSE MYXOMYCETES Caractersticas bsicas .................................................... 45 2) CLASSE OOMYCETES Caractersticas bsicas .................................................... 46 3) CLASSE ZYGOMYCETES Caractersticas bsicas .................................................... 48 4) CLASSE ASCOMYCETES Caractersticas bsicas .................................................... 51

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5) CLASSE BASIDIOMYCETES Caractersticas bsicas .................................................... 58 SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS ......................... 63 Morfologia e reproduo .................................................. 63 Caractersticas biolgicas dos liquens ................................ 65 Identificao e classificao ............................................. 65 GLOSSRIO .......................................................................... 66 REFERNCIAS ....................................................................... 69 INTRODUO AO ESTUDO DAS ALGAS INTRODUO AO ESTUDO DAS ALGAS ..................................... 74 ORGANIZAO VEGETATIVA DAS ALGAS .................................. 76 MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISO CYANOBACTERIA CARACTERSTICAS BSICAS ............................................... 79 COMPARAO COM OUTRAS BACTRIAS .............................. 79 ORIGEM ............................................................................ 80 OCORRNCIA ..................................................................... 80 MORFOLOGIA .................................................................... 80 ORGANIZAO CELULAR ..................................................... 81 REPRODUO .................................................................... 83 HETEROCITO ..................................................................... 83 MOBILIDADE ..................................................................... 84 TOXINAS ........................................................................... 84 IMPORTNCIA ................................................................... 85 ASPECTOS ECOLGICOS ..................................................... 85 CLASSIFICAO ................................................................ 86 PROCLORFITAS ................................................................ 86 CARACTERIZAO E TENDNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILA a E b: DIVISES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA DIVISO CHLOROPHYTA CARACTERSTICAS BSICAS ............................................ 89 OCORRNCIA ................................................................. 89 MORFOLOGIA ................................................................. 90

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ORGANIZAO CELULAR ................................................. 90 REPRODUO E HISTRICO DE VIDA ............................... 91 CLASSIFICAO ............................................................. 92 EVOLUO DO GRUPO .................................................... 92 Linhagem das Clorofceas ............................................. 93 Linhagem das Carofceas .............................................. 93 GLOSSRIO ................................................................... 94 DIVISO EUGLENOPHYTA CARACTERSTICAS BSICAS ........................................ 95 OCORRNCIA ............................................................. 95 MORFOLOGIA ............................................................. 95 ESTRUTURA CELULAR .................................................. 95 REPRODUO ............................................................. 96 CLASSIFICAO ......................................................... 96 CONSIDERAES EVOLUTIVAS ..................................... 97 CARACTERIZAO, BIOLOGIA E IMPORTNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E c E FUCOXANTINA: DIVISES PHAEOPHYTA, BACILLARIOPHYTA E DINOPHYTA 1) Linhagem das Estramenpilas .......................................... 98 2) Linhagem dos Alveolados ................................................ 98 DIVISO PHAEOPHYTA CARACTERSTICAS BSICAS ............................................ 99 OCORRNCIA ................................................................. 99 MORFOLOGIA ................................................................. 99 CRESCIMENTO ............................................................... 100 ORGANIZAO CELULAR ................................................. 101 REPRODUO ................................................................ 102 HISTRICO DE VIDA ....................................................... 102 CLASSIFICAO ............................................................. 102 DIVISO BACILLARIOPHYTA (Diatomceas) CARACTERSTICAS BSICAS ............................................ 103 OCORRNCIA ................................................................. 104 MORFOLOGIA ................................................................. 104

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ORGANIZAO CELULAR ................................................. 104 TAXONOMIA ................................................................... 105 MOVIMENTO .................................................................. 105 REPRODUO E HISTRICO DE VIDA ............................... 105 IMPORTNCIA ECONMICA ............................................. 107 ASPECTOS ECOLGICOS ................................................. 107 DIVISO PYRROPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados) CARACTERSTICAS BSICAS ............................................ 108 ORGANIZAO CELULAR ................................................. 108 REPRODUO E HISTRICO DE VIDA ............................... 109 ASPECTOS ECOLGICOS ................................................. 109 BIOLUMINESCNCIA ....................................................... 109 CONSIDERAES EVOLUTIVAS ........................................ 110 TAXONOMIA ................................................................... 110 CARACTERIZAO, BIOLOGIA E IMPORTNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTENAS: DIVISO RHODOPHYTA CARACTERSTICAS BSICAS ............................................... 111 SEMELHANAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA ........ 111 DIFERENAS DE OUTRAS ALGAS EUCARITICAS ................... 111 OCORRNCIA ..................................................................... 112 MORFOLOGIA .................................................................... 112 CRESCIMENTO ................................................................... 112 ORGANIZAO CELULAR ..................................................... 113 REPRODUO .................................................................... 114 CLASSIFICAO ................................................................ 114 CONSIDERAES EVOLUTIVAS ............................................ 116 IMPORTNCIA ECONMICA DE ALGAS MARINHAS BENTNICAS (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta) 1) ALIMENTAO consumo direto ...................................... 117 2) FICOCOLIDES .............................................................. 124 3) FERTILIZANTES ............................................................. 122 4) FICOBILIPROTENAS ...................................................... 122 5) -CAROTENO ................................................................. 123 6) MEDICINA ..................................................................... 123

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REFERNCIAS ....................................................................... 123 EXERCCIOS: ALGAS GUIA DE EXCURSO AO LITORAL ......................................... 127 EXERCCIOS EM LABORATRIO E APRESENTAO DOS RESULTADOS ............................................................. 131 REFERNCIAS BSICAS PARA OS EXERCCIOS ...................... 133 CRITRIOS DE AVALIAO DOS EXERCCIOS ........................ 134 DIVISES BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, ARTHROPHYTA, LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA ADAPTAO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE ............... 137 DIVISO BRYOPHYTA CARACTERSTICAS BSICAS ............................................... 141 OCORRNCIA ..................................................................... 141 HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................... 142 REPRODUO ..................................................................... 143 CLASSIFICAO ................................................................ 143 Classe Hepaticae ............................................................ 144 Classe Anthocerotae ....................................................... 145 Classe Musci .................................................................. 146 IMPORTNCIA ................................................................... 146 INTRODUO S PLANTAS VASCULARES .................................. 149 DIVISO PSILOPHYTA CARACTERSTICAS BSICAS ............................................ 151 HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 151 DIVISO LYCOPODOPHYTA CARACTERSTICAS BSICAS ............................................ 153 HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 153 DIVISO ARTHROPHYTA CARACTERSTICAS BSICAS ............................................ 155 HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 155 DIVISO PTEROPHYTA CARACTERSTICAS BSICAS ............................................ 157 HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA ................................ 157

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FSSEIS DE CRIPTGAMAS VASCULARES ................................ 161 ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES ................................. 163 TENDNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTGAMAS TERRESTRES ....... 165 IMPORTNCIA ECONMICA DAS CRIPTGAMAS VASCULARES .... 167 REFERNCIAS ....................................................................... 167 AULAS PRTICAS DE BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA DIVISO BRYOPHYTA 1) Marchantia (Classe Hepaticae) ...................................... 169 2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) ................................. 170 3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) ................................ 170 4) Sematophyllum (Classe Musci) ..................................... 170 CRIPTGAMAS VASCULARES: DIVISES PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA 1) Psilotum (Diviso Psilophyta) ....................................... 171 2) Lycopodium (Diviso Lycopodophyta) ............................ 171 3) Selaginella (Diviso Lycopodophyta) ............................. 171 4) Equisetum (Diviso Arthrophyta) .................................. 171 CRYPTGAMAS VASCULARES: DIVISO PTEROPHYTA 1) Polystichum (Ordem Filicales) ....................................... 173 2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) ........................ 173 3) Salvinia (Ordem Salviniales) ........................................ 173 4) Osmunda (Ordem Osmundales) .................................... 173 5) Outros exemplares da Famlia Polypodiaceae .................. 174 Chave dicotmica artificial para identificao de alguns Gneros de Pteridfitas do Jardim do Departamento de Botnica USP .................................................................. 174 Pteridfitas Glossrio para a Chave de Identificao ............. 175 EXCURSO MATA ATLNTICA ...................................................... 179

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Prefcio

PREFCIO

A disciplina Morfologia e Taxonomia de Criptgamas (BIB 120) comeou a ser ministrada em 1976, quando o Conselho do Departamento de Botnica do Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo (IB/USP) aprovou, em 1975, a proposta do Prof. Eurico Cabral de Oliveira Filho para criar duas novas disciplinas em substituio s de Morfologia e Anatomia Vegetal (liderada pela Dra. Bertha L. de Morretes) e Sistemtica Vegetal (liderada pelo Prof. Aylthon B. Joly) com durao anual, que vinham sendo ministradas no departamento desde o antigo Curso de Histria Natural da Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras (FFCL). Essa alterao no programa foi bem aceita e a disciplina se manteve mais ou menos inalterada at 1992, quando uma nova dinmica foi adotada, incluindo maior participao dos alunos em coletas, grupos de discusso e preparao de projetos. Essa dinmica foi mantida at 2007, ano em que a disciplina foi ministrada pela ltima vez. Ainda nesse ano, aps a reestruturao curricular do Curso de Cincias Biolgicas do instituto, o contedo da BIB 120 foi redistribudo em duas novas disciplinas: Diversidade Biolgica e Filogenia e Diversidade e Evoluo dos Organismos Fotossintetizantes, suplementadas por duas disciplinas optativas, uma abrangendo a Biologia de Algas e outra a Biologia de Fungos.

A disciplina de Criptgamas, como era apelidada a BIB 120, abordava um espectro muito vasto de organismos que compreendia quatro dos cinco Reinos do sistema de classificao de Whittaker: Moneras com clorofila a, Protistas, Plantas e Fungos. Alm disto, tratava no apenas da morfologia e taxonomia, mas tambm da evoluo e da importncia econmica de cada grupo. Por abranger uma diversidade to grande de organismos, era necessrio utilizar uma abordagem superficial, tendo por objetivo levar os alunos a um passeio pela biodiversidade dos organismos fotossintetizantes, excetuando as plantas com sementes (Spermatophyta). Com esse intuito, depois de apresentada a macro-biodiversidade desses organismos, a perspectiva futura era que os alunos pudessem aprofundar seus conhecimentos em cursos optativos mais

especializados. O grupo das Moneras com clorofila a e dos fungos eram tratados nesta disciplina atendendo ao termo genrico Criptgamas, que alm de englobar as algas,

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brifitas e pteridfitas tambm inclua esses organismos.

Acreditamos que a BIB 120, que deixa de integrar o currculo do Curso de Cincias Biolgicas do IB/USP a partir de 2007, prestou bons servios em ministrar aos bilogos que aqui estudaram uma oportunidade para entrar em contato com uma gama muito grande de organismos interessantes e importantes sob vrios aspectos, tais como o evolutivo, o ecolgico e o econmico, mostrando uma mirade de solues adaptativas para a sobrevivncia e perpetuao neste planeta de grupos extremamente diversos de organismos. Um ponto forte desta disciplina era seu carter eminentemente prtico, incluindo trs coletas de campo e estudo do material coletado pelos prprios alunos nas aulas prticas. Por outro lado, sua substituio por disciplinas mais embasadas em aspectos filogenticos que abrangem a diversificao dos diversos clados est bem justificada e era necessria, tornando-se possvel nos ltimos anos com o advento do seqenciamento gentico.

O corpo selecionado de conhecimento que ora se disponibiliza em via eletrnica foi organizado e formatado pela equipe que ministrou a BIB 120 nos ltimos anos. No entanto, ele resultado da colaborao de vrios colegas que trabalharam nesta rea desde o antigo curso de Sistemtica Vegetal, incluindo os professores Aylthon B. Joly, Maria Amlia B. de Andrade, Antonio Lamberti, Kurt Hell, Yumiko Ugadim, Jos Fernando Bandeira de Mello Campos alm de Eurico C. de Oliveira que permaneceu na disciplina at o ltimo ano em que ela foi ministrada.

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Aulas Prticas Introdutrias

AULAS PRTICAS INTRODUTRIAS

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Aulas Prticas Introdutrias

AULAS PRTICAS

Leia atentamente todo o texto antes de iniciar sua prtica. No final de cada aula prtica, verifique se: - A bancada e os aparelhos pticos esto em ordem e limpos. - As lentes objetivos e oculares do microscpio ptico esto na sua possio correta (no menor aumento e distanciados da platina). - A platina do microscpio ptico est completamente seca. - O esteromicroscpio (lupa) est em ordem, seco e limpo. - Todo o material utilizado (ex. placas de Petri, lminas e lamnulas) est limpo.

MATERIAL DE LABORATRIO
Para as aulas prticas cada grupo de trabalho deve providenciar: - Duas pinas histolgicas, uma de ponta fina e outra de ponta arredondada. - Dois estiletes ou seringas para insulina, descartveis. - Um pincel de cerdas finas. - Uma caixa de lminas para microscopia. - Uma caixa de lamnulas 22 x 22 mm. - Lenos de papel absorvente ou papel higinico macio. - Lpis nmero 2 para desenho. - Borracha macia. - Lminas de barbear (giletes novas). - Papel sulfite para os esquemas e as anotaes (os esquemas devem ser feitos a lpis). - Caderno com ndice alfabtico para elaborao de um glossrio (opcional). - Lupa de mo, com aumento de 5-10 vezes (instrumento til, principalmente para observaes no campo). - Livros (ver referncias recomendadas).

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Aulas Prticas Introdutrias

TCNICAS DE DOCUMENTAO E CONFECO DE CORTES


A microscopia ptica s permite a observao de objetos transparentes ou translcidos. Isto significa que material opaco deve ser previamente clarificado

(diafanizado) e que material espesso deve ser cortado em seces finas para permitir a transmisso da luz. Os cortes podem ser feitos com um equipamento especial, o micrtomo, ou mo livre com lminas de barbear novas. Em cortes mo livre materiais resistentes podem ser segurados com os dedos polegar e indicador e materiais delicados podem ser presos em um suporte macio e homogneo, como isopor, medula de guapuruv ou embaba, etc. Bons cortes podem ser obtidos colocando-se o material sobre lmina contendo uma gota de gua, observando-se ao esteromicroscpio e prendendo o material com o indicador. Em todos os casos, deve-se posicionar a lmina de barbear em um ngulo aproximado de 90 graus em relao ao material, fazendo-se movimentos de corte contnuos e suaves com a mesma. Os cortes selecionados podem ser removidos com um pincel ou estilete e colocados sobre a lmina com gua ou lcool 70% segundo o material. Para se obter um bom corte necessrio, normalmente, fazer-se vrios, selecionando apenas os melhores.

MONTAGEM EM LMINAS
O material para exame deve ser montado em lminas de vidro para microscopia e recoberto com lamnula, tambm de vidro. A lmina deve estar limpa, sendo um bom critrio para avaliar sua limpeza a colocao de uma gota de gua sobre a mesma. Se a gota se espalhar, tendendo a ocupar ampla superfcie, a lmina pode ser considerado limpa, caso contrrio, deve ser novamente lavada. As lminas podem ser lavadas com detergente e guardadas em lcool 70%. A preparao deve ser feita colocando uma gota do meio de montagem sobre a lmina, com auxlio de um conta-gotas, e a seguir, com um estilete, pina ou pincel, o material a ser examinado. Se necessrio, dissocia-se o material com dois estiletes, observando-se ao esteromicroscpio. Cobre-se a preparao com a lamnula, tomando cuidado para evitar bolhas de ar. O excesso de lquido de montagem, que extravasa pelos bordos da lamnula deve ser retirado com papel absorvente antes de sua observao no microscpio, evitando-se que a platina se molhe.

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A substituio de um lquido de montagem por outro, por exemplo, um corante, pode ser feita sem a remoo da lamnula. Para isso, coloca-se uma gota do novo lquido sobre a lmina, junto margem da lamnula. Do outro lado da lamnula encosta-se um pedao de papel de filtro que por capilaridade promover a substituio. Preparaes semipermanentes so feitas evitando-se a evaporao do lquido de montagem. Neste caso importante empregar como lquido de montagem um fixador (formol 4%, cuidado! O formol txico) para evitar a decomposio do material. A vedao da lamnula pode ser feita com esmalte de unha ou luto. Para isso, a lmina e a face superior da lamnula devem estar bem limpas e secas. O luto uma mistura de 1 parte de breu e 3 partes de cera de carnaba, preparada quente. O luto fundido e aplicado com um tringulo de metal aquecido. Ao esfriar-se, endurece vedando o espao entre lmina e lamnula. Uma preparao em lmina pode ser mantida, ainda, por curtos perodos (uma semana ou menos) em uma cmara mida feita em placa de Petri, especialmente quando o lquido de montagem for glicerina a 30%. Maiores concentraes de glicerina podem prejudicar a preparao.

PREPARAO DE LMINAS
Uma lmina corretamente preparada deve apresentar as seguintes caractersticas para permitir uma boa observao: - Isenta de bolhas de ar. - Conter pequena quantidade de material, pois as preparaes muito densas impedem a passagem de luz. - O lquido deve penetrar o espao entre lmina e lamnula. - A lamnula no deve estar flutuando (o excesso de lquido pode ser retirado com papel absorvente). - Nunca deve haver lquido sob a lmina. A platina no deve ser molhada.

REPRESENTAO GRFICA
Selecionar as partes e estruturas para documentar o estudo, iniciando pelo aspecto

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geral, em observao macroscpica, depois em esteromicroscpio e, finalmente, ao microscpio. Neste ltimo, inicia-se com a objetiva de menor aumento, passando-se para aumentos maiores conforme o que se pretende observar. Na maioria das aulas prticas no ser empregada a objetiva de maior aumento (de imerso) porque ela requer o uso de leo de imerso e s oferece boa imagem com cortes muito finos. Os esquemas devem ser realizados a lpis, em preto e branco e em tamanho adequado a fim de poder representar todas as estruturas estudadas (recomenda-se que estas ocupem aproximadamente a metade de uma folha A4). As legendas das estruturas nunca devem faltar e devem ser indicadas por meio de traos bem visveis e cuja extremidade se localize sobre a estrutura correspondente. Legendas do esquema tambm devem ser colocadas sob o desenho, descrevendo objetivamente o que representa o esquema (ex. Corte transversal da alga vermelha Gracilaria com aumento de 40X).

AULA PRTICA: CLULAS DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES

Objetivos: Caracterizar em termos gerais as clulas de procariontes e eucariontes fotossintetizantes ao microscpio ptico. Estudar a diversidade na organizao celular, envoltrios e cloroplastos. Entender a distribuio do citoplasma, vacolo, ncleo e nuclolo.

1) Zygnema sp. ou Spirogyra sp. (Diviso Chlorophyta = algas verdes). Material vivo, muito sensvel, no devendo ser tocado com metal (ex. pinas e estiletes). Ao preparar a lmina, usar pipeta Pasteur ou basto de vidro. O material no deve secar. a) Prepare uma lmina colocando poucos filamentos do material em uma gota de gua e observe ao microscpio. b) Focalize uma clula e passe a observar a maior quantidade de estruturas em um aumento adequado. Nesse aumento estude uma clula em detalhe. c) Qual a forma do cloroplasto? Quantos h por clula? No caso de Spirogyra, para

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responder a esta pergunta voc precisa fazer observaes na extremidade de diversas clulas para contar o nmero de pontas terminais dos cloroplastos. d) Onde esto localizados os pirenides? e) Faa reao com lugol, isto , substitua a gua por este reagente. Observe sob aumento apropriado e verifique quais estruturas foram evidenciadas. f) Faa, agora, uma colorao com eosina usando o mesmo processo. Quais so as estruturas evidenciadas? g) Faa esquemas com legendas de uma ou vrias clulas tentando identificar o mximo de estruturas possveis e coloque a escala representando o tamanho aproximado ou o aumento da objetiva e ocular (ex. 400x).

2) Gloeocapsa sp. ou Oscillatoria sp. (Diviso Cyanobacteria = algas azuis). Para Gloeocapsa dissocie o material em uma lmina com ajuda de dois estiletes ou pinas. a) Prepare a lmina usando uma gota de gua contendo o material e observe ao microscpio. Trabalhe com pouca luz para poder localizar as clulas que so muito pequenas. b) Compare com as clulas de Spirogyra ou Zygnema e enumere as principais diferenas.

3) Pinnularia sp. - diatomcea (Diviso Bacillariophyta = diatomceas). Alga bentnica de gua doce. Material vivo. a) Prepare uma lmina com uma gota do material e observe no microscpio ptico. b) Escolha um indivduo e procure observar a parede ornamentada. Para isso, varie as condies de iluminao.

4) Alga verde unicelular (Diviso Chlorophyta). Prepare uma lmina com uma gota do material e observe no microscpio ptico.

5) Demonstrao. 5.1) Nitella sp. (Diviso Chlorophyta). Alga de gua doce, ilustrando clulas consideradas gigantes. 5.2) Lmina micrometrada, servindo como escala. Note que a ocular amplia 10X e que o campo ptico mede:

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i) com a objetiva de 4X - 4500 m = 4,5 mm. ii) com a objetiva de 10X - 1800 m = 1,8 mm. iii) com a objetiva de 40X - 500 m = 0,5 mm.

ENTREGAR ESQUEMA DE Spirogyra sp. OU Zygnema sp. PARA AVALIAO: ATIVIDADE INDIVIDUAL.

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Introduo ao Estudo das Criptgamas

INTRODUO AO ESTUDO DAS CRIPTGAMAS

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Introduo ao Estudo das Criptgamas

INTRODUO AO ESTUDO DAS CRIPTGAMAS

ORIGEM DA VIDA
A hiptese mais aceita para a origem da vida provem de um cenrio proposto por Oparin na dcada de 20, em que o oceano primitivo seria rico em compostos qumicos energticos e que a interao entre estes compostos levou produo de molculas complexas auto-replicativas (ex. RNA) que, eventualmente, por processos ainda no muito claros, tornaram-se entidades celulares auto-replicativas. Segundo esse cenrio, os primeiros organismos vivos eram procariontes heterotrficos, tendo as linhas autotrficas surgido posteriormente. Os eucariontes teriam sido originados a partir de procariontes com capacidade de fagocitose, e que ao fagocitar outros procariontes adquiriram capacidades metablicas adicionais. Esses procariontes fagocitados foram se

simplificando e especializando gradualmente originando as organelas das clulas atuais, alm de contriburem com genes para a formao do ncleo. Essa clula hospedeira primitiva foi denominada de urcarioto.

CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS


Inicialmente, todos os seres vivos eram classificados como plantas ou animais, mas, aps a inveno do microscpio, descobriu-se um mundo de criaturas unicelulares, muitas vezes difceis de serem classificadas dentro desses dois grandes grupos. Foi criada uma terceira categoria de seres vivos, os protistas, para acomodar esses microorganismos. Cientistas do sculo IXX j tinham a percepo da importncia de consideraes evolutivas no estudo dos seres vivos. A rvore filogentica de Haeckel (1866), demonstra essa preocupao em relacionar os diferentes grupos de seres vivos. A partir da viso clssica de Haeckel foi desenvolvido o esquema dos cinco reinos de Whittaker (1969), modelo que foi dominante at o a dcada de 1980. Monera (procariontes) - algas azuis. Protista (eucariontes unicelulares) - algas e fungos unicelulares. Plantae (eucariontes multicelulares auttrofos fotossintetizantes) - algas, brifitas, pteridfitas e plantas com sementes. Fungi (eucariontes multicelulares com nutrio hetertrofa absortiva) - fungos

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verdadeiros. Animalia (eucariontes multicelulares com nutrio hetertrofa ingestiva)

vertebrados e invertebrados.

Na dcada de 1970 houve um avano metodolgico de enorme impacto na biologia. Esse avano foi a possibilidade de seqenciamento de DNA. Em 1983, Woese utilizou o seqenciamento de um gene universal (que codifica para o RNA da subunidade pequena do ribossomo) para construir uma rvore filogentica universal. Essa rvore, hoje amplamente aceita, divide os seres vivos em trs grandes grupos, os eucariontes (Eucaria), as eubactrias (Bacteria) e as arqueobactrias (Archaea), sendo os dois ltimos procariontes. J em 1937, Chatton havia proposto que os seres vivos fossem divididos em dois grandes grupos os eucariontes e os procariontes. Essa diviso tornou-se firmemente estabelecida como a primeira distino filogentica. Os eucariontes apresentavam uma srie de caractersticas comuns, e os procariontes foram reunidos simplesmente por no apresentarem essas caractersticas. No existia, portanto, uma razo lgica para se considerar os procariontes como um grupo filogeneticamente coerente. Mas, ao longo dos anos, a idia dos procariontes como um txon se estabeleceu. Woese demonstrou que os procariontes no formam um grupo coeso, separando-os em dois grupos distintos: Bacteria e Archaea. A rvore universal de Woese permanece em uma forma noenraizada, ou seja, no responde a questo crucial de quem o ancestral comum dos seres vivos. Baseado na hiptese de Woese de classificao dos seres vivos em trs domnios primrios, diversos estudos tm sido feitos tentando verificar a relao entre esses domnios. Vrios estudos tm postulado que as arqueobactrias e os eucariontes tiveram um ancestral comum sendo evolutivamente mais prximos do que ambos so das eubactrias. Entretanto, possvel que este cenrio venha a se alterar com o aumento de seqncias de DNA para um maior nmero de organismos.

CLASSIFICAO DOS GRANDES GRUPOS DE CRIPTGAMAS


O termo criptgamas (do grego cripto = oculto e gamos = unio sexuada) utilizado genericamente englobando algas, fungos, brifitas e pteridfitas. Esse vocbulo foi utilizado inicialmente no sculo XVIII por Linnaeus, para designar os vegetais cuja frutificao no se distingue a olho nu. Embora perdure seu emprego para definir

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aqueles grupos, ele no mais utilizado em sistemas de classificao atuais, pois engloba organismos bastante diversos e que no apresentam maiores afinidades filogenticas. Em outras palavras, o termo no tem nenhum significado taxonmico. A diversidade de organismos estudados dentro de criptgamas evidenciada, por exemplo, no sistema de classificao, proposto por Woese, onde figuram em dois dos domnios, eucariontes e eubactrias, ou no sistema de Whittaker, onde figuram em quatro dos cinco reinos.

GLOSSRIO
rvores filogentica: demonstrao grfica da afinidade filogentica (ancestralidade comum) de diferentes organismos ou grupos de organismos. Filogenia: histria evolutiva das unidades taxonmicas.

REFERNCIAS
Leedale, G.F. 1974. How many are the kingdoms of organisms? Taxon 23: 261-270. Margulis, L. & Schwartz, K.V. 2001. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. 3a ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7a ed. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Oliveira, E.C. 2003. Introduo biologia vegetal. 2a ed. Edusp, So Paulo, SP, Brasil. Whittaker, R. 1969. New concepts of kingdoms of organisms. Science 163: 150-160. Woese, C.R. 1987. Bacterial evolution. Microbiological Reviews. pp. 221-271.

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A CLULA DE PROCARIONTES E EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES

Dentre as vrias divises que so includas entre as criptgamas reconhecem-se dois tipos bsicos de organizao celular: procaritica (Cyanobacteria = algas azuis) e eucaritica (demais divises). Na maioria das divises aqui estudadas, esses dois tipos de clulas possuem parede celular envolvendo o protoplasto (membrana plasmtica + citoplasma). Excees como da Diviso Euglenophyta que no possui parede celular sero estudadas no respectivo captulo.

ORGANIZAO PROCARITICA
De um ponto de vista estrutural, as clulas de procariontes caracterizam-se pela ausncia de membrana nuclear e de organelas envoltas por membranas no citoplasma. A estrutura bsica dessas clulas ser tratada detalhadamente na Diviso Cyanobacteria.

ORGANIZAO EUCARITICA
As clulas de eucariontes, caracterizam-se pela presena de membranas nucleares e organelas envoltas por membranas no citoplasma. Destacam-se a seguir, os

componentes bsicos de uma clula eucaritica vegetal (neste texto, por vegetal designaremos em um sentido amplo aos organismos que fazem fotossntese): 1) Parede celular: um envoltrio externo membrana plasmtica, caracterstico de clulas vegetais, permitindo assim a distino entre clula vegetal e animal. permevel, dotada de uma certa elasticidade e desempenha um papel importante na proteo e sustentao do protoplasto, alm de apresentar resistncia tenso e decomposio. Sua constituio muito complexa e variada, podendo apresentar polissacardeos, como a celulose, hemicelulose, gar, carragenana ou alginato. Pode possuir tambm slica ou carbonato de clcio, proporcionando uma consistncia rgida parede. Atravs de paredes celulares adjacentes podem ocorrer plasmodesmos que permitem a conexo intercelular. 2) Membrana plasmtica: um envoltrio externo ao citoplasma, caracterstico

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de clulas eucariticas e procariticas, constitudo por substncias lipoproticas.

3) Flagelos: so estruturas alongadas, relacionadas mobilidade celular e constitudas por nove pares de microtbulos distribudos ao redor de um par de microtbulos centrais. Este conjunto est envolto pela membrana plasmtica. Todos os seres vivos, com exceo das divises Cyanobacteria e Rhodophyta (= algas vermelhas), possuem flagelo pelo menos em alguma fase de seu histrico de vida, como, por exemplo, nos gametas. O nmero, a forma e a posio de insero dos flagelos variam nos diversos grupos vegetais.

4) Mitocndrias: so as organelas responsveis pela respirao celular; so constitudas por uma dupla membrana, sendo a mais interna com invaginaes denominadas cristas. Estas podem ser achatadas ou tubulares. O primeiro tipo caracterstico das divises Rhodophyta, Cryptophyta, Euglenophyta e Chlorophyta. Mitocndrias com cristas tubulares so encontradas em Chrysophyta (= algas douradas), Raphidophyta , Prymnesiophyta, Eustigmatophyta e Xanthophyta (= algas amareloesverdeadas).

5) Ribossomos: so organelas envolvidas na sntese protica e esto presentes em todos os vegetais, podendo ser classificadas em dois tipos com base em seus coeficientes de sedimentao em ultra-centrfuga (expresso em unidades de Svedberg - S): a) 70S - ribossomos menores presentes em bactrias e Cyanobacteria, cloroplastos e mitocndrias de clulas de eucariontes. b) 80S - ribossomos maiores presentes no citoplasma de clulas eucariticas (exceto nos cloroplastos e mitocndrias).

6) Ncleo: o ncleo constitudo por uma dupla membrana (membrana nuclear) e contem DNA em seu interior. Existem dois tipos bsicos de ncleos em eucariontes vegetais. Estes dois tipos diferem no processo de diviso nuclear. O primeiro tipo encontrado apenas em Pyrrophyta (= Dinophyta = dinoflagelados) e Euglenophyta, sendo denominado de ncleo mesocaritico, o qual se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados durante todo o ciclo mittico. b) Nuclolos persistentes mesmo durante a prfase. c) Nuclolos grandes.

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d) Cromossomos aderidos membrana nuclear e no aos microtbulos. e) Membrana nuclear intacta durante todo o ciclo mittico. O segundo tipo de ncleo, denominado de ncleo eucaritico, encontrado em todos os demais grupos e se caracteriza por apresentar: a) Cromossomos condensados na prfase e dispersos durante a telfase. b) Nuclolos dispersos durante a prfase e condensados durante a telfase. c) Nuclolos pequenos. d) Cromossomos aderidos aos microtbulos. e) Membrana nuclear dispersa ou persistente durante a diviso nuclear.

7) Vacolos: so organelas constitudas por dupla membrana e esto presentes nas clulas eucariticas vegetais. Os vacolos esto relacionados principalmente reserva de leos, taninos, acares, gua, sais, cidos graxos e protenas. Nas clulas jovens so pequenos e numerosos, enquanto que nas clulas adultas so maiores, podendo formar um nico vacolo que pode ocupar 90% da clula.

8) Cloroplastos: nestas organelas ocorre a converso da energia luminosa em energia qumica (fotossntese). Quando indiferenciadas, so pequenas e incolores, no possuindo um sistema de lamelas. Neste caso, recebem o nome de proplastos. Composio dos cloroplastos: 40-60% de protenas, 25-35% de lipdios, 5-10% de clorofilas, 1% de outros pigmentos e pequenas quantidades de DNA e RNA. Os cloroplastos so organelas envoltas por membranas lipoproticas que possuem no interior uma matriz granular. Essa matriz recebe o nome de estroma, sendo basicamente constituda por uma soluo concentrada de enzimas que atuam na fixao do CO2. Embebidas nessa soluo, encontram-se sistemas de lamelas (tilacides) que se dispem paralelamente ao eixo principal do cloroplasto. Esses tilacides esto dispostos de forma caracterstica em cada uma das divises vegetais. Podem estar livres nos cloropastos (ex. Rhodophyta) ou associados em bandas. Quando associados,

reconhecem-se dois tipos morfolgicos: a) Bandas de trs tilacides, com presena de uma banda perifrica, paralela ao envelope do cloroplasto. Exemplos: Phaeophyta (= algas pardas), Chrysophyta e Euglenophyta. b) Bandas de dois tilacides. Exemplo: Cryptophyta. c) Bandas de dois a seis tilacides, sendo que um ou mais tilacides de uma banda podem se deslocar para outra banda. Exemplo: Chlorophyta.

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Variaes nesse ltimo tipo de disposio podem ser encontradas em algumas algas verdes, brifitas e pteridfitas. Essas variaes consistem em arranjos mais complexos dos tilacides, com formao de pilhas de lamelas achatadas, que recebem o nome de granum (plural = grana).

Outra caracterstica importante para a distino de grupos taxonmicos baseados na estrutura dos cloroplastos diz respeito ao invlucro. Todos os plastos so envoltos por uma dupla membrana lipoprotica. Alm dessa dupla membrana, como ocorre em Rhodophyta, Chlorophyta, brifitas, pteridfitas e plantas com sementes, pode existir um invlucro externo de retculo endoplasmtico, cuja membrana externa adjacente ao citoplasma, possui ribossomos aderidos superfcie. Entre o invlucro do retculo endoplasmtico e o cloroplasto, existem ribossomos, tbulos e, em alguns casos, produtos de reserva, sendo interpretados como de origem citoplasmtica. Este invlucro de retculo endoplasmtico pode ser interpretado como remanescente de associaes endossimbiticas antigas (Lee, 1989). Este pode ser constitudo por uma camada (Euglenophyta e Pyrrhophyta) ou duas (Chrysophyta, Cryptophyta e Phaeophyta), sendo que neste caso a mais externa pode incluir tambm o ncleo, especialmente se o nmero de cloroplastos por clula for pequeno.

Pirenides - so regies proticas diferenciadas que occorrem dentro do cloroplasto e que converte os produtos da fotossntese em produtos de reserva. Ocorrem em todas as classes de algas, e dentro de uma mesma classe, a sua presena considerada um carter primitivo.

PIGMENTOS RELACIONADOS FOTOSSNTESE


Entre os vegetais reconhecem-se quimicamente trs tipos de pigmentos

fotossintetizantes: clorofilas, carotenides e ficobiliprotenas. Todos os vegetais fotossintetizantes possuem clorofilas e carotenides, porm somente Cyanobacteria, Rhodophyta e Cryptophyta possuem tambm ficobiliprotenas.

Clorofilas
So os pigmentos responsveis pela colorao verde da maioria dos vegetais. So

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pigmentos lipossolveis, presentes nos tilacides, constitudos por um anel tetrapirrlico com um tomo de magnsio (Mg) no centro. As algas apresentam quatro tipos de clorofilas: a, b, c (c1 e c2) e d. A clorofila a o principal pigmento da fotossntese, sendo encontrada em todos os vegetais. As outras clorofilas, bem como os outros pigmentos, funcionam como acessrios na fotossntese, transferindo a energia luminosa absorvida para a clorofila a. No entanto, as outras clorofilas tm uma distribuio restrita (Tabela 1). Os espectros de absoro dessas diferentes clorofilas apresentam dois picos de absoro, um na faixa do vermelho e outro na faixa do azul.

Carotenides
So pigmentos liposolveis de colorao amarela, laranja ou vermelha, presentes nos tilacides. So divididos em dois grupos: carotenos e xantofilas. Ocorrem vrios tipos de carotenos e xantofilas entre as algas. Dentre os carotenos, o mais amplamente distribudo o -caroteno. Funcionam como pigmentos acessrios fotossntese e ocorrem geralmente dentro dos cloroplastos.

Ficobiliprotenas
So pigmentos solveis em gua, de colorao azul ou vermelha, presentes nas divises Rhodophyta, Cyanobacteria e Cryptophyta. Geralmente mascaram a presena da clorofila, proporcionando coloraes azuladas ou avermelhadas s algas. As ficobiliprotenas so constitudas por ficobilina (= cromforo) ligada apoprotena (parte protica da molcula). Estas ficobiliprotenas esto agrupadas na superfcie dos tilacides formando os ficobilissomos (divises Rhodophyta e Cyanobacteria) ou esto localizados no interior dos tilacides (Diviso Cryptophyta). Existem quatro tipos de ficobiliprotenas: i) ficoeritrina, de colorao vermelha (absoro mxima a 565 nm); ii) ficoeritrocianina, de colorao vermelha (absoro mxima a 568 nm); iii) ficocianina, de colorao azul (absoro mxima entre 620-638 nm); e iv) aloficocianina, de colorao azul (absoro mxima a 650 nm).

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Tabela 1. Distribuio dos pigmentos e produto de reserva nas diferentes divises de algas. (Sistema de classificao baseado em Lee, 1989).

DIVISO Cyanobacteria = algas azuis

CLOROFILAS a

FICOBILINAS c-ficocianina, c-ficoeritrina, aloficocianina, ficoeritrocianina.

CAROTENIDES -caroteno, zeaxantina.

PRODUTO(S) DE RESERVA Amido das cianobactrias

Prochlorofceas (Cyanobacteria) Euglenophyta

a, b a, b

-caroteno, zeaxantina. -caroteno, -caroteno, diadinoxantina, diatoxantina, neoxantina, -criptoxantina. -caroteno, peridinina, diadinoxantina, diatoxantina, dinoxantina. ficoeritrina, ficocianina. -caroteno, -caroteno, aloxantina. -caroteno, lutena. -caroteno, fucoxantina, diatoxantina, diadinoxantina. -caroteno, fucoxantina, diatoxantina, diadinoxantina. -caroteno, -caroteno, fucoxantina, diatoxantina, diadinoxantina, neoxantina. -caroteno, diadinoxantina, diatoxantina, heteroxantina, vaucheriaxantina ster. -caroteno, violaxantina, diatoxantina heteroxantina, vaucherixantina ster. -caroteno, fucoxantina, violaxantina, zeaxantina. b-ficocianina, b-ficoeritrina, c-ficocianina, c-aloficocianina, c-ficoeritrina, b-ficoeritrina, b-ficoeritrina. -caroteno, zeaxantina, antheraxantina, lutena.

Amido Gros de paramilo Amido e leo

Pyrrhophyta = Dinophyta = dinoflagelados Cryptophyta Raphidophyta Chrysophyta = algas douradas Haptophyta = Prymnesiophyta Bacillariophyta = diatomceas Xantophyta = algas amareloesverdeadas Eustigmatophyta

a, c2

a, c2 a, c a, c1, c2 a, c1, c2 a, c1, c2

Amido

Crisolaminarina

Crisolaminarina

a, c

Crisolaminarina

Phaeophyta = algas pardas Rhodophyta = algas vermelhas

a, c1, c2 a

Laminaria e manitol Amido das flordeas

Chlorophyta = algas verdes

a, b

-caroteno, lutena, violaxantina, zeaxantina.

Amido

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ORIGEM DOS EUCARIONTES FOTOSSINTETIZANTES

Existem basicamente duas hipteses para explicar a origem dos cloroplastos. Uma delas, denominada Teoria Autgena, afirma que os plastos originaram-se

progressivamente a partir de invaginaes da membrana plasmtica. A outra, conhecida como Teoria Endossimbitica, explica a origem do cloroplasto a partir de um procarionte fotossintetizante, que teria sido fagocitado por uma clula heterotrfica, que j possua ncleo e outras organelas, como a mitocndria. O conhecimento atual aponta

preponderantemente para uma origem endossimbitica dos cloroplastos. Os argumentos no qual se baseia essa hiptese so: 1) A presena de DNA nos cloroplastos, sendo este semelhante aos de procariontes pela ausncia de protenas bsicas (histonas). 2) A presena de ribossomos 70S nos cloroplastos, semelhantes aos encontrados em procariontes (bactrias, cianobactrias e proclorofceas). Os ribossomos encontrados no citoplasma de eucariontes, fora das mitocndrias e dos cloroplastos, so 80S. 3) Cloroplasto constitudo por uma membrana dupla, pelo menos. A mais interna supostamente de origem procaritica e a mais externa de origem vacuolar (eucaritica). 4) a presena de clorofila a como principal pigmento fotossintetizante, tanto nos cloroplastos, quanto nos procariontes. 5) a incapacidade de formao de novo dessas organelas em clulas em que foram removidas. 6) a capacidade de sntese protica, devido presena de DNA e ribossomos, resultando em sistemas genticos semi-independentes. 7) semelhana no arranjo gentico e na seqncia de diversos genes presentes nos cloroplastos e em alguns procariontes. Quanto diferenciao dos pigmentos encontrados nos cloroplastos, existem duas propostas. Uma delas que eles j estariam diferenciados no organismo procarionte que originou os cloroplastos endossimbioticamente. Segundo essa proposta, trs formas bsicas de procariontes teriam dado origem aos diferentes cloroplastos encontrados nos vegetais: um deles, apresentando clorofila a e ficobiliprotenas; o outro, apresentando clorofilas a e b; e o terceiro, apresentando clorofilas a e c. A outra proposta que a diferenciao dos pigmentos tenha ocorrido aps a origem dos primeiros indivduos com cloroplastos. Estudos biomoleculares recentes tm trazido evidncias para a segunda proposta, sugerindo uma origem monofiltica para os cloroplastos (Bhattacharya &

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Medlin, 1998). No entanto, o tema ainda muito polmico (Howe et al., 1992). A microscopia eletrnica levou ao reconhecimento de dois tipos bsicos de cloroplastos: os simples com duas membranas, encontrados em Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucocystophyta; e os complexos com trs ou quatro membranas, encontrados nos demais grupos de algas. Os plastdios simples teriam se originado a partir de um evento primrio de endossimbiose com uma cianobactria, sendo que a membrana interna teria origem procaritica e a externa teria origem no fagossomo. Os plastdios complexos teriam se originado a partir de um evento de endossimbiose secundrio, onde o organismo engolfado seria um eucarionte fotossintetizante e, portanto, teria as duas membranas do evento primrio (j presentes no eucarionte fagocitado) mais a membrana do eucarionte e mais o do fagossomo. Plastdios com apenas trs membranas teriam posteriormente perdido uma das quatro membranas iniciais. Um exemplo clssico da origem do cloroplasto atravs de um evento de endossimbiose secundria o do gnero Cryptomonas, pertencente Diviso

Cryptophyta, um pequeno grupo de algas unicelulares flageladas. Cryptomonas apresenta um cloroplasto com quatro membranas, com um nucleomorfo derivado da reduo do ncleo do endossimbionte. Quando analisada filogeneticamente, verificou-se que o nucleomorfo era relacionado s algas vermelhas (Douglas et al., 1991).

REFERNCIAS
Alberts, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M; Roberts, K. & Watson, J.D. 1989. Molecular biology of the cell. Garland Publishing, Inc. New York & London. Bhattacharya, D. & Medlin, L. 1998. Algal phylogeny and the origin of land plants. Plant Physiol. 116: 9-15. Douglas, S; Murphy, C.A.; Spencer, D.F. & Gray, M.W. 1991. Cryptomond algae are evolutionary chimaeras of two phylogenetically distinct unicellular eukaryotes. Nature 350: 148-151. Howe, C.J.; Beanland, T.J.; Larkun, A.W.D. & Lockhart, P.J. 1992. Plastid origins. TREE 7(11): 378-383. Knoll, A.H. 1992. The early evolution of Eucaryotes: a geological perspective. Science 256: 622-627. Lee, R.E. 1989. Phycology. 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge. Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7a ed. Editora

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Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Oliveira, M.C. & Menck, C.F.M. 2001. O mundo de RNA e a origem da complexidade da vida. In: Matioli, S.R. (Ed.). Biologia molecular e evoluo. Holos Editora, Ribeiro Preto. pp. 15-26. Sz, P. 1986. A biology of the algae. Wm C. Braun Publishers, Dubuque. Van den Hoek, C.; Mann, D.G. & Jahns, H.M. 1995. Algae - an introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge.

REPRODUO E SEXUALIDADE NAS CRIPTGAMAS

A reproduo pode ser definida como uma extenso da matria viva no tempo e no espao, assim sua importncia fundamental a auto-perpetuao. A formao de novas unidades vivas permite a substituio ou adio em qualquer nvel de organizao. Temos, assim, a reproduo a nvel molecular, celular e do organismo. Associado ao ltimo, est o sexo e o histrico de vida, que tambm sero abordados neste captulo.

1) REPRODUO MOLECULAR
A reproduo molecular pode ocorrer atravs da sntese e acmulo ou duplicao de substncias (gua, enzimas, DNA, RNA, etc.). Implica no aumento do tamanho da clula e pode ser seguida pela reproduo (diviso) celular que, nos eucariotos, consiste de duas etapas consecutivas, a diviso do ncleo (cariocinese) e do citoplasma (citocinese).

2) REPRODUO CELULAR (DIVISO CELULAR)


Nos eucariontes, distinguem-se, basicamente, dois tipos de diviso celular, a mitose e a meiose. O termo mitose (do grego, mitos = filamento) est associado espiralizao dos cromossomos durante a diviso celular, enquanto o termo meiose (do grego, meios = menos), associado reduo do nmero de cromossomos. A mitose precedida pela duplicao dos cromossomos. Assim, a clula me duplica

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seus cromossomos e aps a cariocinese e a citocinese d origem a duas clulas filhas geneticamente idnticas. A clula me pode ser diplide (2n cromossomos) ou haplide (n cromossomos), sendo que as clulas filhas tero a mesma ploidia original. O resultado final da mitose, portanto, a formao de clulas filhas geneticamente idnticas. Nos organismos unicelulares, aps a mitose, as duas clulas separam-se, sendo que o processo equivale reproduo do organismo como um todo. Em outros casos, as clulas filhas permanecem unidas, formando assim, colnias ou organismos multicelulares. Nos organismos pluricelulares, a mitose adiciona clulas que levam ao crescimento dos tecidos. Nos organismos unicelulares, a mitose classificada de acordo com os tipos de clulas que origina: 2.1) Diviso binria a) Simples. Diviso de uma clula em duas clulas filhas com tamanho aproximadamente semelhante. Ocorre na maioria dos casos. b) Brotamento. Diviso de uma clula, resultando em duas clulas de tamanho muito distinto. Ocorre principalmente nas leveduras (fermentos). 2.2) Diviso mltipla. Diviso de uma clula, simultaneamente, em vrias clulas filhas. Geralmente, essas clulas separam-se, porm, quando isso no ocorre, h a formao de colnia. Ocorre em alguns Protista.

A meiose responsvel pela reduo do nmero de cromossomos. Nesse caso, uma clula me diplide sofre duas divises sucessivas, originando quatro clulas filhas haplides. A formao de gametas, em ltima anlise, dependente desse processo.

3) REPRODUO DO ORGANISMO
A reproduo do organismo como um todo consiste na separao e desenvolvimento de unidades reprodutivas derivadas do organismo parental. Distinguem-se trs tipos: i) vegetativa; ii) esprica; e iii) gamtica. 3.1) Reproduo vegetativa. Nesse tipo de reproduo, todo o organismo ou uma parte do mesmo torna-se uma unidade reprodutiva. Assim, nos organismos unicelulares, a diviso celular acompanhada pela separao das clulas filhas, resultando na sua reproduo. Os processos de diviso celular binria e mltipla,

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descritos anteriormente, incluem-se neste caso. Nos organismos pluricelulares, uma poro multicelular separa-se constituindo uma unidade reprodutiva. Essas unidades podem ser formadas de fragmentos pouco diferenciados do restante do corpo (talo) das plantas, sendo o processo conhecido como reproduo por fragmentao. Esse processo muito prximo reproduo regenerativa, em que as unidades reprodutivas originam-se como resultado da injria da planta me por ao de agentes externos. Por exemplo, a maioria das plantas pode ser cortada em muitos pedaos, cada qual podendo originar novas plantas inteiras. Esse potencial de regenerao largamente empregado pelo homem. Propgulos, por outro lado, so unidades reprodutivas com morfologia definida e diferenciada do restante do talo. A reproduo vegetativa envolve somente divises celulares do tipo mitose e, portanto, no ocorrem alteraes na ploidia das clulas. Os organismos resultantes so geneticamente idnticos aos parentais (clones). Desse modo, a reproduo vegetativa muitas vezes citada como reproduo assexuada, em oposio reproduo sexuada. Esses conceitos, entretanto, no tm muito significado porque a reproduo,

nominalmente, formao de unidades reprodutivas, sempre assexual. Deve-se, assim, distinguir os processos de reproduo e sexualidade, embora em muitos casos eles sejam praticamente simultneos. Parte do processo sexual, que envolve a fuso de duas clulas, at mesmo contrrio reproduo. 3.2) Reproduo esprica. Envolve clulas especializadas, esporos, que ao serem liberadas, tm a capacidade de se desenvolver diretamente em um novo indivduo. Os esporos originam-se de estruturas especiais denominadas esporngios, os quais podem ser unicelulares (monosporngios) ou multicelulares (ex. bisporngios, tetrasporngios ou polisporngios). Os esporos derivados so denominados, respectivamente, monsporos, bsporos, tetrsporos ou polsporos. Os esporos podem apresentar flagelos (zosporos) ou no (aplansporos), podendo ser classificados ainda de muitas outras maneiras, de acordo com sua morfologia, nmero de ncleos, de flagelos, etc. Em alguns casos podem, inclusive, ser pluricelulares. 3.3) Reproduo gamtica. Envolve clulas sexuais especializadas, os gametas, que no se desenvolvem diretamente, mas precisam fundir-se a outras compatveis para originar um novo organismo. O processo de fuso a fertilizao e seu produto o zigoto. O zigoto pode sofrer divises posteriormente, em um organismo adulto. Os gametas podem apresentar mobilidade prpria atravs de flagelos mitticas resultando em um embrio e,

(planogametas) ou no (aplanogametas). Podem ser morfologicamente idnticos ou

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distintos em tamanho e forma. Quando se distinguem, pelo menos em suas dimenses, os maiores so os gametas femininos e os menores os masculinos. Quando so morfologicamente idnticos podem diferir em seu grau de mobilidade e compatibilidade, isto , so sexualmente distintos, compatveis somente com o sexo oposto. Neste caso, so arbitrariamente classificados com os smbolos positivo (+) e negativo (-). A reproduo gamtica classificada em dois tipos bsicos quanto morfologia dos gametas envolvidos: isogamia e heterogamia. - ISOGAMIA - quando os dois gametas so idnticos morfologicamente. Essa classe envolve, geralmente, gametas mveis. - HETEROGAMIA - quando os dois gametas so distintos morfologicamente. Existem dois tipos de heterogamia: a) Anisogamia - quando um dos gametas maior que o outro, no diferindo na forma e presena de flagelos. b) Oogamia - quando os gametas diferem na forma, sendo um muito pequeno (flagelado ou no) em relao ao outro, que sempre imvel. O gameta feminino, maior e imvel, denominado oosfera, enquanto o masculino, menor, denominado anterozide, se flagelado, ou espermcio, se no apresenta flagelo. A isogamia, anisogamia e oogamia so, muitas vezes, interpretadas como uma srie evolutiva. Note que a oogamia um caso extremo de anisogamia. possvel encontrar os trs tipos de reproduo em um mesmo gnero (ex. Chlamydomonas). Os gametas originam-se a partir de estruturas denominadas gametngios, sendo os mais especializados os oognios (originam oosferas) e anterdios (originam anterozides ou espermcios). Nas brifitas (ex. musgos e hepticas) e pteridfitas (= criptgamas vasculares) a oosfera protegida por clulas estreis, e este conjunto recebe o nome de arquegnio. Tambm nestes grupos, clulas estreis envolvem os anterozides.

COMPARAO ENTRE OS TRS TIPOS (VEGETATIVA, ESPRICA E GAMTICA)

DE

REPRODUO

Cada um dos trs tipos de reproduo vistos anteriormente apresenta vantagens adaptativas prprias. A vantagem da reproduo vegetativa est ligada sua grande velocidade de propagao. Nos organismos unicelulares ocorre simplesmente pela diviso celular, que pode ocorrer em pequenos intervalos (horas). Nos multicelulares a reproduo vegetativa mais lenta, mas requer relativamente pouca especializao de tecidos ou clulas. Assim,

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a reproduo vegetativa muito eficiente, persistindo como um mtodo de propagao praticamente universal entre as algas, outras plantas e fungos. A reproduo por esporos representa um mecanismo eficiente de disperso a longa distncia. As plantas so caracteristicamente ssseis, portanto, sua disperso dependente de unidades reprodutivas. Os esporos so produzidos em grande nmero, sendo unidades independentes, isto germinam diretamente, sem necessidade de fertilizao. Na gua podem ter mobilidade atravs de flagelos e no ar podem apresentar paredes celulares com envoltrios que protegem contra o dessecamento. Podem ser leves e resistentes, sendo dispersos pelo vento, pela gua de chuva ou por animais. Muitas brifitas, pteridfitas e fungos apresentam adaptaes morfo-fisiolgicas responsveis por mecanismos higroscpicos dependentes da umidade relativa do ar que auxiliam na disseminao dos esporos. Assim, a reproduo por esporos tambm amplamente distribuda nas algas, outras plantas e fungos. A reproduo gamtica tambm pode representar um mecanismo de disperso, mas menos eficiente que os anteriores. O encontro dos gametas masculinos e femininos implica em mecanismos mais complexos, envolvendo o transporte de pelo menos um dos gametas. A reproduo gamtica sempre requer um meio aqutico, pois os gametas no possuem resistncia ao dessecamento. As desvantagens desse tipo de reproduo, entretanto, so pequenas se comparadas a uma vantagem vital oferecida pelos gametas: o sexo.

4) SEXUALIDADE
Durante o histrico de vida de um organismo, o processo de sexualidade envolve, necessariamente, trs etapas: PLASMOGAMIA CARIOGAMIA MEIOSE

Plasmogamia a fuso dos citoplasmas, enquanto que a cariogamia, a fuso dos ncleos. Durante a meiose podem ocorrer recombinaes gnicas. Assim, a funo primordial da sexualidade introduzir mudanas genticas nos organismos resultantes. importante notar que o processo sexual nem sempre est associado ao aumento do nmero de indivduos. distinto da reproduo (multiplicao), mas muitas vezes os dois processos ocorrem simultaneamente. Multiplicao um processo conservativo, enquanto o sexo introduz mudanas genticas. Sexo um processo de adaptao e no de reproduo (= aumento do nmero de indivduos).

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5) HISTRICOS DE VIDA
Ocorrem trs tipos bsicos de histricos de vida entre as criptgamas: haplobionte haplonte, haplobionte diplonte e diplobionte. 5.1) HAPLOBIONTE HAPLONTE. Ocorre apenas uma fase de vida livre, haplide. O zigoto a nica fase diplide do histrico, sendo a meiose zigtica. 5.2) HAPLOBIONTE DIPLONTE. Ocorre apenas uma fase de vida livre, diplide. A meiose ocorre na formao dos gametas. 5.3) DIPLOBIONTE. Ocorrem duas fases de vida livre, uma haplide (gametfito) e outra diplide (esporfito). A meiose ocorre na formao dos esporos. Esse histrico pode ser isomrfico (gametfito e esporfito semelhantes morfologicamente) ou heteromrfico (gametfito e esporfito diferentes morfologicamente). Esse histrico pode apresentar pequenas modificaes em alguns grupos vegetais, como em Rhodophyta, onde existem trs fases, uma haplide e duas diplides, ou em Bryophyta, onde a fase esporoftica dependente da gametoftica. Vrios tipos de desvios podem ser observados nesses histricos bsicos, podendo ser causados pelos seguintes processos: a) Partenognese as gametas germinam antes de serem fertilizados (fecundados), originando gametfitos. b) Aposporia o esporfito pode dar origem a gametfito sem que haja meiose. c) Apogamia o gametfito pode dar origem a esporfito sem que haja fuso de gametas.

REFERNCIAS
Bicudo, C. & Bicudo, R. 1970. Algas de guas continentais brasileiras. Fundao Brasileira para o desenvolvimento do Ensino de Cincias, So Paulo. Bold, H.C. & Wynne, M.J. 1978 Introduction to the algae. Structure and reproduction. Prentice-Hall, Inc., New Jersey. Joly, A.B. 1975. Botnica. Introduo taxonomia vegetal. Edusp, So Paulo, SP, Brasil. Lee, R.E. 1989. Phycology. 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge. Oliveira, E.C. 2003. Introduo biologia vegetal. 2a ed. Edusp, So Paulo, SP, Brasil. Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7 ed. Editora

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Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Scagel, R.F.; Bandoni, R.J.; Rouse, G.E.; Schofield, W.B.; Stein, T.R. & Taylor, T.M.C. 1965. An evolutionary survey of the plant kingdom, Wadsworth Publishing Co., Inc., California. Smith, G.M. 1971. Botnica cryptogmica. Volume I. Algas e Fungos. Fundao Caluste Gulbenkian, Lisboa. Sz, P. 1986. A biology of the algae. Wm C. Brown Publishers, Dubuque. Weberling, F. & Schawantes, O. 1986. Taxonomia vegetal. Editora Pedaggica e Universitria Ltda, So Paulo, SP, Brasil. Van den Hoek, C.; Mann, D.G. & Jahns, H.M. 1995. Algae - an introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge. Weisz, P.B. & Fuller, M.S. The science of botany. 1962. McGraw-Hill Book Company, Inc., New York.

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Caracterizao, Biologia e Importncia dos Fungos

CARACTERIZAO, BIOLOGIA E IMPORTNCIA DOS FUNGOS

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CARACTERIZAO, BIOLOGIA E IMPORTNCIA DOS FUNGOS

INTRODUO
O estudo dos fungos compreende uma vasta rea de pesquisas, a Micologia relativamente recente (cerca de 250 anos), se comparada Botnica e Zoologia. Muitos grupos de fungos so conhecidos somente h 30-40 anos. Poucas pessoas tm conscincia da importncia dos fungos em nosso dia-a-dia. Basta lembrar que a Micologia tem ramificaes, aplicaes e disciplinas na Medicina, Veterinria, Zootecnia, Agronomia, Bioqumica, Gentica, Citologia, etc. Cerca de 70.000 espcies foram descritas (Tabela 2), contudo, estima-se que este nmero representa apenas cerca de 5% das espcies existentes (de um total de 1,5 milhes de espcies). Esta afirmao demonstra o quanto o grupo pouco conhecido.

O QUE SO FUNGOS?
Os organismos tradicionalmente tratados como fungos so muito diversificados e, em muitos casos, pouco relacionados filogeneticamente. Sua posio entre os seres vivos tem sido polmica e continuamente reinterpretada. Tradicionalmente, tm sido estudados em disciplinas de Botnica, embora reconhecidamente distintos das plantas e dos animais. No sistema de cinco reinos, proposto por Whittaker (1969) para a classificao dos seres vivos, o grupo adquiriu identidade prpria: Reino Fungi (Gr. sphongos = esponja, latim - fungus) ou Reino Myceteae (Gr. mykes, miketes = cogumelo) (Alexopoulos & Mims, 1979). Essa classificao, entretanto, no resolveu muitas dvidas quanto posio de alguns grupos que foram mantidos arbitrariamente entre os fungos. Estudos ultraestruturais e moleculares recentes levaram a uma verdadeira revoluo na interpretao do que so fungos (Figura 1 e Tabela 2). Verifica-se no diagrama que grupos importantes de fungos (ex. cogumelos, bolores, leveduras, ferrugens, carves, etc.) mostraram-se muito mais prximo dos animais do que das plantas, o que bastante lgico, considerando-se que so heterotrficos e apresentam quitina como componente de sua parede celular. Grupos tradicionalmente problemticos (Classe

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Plasmodiophoromycetes e particularmente a Classe Myxomycetes) mostraram-se bem separados dos anteriores. Mais surpreendente que a Classe Oomycetes mostrouse muito mais prxima de alguns grupos de algas. Essas informaes reforaram interpretaes anteriores, baseadas em critrios bioqumicos (composio da parede, vias de sntese de aminocidos e enzimas). Para acomodar essas novas informaes, os organismos tradicionalmente

considerados como fungos foram separados em trs reinos, conforme classificao apresentada na Tabela 2. Ficaram no Reino Fungi apenas as classes Chytridiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes e Basidiomycetes. Foi extinta uma classe de fungos que era conhecida apenas atravs da reproduo assexuada (Classe Deuteromycetes = fungos imperfeitos ou fungos mitospricos). Os dados moleculares confirmaram a crena antiga de que esses fungos pertencem s classes Ascomycetes e Basidiomycetes e que perderam definitivamente a reproduo sexuada ou esta rara. Atualmente, estes grupos so referidos como fungos mitospricos. Hoje, quando falamos em fungos, necessrio distinguir os fungos das

classificaes tradicionais (fungos sensu lato, isto , em sentido amplo) da classificao atual (fungos sensu strito, isto , sentido estrito, ou, em outras palavras, fungos verdadeiros).

Animais Fungos * (cogumelos, bolores, leveduras, orelha de pau, ferrugens, carves, etc.)

Plantas verdes (algas verdes e plantas terrestres) Algas criptfitas Plasmodiophoromycetes * Algas vermelhas

Dinoflagelados, ciliados, etc. (alveolados) Algas pardas, diatomceas, crisfitas, oomycetes *, etc. (cromistas)

Myxomycetes *

Euglenozoa

Figura 1. Filogenia molecular simplificada dos eucariontes mitocondriais. Grupo: A - cristas mitocondriais achatadas (animais, plantas, fungos, etc.); Grupo B - cristas mitocondriais tubulares (algas pardas, diatomceas, oomicetes, etc). * = grupos tradicionalmente considerados como fungos (modificado de Sogin & Patterson, 2000) (http://tolweb.org/tree/phylogeny.html). Tabela 2. Classificao recente dos organismos tradicionalmente tratados como fungos, nmero estimado de espcies e classes (modificado de Hawksworth et al., 1995).

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Reino Protista

Filo Acrasiomycota Dictyosteliomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Oomycota Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota fungos mitospricos

Nmero de espcies 12 46 719 45 TOTAL 812 24 42 694 760 793 1.056 32.267 22.244 14.104 TOTAL 70.464 72.036

Classes apresentadas no texto

1) Classe Myxomycetes

Chromista (= Stramenopila)

2) Classe Oomycetes

Fungi

3) Classe Zygomycetes 4) Classe Ascomycetes 5) Classe Basydiomycetes

Nmero total de espcies descritas

Neste texto sero apresentadas as cinco classes enumeradas na Tabela 2, embora as duas primeiras no sejam mais consideradas fungos. A nfase ser dada para as classes e gneros porque estas categorias taxonmicas permitem agrupar melhor as informaes morfolgicas, biolgicas e evolutivas. Alm disso, as classes so mais estveis nos diferentes sistemas de classificao adotados na literatura. Isso minimiza as dificuldades do estudo em livros com diferentes sistemas de classificao. A filogenia baseada em dados moleculares para o Reino Fungi (fungos verdadeiros) est apresentada na Figura 2. O grupo considerado monofiltico, apresentando algumas caractersticas comuns com os animais (ex. presena de quitina e glicognio como substncia de reserva). Os Chytridiomycetes um distinguem-se dos demais por serem os nicos a

apresentarem

carter considerado primitivo (um

nico flagelo liso, inserido

posteriormente). Este grupo tipicamente aqutico, muitos so parasitas de algas e podem causar impacto na dinmica do fitoplncton. Entretanto, muitas espcies deste grupo ocorrem no ambiente terrestre, como patgenos de plantas, mas sendo flagelados, dependem da gua existente nas plantas. Os Zygomycetes, tradicionalmente separados das demais classes por

apresentarem comumente miclio cenoctico, no so monofilticos de acordo com dados moleculares. Alguns grupos includos nesta classe parecem representar linhas basais dos

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Ascomycetes e Basidiomycetes. Essa interpretao confirma especulaes anteriores baseadas nas semelhanas no processo de fertilizao dos Zygomycetes (conjugao de gametngios) com representantes primitivos dos Ascomycetes. Os dados moleculares tambm confirmam as especulaes anteriores sobre o parentesco entre os

Ascomycetes e Basidiomycetes, baseadas nas semelhanas de diversos aspectos do histrico de vida que sero estudados adiante. O processo de fertilizao de representantes da classe Ascomycetes tambm apresenta semelhanas com o das algas vermelhas (Diviso Rhodophyta). O gametngio feminino (ascognio) assemelha-se ao carpognio daquelas. Alem disso, as hifas ascgenas e os ascocarpos apresentam analogias com os ramos dos gonimoblastos, e cistocarpos dessas algas, tendo a mesma funo de ampliar o resultado de uma nica fertilizao, produzindo, respectivamente, muitos ascsporos e carpsporos. Essas semelhanas, entretanto, hoje so interpretadas como convergncia, sem significado filogentico.
Chytridiomycetes

Zygomycetes (bolores das frutas, do po, etc. Rhizopus, Mucor, Pilobolus, etc.) Basidiomycetes (cogumelos, orelha de pau, ferrugens, carves, etc.) Ascomycetes (leveduras Saccharomyces, bolores Penicillium, etc.)

Figura 2. Filogenia molecular atual do Reino Fungi (http://tolweb.org/tree/phylogeny.html).

ORIGEM
Os fungos verdadeiros sofreram um processo de irradiao cerca de 1 bilho de anos, como um grupo independente dos animais. As evidncias fsseis so relativamente pobres se comparadas a outros grupos, e indicam sua presena no Proterozico (900 570 milhes de anos). Sua diversidade aumentou durante a Era Paleozica, com a presena de todas as classes modernas na poca Pensilvnia (320 - 286 milhes de anos). A maioria dos grupos parece ter origem terrestre, mas todos os grupos invadiram guas continentais e marinhas. Exceo a Classe Chytridiomycetes que

provavelmente teve origem aqutica.

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CARACTERSTICAS BSICAS DOS FUNGOS VERDADEIROS


- Eucariticos, no vasculares. - Nutrio por absoro (aclorofilados e heterotrficos). - No formam tecidos verdadeiros. - Parede celular contendo quitina. - Reserva na forma de glicognio. - Reproduo atravs de esporos meiticos (sexual) e mitticos (assexual).

NUTRIO
Os fungos so heterotrficos, necessitando de fontes de carbono fixadas por outros organismos vivos ou mortos, vegetais, animais ou mesmo de outros fungos. Possuem pigmentos responsveis pelas cores variadas que apresentam, mas nenhum capaz de absorver energia para sntese de carboidratos a partir do CO2. Possuem em comum com os animais a habilidade de transportar enzimas que quebram biopolmeros que so absorvidos para nutrio. Diferentemente dos animais e da Classe Myxomycetes no possuem cavidades digestivas, crescendo no interior da sua prpria fonte de alimento, onde liberam enzimas digestivas. medida que os nutrientes tornam-se limitantes, expandem-se em direo a novas fontes e finalmente produzem esporos resistentes para a sua disperso. Os fungos so ditos saprbios, quando dependem de matria orgnica morta, e biotrficos, quando dependem de matria orgnica viva. Neste caso, formam

associaes simbinticas (parasitismo, comensalismo e mutualismo). Existe um terceiro grupo, ainda, que pode ser considerado, predador. Exemplos de fungos saprbios so os decompositores primrios da matria orgnica morta, vivendo em substratos como solo, troncos, folhedo, animais mortos e exudados de animais. Os biotrficos vivem em associaes simbinticas com organismos vivos como procariontes, algas, plantas terrestres e animais, especialmente artrpodes. Note que termo o simbiose (vivendo juntos) foi criado por De Bary em 1887, tendo sido definido pelo autor como organismos vivendo em estreito contato com outros de espcies diferentes, obtendo destes nutrientes, ou qualquer outro benefcio. Esta definio ainda aceita atualmente, com algumas modificaes. Distinguem-se trs tipos

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principais de simbiose:

Tipo de simbiose

Efeito sobre as espcies 1 2 0 +

Natureza da interao

Parasitismo Comensalismo Mutualismo

+ + +

1 = parasita 1 = comensal

2 = hospedeiro 2 = hospedeiro

convivncia

Vale destacar, entretanto, que esses trs tipos de simbioses representam um gradiente de interaes que nem sempre podem ser distinguidas, onde o parasitismo e o mutualismo so seus extremos. Exemplos de parasitismo so numerosos entre as plantas e animais, incluindo o homem e sero mencionados a seguir, quando tratarmos da importncia dos fungos. Um bom exemplo de simbiose mutualstica de fungos com algas so os liquens, enquanto que com razes de plantas terrestres formam as micorrizas. Os liquens so pouco freqentes em regies poludas, mas formam a vegetao dominante em regies de altas latitudes. Estima-se que 80% das plantas formam associaes do tipo micorriza, o que suficiente para demonstrar sua importncia na natureza e para o homem. Como exemplo, podem-se citar as orqudeas, que invariavelmente apresentam fungos

associados. Gametfitos de certas pteridfitas (= criptgamas vasculares), como Psilotum, Selaginella e Lycopodium so aclorofilados e tambm apresentam associaes com fungos. Descobertas recentes so as associaes com caules e folhas, onde os fungos ocorrem internamente aos tecidos (endfitas), protegem as plantas contra a herbivoria e podem influenciar a florao entre outras caractersticas da reproduo.

Outro exemplo curioso de associao mutualstica so os formigueiros conhecidos popularmente como sauveiros. As formigas sava no se alimentam das folhas que coletam pois so incapazes de digerir a celulose. As folhas so usadas para alimentar os fungos cultivados no interior dos sauveiros que so ingeridos pelas formigas. Em alguns ambientes pobres em nitrognio, vrios grupos diferentes de fungos possuem adaptaes como laos ou estruturas adesivas que capturam e digerem nematdeos e outros pequenos animais. Esses grupos, portanto, no so saprobiontes nem biotrficos, podendo ser considerados predadores.

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OCORRNCIA E DISTRIBUIO
Alm de uma fonte de matria orgnica, os fungos, dependem, evidentemente, de gua no estado lquido para seu crescimento, o que essencial para todo processo vital. A maioria tambm depende do oxignio para a respirao, sendo, portanto, aerbios. Muitos, entretanto, so anaerbios facultativos, isto , respiram na presena de oxignio e fermentam na sua ausncia. Dentre outros fatores ambientais, as temperaturas entre 20 e 30C so ideais para o crescimento dos fungos, mas muitos crescem, ou pelo menos sobrevivem, em temperaturas extremas como a temperatura do nitrognio lquido (sobrevivncia a 195C negativos). O pH prximo a 6, isto , ligeiramente cido, ideal para a grande maioria dos fungos, diferindo das bactrias que crescem melhor em pH alcalino. A luz tem um papel importante na diferenciao e morfognese das estruturas reprodutivas de muitas espcies. Os fungos ocorrem nos mais variados ambientes, tanto aquticos, marinhos e de guas continentais, quanto terrestres. Esporos resistentes so muito comuns no ar, dispersando-se facilmente atravs deste meio. Uma placa de Petri contendo meio de cultura esterilizado torna-se contaminada por fungos com facilidade, se mantida aberta durante alguns segundos, o que comprova a ocorrncia e abundncia de esporos no ar. A diversidade da maioria dos grupos de fungos tende a aumentar nas regies tropicais, mas estudos detalhados ainda esto em fase inicial.

MORFOLOGIA
Os fungos podem ser unicelulares, mas tambm podem formar pequenas colnias ou indivduos pluricelulares. Mais comumente, so caracterizados por corpos (talo) no mveis, geralmente construdos de filamentos alongados microscpicos (hifas). O conjunto de filamentos que compe o talo dos fungos chamado de miclio. O miclio um sistema de filamentos geralmente muito ramificados, constituindo s vezes, corpos macroscpicos morfologicamente complexos (ex. cogumelo). Ao microscpio ptico as hifas so muito simples, notando-se seu contorno, representado pela parede celular, e seu citoplasma, cujo contedo no pode ser identificado nas preparaes rpidas. Podem ser cenocticas ou septadas (celulares). As hifas septadas podem apresentar, ao microscpio eletrnico, septo completo,

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com poro simples ou poro dolporo (com espessamento). O miclio pode ser classificado em dois tipos de acordo com o arranjo das hifas: prosnquima e pseudoparnquima. O miclio do tipo prosnquima caracteriza-se por sua aparncia distintamente filamentosa, enquanto no pseudoparnquima a estrutura filamentosa no pode ser reconhecida, isto , lembra um parnquima.

PAREDE CELULAR
A parede celular muito complexa quimicamente, destacando-se a quitina como componente importante. As leveduras (Classe Ascomycetes) produzem quantidades reduzidas de quitina na parede celular. Outras poucas espcies desta classe possuem celulose na parede celular, enquanto a Classe Myxomycetes e certas espcies de Chytridiomycetes no apresentam parede celular. Vale lembrar que a celulose um componente da parede celular caracterstico das plantas, enquanto a quitina um componente do exoesqueleto de artrpodes, mas tambm ocorre na parede celular de algumas algas verdes, como por exemplo em Oedogonium.

RESERVA
O glicognio a principal substncia de reserva dos fungos e dos animais. O glicognio, bem como o amido, so polissacardeos constitudos por uma cadeia de monmeros de glicose. Duas fraes compem o amido, a amilose, formada por uma cadeia linear, pouco ramificada e a amilopectina, muito ramificada. O glicognio assemelha-se a esta ltima frao do amido, sendo ainda mais ramificado.

REPRODUO
Distingue-se aqui, como nas algas, e em muitos outros organismos, a reproduo assexual (envolve apenas mitoses) da sexual (resultante da plasmogamia, cariogamia e meiose). A reproduo assexual mais importante para multiplicao e disperso, enquanto a reproduo sexual tem como principal funo produo de variabilidade

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gentica da prognie. Por meio da reproduo assexuada vrias geraes so produzidas no intervalo de um ano, enquanto a reproduo sexuada ocorre, comumente, em uma nica poca do ano porque exige condies ambientais especficas.

Reproduo assexuada. Pode ser classificada em dois tipos: i) reproduo vegetativa (sem formao de clulas especializadas) e ii) reproduo esprica (com formao de clulas especializadas esporos). So exemplos da reproduo vegetativa: i) a gemao ou brotamento; ii) a fisso (= diviso transversal), seguida pela separao das clulas filhas e iii) a fragmentao das hifas. Na reproduo esprica os esporos formados na reproduo assexual so

conhecidos como mitsporos (derivados da mitose), sendo muito variveis, mveis por meio de um ou dois flagelos (zosporos) ou imveis (aplansporos). Os fungos com zosporos dominam no ambiente aqutico ou so parasitas de plantas, enquanto aqueles com aplansporos dominam no ambiente terrestre. Os aplansporos so produzidos no interior de esporngios, sendo denominados endsporos, ou externamente, na extremidade de esporangiforos (exsporos, como exemplo os condios). Podem ser uni ou pluricelulares, uni ou plurinucleados. Uma mesma espcie pode apresentar at quatro tipos de esporos morfologicamente distintos como o caso de certas espcies de ferrugem (gnero Puccinia). Na reproduo assexuada, os esporos so produzidos em grande nmero, so resistentes a condies ambientais extremas e facilmente dispersos pelo ar.

Exemplificando, esporos de fungos conhecidos como ferrugem do trigo, gnero Puccinia, podem ser encontrados na atmosfera at 10 Km de altitude, tendo sido referida sua disperso, atravs do ar, a partir do Mxico at o Canad. Os esporos dos fungos podem ser ativa ou passivamente liberados e dispersos por diversos meios eficientes. O ar que respiramos est cheio de esporos de espcies que so dispersos por este meio. Espcies patgenas das culturas de plantas so especialmente adaptadas a este meio de disperso. Outras so dispersas pela gua dos rios ou da chuva, enquanto outras pela superfcie de insetos e outros animais. Alm da disperso, os esporos usualmente so resistentes s condies ambientais adversas permitindo a sobrevivncia nestes perodos.

Reproduo sexuada (tambm conhecida como gamtica). Envolve, como nas algas, a isogamia e heterogamia (anisogamia e oogamia), como visto anteriormente no captulo sobre reproduo nas criptgamas. Ao final do processo sempre h formao

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de esporos do tipo meisporos (derivados da meiose). Gametngios femininos e masculinos podem ocorrer em indivduos distintos (sexos separados) ou em um nico indivduo. Quando os dois sexos esto presentes em um mesmo indivduo pode ocorrer que os gametas femininos e masculinos, derivados do mesmo talo, sejam compatveis ou no. Em outras situaes, no se distinguem os indivduos masculinos dos femininos, porque ambos so morfologicamente idnticos, apresentando gametngios e gametas semelhantes. Diferem apenas pelo comportamento sexual, isto , so compatveis entre si, mas auto-incompatveis. Nesse caso, atribuemse, arbitrariamente, os smbolos (+) e (-) para os indivduos sexualmente compatveis. Fala-se, comumente, em linhagens (+) e (-). Diz-se heterotalia, (espcies

heterotlicas) quando os indivduos so de sexos separados ou quando apresentam ambos os sexos, mas que so auto-incompatveis e homotalia (espcies homotlicas) quando apresentam ambos os sexos e so autocompatveis. O processo de encontro dos gametas (fecundao ou fertilizao) morfolgica e fisiologicamente complexo e diverso. Hormnios envolvidos nesse processo tm sido caracterizados em todos os grupos de fungos. Morfologicamente, distinguem-se: i) conjugao de planogametas, isto , gametas mveis, de modo semelhante ao que ocorre em muitas algas; ii) espermatizao, onde o gameta feminino permanece fixo ao talo, enquanto o masculino (aplansporo) desprende-se do miclio, aderindo-se ao feminino, de modo semelhante ao que ocorre nas algas vermelhas. Nos trs casos seguintes, no so produzidos gametas diferenciados. Hifas diferenciadas, ou no, entram em contato aps que ocorre sua fuso ou migrao dos ncleos gamticos masculinos. Esses processos provavelmente representam estratgias reprodutivas no ambiente terrestre; iii) somatogamia, hifas somticas pouco ou no diferenciadas entram em contato; iv) contato de gametngios, gametngios diferenciados justapem-se; v) conjugao de gametngios, gametngios diferenciados fundem-se.

IMPORTNCIA
Os fungos so de importncia vital para a sobrevivncia dos ecossistemas e do homem.

Ecologia (decompositores, micorrizas). So fundamentais para o funcionamento dos ecossistemas, sendo os decompositores primrios da matria orgnica e responsveis

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pela reciclagem de nutrientes. Os fungos e as bactrias vm decompondo a matria orgnica animal e vegetal h cerca de 2 bilhes de anos, liberando, assim, o nitrognio, fsforo, potssio, enxofre, ferro, clcio, magnsio, zinco, etc. Sem a decomposio da matria orgnica esses elementos ficariam retidos, indisponveis para as plantas fotossintetizantes. Liberam, ainda, o CO2 para a atmosfera que pode ser usado novamente na fotossntese. Como decompositores, entretanto, podem representar prejuzos para o homem, sendo a causa do apodrecimento de alimentos, da madeira, etc. O congelamento dos alimentos faz-se necessrio justamente para retardar o processo de decomposio, assim como tratamentos especficos so necessrios para a madeira e outros materiais. Outros so de extrema importncia na natureza por formarem associaes mutualsticas do tipo micorriza (com razes). Basta lembrar que 80% das plantas formam associaes desse tipo. Provavelmente, muitas rvores no podem sobreviver sem estas associaes.

Agricultura (micorriza, pragas). O cultivo e a produo de rvores como o pinheiro, e de plantas agrcolas como o morango, tm sido beneficiados pelas associaes do tipo micorrizas. Conhecendo essa importncia, o homem tem selecionado linhagens de fungos mais favorveis. Outros tambm apresentam enorme interesse agrcola no pelos seus benefcios, mas ao contrrio pelos enormes prejuzos causados pelas pragas das plantas cultivadas. Os fungos so os mais importantes patgenos (ecto e endoparasitas) das plantas, citando-se como exemplo, as ferrugens do caf, da cana de acar, do milho, do trigo, pragas da batata e muitas hortalias, os carves, etc. Considervel soma de recursos so despendidos com o uso dos fungicidas, o que, entretanto, no representa soluo definitiva do problema.

Pecuria e sade pblica (parasitas, toxinas, etc.). Ocorrem tambm como parasitas dos animais, citando-se como exemplos as infeces internas aos tecidos, algumas das quais podem ser mortais para o homem: Pneumocystis (tipo de pneumonia), Coccidioides (coccidioidomicose pulmonar), Ajellomyces (blastomicose e histoplasmose) e Cryptococcus (criptococose). Outros produzem micoses superficiais: Epidermophyton, Microsporum (dermatoses), Candida albicans (candidioses) e Aspergillus fumigatus (aspergiloses). Alm do parasitismo, a simples presena de esporos no ar pode ser a

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causa de alergias no homem e animais. Alguns bolores produzem metablitos secundrios como toxinas (aflatoxinas), que podem chegar a contaminar cereais mal estocados. Por sua vez, estes podem transmitir essas toxinas para aves e mamferos domsticos via consumo de raes ou contaminar diretamente ao homem. As aflatoxinas podem ser potentes toxinas e carcinognicas, causar distrbios digestivos no homem ou levar morte animais domsticos. Outros produzem alcalides, txicos ou alucingenos.

Alimentao do homem (alimentao direta, processos industriais, etc.). Saccharomyces cerevisiae (levedura, fermento) tem sido considerada a espcie

domesticada mais importante para o homem. A espcie esta envolvida nos processos fermentativos responsveis pela fabricao e produo do lcool etlico, cerveja, vinho, no processamento e aromatizao do po, etc. Outros fungos esto envolvidos na produo industrial da glicerina, vitaminas, cidos orgnicos (cido ctrico que tambm ocorre nas frutas ctricas, cido giberlico, hormnios vegetais, entre outros), enzimas (amilases, celulases) e antibiticos (penicilina, griseofulvina). A fabricao e aromatizao de certos tipos de queijos (tipo Camembert, Roquefort e Gorgonzola) so mediados por Penicillium roqueforttii (para a fase imperfeita do gnero). Muitos fungos podem ser consumidos diretamente como alimento, apresentando grande interesse por serem muito nutritivos. No Brasil, ainda so consumidos em pequena escala, ao contrrio do que ocorre na Europa e no Japo.

Medicina, cincias. Os fungos so de grande importncia para o homem na produo de antibiticos (Penicillium - penicilina). bom lembrar que os antibiticos tiveram, e ainda tm, grande importncia para a sobrevivncia da humanidade, mas seu uso

indiscriminado levou origem de linhagens resistentes de bactrias. Algumas espcies como Saccharomyces cerevisiae, Neurospora crassa e Ustilago maydis, etc. tm sido estudadas como organismos modelo em reas da cincia como a gentica, fisiologia, bioqumica e biologia molecular.

1) CLASSE MYXOMYCETES
(Gr. myxo = secreo viscosa + myketes = fungo)

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Caractersticas bsicas
- Parede celular ausente. - Plasmdio, estrutura vegetativa com movimentos amebides e fagocitose. - Reproduo por esporos.

A classe no pertence aos fungos verdadeiros, sendo filogeneticamente mais relacionada a diferentes protistas amebides cuja linhagem tem sido denominada de Amoebozoa, tendo sido includa em nosso estudo por seu interesse histrico e por ser estudada por miclogos. Produzem esporos, caracterstica comum aos fungos, algas e outras plantas, mas apresentam um carter amebide dos plasmdios e mixamebas, desprovidos de parede celular e seu modo de nutrio atravs do englobamento de partculas slidas (fagocitose). Grupo relativamente homogneo de organismos com cerca de 700 espcies. Cresce em locais sombreados e midos, principalmente sobre madeira e folhas em decomposio no interior de matas. O plasmdio, a parte vegetativa do fungo, constitui-se de uma massa

citoplasmtica, multinucleada e envolta por membrana plasmtica, mas sem parede celular. Sua aparncia gelatinosa, irregular, com at 10 cm de dimetro, deslocando-se sobre o substrato atravs de movimentos amebides e, portanto, no possui forma ou tamanho definidos. Os movimentos amebides so devidos a protenas contrcteis. Observado lupa, por transparncia, verifica-se intenso movimento interno ao plasmdio, caracterizado por correntes citoplasmticas. Deslocando-se pelo substrato, o plasmdio fagocita partculas orgnicas slidas, bactrias e esporos que so digeridos em vacolos digestivos. Possuem pigmentos que do cores variadas como o amarelo, enegrecido, etc., mas sua colorao dependente do pH e tipo de alimento ingerido. Esporngios diferenciam-se quando o ambiente torna-se progressivamente mais seco. So morfologicamente complexos e por isso denominados corpos de frutificao. Quando maduros, atingem alguns milmetros de comprimento e tm aparncia

dessecada, rompendo-se para liberao dos esporos que se dispersam atravs do ar. O histrico de vida haplobionte diplonte. Os esporos so resistentes ao dessecamento e germinam quando as condies so favorveis. Na germinao so liberadas clulas flageladas ou clulas amebides, dependendo da umidade ambiental. Essas clulas podem se interconverter e, finalmente, se comportam como gametas. Aps a formao do zigoto, 2n, divises mitticas sucessivas diferenciam novamente o plasmdio. A meiose ocorre na formao dos esporos.

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Exemplos: Lycogala, Hemitrichia, Arcyria, Stemonitis, Physarum, etc.

Coleta: So saprfitas, crescendo sobre madeira em decomposio, folhas mortas, esterco, entre outros substratos orgnicos. Podem ser coletados principalmente junto ao solo das matas. O plasmdio, geralmente macroscpico, ocorre comumente aps uma chuva, podendo permanecer por tempo mais prolongado em locais midos (sob a casca, em fendas ou embaixo de troncos), enquanto os corpos de frutificao, minsculos (alguns milmetros de comprimento), em locais mais secos.

Estudo:

Estude

macroscpica

microscopicamente

as

estruturas

vegetativas

(plasmdio) e reprodutivas (corpos de frutificao) de alguns desses gneros, procurando situ-las no histrico de vida do grupo. O plasmdio deve ser observado em estado vivo, enquanto os corpos de frutificao podem ser preservados secos. Nos corpos de frutificao, podem ser observados: o esporngio, o perdio (= envoltrio) , o capilcio, os esporos e a columela.

2) CLASSE OOMYCETES
(Gr. oo = ovo + myketes = fungo)

Caractersticas bsicas
- Miclio unicelular ou cenoctico. - Septos, quando presentes (separando as estruturas de reproduo: esporngios e gametngios), completo (sem poros). - Parede celular contm celulose e beta glucano. Ausncia de quitina. - Reproduo esprica atravs de zosporos (endsporos) biflagelados, sendo um dos flagelos liso e outro provido de fibrilas (heteroconta). - Reproduo gamtica por contato de gametngios (anterdios e oognios). - Histrico de vida haplobionte diplonte.

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O nome da classe deve-se formao de oosferas no interior de oognios. Apresentam flagelos, sendo dependentes da gua do meio (aquticos). A meiose gamtica (ocorre na formao dos gametas), resultando em miclio vegetativo diplide. A classe no mais considerada como pertencente aos fungos, tendo sido deslocada para o novo Reino Chromista, juntamente com as algas pardas, ditomceas e crisfitas. No passado, os Oomycetes foram considerados relacionados aos

Chytridiomycetes e Plasmodiophoromycetes pela presena de flagelos e com os Zygomycetes por apresentarem miclios cenocticos. Todos eram agrupados em uma nica classe, Phycomycetes (phyco = algas + mykes = fungos semelhantes a algas), que inclua os fungos unicelulares ou cenocticos considerados mais primitivos. A classe, com muitas espcies, pode ser ilustrada pelo gnero Saprolegnia, entre outros gneros relacionados.

Exemplos: Saprolegnia, Achlya ou Dictyuchus.

Coleta: O grupo conhecido como bolor aqutico, porque forma um halo esbranquiado em torno de insetos e outros animais, em sementes em decomposio na gua (saprobionte) ou so parasitas superficiais de peixes e anfbios. Podem ser obtidos com iscas, isto sementes (melancia, abbora, etc.) ou insetos (abelhas, vespas ou moscas recm mortas, sem esmagamento) colocados em frascos contendo gua de lagos ou de poas de chuva. Os insetos devem ser colocados, cuidadosamente, flutuando sobre a superfcie da gua. Devem-se manter os frascos no escuro para evitar o desenvolvimento de algas. Geralmente, esses fungos aparecem entre 8 a 15 dias aps o incio do experimento, formando um halo esbranquiado com at 0,5 cm de dimetro. As melhores observaes so em material vivo, mas aps encontrarem-se bem desenvolvidos, devem ser preservados em lcool 70% para evitar sua decomposio.

Estudo: Retire com uma pina uma pequena poro do halo esbranquiado que envolve a semente ou o inseto. Coloque sobre uma lmina contendo uma gota de gua. Observe ao esteromicroscpio, dissocie com dois estiletes e cubra com a lamnula. Observe ao microscpio. a) Como so as hifas? Onde ocorrem septos? b) Procure observar as estruturas de reproduo, esporngios e gametngios, tente

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compar-las. Obs: os gametngios so mais raramente observados que os esporngios.

As hifas so ramificadas, cenocticas, apresentando septos (completos) somente na formao de estruturas reprodutivas (gametngios masculinos e femininos e

esporngios). O miclio diplide e homotlico, produzindo gametngios masculinos e femininos (reproduo gamtica) e esporngios que liberam esporos biflagelados. Os esporngios so estruturas de reproduo assexuada do tipo zoosporngio, produzindo zosporos biflagelados. Os zosporos, aps disperso na gua, podem perder os flagelos e encistar, fixando-se a algum substrato. Ao germinar, produzem outro tipo de zosporo (reniforme) que aps nova disperso e encontro de substrato adequado do origem a um novo miclio. A reproduo gamtica envolve o contato de hifas gamticas (gametngios), formadas por meiose, sendo, portanto, o ciclo de vida haplobionte diplonte. Saprolegnia assemelha-se aos gneros Achlya (heterottico) e a Dictyuchus, cujos esporos germinam no interior do esporngio.

3) CLASSE ZYGOMYCETES
(Gr. zygos = vitelo + spora = semente, em referncia ao zigsporo, um tipo de esporo de resistncia)

Caractersticas bsicas
- Miclio cenoctico. - Septos, quando presentes (somente na delimitao das estruturas de reproduo), completos. - Parede celular contm quitina. - Reproduo gamtica por conjugao de gametngios (cenogametas) e formao de zigsporos que do nome classe. - Reproduo esprica envolve a formao de endsporos. - Ausncia de gametas ou esporos flagelados. - Histrico de vida haplobionte haplonte.

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A maioria cresce no ambiente terrestre, em contato com o ar, o que pode ser deduzido pela ausncia de esporos flagelados. Cerca de 1.000 espcies so conhecidas para a classe, sendo, Rhizopus, Mucor, Absidia e Zygorhynchus exemplos comuns de zigomicetes, conhecidos como bolores ou mofos. Representantes da classe variam desde saprbios a parasitos facultativos ou obrigatrios de plantas, animais e mesmo de outros fungos.

Exemplos:

Rhizopus

(rhiza

raz).

Bolor

negro

do

po,

Absidia,

Mucor

ou

Zygorhynchus.

Coleta: So conhecidos popularmente, juntamente com outros fungos, como mofos ou bolores. Crescem em ambientes midos sobre diversos materiais orgnicos, como frutas em decomposio (ex. laranja, limo, tomate, mamo e maracuj), cebola, amendoim, feijo, papel, madeira, tecidos e po envelhecido, por exemplo. Fatias de po devem ser umedecidas, adicionando-se um pouco de acar, sendo mantidas em recipientes fechados com plstico transparente. As colnias iniciam-se pelo desenvolvimento de hifas que crescem concentricamente. Nesse estgio, comumente, so esbranquiadas, apresentam lembrando tufos de algodo. verde Quando azulado, diferenciam etc.). O esporngios, processo de

coloraes

variadas

(negro,

amadurecimento dos esporos inicia-se pelas regies centrais (mais velhas), progredindo em direo margem. A partir de ento, as hifas degeneram, sendo inadequadas para observao, restando apenas esporos. As melhores observaes podem ser feitas em material vivo. Para retardar o processo de decomposio, podem ser mantidos em geladeira, ou fixados em lcool 70%, antes que toda a colnia produza esporos.

Estudo: a) Retire uma pequena poro da margem da colnia com uma pina. Mergulhe em lcool 70% e em seguida coloque sobre uma lmina contendo uma gota de gua. Observe ao esteromicroscpio e dissocie bem com a ajuda de dois estiletes. Cubra com lamnula e observe ao microscpio. b) Observe as hifas. So septadas ou cenocticas? Onde ocorrem septos? c) Observe as estruturas reprodutivas e compare-as. Que tipo de esporos apresenta, zosporos ou aplansporos? d) Estude o histrico de vida. Que fase do histrico est sendo observada em seu material?

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O miclio cenoctico, haplide, formado por hifas muito ramificadas, imersas no substrato (rizides). Espalha-se no substrato por um sistema de estoles superficiais. Macroscopicamente, tem uma aparncia aveludada de cor branca e por isso so conhecidos, juntamente com outros fungos, como mofos ou bolores. A reproduo esprica caracteriza-se por esporngios produzidos na extremidade de esporangiforos eretos que se originam prximos aos rizides. Os esporngios produzem endsporos do tipo aplansporo que se dispersam pelo ar. Ao germinar produzem novos miclios idnticos. Espcies do gnero so heterotlicas. A reproduo gamtica envolve a conjugao de hifas gamticas compatveis, denominadas cenogametas que aps plasmogamia e cariogamia formam cenozigotos. Quando maduros, os cenozigotos apresentam parede reforada e ornamentada, funcionando como um esporo de resistncia (zigsporo). A meiose ocorre na germinao do zigsporo que origina diretamente um esporngio. O histrico de vida , portanto, haplobionte haplonte.

Exemplos: Pilobolus (pilo = guarda-chuva, bolus = atirar).

Coleta: Deve ser cultivado em esterco fresco de cavalo, mantido em cmaras midas (recipientes amplos, recobertos com plstico transparente e mantidos em local

iluminado). Espcies do gnero esto entre os primeiros decompositores do esterco de diversos herbvoros no-rumiantes, aparecendo cerca de trs a oito dias aps a defecao do animal. Devem ser observados em estado vivo. O esterco pode ser utilizado para obter outras espcies de fungos.

Estudo:

a) Retire com uma pina o esporngio e o esporangiforo, tomando cuidado

para no esmagar o material e retirar intacta sua poro basal. b) Coloque sobre uma lmina contendo uma gota de gua e observe ao esteromicroscpio. c) Cubra com uma lamnula e estude ao microscpio. Observe o tipo de esporos que apresenta. Zosporos ou aplansporos?

O gnero apresenta interessantes sistemas fisiolgicos de disperso dos esporos e

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de co-evoluo, envolvendo herbvoros, gramneas e larvas do trato digestivo desses animais. Os esporangiforos podem atingir at cerca de 5 cm de comprimento. So transparentes e crescem em direo luz (fototrpico positivo) e desenvolvem em sua extremidade uma poro dilatada (vescula sub-esporangial) sobre a qual situa-se o esporngio. A luz percebida por carotenides presentes na vescula sub-esporangial. A vescula tambm funciona como uma lente concentrando a luz em determinados pontos. A absoro contnua de gua leva ao aumento do turgor na vescula e causa sua ruptura explosiva, lanando o esporngio cheio de esporos em direo luz refletida pelas folhas brilhantes das gramneas. O esporngio adere-se s folhas e, assim, est sujeito ingesto pelos animais. Os esporos so resistentes ao trato digestivo, sendo um dos pioneiros na decomposio do esterco. Algumas larvas do trato digestivo desses animais especializaram-se em pegar carona nos esporngios quando eles so lanados em direo s folhas das gramneas, podendo contaminar outros animais.

4) CLASSE ASCOMYCETES
(Gr. askos = bolsa + myketes = fungo)

Caractersticas bsicas
- Miclio filamentoso, pluricelular, bem desenvolvido, rudimentar ou unicelular. - Septos centralmente perfurados (poro simples). - Presena de quitina na parede celular. Celulose geralmente ausente. - O asco a caracterstica distintiva da classe, sendo uma estrutura em forma de saco contendo endsporos (ascsporos) em nmero de quatro, mais comumente oito, ou outros mltiplos de quatro. So formados como resultado da cariogamia seguida imediatamente pela meiose. - Reproduo gamtica por copulao de gametngios, contato de gametngios, somatogamia ou espermatizao. - Ausncia de clulas flageladas. - Reproduo esprica por exsporos especializados (condios), produzidos na extremidade de conidiforos. - Histrico de vida haplobionte haplonte, com excees.

O miclio, embora septado (celular) funcionalmente cenoctico porque os ncleos e

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outras organelas podem migrar atravs dos poros. As clulas podem ser uni, bi ou multinucleadas.

Reproduo esprica (assexual). Os esporos so formados por mitose (mitsporos). Como exemplo temos os condios (exsporos), produzidos na extremidade de

conidiforos, sendo conhecida como fase imperfeita em oposio fase perfeita (reproduo gamtica).

Reproduo gamtica (sexual). muito varivel no grupo, podendo envolver contato de gametngios, conjugao de gametngios, somatogamia ou espermatizao. A caracterstica mais importante para distinguir o grupo o asco. Saccharomyces cerevisiae, por exemplo, unicelular, apresentando histrico de vida diplobionte que envolve conjugao de clulas gamticas e os ascos so isolados. Os ascomicetes filamentosos exibem histricos mais complexos. Nesse tipo de ciclo: i) os gametngios (ascognios e anterdios) so formados em indivduos distintos (+) e () (miclio heterotlico). A fertilizao ocorre por contacto desses gametngios; ii) aps a fertilizao, formam-se hifas ascgenas, derivadas do ascognio que crescem e se ramificam, mantendo os dois ncleos parentais (hifas dicariticas). Em outras palavras, ocorreu plasmogamia, mas no cariogamia.

Desenvolvimento das hifas ascgenas. Ocorre atravs de ganchos, denominados crozier. Esse tipo de crescimento responsvel pela manuteno da organizao dicaritica das novas clulas formadas. Note que a funo bsica das hifas ascgenas propagar o resultado da fertilizao, de modo anlogo ao que ocorre no carposporfito de Rhodophyta (= algas vermelhas).

Desenvolvimento do asco. Na extremidade das hifas dicariticas ocorre a fuso dos ncleos parentais (cariogamia), formando um ncleo diplide. O ncleo formado sofre meiose, a qual pode ser seguida por mitoses. Ascsporos so formados em nmero de quatro, ou mltiplo, aps sua delimitao por paredes celulares. No decorrer do processo de fertilizao e desenvolvimento das hifas ascgenas muitos ascomicetes formam um corpo de frutificao (ascocarpo), onde se agrupam os ascos. O ascocarpo anlogo ao cistocarpo de Rhodophyta. A poro do ascocarpo que rene os ascos e clulas vegetativas (parfises), orientadas perpendicularmente

denomina-se himnio. Distinguem-se, basicamente, trs tipos de ascocarpos:

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i) Aotcio: em forma de taa com himnio exposto. ii) Peritcio: em forma de urna, com um poro (ostolo). iii) Cleistotcio: fechado.

Diversos tipos e formas de ascos e ascsporos so reconhecidos, apresentando importncia taxonmica. Os Ascomycetes e Basidiomycetes (ver adiante) podem apresentar grande

complexidade morfolgica. A Classe Ascomycetes muito diversificada, sendo dividida em quanto subclasses com base nos critrios sintetizados na Tabela 3.

Tabela 3. Subclasses de Ascomycetes e suas caractersticas bsicas.

Subclasse Talo Hifas ascgenas Tipo de ascocarpo Reproduo vegetativa Ocorrncia Representantes

Hemiascomycetidae Unicelular (geralmente) Ausentes Ausentes Brotamento Fisso Artrsporos Exudados de plantas, saprbios, parasitas Saccharomyces Schizosaccharomyces

Plectomycetidae Miclio Presentes Cleistotcio (geralmente) Condios

Hymenoascomycetidae Miclio Presentes Peritcio, apotcio Condios

Loculoascomycetidae Miclio Presentes Ascostroma Condios

Saprbios, Parasitas Penicillium Aspergillus Tuber

Saprbios, Parasitas Monilia, Peziza, Aleuria, Morchella, Sordaria, Xylaria

Saprbios, Parasitas Mycosphaerella

Exemplos: Saccharomyces (sacharon = acar + myketes = fungo), levedura ou fermento.

Leveduras ou fermentos do gnero Saccharomyces so microscpicos, muito simples, unicelulares, podendo formar miclio rudimentar.

Coleta e cultivo: A espcie Saccharomyces cerevisiae pode ser obtida colocando-se uma pequena poro de fermento de po em soluo de glicose ou sacarose. Liberam bolhas de CO2 aps alguns minutos quando a temperatura adequada. Aparece, ainda, no

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resduo (borra) depositado no fundo da garrafa da cerveja caracu que no filtrada. Sendo decompositores de acares, leveduras selvagens ocorrem na superfcie de frutas e sucos das mesmas expostas ao ar. Podem ser obtidos em solues de glicose, sacarose, mel ou suco de frutas (uva, laranja, mao, etc.) deixados para fermentar. Neste caso, o tempo para obteno das culturas mais lento, dependente de sua presena no meio ou contaminao pelo ar. Devem ser observados em estado vivo.

Estudo:

a) Tome uma gota do material em suspenso, prepare uma lmina e examine

ao microscpio, empregando pouca luz. b) Estude a organizao dos indivduos e as etapas do processo de brotamento. c) Por que o fermento empregado na fabricao do po?

A reproduo vegetativa d-se por brotamento ou gemao. A reproduo gamtica envolve a conjugao de clulas compatveis que se comportam como gametas. Saccharomyces cerevisiae heterotlico e o histrico de vida diplobionte. Outras espcies, entretanto, podem ser homotlicas e com histricos de vida haplobiontes haplontes ou diplontes. O gnero apresenta centenas de espcies e linhagens conhecidas, sendo S. cerevisiae responsvel pela produo do lcool, fermentao do po e da cerveja, etc. Saccharomyces cerevisiae considerada, dentre todas espcies domesticadas pelo homem, a mais importante do ponto de vista econmico. A seleo de linhagens de leveduras iniciou-se com os trabalhos de Pasteur sobre o vinho (1860 - 1870), demonstrando que a fermentao um processo biolgico. Apresentam alto teor protico, de vitaminas do complexo B e de carotenides (precursores da vitamina A).

Exemplos: Schizosaccharomyces.

Tambm se trata de uma levedura. Diferencia-se por suas clulas alongadas e reproduo vegetativa por divises transversais e no por brotamento ou gemao, como ocorre em Saccharomyces.

Coleta, cultivo e observaes: So cultivadas popularmente em ch preto com acar,

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crescendo em associao com bactrias e leveduras do gnero Saccharomyces. A associao cultivada com fins medicinais e conhecida como kombucha ou alga do ch. O resultado final da fermentao dessa associao a produo de vinagre. As possveis propriedades medicinais podem ser devidas s vitaminas do complexo B e carotenides (precursores da vitamina A). Devem ser observados em estado vivo, empregando-se os mesmos mtodos do material anterior. Esta levedura tambm pode ocorrer nos mesmos materiais onde ocorrem linhagens selvagens de Saccharomyces.

Exemplos: Penicillium pequeno pincel, Aspergillus.

Esses gneros ilustram a reproduo assexuada (fungos mitospricos) mais caracterstica da Classe Ascomycetes. Esta fase de reproduo conhecida como fase imperfeita, para distinguir da reproduo gamtica (fase perfeita). So conhecidos como mofos ou bolores, juntamente com outros fungos

(Zygomycetes). Crescem em grande variedade de substratos orgnicos midos como os alimentos em geral, incluindo frutas (laranja, limo, tomate, mamo, maracuj, abacate), cebola, amendoim, arroz, feijo cozidos e po envelhecido, paredes, papel, madeira, tecidos, sapatos, tnis umedecidos, etc. Apresentam coloraes variadas dependendo da cor dos esporos (negro, verde, amarelo, etc.). Espcies e linhagens de Penicillium so responsveis pela produo da penicilina, pela fabricao de queijos dos tipos Camembert, Roquefort e Gorgonzola (Penicillium roqueforttii). Outras produzem micotoxinas (aflatoxinas) em gros mal estocados, podendo contaminar animais domesticados via consumo de raes, ou diretamente o homem. Espcies de Aspergillus tambm produzem aflatoxinas, enquanto outras produzem micoses das vias respiratrias no homem ou nos animais, principalmente pssaros. A produo industrial do cido ctrico e do saqu tambm envolve espcies desse gnero.

Coleta: Conhecidos popularmente, juntamente com outros fungos, como mofos ou bolores. Podem ser obtidos nos mesmos tipos de substratos descritos anteriormente para Rhizopus e outros gneros da Classe Zygomycetes. Comumente, crescem em mistura com aqueles gneros. Portanto, ver aquele item para os procedimentos de coleta e cultivo.

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Penicillium roquerforttii pode ser obtido em queijos dos tipos Camembert, Roquefort ou Gorgonzola. Estudo: a) Retire com uma pina uma pequena poro da borda da colnia. Mergulhe

em lcool 70%, coloque sobre a lmina contendo uma gota de gua. Observe ao esteromicroscpio e dissocie com dois estiletes. Cubra com lamnula e observe ao microscpio com pouca luz. b) Estude a organizao das hifas e dos conidiforos em vrios estgios de desenvolvimento. c) Como so formados os condios? Endgenos ou exgenos? d) Procure distinguir os dois gneros comparando a organizao dos esporos.

Exemplos: Sordaria (ascocarpo do tipo peritcio) ou Ascobolus (ascocarpo do tipo apotcio; asco = bolsa, saco + bolus = atirar).

So muito adequados para o estudo da fase perfeita dos Ascomycetes (ascocarpo, himnio, ascos e ascsporos).

Coleta: So microscpicos, desenvolvendo-se sobre esterco de cavalo, depois do desaparecimento de Pilobolus. Devem ser procurados em estado vivo utilizando-se um esteromicroscpio.

Estudo:

a) Coloque uma bolota fecal de cavalo em uma placa de Petri e observe ao

esteromicroscpio para localizar os corpos de frutificao. Separe os corpos de frutificao com ajuda de pinas ou estiletes e coloque-os sobre uma lmina com uma gota de gua. Observe ao esteromicroscpio. Cubra com lamnula e exera uma leve presso sobre a mesma para esmagar o peritcio ou apotcio. b) Observe ao microscpio. Procure entender a organizao do ascocarpo, a forma dos ascos e o nmero de ascsporos.

Exemplo: Xylaria (xylon = madeira, decompositor de madeira).

Esse gnero ilustra ascocarpos macroscpicos do tipo peritcio, reunidos em um

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Caracterizao, Biologia e Importncia dos Fungos

conjunto denominado ascostroma.

Coleta: Desenvolve-se em troncos de rvores senescentes ou mortas no interior da mata, principalmente naquelas ainda em posio vertical. Pode ser fixado em lcool 70%.

Estudo:

a)

Observe

ascostroma

macroscopicamente.

Corte

um

segmento,

transversalmente. Observe ao esteromicroscpio a face cortada e verifique se apresenta peritcios em bom estado, isto , no completamente vazios. b) Faa cortes delgados com uma gilete para observao ao microscpio. c) Procure entender a organizao do ascocarpo, a forma dos ascos e o nmero de ascsporos.

Outros exemplos: Monilia com ascocarpos do tipo apotcio pedicelado; Peziza e Aleuria, com apotcios muito desenvolvidos; Tuber (trufa) com apotcio muito modificado; Morchella com apotcio muito modificado. Os dois ltimos gneros so comestveis e muito apreciados na Europa.

Muitos ascomicetes crescem no solo mido, madeira em decomposio, esterco, etc. Assim, podem ser localizados at mesmo nos vasos de plantas. Apresentam-se sob forma de pequena taa (em sua maioria, com apenas alguns milmetros), portanto, somente so encontrados aps inspeo muito cuidadosa daqueles substratos com uma lupa de mo. Alguns gneros, entretanto, (exemplo Peziza), possuem apotcios com at 10 cm de dimetro. Devem ser observados preferencialmente quando vivos, mas tambm podem ser fixados em lcool 70%.

5) CLASSE BASIDIOMYCETES
(Gr. basidion = pequeno pedestal + myketes = fungo)

Caractersticas bsicas

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- Miclio filamentoso, pluricelular, bem desenvolvido. - Septos centralmente perfurados (septo dolporo, isto com espessamento junto ao bordo). - Presena de quitina na parede celular. Celulose geralmente ausente. - A caracterstica distintiva da classe o basdio, estrutura especializada na produo de esporos exgenos (basidisporos) em nmero de quatro, ou mais raramente dois, formados como resultado da cariogamia e meiose. - Reproduo gamtica por somatogamia ou espermatizao. - Presena de uma fase dicaritica (com dois tipos de ncleos, derivados dos parentais). - Reproduo esprica por exsporos especializados, condios, produzidos na extremidade de conidiforos. - Ausncia de gametas ou esporos flagelados. - Histrico de vida haplobionte haplonte.

Os

basidiomicetes

apresentam

muitas

semelhanas

com

ascomicetes.

As

caractersticas das duas classes esto comparadas na Tabela 4.

Tabela 4. Comparao entre as classes Ascomycetes e Basidiomycetes.

Caractersticas Parede celular Talo Septo Fase dicaritica Reproduo gamtica Corpo de fructificao Reproduo vegetativa Dicariotizao

Ascomycetes quitina e -glucano

Basidiomycetes quitina e -glucano

miclio com hifas bem desenvolvidas, ramificadas e septadas poro simples curta; hifas ascgenas asco (endsporos) ascocarpo brotamento, fisso, fragmentao, artrsporos, clamidsporos, condios copulao de gametngios, contato de gametngios, espermatizao, somatogamia poro dolporo longa; miclio secundrio basdio (exsporos) basidiocarpo Brotamento, fragmentao, Artrsporos, condios Espermatizao, somatogamia

A reproduo esprica tambm conhecida como fase imperfeita, em oposio fase perfeita (reproduo gamtica). A reproduo gamtica tambm apresenta

semelhanas entre as duas classes. A caracterstica mais importante para distinguir os

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basidiomicetes o basdio. O histrico de vida dos basidiomicetes haplobionte haplonte. Note que: 1) No existem gametngios diferenciados, mas unio de hifas somticas (somatogamia) distintas (+) e (-) (heterotalia). 2) Aps a fertilizao, forma-se um miclio dicaritico (n + n) chamado de miclio secundrio, em oposio ao miclio primrio haplide. O miclio secundrio pode crescer indefinidamente, mantendo-se dicaritico atravs de ganchos conhecidos com clamp connection, semelhantes ao crozier descrito para os ascomicetes. 3) Em condies ambientais especficas diferencia-se o corpo de frutificao (basidiocarpo), ainda dicaritico. 4) No basidiocarpo ocorre a cariogamia logo seguida pela meiose, diferenciando-se os basdios e basidisporos. Assim, basdios e ascos so considerados homlogos e os basidiomicetes, possivelmente, derivados dos ascomicetes. Existem duas hipteses contrrias para origem de basdios a partir de ascos. Na primeira hiptese os basdios septados so considerados mais primitivos que os inteiros, enquanto na segunda hiptese os basdios septados so considerados derivados. Os basdios formam-se em uma regio especfica do basidiocarpo, conhecida como himnio. Outros basidiomicetes apresentam histricos de vida ainda mais complexos, como o caso do gnero Puccinia (ferrugem). Nesse histrico ocorrem at quatro tipos de esporos, sendo a principal semelhana com o histrico anterior, a formao do basdio que envolve cariogamia muito defasada da plasmogamia. A Classe Basidiomycetes muito diversificada, sendo dividida em trs subclasses com base nos critrios sintetizados na Tabela 5.

Tabela 5. Subclasses da Classe Basidiomycetes e suas caractersticas bsicas.

Classe Basidiomycetes Subclasse Sries Holobasidiomycetidae Hymenomycetes Gasteromycetes Phragmobasidiomycetidae Teliomycetidae

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Basdio Himnio Basidisporos

inteiro exposto eliminados ativamente (balistsporos) saprbios em solo, madeira, parasitas Amanita Agaricus Boletus Polyporus Pleurotus Clavaria

inteiro no exposto eliminados passivamente saprbios em solo, madeira, parasitas Cyathus Geastrum Dictyophora Scleroderma

septado longitudinal ou transversal exposto eliminados ativamenete (balistsporos) saprbios em madeira Auricularia Tremella

Septado transversal sem himnio Ustilaginales no Uredinales (balistsporos) parasitas Ustilago maydis Puccinia graminis

Ocorrncia Representante s

Exemplo: Basidiocarpo do tipo cogumelo.

O corpo de frutificao (basidiocarpo) tem a forma de um chapu com textura macia, sendo efmero (curta durao). O himnio fica exposto na superfcie dos basidiocarpos, localizando-se em lamelas ou poros. Podem ser citados como exemplos de cogumelos com himnio localizado em lamelas o gnero Amanita, com algumas espcies altamente venenosas, Agaricus (champignon) e Pleurotus, ambos com espcies comestveis. O cultivo de cogumelos para fins de alimentao humana tem sido realizado com sucesso no Brasil. Boletus, com algumas espcies comestveis, cresce em simbiose com razes de pinheiro (comum nos jardins do Instituto de Botnica da USP em certas pocas do ano) e exemplifica um cogumelo com himnio localizado em poros. Muitos outros cogumelos macroscpicos podem ser coletados na natureza e observados vivos ou preservados em lcool 70%. Outros, comestveis, tambm podem ser encontrados no mercado.

1) Agaricus (champignon) ou Pleurotus. Coleta: Cogumelos comestveis (champignon), macroscpicos, podendo ser obtidos nos mercados. Exemplares vivos e frescos so mais adequados para observao, sendo os mais desenvolvidos os melhores. Podem ser fixados em lcool 70%. Estudo: (basidiocarpo). b) Faa cortes transversais s lamelas, para observao ao microscpio. a) Observe e estude a morfologia de um corpo de frutificao

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Observe o himnio, basdios e basidisporos. Compare com esquemas e figuras apresentados nos livros.

2) Coprinus (copro = esterco). Coleta: um pequeno cogumelo macroscpico que se desenvolve no esterco de cavalo, aps a seqncia de aparecimento de Pilobolus e Sordaria e/ou Ascobolus. um dos melhores cogumelos para observao de basdios e basidisporos, podendo ser seguido por outras agaricales maiores (Psilocibe). Estudo: a) Observe o corpo de frutificao (basidiocarpo) no estereomicroscpio. b) Faa cortes transversais ao pleo (chapu), mergulhe em lcool 70%, monte uma lmina e observe ao microscpio. Observe os basdios e os basidisporos.

Exemplo: Basidiocarpo do tipo orelha de pau.

O corpo de frutificao (basidiocarpo) geralmente perene (dura vrias estaes do ano), com textura rgida e himnio formado em poros ou mais raramente lamelas. Coleta: O gnero Polyporus, entre outros como Fomes e Ganoderma, podem ser facilmente coletados, principalmente sobre troncos de rvores mortas. Sendo de consistncia dura. Podem ser preservados secos, aps limpeza e secagem ao ar livre.

Exemplo: Basidiocarpos cartilaginosos e gelatinosos.

Auricularia. Basidiocarpo macroscpico, com aparncia de uma orelha, sendo conhecida como Orelha de Jud. Apresenta basdios septados transversalmente. Cresce em madeira morta, principalmente nas matas. Pode ser fixada em lcool 70%. Tremella. Macroscpico, com aparncia gelatinosa, com basdios septados

longitudinalmente. Cresce nos mesmos tipos de locais que o anterior, sendo mais rara. Pode ser fixada em lcool 70%.

Exemplo: Basidiocarpos em forma de coral.

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O corpo de frutificao apresenta himnio exposto na superfcie, tendo como exemplo Clavaria.

Exemplo: Basidiocarpos com outras formas.

Os basidiocarpos sem himnio apresentam diversas formas ou, se presente, os basidiocarpos permanecem fechados at a maturao dos basdios. Incluem-se aqui: Lycoperdon, Scleroderma, Dictyophora, Cyathus (ninho de pssaro) e Geastrum (estrela da terra). Scleroderma, assim como Boletus, ocorre em associao com eucalipto e pinheiros (micorriza).

Exemplo: Basidiocarpos ausentes.

1) Carvo do milho, pertencente espcie Ustilago maydis forma galhas nos gros (fruto) do milho. 2) Ferrugem - Puccinia sp. O nome popular ferrugem se deve sua aparncia, formando manchas amareladas ou ferruginosas nas folhas de gramneas ou dicotiledneas (trevo de trs folhas, gernio, jambo, etc.). Estudo: a) Observe ao esteromicroscpio uma folha de gernio ou trevo, com

manchas cor de ferrugem ou amareladas. Retire uma poro da folha e faa cortes transversais passando pela regio da mancha. Prepare uma lmina com lcool 70%. Substitua o lcool pela gua e observe ao microscpio. b) Qual a cor dos esporos e de que modo esto arranjados nas folhas? c) Procure entender e identificar a fase do histrico de vida que est sendo observada.

SIMBIOSE ENTRE ALGAS E FUNGOS: LIQUENS

Os liquens so associaes estveis entre algas (fotobiontes ou ficobiontes) e

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fungos

(micobiontes),

formando

talos

com

morfologia

estrutura

definidas

constantes, e capazes de auto-reproduo. So comumente considerados como o melhor exemplo de simbiose mutualstica. Existem, entretanto, interpretaes diversas quanto natureza dessas associaes: 1) Mutualismo: o fungo absorve nutrientes orgnicos derivados das algas e as algas obtm proteo, por exemplo, contra dessecamento e excesso de luz; 2) Parasitismo fraco: os fungos parasitam as algas que resistem ao ataque. Esse ponto de vista baseia-se no fato de que os fungos emitem haustrios que penetram na parede celular das algas, ou mesmo invadem o citoplasma. Os fungos podem, ainda, apresentar saprofitismo nas clulas mortas das algas. Existem argumentos favorveis a essas duas interpretaes contrastantes. A principal concluso que existe um equilbrio muito delicado nessa associao. Qualquer distrbio que altere a taxa de crescimento e/ou mortalidade dos componentes micobionte ou fotobionte pode levar morte da associao. Experimentos de isolamento dos dois componentes, por exemplo, mostraram que a reassociao dos organismos que compem o liquen ocorre somente em condies especiais, desfavorveis a ambos componentes isolados. Se as condies forem favorveis ao fungo, pode ocorrer que as algas no resistam ao ataque. Como conseqncia do equilbrio delicado desta associao, os liquens so bons indicadores da ao do homem no ambiente, sendo muito sensveis poluio. Assim, a flora liqunica se modifica com o grau de poluio.

Morfologia e reproduo
O micobionte o componente estrutural dos liquens, sendo o principal responsvel por sua morfologia. O talo dos liquens pode ser classificado em: 1) Folhoso. Estruturalmente, o talo folhoso apresenta-se estratificado (hetermero) com muitas camadas diferenciadas. facilmente removido do substrato pelo fato de que apresenta rizines que fixam o talo somente em pontos definidos. 2) Gelatinoso. uma variao do talo folhoso com consistncia gelatinosa. Estruturalmente, o talo gelatinoso apresenta-se no estratificado (hommero). 3) Crostoso. Estruturalmente, assemelha-se ao folhoso, mas aderindo-se

fortemente ao substrato, alm disso no apresenta crtex inferior nem rizines. 4) Fruticoso. Com aspecto arborescente. Estruturalmente estratificado com muitas camadas distintas.

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Caracterizao, Biologia e Importncia dos Fungos

Exemplos: Leptogium sp. (talo folhoso e gelatinoso) Canoparmelia sp. (talo folhoso)

Estudo:

a) Observe a morfologia externa do talo. Tome um segmento e faa

cortes transversais ao mesmo. Adicione uma gota de lcool 70% e uma gota de gua. Cubra com lamnula. b) Estude ao microscpio, procurando reconhecer os componentes micobionte e fotobionte. As hifas do fungo so cenocticas ou celulares? c) Compare os dois gneros quanto a sua organizao, isto , se estratificados (hetermero) ou no (hommero).

Os

liquens,

sendo composto por dois

genomas

distintos, no apresentam

reproduo gamtica. A reproduo vegetativa se d por: 1) Sordios. Estruturas compostas por um conjunto de clulas de algas envolvidas por hifas de fungos. A regio do talo com sordios denominada de sorlia. 2) Isdios. Pequenos ramos diferenciados do talo que se destacam com facilidade pela ao mecnica das chuvas, ventos, etc. 3) Fragmentao. Fragmentos indiferenciados do talo.

O fotobionte isoladamente no apresenta reproduo gamtica conhecida, enquanto o micobionte pode apresentar. Assim, os fungos podem apresentar basdios ou ascos, dependendo Ascomycetes. da classe a que pertencem, respectivamente, Basidiomycetes e

Caractersticas biolgicas dos liquens


1) Resistncia a condies ambientais extremas (ex. temperatura, luz e umidade). Crescem, por exemplo, na superfcie das rochas submetidas a altas irradincias e

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temperaturas, e nos plos. No rtico, o gnero Cladonia o principal alimento das renas. A resistncia temperatura e ao dessecamento est ligada, basicamente, ao fato de que: a) apresentam clulas muito pequenas, com pequenos vacolos; b) possuem presso osmtica elevada e c) a principal reserva de gua extracelular, acumulando-se nos espaos entre os filamentos do miclio. 2) Nutrio independente do substrato, crescendo sobre rochas, troncos ou terra. Dependem, basicamente, da gua das chuvas ou de outras fontes que transportam elementos minerais e orgnicos. 3) Crescimento muito lento. Algumas dataes sugerem at 4.000 anos de idade para alguns indivduos. Em decorrncia dessas caractersticas, os liquens podem ser pioneiros em ambientes rochosos, causando eroso das rochas por sua ao mecnica ou atravs de cidos liqunicos.

Identificao e classificao
A identificao dos componentes micobionte e fotobionte, separadamente,

apresenta dificuldades, particularmente em relao ao segundo. As algas tm sido identificadas somente a nvel de gnero, sendo exemplos mais comuns: Trebouxia e Trentepohlia (Diviso Chlorophyta) e Nostoc ou Anabaena (Diviso Cyanobacteria). Os micobiontes pertencem s classes Ascomycetes (maioria) e

Basidiomycetes (2 - 4 gneros exclusivos de regies tropicais). As dificuldades do conceito de espcie entre os liquens decorrem do fato de que so dois genomas distintos que em combinao constituem associaes ntimas que funcionam como indivduos. Assim, os liquens no constituem um grupo taxonmico, mas um grupo biolgico. Para fins de classificao, os liquens so considerados fungos liquenizados. Assim, so classificados como fungos (classes Ascomycetes e Basidiomycetes), aplicando-se as categorias taxonmicas usuais (espcie, gnero, famlia, ordem, classe, etc.).

Classe Ascomycetes. Constitui o maior grupo com cerca de 18.000 espcies. Podem ser reconhecidos facilmente pela presena de apotcios e peritcios. Exemplos: Canoparmelia, Leptogium, Caloplaca, Graphis, Cladonia, Usnea.

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Classe Basidiomycetes. Pequeno grupo com 2 - 4 gneros, de acordo com diferentes autores. Cora um gnero comum nas encostas das estradas que cortam a Serra do Mar.

Liquens mitospricos. O micobionte no apresenta estruturas de reproduo gamtica. Em outras palavras, apenas a fase imperfeita do micobionte conhecida, sendo representada por picndios.

GLOSSRIO
ANSA. O mesmo que clamp connection. APOTCIO. Estrutura de reproduo (corpo de frutificao ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes, aberto em forma de taa. Ver ascocarpo. ASCO. Esporngio de fungos da Classe Ascomycetes em forma de saco, contendo um nmero definido de ascsporos (= esporos, em nmero de quatro ou mltiplo de quatro), formado pela cariogamia, seguida pela meiose. ASCOCARPO. Estrutura de reproduo comumente chamada de corpo de frutificao de fungos da Classe Ascomycetes. Apotcio, cleistotcio e peritcio. Suas partes principais so a parede (perdio) e o himnio. ASCOGNIO. Gametngio feminino de fungos da Classe Ascomycetes. ASCSPORO. Esporo de fungos da Classe Ascomycetes, formado em nmero de quatro ou mltiplo de quatro no interior do asco atravs de cariogamia seguida por meiose. ASCOSTROMA. Estroma, matriz, tecido de preenchimento. Diz-se de corpos de frutificao de certos fungos da Classe Ascomycetes compostos por peritcios unidos entre si por uma matriz. BASIDIOCARPO. Estrutura de reproduo comumente chamada de corpo de frutificao de fungos da Classe Basidiomycetes. BASDIO. Estrutura de reproduo de fungos da Classe Basidiomycetes contendo em sua superfcie quatro, ou mais raramente dois basidisporos (esporos), produzidos pela cariogamia e meiose. BASIDISPORO. Esporo de fungos da Classe Basidiomycetes, formado em nmero de quatro ou mais raramente dois na superfcie do basdio, atravs de cariogamia seguida por meiose.

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CAPILCIO. Estrutura filamentosa de sustentao dos esporos nos corpos de frutificao de fungos das classes Myxomycetes e Basidiomycetes (gasteromicetes). CLAMP CONNECTION. Hifa de conexo em forma de ponte ou gancho que ocorre no miclio secundrio (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. Anloga ao crozier de muitos fungos da Classe Ascomycetes. CLEISTOTCIO. Estrutura de reproduo (corpo de frutificao ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes completamente fechado. Ver ascocarpo. COLUMELA. Estrutura estril, de sustentao, encontrada no interior de esporngios ou outros corpos de frutificao, sendo comumente uma extenso do pedicelo. CONDIO. O mesmo que conidisporo. CONIDISPORO. Esporo imvel formado por mitose (mitsporo) na extremidade de hifas, ou sobre uma clula esporgena de muitos fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes e dos fungos mitospricos (deuteromicetes). CONIDIFORO. Hifa simples ou ramificada, ereta, originada de hifas somticas, portando, em sua extremidade, uma ou mais clulas me de condios. CROZIER. Hifa de conexo em forma de ponte ou gancho que ocorre nas hifas ascgenas (ploidia n+n) de muitos fungos da Classe Ascomycetes. Anloga a clamp connection de muitos fungos da Classe Basidiomycetes. DICARITICO. Diz-se de miclios ou hifas contendo ncleos aos pares, sendo que os ncleos de cada par so derivados de diferentes clulas parentais. CORPO DE FRUTIFICAO. Estrutura de reproduo com organizao complexa de muitos fungos das classes Myxomycetes, Ascomycetes e Basidiomycetes. Exemplos: ascocarpo e basidiocarpo. ESPORANGIFORO. Hifa ou estrutura que sustenta o esporngio. ESCLERCIO. Estrutura de resistncia ao dessecamento. ESTIPE. Haste que sustenta o pleo. ESTROMA. Matriz, tecido de preenchimento. ETLIO. Tipo de frutificao de Myxomycetes desprovida de forma regular ou definida, formada pela unio de numerosos esporngios. FOTOBIONTE. Refere-se ao componente algal dos liquens, em oposio ao micobionte. FICOBIONTE. O mesmo que fotobionte. GANCHO. O mesmo que grampo. GLEBA. Poro interna, frtil, do corpo de frutificao de fungos da Classe

Basidiomycetes (gasteromicetes). GRAMPO. O mesmo que clamp connection.

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HAUSTRIO. Estrutura de absoro originada de clulas ou hifas de parasitas que penetram no hospedeiro. HETEROCARITICO. Indivduo que exibe heterocariose, isto , ncleos distintos. HETEROTLICO. Organismo ou espcie com indivduos auto-incompatveis (autoestreis), requerendo, portanto, a unio de indivduos de sexos distintos para reproduo sexuada. Nesta definio, os indivduos podem ser portadores dos dois sexos, mas so auto-incompatveis. Uma definio mais estrita considera que os sexos esto segregados em indivduos distintos. A terminologia empregada principalmente nos fungos. Ver homotlico. HOMOTLICO. Organismo ou espcie com indivduos auto-compatveis, requerendo, portanto, um nico indivduo para reproduo sexuada. A terminologia empregada principalmente nos fungos. Ver heterotlico. HIMNIO. Camada do corpo de frutificao de fungos das classes Ascomycetes e Basidiomycetes contendo ascos ou basdios, e parfises orientadas paralelamente entre si. HIFA. Unidade estrutural da maioria dos fungos, representada por filamento tubular cenoctico ou septado (celular). LAMELA. Estrutura em forma de placa (lmina) na qual muitos fungos da Classe Basidiomycetes produzem basdios. MICLIO. Conjunto dos filamentos (hifas) que compe o corpo (talo) dos fungos. MICOBIONTE. Refere-se ao fungo componente dos liquens, em oposio ao ficobionte. MICOLOGIA. rea das cincias biolgicas que se dedica ao estudo dos fungos. MICORRIZA. Associao simbitica entre hifas de fungos e razes de plantas. MITSPORO. Esporo formado por mitose. Exemplo: conidisporo ou condio. MIXAMEBA. Clula amebide de Myxomycetes que se comporta como gameta ou pode converter-se em um mixoflagelado. MIXOFLAGELADO. Clula provida de flagelo de Myxomycetes, que se comporta como gameta ou pode converter-se em uma mixameba. OSTOLO. Poro. PARFISE. Clulas estreis presentes no himnio. PEDICELO. Pequeno sustentculo de uma estrutura, parte ou corpo. Suporte, pequeno pednculo. PERDIO. Parede ou cobertura externa de corpos de frutificao de fungos. PERITCIO. Estrutura de reproduo (corpo de frutificao ou ascocarpo) de fungos da Classe Ascomycetes fechado, em forma de urna ou garrafa, com um ostolo (poro) na

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extremidade. PLEO. Poro superior, chapu de certos tipos de basidiocarpos e ascocarpos. PLASMDIO. Estrutura somtica de Myxomycetes, caracterizada por uma massa protoplasmtica desprovida de parede celular, multinucleada, mvel com nutrio e mobilidade amebide. PSEUDOPLASMDIO. Conjunto de mixamebas que se comporta como uma unidade de modo semelhante a um plasmdio. RIZOMORFA. Conjunto de hifas somticas unidas entre si, formando filamentos espessos que lembram razes. TALO. Corpo de criptgamas avasculares (algas, brifitas e fungos). TELEUTSPORO. Telisporo. Esporo de resistncia com parede espessa de certos fungos da Classe Basidiomycetes, onde ocorre a cariogamia. Exemplos: ferrugens do gnero Puccinia e carves do gnero Ustilago. TELISPORO. Teleutsporo. TRAMA. Tecido fngico que compe o pleo e sustenta o himnio de certos fungos da Classe Basidiomycetes (Holobasidiomycetidae). UREDSPORO. Esporo binucleado de certos fungos da Classe Basidiomycetes. Exemplo: ferrugem do gnero Puccinia. ZIGSPORO. Esporo de resistncia resultante da fuso de (gametngios) de fungos da Classe Zigomycetes.

REFERNCIAS
Ainsworth, G.G. & Sussman, A.S. 1973. The fungi. Academic Press, New York. 4 volumes. Ainsworth, G.C.; Sparrow, F.K. & Sussman, A.S. 1973. The Fungi. An advanced treatise. Vol. IVA. A taxonomic review with keys: Ascomycetes and fungi imperfecti. New York, Academic Press. Ainsworth, G.C.; Sparrow, F.K. & Sussman, A.S. 1973. The Fungi. An advanced treatise. Vol. IVB. A taxonomic review with keys: Basidiomycetes and lower Fungi. New York, Academic Press. Alexopoulos, C.J.; Mims, C.E. & Blackwell, M. 1996. Introductory mycology. 5th Ed. John Wiley & Sons, Inc. New York. Barnes, E.H. 1979. Atlas and manual of plant pathology. Plenum Press, New York.

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Caracterizao, Biologia e Importncia dos Fungos

Bartinicki-Garcia, S. 1970. Cell wall composition and other biochemical markers in fungal phylogeny. In: HARNORNE, J.B. Phylogeny, Academic Press, London. pp. 81-103. Batista Pereira, A. & Putzke, J. 1990. Famlias e gneros de fungos agaricales (cogumelos) do Rio Grande do Sul. Livraria e Editora da FISC, Santa Cruz do Sul. Bold, H.C. 1972. O reino vegetal. Editora Edgard Blucher Ltda. e Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. Bold, H.C.; Alexopoulos, C.J. & Delevorias, T. 1987. Morfology of plants and fungi. Harper & Row, Publishers, New York. Bononi, V.L.R. & Piccolo-Grandi, R.A. 1999. Zigomicetos, basidiomicetos e

deuteromicetos. Noes bsicas de taxonomia e aplicaes biotecnolgicas. So Paulo, Instituto de Botnica. Secretaria de Estado do Meio Ambiente, So Paulo. Carlile, M.J. & Watkinson, S.C. 1997. The fungi. Academic press, London. Des Abbayes, H.D.; Chadefaud, M.; De Ferr, Y.; Feldmann, J.; Gaussen, H.; Grasse, P.P.; Leredde, M.C.; Ozenda, P. & Prvt, A.R. 1963. Botanique: Anatomie-cylces volutifs, systmatique. Masson et Cie. Ed., Paris. Deacom, J. 1980. Introduction to modern mycology. Blackwell Sc. Publication. New York. Fergus, C.L. 1963. Illustrated genera of wood decay fungi. Burgess Publishing Company, Minesota. Hale, M.E. 1969. How to know the liquens. W.M.C. Brown Co. Publishers, Dubuque. Hawksworth, D.L. 1997. The fascination of Fungi: exploring fungal diversity. Mycologia 11 (2): 18-22. Grandi, R.A.P. 1986. Fungos imperfeitos. Secretaria de Agricultura e Abastecimento. Instituto de Botnica, folheto N 19: 18. Joly, A.B. 1975. Botnica. Introduo taxonomia vegetal. Edusp, So Paulo, SP, Brasil. Lacaz, C.S. 1977. Infeces por agentes oportunistas. Editora Edgard Blucher Ltda e Edusp, So Paulo, SP, Brasil. Lacaz, C.S.; Minami, P.S. & Purchio, A. 1970. O grande mundo dos fungos. Edusp, So Paulo, SP, Brasil. Lacaz, C.S; Porto, E. & Martins, C.M. 1991. Micologia mdica. Sarvier, So Paulo. Marcelli, M.P. 1987. Ecologia dos liquens dos manguezais da regio Sul-Sudeste do Brasil, com especial ateno ao de Itanhm (SP). Tese de Doutorado, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, SP. Moore-Landecker, E. 1996. Fundamental of the fungi. 4th ed. Prentice Hall. Oliveira, E.C. 2003. Introduo biologia vegetal. 2a ed. EDUSP, So Paulo, SP, Brasil. Pacioni, G. 1981. Guide to mushrooms. Simon & Schusters, New York.

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Caracterizao, Biologia e Importncia dos Fungos

Pelczar, M.; Reid, R. & Chan, E.C.S. 1980. Microbiologia Vol. l. Traduo Manuel Adolfo May Pereira. McGraw-Hill do Brasil. Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7a ed. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro. Rawitscher, R. 1972. Elementos bsicos de botnica. Companhia Editora Nacional, So Paulo. Ribeiro, C.H. 1998. A famlia Parmeliaceae (Ascomycota liquenizados) em regies montanhosas dos estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro e So Paulo. Dissertao de Mestrado, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, SP. Scagel, R.F.; Bandoni, R.J.; Rouse, G.E.; Schofield, W.B.; Stein, T.R. & Taylor, T.M.C. 1965. An evolutionary survey of the plant kingdom, Wadsworth Publishing Co., Inc., California. Sinnott, E.W. & Wilson, K.S. 1963. Botany: Principles and problems. 6th ed. McGraw-Hill Book Co. Inc. USA. Smith, G.M. 1971. Botnica criptogmica. l. volume. Algas e Fungos. Fundao Caluste Gulbenkin, Lisboa. Stevenson, G.B. 1974. Biologia dos fungos, bactrias e vrus. Traduo de Denise Navas Pereira. Ed. da Universidade de So Paulo. Teixeira, A.R. 1971. Gneros de myxomycetes. Rickia (supl): 1-150. Truffem, S.F.B. 1984. Mucorales do Estado de So Paulo, 4. Espcies coprfilas. Rickia ll: 53-64. Truffem, S.F.B. & Bononi, V.L.R. 1985. Cogumelos comestveis. Icone Editora LTDA., So Paulo. Webster, J. 1993. Introduction to fungi. Cambridge University Press, Cambridge. Whittaker, R.H. 1969. New concepts of kingdoms of organisms. Science 163: 150-160.

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INTRODUO AO ESTUDO DAS ALGAS

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INTRODUO AO ESTUDO DAS ALGAS

Alga um termo genrico, desprovido de significado taxonmico, que inclui organismos que possuem clorofila a e um talo no diferenciado em raiz, caule ou folhas, com hbito predominantemente aqutico. Esses organismos no so necessariamente semelhantes entre si e nem sempre possuem origem evolutiva prxima. Desempenham um papel ecolgico importante como produtores primrios dos ecossistemas onde ocorrem, sendo provavelmente responsveis por mais de 50% do total da produo primria de todo o planeta. O fato de serem clorofilados, no implica que sejam verdes, pois alm da clorofila, possuem outros pigmentos denominados acessrios, que podem mascarar a presena da clorofila, proporcionando s algas coloraes avermelhadas, azuladas, pardas ou at enegrecidas. Quanto organizao do talo as algas apresentam uma diversidade muito grande. Existem desde formas microscpicas at formas que atingem 60 m de comprimento, como as algas pardas do gnero Macrocystis. As algas podem ser encontradas nos mais diversos ambientes, existindo desde formas terrestres e aquticas, at formas que vivem em associaes com outros organismos (ex. liquens: fungo + alga). As formas mais comuns so aquticas, podendo ocorrer em rios, lagos, mangues e mares. Nesses ambientes, podem fazer parte do bentos (conjunto de indivduos que vivem fixos ao substrato) ou plncton (conjunto de indivduos que vivem em suspenso na coluna de gua devido sua pequena ou nula capacidade de locomoo). Quando se consideram organismos marinhos bentnicos (algas e animais), pode-se fazer uma distino quanto faixa do litoral que ocupam. O litoral pode ser dividido em supra-litoral, mdio-litoral e infra-litoral. O supra-litoral corresponde a faixa mais alta do litoral, que mesmo nas mars mais altas no fica submerso. Est sujeito apenas a borrifos de gua salgada, especialmente em locais muito batidos. O mdio-litoral corresponde faixa que pode ser temporariamente descoberta nas mars-baixas. O infralitoral corresponde faixa que nunca fica exposta ao ar, mesmo nas mars mais baixas. Dentre as algas figuram os organismos mais antigos da Terra (cianobactrias ou algas azuis), havendo evidncias de sua existncia j no Pr-Cambriano, h

aproximadamente 3,5 bilhes de anos. Possivelmente, foram os responsveis pela produo e acmulo de oxignio na atmosfera primitiva e ainda hoje, desempenham papel importante na manuteno dos nveis desse gs, especialmente as formas marinhas

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planctnicas. Alm disto, as algas tm sido reconhecidas como os organismos que deram origem a todos os outros vegetais existentes atualmente. O termo alga inclui organismos de linhagens filogenticas completamente

diferentes. A Ficologia, cincia que estuda as algas (phykos, do grego = alga), o ramo da biologia que abrange a maior diversidade de grandes grupos de organismos (incluindo organismos procariontes e eucariontes). Harvey em 1836 classificou as algas baseadas na sua composio pigmentar. Essa classificao bsica persiste at hoje; entretanto, as relaes evolutivas entre os grupos de algas nunca foram muito claras devido a um registro fssil muito limitado para a maioria dos grupos, a uma morfologia simples e a uma grande plasticidade fenotpica. Muitos avanos foram obtidos com a microscopia eletrnica que permitiu um detalhado estudo da ultraestrutura das clulas, e mais recentemente da biologia molecular que tem sido uma ferramenta importante para estabelecer hipteses sobre as relaes evolutivas entre as vrias linhagens de algas. Estudos moleculares mostraram definitivamente que as algas formam um grupo artificial que inclui txons que muitas vezes so mais relacionados com organismos no fotossintetizantes do que com outras algas. Os eucariontes diversificaram-se em vrias linhagens filogenticas (crown

lineages) das quais as principais so: i) os animais (Metazoa: invertebrados e vertebrados); ii) os fungos verdadeiros; iii) as plantas verdes (com clorofila a e b que incluem as algas verdes); iv) as algas vermelhas; v) os estramenpilas (inclui os oomicetos e as algas heterocontes: pardas, diatomceas e outras algas com clorofilas a e c); e vi) os alveolados (inclui os dinoflagelados, ciliados, entre outros). Dentre as principais linhagens de algas eucariticas podemos citar: Chlorophyta, Rhodophyta, (Raphidophyta, Glaucocystophyta, Chrysophyta, Euglenophyta, Bacillariophyta, Chlorarachniophyta, Xanthophyta, Heterokonta e

Eustigmatophyta

Phaeophyta), Haptophyta (= Prymnesiophyta), Cryptophyta e Dinophyta (Tabela 1). Os ltimos quatro grupos foram denominados de algas cromfitas devido presena de clorofila a e c e vrias xantofilas. Apenas parte dessas divises ser abordada aqui em maior detalhamento: Chlorophyta, Euglenophyta, Rhodophyta, Phaeophyta,

Bacillariophyta e Dinophyta.

Home-pages relacionadas ao tema algas: http://seaweed.ucg.ie/ http://www.botany.uwc.ac.za/algae/ http://www.start1.com www.ib.usp.br/algamaris

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ORGANIZAO VEGETATIVA DAS ALGAS


As algas apresentam os mais diversos nveis de organizao vegetativa. Essa organizao muitas vezes semelhante em grupos evolutivamente muito distintos, demonstrando um paralelismo evolutivo de determinadas morfologias. A maior

diversidade de formas encontrada no ambiente marinho. A seguir sero apresentados os tipos bsicos de organizao vegetativa das algas. Deve-se ressaltar que esses tipos morfolgicos so comumente denominados de talo, independentemente de serem unicelulares ou pluricelulares. Talo = corpo celular ou cenoctico sem organizao de razes, caules, folhas, flores ou frutos.

1) FORMAS UNICELULARES

Incluem-se aqui os indivduos formados por uma nica clula. Esto presentes em todos os grupos de algas, mesmo que apenas na forma de gametas ou esporos. Reconhecem-se trs tipos: 1.1) Unicelular flagelado - a denominao utilizada para designar uma clula com flagelos (um ou mais). Ocorre em Chlorophyta, Euglenophyta e Dinophyta de gua doce ou marinhas. 1.2) Unicelular aflagelado - a denominao utilizada para designar uma clula sem flagelos. Podem ocorrer em Cyanobacteria, Chlorophyta, Bacillariophyta, Dinophyta e Rhodophyta. Aqui esto includas tambm algumas formas mveis. Formas amebides podem ocorrer em Dinophyta. Entre as diatomceas bentnicas tambm so muito freqentes as formas mveis, no entanto, esses movimentos no so promovidos por pseudpodes.

2) FORMAS COLONIAIS

So constitudas por agregados de clulas, onde cada clula apresenta uma interdependncia menor em relao s demais, quando comparadas s de um organismo pluricelular. As clulas da colnia apresentam-se unidas fisicamente apenas por mucilagens e freqentemente no tm ligaes citoplasmticas entre si. So encontradas tanto fazendo parte do plncton, quanto do bentos. Podem-se reconhecer dois tipos:

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2.1) Colnias amorfas - No existe uma organizao definida das clulas na colnia. Podem ocorrer em Cyanobacteria e Chlorophyta de gua doce ou marinhas. 2.2)Cenbio - um tipo de colnia mais elaborada e complexa, com forma e nmero de clulas definidos. Esse tipo de talo ocorre em Chlorophyta, porm, apenas em espcies de gua doce.

3) FORMAS PLURICELULARES

Aqui esto includos os indivduos formados por duas ou mais clulas. 3.1) Formas filamentosas - Os talos filamentosos apresentam grande diversidade de formas, variando desde aquelas muito simples, constitudas por uma nica seqncia linear de clulas, at formas mais complexas, resultando em talos foliceos, cilndricos, crostosos, etc. Nesses ltimos casos a organizao filamentosa s pode ser verificada pelo acompanhamento do desenvolvimento atravs de cortes anatmicos. Formam-se a partir de sucessivas divises celulares. As clulas filhas permanecem unidas atravs de uma parede comum e de ligaes citoplasmticas. Podem tambm ser encontradas tanto fazendo parte do plncton, quanto do bentos de gua doce ou marinho. 3.1.1) Filamentos no ramificados - Formam-se a partir de sucessivas divises celulares, sempre em um mesmo plano. So comuns em Cyanobacteria, Chlorophyta, Bacillariophyta e Dinophyta. 3.1.2) Filamentos ramificados - So formas mais complexas em relao anterior, pois ocorre mudana no plano de diviso celular. No sentido espacial, leva ocupao de novos planos, possibilitando, portanto, a ocupao de novos espaos. Podem ser constitudos por apenas uma srie de clulas (unisseriado) ou por duas ou mais sries (plurisseriado). As formas mais simples so encontradas entre as Cyanobacteria, Chlorophyta e Rhodophyta. Formas plurisseriadas ramificadas podem estar presentes em Cyanobacteria, Chlorophyta, Rhodophyta e Phaeophyta. Existem formas filamentosas mais complexas, como as que apresentam uma distino entre poro prostrada e erecta, ou seja, existem filamentos adaptados para a fixao do talo e filamentos erectos, mais especializados para a fotossntese. Esse tipo de talo comum entre as Phaeophyta, podendo ocorrer tambm em Chlorophyta. Certas espcies no apresentam poro erecta, sendo constitudas apenas por um disco, que fica aderido ao substrato. Este tipo de organizao denominada de talo crostoso, sendo freqentemente encontrado sobre costes rochosos do litoral. Essa crosta formada pela fuso de filamentos prostrados

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fortemente aderidos ao substrato. Estudos recentes de cultivo em laboratrio tm demonstrado que algumas destas espcies crostosas so fases do histrico de vida de algas eretas, como Ralfsia/Scytosiphon (Phaeophyta) e Petrocelis/Gigartina (Rhodophyta). Essa fuso e organizao dos filamentos podem ocorrer tambm na poro ereta, dando origem a um talo Pseudoparenquimatoso. Essa morfologia tpica de muitas Rhodophyta, tambm ocorrendo em algumas Phaeophyta e algumas Chlorophyta cenocticas. Est presente tambm nos corpos de frutificao de alguns fungos verdadeiros.

3.2) Formas parenquimatosas - No talo verdadeiramente parenquimatoso as divises celulares podem ocorrer em qualquer plano, podendo formar um tecido bidimensional ou tridimensional. Lminas parenquimatosas de uma ou duas camadas de clulas de espessura ocorrem em Chlorophyta, Rhodophyta e Phaeophyta. Porm, talos parenquimatosos tridimensionais e mais espessos somente so encontrados em certas Phaeophyta, todas marinhas, que atingem as maiores dimenses entre as algas (at 60 m). Nessas algas, formam-se tecidos especializados que desempenham funes distintas.

4) FORMAS CENOCTICAS

O talo cenoctico constitudo por filamentos tubulares que no esto divididos em clulas. Ocorrem exclusivamente em certas espcies de Chlorophyta, sendo a grande maioria marinha. As formas mais simples so pequenos filamentos no ramificados, enquanto que podem ocorrer formas maiores, bem ramificadas, formadas por um nico filamento de espessura (uniaxial) ou por vrios filamentos justapostos (multiaxial), formando um talo pseudoparenquimatoso.

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MONERA FOTOSSINTETIZANTES: DIVISO CYANOBACTERIA

kyanos (grego) = azul phyton (grego) = planta

A Diviso Cyanobacteria, conhecida como algas azuis ou cianobactrias, inclui representantes que muitas vezes apresentam colorao azul. No entanto, podem ser esverdeadas, avermelhadas ou enegrecidas. So organismos procariticos, como as bactrias, pertencendo ao Reino Monera.

CARACTERSTICAS BSICAS
- Procariticas. - Clorofila a. - Ficobiliprotenas (pigmentos acessrios e reserva de nitrognio): c-ficocianina, aloficocianina (azuis), c-ficoeritrina e ficoeritrocianina (vermelhos). - Xantofilas e carotenos (grandes propores de -caroteno). - Glicognio (amido das cianofceas). - Mucopolissacardeos (presente na bainha de mucilagem). - Ausncia de flagelos.

COMPARAO COM OUTRAS BACTRIAS


- Cyanobacteria so organismos fotossintetizantes que possuem clorofila a. Bactrias, quando fotossintetizantes, no possuem clorofila a. - Cyanobacteria apresenta como produto final da fotossntese o oxignio (O2). Bactrias nunca liberam O2 como produto final da fotossntese. - Cyanobacteria no possui flagelos. Algumas bactrias os possuem. - Cyanobacteria atinge maior complexidade morfolgica que bactrias.

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ORIGEM
As cianobactrias representam um grupo monofiltico muito antigo, dentro das Eubactria, tendo sido os primeiros organismos fotossintetizantes com clorofila a, que surgiram na Terra, h aproximadamente 3,5 bilhes de anos. Existem evidncias fsseis, os estromatlitos, que datam do Pr-Cambriano. Estromatlitos so formaes calcrias dispostas em camadas, formados possivelmente por algas azuis. Provavelmente foram os responsveis pelo acmulo de O2 na atmosfera primitiva, o que possibilitou o aparecimento da camada de Oznio (O3), que retm parte da radiao ultra-violeta (UV), permitindo a evoluo de organismos mais sensveis radiao UV. As cianobactrias so pouco sensveis a essa radiao, possuindo um sistema de reparo do material gentico. A fotossntese em algas azuis estimulada por baixos teores de O2, refletindo talvez, sua adaptao ausncia de O2 livre na atmosfera do Pr-Cambriano.

OCORRNCIA
As algas azuis podem viver em ambientes extremamente diversos. A maioria de gua doce, podendo sobreviver a temperaturas de at 74C em fontes termais (ex. Synechococcus) ou a temperaturas muitos baixas de lagos antrticos, onde podem ocorrer sob a calota de gelo. Existem formas marinhas que resistem a altas salinidades, ou a perodos de dessecamento, como as cianobactrias que habitam o supra-litoral. Algumas formas so terrestres, vivendo sobre rochas ou solo mido. Outras vivem em associaes com fungos, como nos liquens Cora e Leptogium, entre outros. Ainda existem algumas que se associam a outros vegetais (Anthoceros, brifita; Azolla, pteridfita; Cycas, gimnosperma) ou a protozorios.

MORFOLOGIA
A organizao do talo da maior parte das algas azuis muito simples: podem ser unicelulares, coloniais ou filamentosas. As formas filamentosas possuem filamento constitudo por tricoma (seqncia linear de clulas) envolvido por uma bainha de mucilagem (filamento = tricoma + bainha). Os filamentos podem ser unisseriados no ramificados ou ramificados. Podem ser ainda,

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plurisseriados. Quanto ramificao, pode-se reconhecer: a) Ramificao verdadeira - quando a ramificao origina-se em conseqncia de uma mudana no plano de diviso da clula. b) Ramificao falsa - quando a ramificao origina-se sem que haja uma mudana no plano de diviso da clula. Ocorre em formas que possuem uma bainha resistente ou espessa.

ORGANIZAO CELULAR
So organismos procariontes, sem apresentar portanto, um ncleo organizado ou organelas rodeadas por membranas. O DNA est disperso no citoplasma. 1) Parede celular - semelhante encontrada em bactrias gram-negativas. Essa parede complexa e composta por vrias camadas. Apenas as duas camadas mais internas so as mesmas para todas as algas azuis. A estrutura das camadas mais externas depende das condies ambientais e da quantidade de mucilagem secretada. O constituinte presente em maior quantidade um mucopeptdeo (= glicopeptdeo). Verifica-se a presena de plasmodesmos em formas filamentosas. 2) Bainha - um revestimento mucilaginoso, externo parede celular, que est constantemente sendo secretado. Possivelmente, composto por cidos pcticos e mucopolissacardeos. Porm, sua estrutura ainda no foi completamente elucidada. Sabese que constitudo por fibrilas embebidas em uma matriz amorfa. Desempenha papel importante na absoro de elementos traos. A mucilagem liga-se a esses elementos, tornando-os disponveis para a clula. Essa habilidade d s cianobactrias vantagens sobre outras algas do fitoplncton. 3) Tilacides - so membranas lipo-proticas localizadas na periferia da clula. Provavelmente, originaram-se por invaginaes do plasmalema. Os pigmentos

fotossintetizantes localizam-se nos tilacides. 4) Pigmentos - esto associados aos tilacides. Podem ocorrer os seguintes pigmentos: 4.1) Clorofila a: presente em todas as algas azuis. H provavelmente duas formas moleculares, com picos de absoro em 580 e 670 nm. 4.2) Ficobiliprotenas: agrupadas em corpsculos chamados de

ficobilissomos, que se dispem sobre os tilacides. Podem estar presentes as seguintes

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ficobiliprotenas: i) c-ficocianina: presente em todas as cianobactrias; ii) aloficocianina: presente em todas as algas azuis; iii) c-ficoeritrina: presente apenas em algumas espcies; iv) ficoeritrocianina: presente apenas em algumas espcies. 4.3) Carotenides: Entre os carotenos mais comuns, registra-se a presena de -caroteno. Quanto s xantofilas, vrias delas podem estar presentes porm, no ocorre lutena. A concentrao desses pigmentos pode variar em resposta qualidade de luz e condies ambientais. 5) Carboxissomos (= corpos polidricos) - correspondem ao centro onde ocorre o ciclo de Calvin, contendo a enzima Ribulose-difosfato-carboxilase, responsvel pela incorporao do CO2 na seguinte reao: Ribulose (5C) + Gs Carbnico (CO2) Glicose (6C)

6) Reserva - possuem grnulos de amido, tambm conhecidos como amido das cianofceas. Esse amido constitudo por uma cadeia altamente ramificada, semelhante ao glicognio. Alm de reservas de polissacardeos as algas azuis apresentam grnulos de cianoficina compostos por polipeptdeos e localizados nas pores perifricas das clulas. Esses grnulos so facilmente observados atravs da microscopia ptica. Ocorrem tambm grnulos de polifosfato, comuns em clulas adultas e ausentes em clulas muito jovens. Esses dois tipos de grnulos podem ser facilmente utilizados pelas algas, quando o ambiente onde ocorrem torna-se desprovido de nitrato e fosfato, permitindo que as algas continuem com crescimento ativo, mesmo nessas situaes. 7) Vesculas de gs - so estruturas que possuem um gs produzido pela atividade metablica da clula. So cilndricas e circundadas por membranas proticas, e no lipo-proticas. Essas vesculas no ocorrem em todas as algas azuis, estando presentes apenas nas formas planctnicas. Desempenham papel importante na

flutuabilidade do organismo, controlando sua posio na coluna de gua. medida que aumenta a atividade fotossintetizante, vesculas de gs diminuem e conseqentemente a alga afunda. Quando isso ocorre, a alga submetida a um ambiente com menos luz e conseqentemente h uma reduo na taxa de fotossntese e as vesculas comeam a se formar novamente. Desta forma, a clula volta a flutuar. 8) Ribossomos esto presentes nas clulas das cianobactrias, sendo

semelhantes aos que ocorrem em bactrias (70S).

REPRODUO

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No se conhece reproduo gamtica nas algas azuis. Nunca se observou plasmogamia; no entanto, existem evidncias de combinao gnica. Podem se reproduzir de vrias formas: 1) Diviso celular simples - ocorre em formas unicelulares, filamentosas e coloniais. 2) Fragmentao - ocorre em formas filamentosas e coloniais e corresponde separao de partes desses organismos. Cada uma delas dar origem a um novo organismo. 3) Hormognios - ocorrem em formas filamentosas. So fragmentos de tricoma que deslizam na bainha, at a extremidade do filamento, desprendendo-se deste e dando origem a um novo indivduo. 4) Endsporo - ocorre no tipo de reproduo assexuada em que a formao de esporos feita atravs da diviso endgena do protoplasto em duas ou mais partes, que emergem quando a parede se rompe. 5) Exsporo - ocorre no tipo de reproduo assexuada em que a formao de esporos feita atravs de sucessivas divises em uma das pores terminais de uma clula (somente ocorre em clulas que tenham polaridade). 6) Acineto - ocorre em formas filamentosas. Desenvolve-se a partir de uma clula vegetativa que se torna maior, com reservas (principalmente grnulos de cianoficina) e com parede espessa. Funciona como um esporo de resistncia a condies ambientais desfavorveis, que pode ficar dormente por muito tempo (at 64 anos) e depois pode germinar, originando um novo filamento.

HETEROCITO
uma clula de contedo homogneo, parede espessa, geralmente maior que a clula vegetativa, de cor verde-amarelada que pode ocorrer em algumas algas azuis filamentosas. Est relacionada fixao de nitrognio (N2). Nessa clula, ocorre a converso de N2 em amnia, atravs da enzima nitrogenase, na ausncia de oxignio. Portanto, a atividade dessa enzima incompatvel com a atividade fotossintetizante. A amnia produzida usada para formar glutamina que transportada para outras clulas do filamento ou liberada para o meio. Apesar dessa fixao de N2 ocorrer predominantemente nos heterocitos, verificouse que algumas clulas vegetativas de algas azuis podem fixar nitrognio em condies

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anxicas.

Entre

estas

esto

espcies

unicelulares

espcies

filamentosas

sem

heterocitos. Outras possveis funes relacionadas ao heterocito: i) pode germinar formando um novo indivduo; ii) as ligaes do heterocito com as clulas adjacentes representam pontos de fragilidade do filamento, favorecendo a fragmentao; e iii) talvez esteja relacionado diferenciao de acinetos, que sempre se formam a partir de clulas vegetativas que estejam adjacentes a heterocitos.

MOBILIDADE
Muitas cianobactrias unicelulares e filamentosas podem apresentar movimento de deslizamento quando em contacto com o substrato, ou outras algas. Algumas apresentam um movimento oscilatrio nas extremidades. Esse movimento pode ocorrer em resposta a estmulo luminoso. Possivelmente, essa movimentao decorrente da contrao de microfibrilas presentes no protoplasto.

TOXINAS
Certas algas azuis podem produzir toxinas e liber-las para o meio onde vivem. Existem vrios registros no mundo todo de mortes de aves, peixes e mamferos causadas pela ingesto de guas contaminadas. Muitas vezes podem liberar substncias que causam odor e sabor caractersticos s guas de reservatrios de abastecimento, como o ocorrido em Guarapiranga (SP) em 1991. As substncias txicas isoladas at o presente a partir de cianobactrias de gua doce so de dois tipos: alcalides (neurotoxinas) ou peptdeos de baixo peso molecular (hepatotoxinas). As neurotoxinas atingem o sistema neuromuscular paralisando msculos

esquelticos e respiratrios, podendo levar morte por parada respiratria. Podem ser produzidas por espcies de Anabaena e Aphanizomenon. As hepatotoxinas agem mais vagarosamente, atingindo o fgado. Causam necrose, provocando morte por hemorragia. Podem ser produzidas por espcies de Microcystis, Nodularia, Oscillatoria e Anabaena.

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IMPORTNCIA
A grande importncia econmica das algas azuis est relacionada s formas fixadoras de nitrognio, que quando presentes ou adicionadas ao solo, podem em muitos casos, substituir ou reduzir a utilizao de fertilizantes. Alm disto, algumas

cianobactrias so utilizadas como fonte de protenas (ex. Spirulina).

ASPECTOS ECOLGICOS
Nos sistemas ecolgicos atuais, as algas azuis so importantes tanto pela produo fotossintetizante quanto pela fixao de N2. As cianobactrias que tm a capacidade de fixar nitrognio apresentam vantagens em relao a algas sem essa capacidade, especialmente em ambientes pobres em nitrognio. Em ambientes anxicos algumas algas azuis podem usar H2S como doador de eltrons, de modo semelhante ao que ocorre em bactrias fotossintetizantes, que no usam a gua como doador de eltrons: luz CO2 (CH2O) clorofila

2 H2S

2S

H2O

Tm, portanto, a habilidade de fotossintetizar sob condies aerbicas ou anaerbicas. So fototrficas anaerbicas facultativas, e preenchem um importante nicho ecolgico nos sistemas aquticos. Essa capacidade representa uma vantagem tanto em relao a algas eucariticas (restritas a ambientes fotoaerbicos), quanto a bactrias fotossintetizantes (restritas a ambientes fotoanaerbicos). Desta forma, algas azuis com essa capacidade tm vantagem seletiva sobre organismos em ambientes que flutuam entre essas duas condies como, por exemplo, certos lagos, que no inverno so anaerbicos e no vero, aerbicos.

CLASSIFICAO

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So reconhecidas aproximadamente 2.000 espcies, distribudas em 150 gneros. Existem vrias proposies de classificao das cianobactrias. Apresentamos a seguir, a que consideramos mais simples, e no necessariamente a mais natural ou atual.

DIVISO: Cyanobacteria CLASSE: Cyanophyceae 1) Ordem Chroococcales: unicelulares ou coloniais. 2) Ordem Nostocales: filamentosas. 3) Ordem Chamaesiphonales: reproduo por esporos (endsporos ou exsporos).

PROCLORFITAS

pro (grego) = antes de chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta

As proclorofitas so algas que s foram descritas a partir de 1975. O primeiro gnero descrito, Prochloron, vive em associao a tunicados marinhos. So algas procariticas, como as algas azuis, no entanto, devido presena de clorofila b e ausncia de ficobilinas, foram consideradas como uma diviso separada. Posteriormente foram descritos mais dois gneros, no associados a tunicados.

1) Ocorrncia
So encontradas em gua doce (Prochlorothrix) ou marinha (Prochloron e Prochlorococcus), fazendo parte do plncton, ou associadas com ascdias coloniais.

2) Morfologia
Conhecem-se formas unicelulares e filamentosas no ramificadas.

3) Organizao celular
So procariontes, bioqumica e estruturalmente semelhantes s algas azuis, no possuindo, no entanto, grnulos de cianoficina.

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3.1) Parede celular - semelhante encontrada em algas azuis e bactrias Gram-negativas. 3.2) Tilacides - encontram-se geralmente agrupados em pares no

citoplasma. Nas cianobactrias eles encontram-se isolados e apresentam ficobilissomos. 3.3) Pigmentos - esto associados aos tilacides, ocorrendo os seguintes pigmentos: clorofila a, clorofila b e carotenides semelhantes aos encontrados em cianofceas. No entanto, no apresentam ficobiliprotenas. 3.4) Carboxissomos - esto presentes nas proclorofceas com funo semelhante apresentada para cianobactrias. 3.5) Reserva - apresentam amido similar ao encontrado nas algas azuis. 3.6) Ribossomos - possuem ribossomos 70S, semelhantes aos encontrados em cianofceas e bactrias. 3.7) DNA - encontra-se geralmente na periferia da clula.

4) Classificao
So descritos apenas trs gneros pertencentes a uma nica classe: Prochlorophyceae.

5) Consideraes evolutivas
A descoberta de um procarionte com clorofila b fez com que muitos pesquisadores acreditassem na possibilidade de que esse grupo pudesse ser o ancestral dos cloroplastos das algas verdes e outros vegetais superiores. No entanto, trabalhos recentes incluindo estudos moleculares vm demonstrando grande distncia evolutiva entre as

proclorofceas e os plastos com clorofila b (Palenik & Haselkorn, 1992). Esses mesmos estudos sugerem que a clorofila b tenha surgido vrias vezes durante a evoluo (Urbach et al., 1992). Proclorfita um grupo polifiltico e artificial. Desta forma, atualmente a maioria dos autores preferem no aceitar a Diviso Prochlorophyta, e reclassificam os gneros com clorofila b e ausncia de ficobiliprotenas em cianobactrias.

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Introduo ao Estudo das Algas Caracterizao e Tendncias Evolutivas das Algas com Clorofilas a e b: Divises Chlorophyta e Euglenophyta

CARACTERIZAO E TENDNCIAS EVOLUTIVAS DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E b: DIVISES CHLOROPHYTA E EUGLENOPHYTA

DIVISO CHLOROPHYTA
chloro (grego) = verde phyton (grego) = planta

CARACTERSTICAS BSICAS
- Eucariticas. - Clorofila a e b. - Xantofilas (principalmente lutena) e carotenos (principalmente -caroteno). - Reserva: amido. - Parede celular: principalmente celulose. - Presena de flagelos em alguma fase do ciclo de vida.

OCORRNCIA
As algas verdes esto presentes nos ambientes mais diversos. A grande maioria das espcies, aproximadamente 90%, de gua doce, apresentando uma distribuio cosmopolita, isto , apresentam ampla distribuio no planeta. o grupo predominante do plncton de gua doce. A maior parte das formas marinhas encontra-se em guas tropicais e sub-tropicais, fazendo parte do bentos. Existem algumas formas terrestres, crescendo sobre troncos ou barrancos midos (ex. Trentepohlia). Outras crescem sobre camadas de gelo nos plos (ex. Chlamydomonas). Existem ainda, formas saprfitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associaes com fungos (liquens), protozorios, celenterados (ex. hidras) e mamferos (plos de bicho-preguia).

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MORFOLOGIA
Existem desde formas microscpicas at formas que podem atingir alguns metros de comprimento (ex. Codium). A morfologia muito diversificada, existindo formas unicelulares, coloniais, filamentosas e parenquimatosas. Algumas formas coloniais apresentam um nmero definido de clulas para a espcie. Essas colnias recebem o nome de cenbio. As

formas filamentosas podem ser celulares ou cenocticas, estas no apresentam paredes transversais, e so multinucleadas, existem tambm formas cenocticas no filamentosas.

ORGANIZAO CELULAR
A organizao celular eucaritica. Durante a diviso celular, aps a formao de dois ncleos filhos, os microtbulos podem se dispor de duas formas distintas. Esses microtbulos podem se arranjar paralelamente ao plano de diviso da clula (ficoplasto) ou perpendicularmente a este (fragmoplasto). O comportamento diferenciado desses microtbulos durante a diviso celular considerado de importncia filogentica. 1) Parede celular. constituda por uma estrutura fibrilar embebida em uma matriz no fibrilar (geralmente hemicelulose). A estrutura fibrilar geralmente de celulose, porm em alguns gneros podem ocorrer polmeros de xilose (ex. Bryopsis e Caulerpa) ou polmeros de manose (ex. Acetabularia). Alguns gneros podem apresentar depsito de carbonato de clcio na parede. 2) Cloroplastos. Possuem de um a muitos cloroplastos por clula. A forma extremamente varivel, constituindo um importante critrio na classificao das

clorofceas. Existem cloroplastos na forma de fita, estrelado, laminar, discide, reticulado, etc. Ao microscpio eletrnico, verifica-se que muitas algas verdes possuem bandas com 2-6 tilacides cada. Em alguns gneros possvel encontrar grana, semelhantes aos encontrados em plantas vasculares. 3) Pigmentos. Os pigmentos so muito semelhantes aos que encontramos em plantas vasculares e brifitas. Essa semelhana, juntamente com outras caractersticas em comum, fazem com que alguns autores tratem as algas verdes, plantas vasculares e brifitas como pertencentes a uma mesma diviso, Chlorophyta. Esto presentes as clorofilas a e b, e carotenides, sendo o principal a lutena (xantofila). Outras xantofilas podem ocorrer, bem como -caroteno.

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4) Pirenides. Est presente em muitas algas verdes, ocorrendo um ou mais por cloroplasto. 5) Reserva. O produto de reserva o amido, semelhante ao encontrado em plantas vasculares e brifitas. armazenado dentro do cloroplasto, associado aos pirenides, quando esses existem. As reaes bioqumicas da fotossntese que levam sntese de amido so semelhantes s de plantas vasculares, sendo que muitas destas reaes foram inicialmente estudadas em algas verdes como a Chlorella. 6) Flagelo. Podem apresentar flagelos nas fases vegetativa, reprodutiva ou em ambas. O nmero de flagelos por clula varivel, mas geralmente so dois ou quatro flagelos de tamanho e organizao iguais, localizados na regio anterior. Podem ser simples ou plumosos. A maioria das clulas flageladas apresenta estigma (mancha ocelar) localizado no cloroplasto, em posio anterior prximo aos flagelos. A mancha ocelar consiste em uma ou mais camadas de lipdios localizados no estroma entre a ltima camada de tilacides e o envelope do cloroplasto. Geralmente alaranjado ou avermelhado pela presena de carotenides. Est relacionado percepo luminosa.

REPRODUO E HISTRICO DE VIDA


Nas clorofceas ocorre reproduo vegetativa, esprica e gamtica. A reproduo vegetativa ocorre por diviso celular simples ou fragmentao, podem se reproduzir pela formao de esporos (zosporos ou aplansporos). Quanto morfologia dos gametas verifica-se a isogamia, anisogamia e oogamia. Esses gametas podem ser mveis (planogametas = zoogametas) ou imveis

(aplanogametas). O histrico de vida extremamente varivel: 1) Haplobionte diplonte. ex. Caulerpa, Codium. 2) Haplobionte haplonte. ex. Zygnema, Spirogyra. 3) Diplobionte isomrfico. ex. Ulva, Chaetomorpha. 4) Diplobionte heteromrfico. ex. Derbesia (2n), alternando com uma fase n muito diferente, descrita no passado como um gnero distinto, Halicystis.

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CLASSIFICAO
So referidas cerca de 500 gneros e aproximadamente 8.000 espcies distribudas em quatro classes: Micromonadophyceae, Charophyceae, Ulvophyceae e Chlorophyceae (Lee, 1989).

EVOLUO DO GRUPO
Esta linhagem filogentica inclui organismos eucariticos com clorofila a e b em um grupo monofiltico bem caracterstico: as algas verdes, as brifitas, as pteridfitas e as plantas com sementes. Alguns autores propem que essa linhagem seja chamada como um todo de Chlorophyta que significa literalmente plantas verdes. Essa linhagem inclui praticamente todos os tipos de morfologia vegetativa, de organismos unicelulares at as complexas plantas terrestres, e talvez, graas a essa grande diversidade de formas, foi a nica linhagem dentro das algas a colonizar com sucesso o ambiente terrestre. Com o emprego da microscopia eletrnica, novas interpretaes surgiram para explicar tanto a evoluo das algas verdes, quanto suas relaes com outros grupos, como Bryophyta e plantas vasculares. Alm da presena de fragmoplasto ou ficoplasto, so levados em conta o arranjo dos microtbulos na base de insero dos flagelos e o sentido em que ocorre o depsito da parede celular durante a diviso (centrpeta ou centrifugamente). Dados morfolgicos e moleculares dividem as plantas verdes em duas linhagens, a primeira contendo as carofceas e as plantas terrestres, e a segunda as demais algas verdes. A origem dessas linhagens desconhecida, sendo o ancestral tratado apenas como um arqutipo unicelular flagelado. possvel que novas informaes, sejam de ultraestrutura, bioqumica ou biologia molecular, provoquem modificaes neste esquema.

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Linhagem das Clorofceas


Engloba a maioria das Chlorophyta. Algumas caractersticas ultraestruturais e bioqumicas so geralmente comuns a esses organismos: 1) Clulas mveis simtricas. 2) Flagelo aderido anteriormente, associado a 4 grupos de microtbulos basais, arranjados cruciadamente. 3) Ficoplasto: Aps a diviso celular o fuso mittico se dispersa e os dois ncleos filhos ficam prximos. Surgem microtbulos perpendiculares em relao aos primeiros tbulos do fuso mittico inicial e a parede forma-se ao longo desses microtbulos, geralmente por estrangulamento. 4) Presena da enzima glicolato desidrogenase.

Linhagem das Carofceas


Essa linha levou evoluo de Charophyceae (tratada por alguns autores como uma diviso, Charophyta), Bryophyta e plantas vasculares. Os organismos includos nessa linha geralmente apresentam as seguintes caractersticas: 1) Clulas mveis assimtricas com flagelos laterais. 2) A base do flagelo consiste de uma banda grande e uma pequena de microtbulos.

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3) Fragmoplasto: aps a diviso celular, o aparato do fuso nuclear no se desagrega, mas permanece, mantendo os dois ncleos filhos separados, enquanto a nova parede celular formada, geralmente atravs de um depsito em forma de placa. 4) Presena da enzima glicolato oxidase.

Hoje amplamente aceito que as Charophyceae so o grupo irmo das plantas terrestres, mas ainda existe controvrsia sobre qual das suas ordens seria mais prxima das plantas terrestres (Charales x Coleochaetales). Dentre as algas verdes que so includas nessa linha evolutiva, a Ordem Coleochaetales a que apresenta caractersticas bioqumicas e ultraestruturais mais prximas de um possvel ancestral das plantas vasculares. O gnero Coleochaete, representante atual dessa ordem, apresenta: i) caractersticas ultra-estruturais

semelhantes s plantas vasculares; ii) reproduo oogmica, com ciclo haplobionte haplonte; iii) apenas um anterozide por anterdio; iv) zigoto protegido por clulas estreis. Este germina na planta me atravs de meiose, formando 8-32 zosporos biflagelados; v) talo parenquimatoso, pelo menos para algumas espcies (as outras espcies so filamentosas). Uma das possveis explicaes para a origem das plantas terrestres a partir de um ancestral com caractersticas semelhantes ao gnero Coleochaete seria o atraso na meiose, possibilitando o desenvolvimento de um esporfito a partir do zigoto.

GLOSSRIO
Grupo irmo: grupo (txon) monofiltico mais prximo de um outro grupo. Ambos os grupos compartilharam um ancestral comum mais recente do que com outros grupos.

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DIVISO EUGLENOPHYTA

CARACTERSTICAS BSICAS
- Eucariticas. - Ncleo mesocaritico. - Clorofila a e b. - Xantofilas (neoxantina e anteraxantina) e carotenos (principalmente -caroteno). - Reserva: paramilo. - Ausncia de parede celular. - Presena de pelcula protica organizada espiraladamente ao redor do citoplasma. - Presena de mancha ocelar (= estigma). - Presena de um ou dois flagelos por clula.

OCORRNCIA
So descritas cerca de 800 espcies que ocorrem em ambiente marinho ou de gua doce. Alm de formas clorofiladas, existem formas incolores e saprfitas. As euglenofceas clorofiladas so comumente encontradas em ambientes ricos em matria orgnica, podendo assimilar essas substncias. O gnero mais estudado Euglena.

MORFOLOGIA
A grande maioria unicelular, existindo apenas um gnero colonial. Geralmente, apresenta um flagelo anterior e mancha ocelar na poro anterior do citoplasma.

ESTRUTURA CELULAR
1) Parede celular - Est ausente. Internamente membrana plasmtica existe uma pelcula protica organizada espiraladamente.

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2) Cloroplastos - Os tilacides esto associados em nmero de trs por banda. Existem trs membranas envolvendo o cloroplasto, sendo a mais externa de retculo endoplasmtico rugoso. 3) Pigmentos - As euglenofceas fotossintetizantes possuem clorofila a e b, caroteno e xantofilas exclusivas do grupo (neoxantina e anteraxantina). 4) Pirenides - Podem ocorrer em algumas euglenofceas. 5) Reserva - O produto de reserva est na forma de gros de paramilo, que tambm um carboidrato como o amido, mas que no apresenta reao com o iodo. Esses gros acumulam-se no citoplasma. 6) Ncleo - Os cromossomos permanecem condensados mesmo durante a interfase (ncleo mesocaritico), semelhante aos encontrados em Pyrrophyta, que ser tratada mais adiante. 7) Flagelos - Os indivduos dessa diviso possuem um ou dois flagelos (geralmente um).

REPRODUO
Conhece-se apenas reproduo vegetativa, atravs de diviso longitudinal da clula. Quando as condies ambientais tornam-se desfavorveis, o indivduo, que constitudo por apenas uma clula, transforma-se em cisto, o qual permanece dormente at que as condies se tornem favorveis.

CLASSIFICAO
So referidos cerca de 40 gneros e aproximadamente 800 espcies distribudas em apenas uma classe: Euglenophyceae.

CONSIDERAES EVOLUTIVAS

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O cloroplasto de Euglenophyta considerado como tendo uma origem endosimbitica com algas verdes. Essa suposio est baseada na semelhana entre os cloroplastos desses dois grupos. O principal suporte para essa afirmao poderia ser a existncia de formas sem cloroplasto e presena de um envelope triplo nos cloroplastos nas formas clorofiladas (para maiores informaes consultar Lee, 1989; Sz, 1989).

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Introduo ao Estudo das Algas Caracterizao, Biologia e Importncia das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divises Phaeophyta, Bacillariophyta e Pyrrophyta

CARACTERIZAO, BIOLOGIA E IMPORTNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILAS a E c E FUCOXANTINA: DIVISES PHAEOPHYTA, BACILLARIOPHYTA E PYRROPHYTA

Aqui sero abordados organismos de duas linhagens filogenticas distintas dentro dos eucariontes: os estramenopilas e os alveolados, que so considerados grupos irmos, ou seja, originaram-se de um ancestral comum a menos tempo do que as demais linhagens eucariticas.

1) Linhagem das Estramenpilas:


Essa linhagem inclui organismos autotrficos (algas heterocontes) e heterotrficos (oomicetos e labirintomicetos, que so estudados no captulo de Fungos) em funo da presena de uma estrutura flagelar caracterstica. As algas heterocontes (hetero = diferentes, contes = flagelo), possuem geralmente dois flagelos, um liso e outro plumoso, formam um agrupamento monofiltico com trs grupos principais: 1) Bacillariophyta (diatomceas), que por sua vez se divide em dois subgrupos tambm monofilticos, as penadas e as cntricas; 2) Chrysophyta e Eustigmatophyta; 3) Phaeophyta e Xantophyta.

2) Linhagem dos alveolados:


Essa linhagem tambm inclui organismos autotrficos (parte dos dinoflagelados ou Pyrrophyta) e heterotrficos (outra parte de Pyrrophyta, ciliados e foraminferos, apicoplexas - Plasmodium), e foi estabelecida em funo da presena de alvolos (vesculas membranosas, achatadas que se localizam sob a membrana plasmtica).

DIVISO PHAEOPHYTA

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phaios (grego) = pardo phyton (grego) = planta

CARACTERSTICAS BSICAS
- Eucariticas. - Clorofila a, c1 e c2. - Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente -caroteno). - Reserva: laminarina e manitol. - Parede celular: celulose, cido algnico e fucoidina. - Presena de flagelos nos gametas e/ou esporos.

OCORRNCIA
So descritos aproximadamente 250 gneros que se encontram em sua maioria em guas frias. Existem apenas 4-5 gneros de gua doce sendo o restante marinho. Em guas claras podem atingir at 220 metros de profundidade.

MORFOLOGIA
No existem formas coloniais nem unicelulares, exceto gametas e esporos. As formas mais simples so pluricelulares microscpicas epfitas. As mais complexas podem atingir at 60 m de comprimento (Macrocystis sp.). A organizao do talo pode ser filamentosa, pseudoparenquimatosa ou parenquimatosa. 1) Talo filamentoso - presente nas formas mais simples, sendo unisseriado ereto, ramificado ou no, partindo de uma poro prostrada. Portanto, possvel a distino de filamentos rasteiros de fixao e filamentos axiais eretos. 2) Talo Pseudoparenquimatoso - composto por filamentos justapostos, unidos por mucilagem, em uma massa amorfa ou formando crostas. 3) Talo Parenquimatoso - formado por clulas que podem se dividir em vrios

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planos, formando um verdadeiro tecido. Esse talo pode ser cilndrico ou achatado na forma de fita ou lmina. Existe uma diferenciao entre medula e crtex. A medula constituda por clulas incolores, enquanto que cloroplastos esto presentes no crtex. Na medula de certas fefitas como as da Ordem Laminariales, as clulas cessam a diviso em determinada fase do crescimento. No entanto, a planta continua a crescer e essas clulas passam a ser esticadas. Desta forma, originam-se clulas longas que na regio de contato com as clulas adjacentes permanecem com a largura original. Nessa regio de contato, existem poros nas paredes que permitem o transporte de produtos da fotossntese, principalmente de manitol. Essas clulas assemelham-se aos tubos crivados das plantas vasculares, sendo anucleadas e apresentando muitas mitocndrias.

CRESCIMENTO
O crescimento das fefitas pode ocorrer de diferentes formas: 1) Crescimento intercalar ou difuso - ocorre quando a maioria das clulas da alga capaz de se dividir. Est presente na Ordem Ectocarpales (ex. Giffordia). 2) Crescimeto tricotlico - as divises celulares esto localizadas na base de um ou vrios filamentos. Ex. ordens Desmarestiales, Cutleriales e Chordariales (ex. Levringia). 3) Crescimento apical - ocorre atravs de uma clula apical (Sargassum), um grupo de clulas apicais - meristema apical (Chnoospora), ou uma margem de clulas apicais (Padina). Ex. ordens Sphacelariales, Dictyotales e Fucales. 4) Meristema intercalar - o crescimento ocorre atravs de divises celulares de uma zona meristemtica (tecido) localizada na base da lmina. Ex. Ordem Laminariales. 5) Meristoderme - uma camada superficial de meristema presente nas ordens Fucales e Laminariales, que se divide e acrescenta clulas de uma forma centrpeta. Essas clulas sofrem divises periclinais que acrescentam camadas ao crtex, e divises anticlinais permitindo o aumento de superfcie.

ORGANIZAO CELULAR

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1) Parede celular - formada por uma camada mais interna constituda por celulose, e outra mais externa composta principalmente por cido algnico e fucoidina, ambos polissacardeos. O cido algnico pode ser encontrado combinado a ons de clcio, magnsio e ferro formando alginatos. Algumas algas pardas podem apresentar calcificao, como espcies do gnero Padina, que possuem depsitos de CaCO3 na forma de aragonita em sua parede. 2) Cloropastos - esto em nmero de um a muitos por clula, sendo esse nmero utilizado como critrio taxonmico, dentro do grupo. A forma extremamente variada, existindo formas estreladas, cilndricas ou lenticulares. Um estudo ultraestrutural dos cloroplastos mostra que as lamelas esto arranjadas em grupo de trs, formando uma banda. Existe sempre uma banda perifrica ao plasto. Envolvendo o cloroplasto, existem duas camadas de retculo endoplasmtico rugoso, sendo que em muitos gneros, a mais externa envolve tambm o ncleo. 3) Pigmentos - possuem alm da clorofila a, clorofilas c1 e c2. Entre os carotenos, o mais comum o -caroteno, enquanto que entre as xantofilas, a mais freqente a fucoxantina, um pigmento marrom que parcialmente responsvel pela cor parda dessas algas. 4) Pirenides - pode estar presente nas ordens mais primitivas, porm est ausente nas ordens Dictyotales, Sphacelariales, Laminariales e Fucales. 5) Reserva os principais produtos de reserva das algas pardas so

polissacardeos do tipo laminarina e manitol, que ocorrem no citoplasma. Tambm podem ocorrer compostos fenlicos agregados formando vesculas de fucosana de colorao parda. Essas, juntamente com a fucoxantina presente nos plastos, so responsveis pela cor parda dessas algas. 6) Flagelos - entre as fefitas no so encontradas clulas vegetativas mveis, porm todas produzem clulas germinativas mveis, sejam os gametas, zosporos ou ambos. Geralmente, existem dois flagelos diferentes inseridos lateralmente ou

subapicalmente. Um longo, plumoso, e o outro curto simples. Nas proximidades do ponto de insero do(s) flagelo(s) ocorre a mancha ocelar vermelha constituda por estruturas lipdicas fotossensveis.

REPRODUO

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Ocorre reproduo vegetativa, esprica e gamtica nas algas pardas. Quanto morfologia dos gametas, verifica-se isogamia, anisogamia e oogamia. Entre as fefitas adota-se uma nomenclatura especial para as clulas reprodutivas: rgos pluriloculares e uniloculares. 1) rgo plurilocular - as clulas produzidas nesta estrutura so mveis e derivadas de mitose. O rgo plurilocular pode aparecer tanto no gametfito quanto no esporfito. Quando ocorre no gametfito (n), funciona como um gametngio, produzindo clulas haplides sexuais (gametas). Porm, pode ocorrer desenvolvimento

partenogentico desses gametas. Quando ocorre no esporfito (2n), funciona como um esporngio, produzindo clulas diplides assexuais (esporos). 2) rgo unilocular - ocorre apenas no esporfito. formado por uma clula geralmente grande e esfrica, e corresponde ao centro da meiose. Aps a meiose formam-se quatro ou mais esporos haplides (sempre mltiplos de quatro).

HISTRICO DE VIDA
monofsico (haplobionte diplonte) ou difsico (diplobionte), apresentando espcies com alternncia de gerao isomrfica ou heteromrfica.

CLASSIFICAO
So referidos cerca de 265 gneros e 1.500-2.000 espcies. Trs classes artificiais podem ser reconhecidas, baseadas no tipo de histrico de vida: 1) Isogeneratae histrico biolgico com alternncia de gerao isomrfica. Ex. ordens Ectocarpales, Sphacelariales e Dictyotales. 2) Heterogeneratae - alternncia de gerao heteromrfica, sendo o esporfito sempre maior que o gametfito. Ex. ordens Laminariales, Dictyosiphonales e

Chordariales. 3) Cyclosporeae - no h alternncia de geraes pluricelulares de vida livre. Atualmente, interpreta-se a fase macroscpica como sendo o esporfito, enquanto que o gametfito seria extremamente reduzido. Os esporngios so formados em cavidades especiais denominadas de conceptculos, que podem estar espalhados no talo ou

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agrupados em pores dilatadas das extremidades dos ramos, denominadas de receptculos. Ex. Ordem Fucales.

DIVISO BACILLARIOPHYTA (Diatomceas)

Essa diviso, juntamente com as divises Xantophyta e Chrysophyta, tratada por alguns autores como trs classes (Chrysophyceae, Xantophyceae e Bacillariophyceae) pertencentes a uma nica diviso, Diviso Chrysophyta. Elas apresentam as seguintes caractersticas em comum: 1) Tipo de reserva (crisolaminarina). 2) Pigmentos (clorofila a, c e carotenides). 3) Estrutura do cloroplasto (trs tilacides por banda, e retculo endoplasmtico rugoso envolvendo o cloroplasto juntamente com o ncleo).

Aqui adotaremos a categoria de Diviso para designar esses trs grupos, sendo que a Diviso Bacillariophyta ser a nica estudada em maiores detalhes.

CARACTERSTICAS BSICAS
- Eucariticas. - Clorofila a, c1 e c2. - Xantofilas (principalmente fucoxantina) e carotenos (principalmente -caroteno). - Reserva: crisolaminarina e leos. - Parede celular: slica. - Presena de flagelo no gameta masculino (Ordem Centrales).

OCORRNCIA

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As diatomceas so os organismos mais importantes do plncton marinho. Esto presentes tambm em ambientes de gua doce ou terrestres midos. Algumas formas so saprfitas, enquanto que outras podem viver simbioticamente.

MORFOLOGIA
A grande maioria das diatomceas unicelular, porm existem formas coloniais. So geralmente marrom-amareladas, verde-amareladas ou marrom-escuras.

ORGANIZAO CELULAR
1) Parede celular - denominada de frstula, sendo formada por duas partes ou valvas, que se encaixam: epiteca (maior) e hipoteca (menor). O local de encaixe entre estas duas valvas denominado de pleura. Muitas vezes, ocorre a deposio de mais parede entre as duas valvas, formando bandas. A parede constituda por slica e substncias pcticas (carboidrato). A slica confere uma grande resistncia a essa estrutura. No existem evidncias de que haja celulose. 2) Cloroplasto - geralmente dois cloroplastos parietais com um pirenide central. Porm, existem gneros em que ocorre apenas um ou numerosos cloroplastos discides. A ultraestrutura desses cloroplastos semelhante de Phaeophyta. 3) Pigmentos - possuem clorofila a, c1 e c2. O carotenide predominante a fucoxantina, um pigmento marrom. Possui tambm -caroteno e outras xantofilas. 4) Reserva - apresenta crisolaminarina, que se acumula em vesculas no citoplasma. Apresenta tambm leos, que so encontrados nos cloroplastos ou no citoplasma. 5) Flagelos - esto presentes apenas em gametas masculinos da Ordem Centrales, um por clula.

TAXONOMIA

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So referidos cerca de 250 gneros e aproximadamente 100.000 espcies distribudas em uma nica classe: Bacillariophyceae. Autores mais tradicionais

reconhecem duas ordens com base na simetria da clula:

1) Ordem Pennales - a estrutura da valva geralmente arranjada em referncia a uma linha central, proporcionando uma simetria bilateral. Existem geralmente dois cloroplastos paretais, um ncleo central, suspenso por pontes citoplasmticas, e um vacolo central. Na maioria das Pennales, encontra-se no centro da valva, um sulco com fissura vertical, sem depsito de slica, denominado de rafe. Ela pode ter forma reta, ondulada ou sigmide. Na regio central e nas laterais existem espessamentos esfricos denominados respectivamente de ndulo central e ndulos polares.

2) Ordem Centrales - a estrutura da valva arranjada em referncia a um ponto central localizado na prpria valva dando origem a uma valva cntrica ou radial, ou arranjada em referncia a dois, trs ou mais pontos, dando origem valva biangular, triangular ou poligonal. Nesses casos, a simetria sempre radiada. Essas clulas apresentam numerosos cloroplastos discides, um ncleo e um grande vacolo central.

MOVIMENTO
Diatomceas da Ordem Pennales podem apresentar movimentao. O mecanismo no est totalmente esclarecido, porm est relacionado com a presena de rafe. Atravs de estudos de microscopia eletrnica, verificou-se a presena de fibrilas na regio da rafe, bem como corpos cristalides, produtores de muco, que facilita a locomoo. O movimento nessas diatomceas est na dependncia da adeso ao substrato. Os caminhos percorridos dependem da forma da rafe.

REPRODUO E HISTRICO DE VIDA


Nas diatomceas, ocorre tanto a reproduo gamtica quanto a vegetativa e esprica. 1) Reproduo vegetativa

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Introduo ao Estudo das Algas Caracterizao, Biologia e Importncia das Algas com Clorofilas a e c e Fucoxantina: Divises Phaeophyta, Bacillariophyta e Pyrrophyta

Ocorre atravs da simples diviso celular ou bipartio. Aps o aumento do protoplasto de uma clula, as duas valvas se afastam. No entanto, a diviso plasmtica s ocorre aps a diviso mittica do ncleo diplide. A seguir, cada clula filha forma uma nova hipoteca que se encaixa na metade materna da carapaa. Desta forma, apenas uma clula filha mantm o tamanho da clula me; a outra um pouco menor. No transcurso das sucessivas divises celulares, uma parte da populao vai diminundo de tamanho. Esta reduo constante compensada, em algumas espcies, por um maior nmero de divises da clula filha de maior tamanho. No entanto, quando atinge um tamanho mnimo, o tamanho inicial recuperado principalmente atravs da reproduo gamtica, atravs do aumento do zigoto.

2) Reproduo esprica Algumas diatomceas podem formar estatsporos quando as condies ambientais tornam-se adversas. Ocorre um espessamento da parede e perda do vacolo, o que promove o afundamento da clula na massa d'gua. Essas clulas podem voltar atividade quando as condies melhoram. Durante este processo, ocorre um aumento de protoplasto com conseqente restabelecimento do tamanho da espcie.

3) Reproduo gamtica 3.1) Ordem Centrales - So organismos haplobiontes diplontes e a reproduo oogmica com meiose na formao de gametas. O gameta masculino tem um flagelo, sendo denominado de anterozide. Este penetra no oognio (aflagelado) atravs de uma falha nas valvas ou aps a oosfera ter sido liberada da parede. O zigoto que se origina da fecundao recupera o tamanho da espcie. Este denominado de auxsporo porm, no um esporo de resistncia, pois assim que se formam as duas valvas ele inicia o processo de bipartio. 3.2) Ordem Pennales - So tambm organismos haplobiontes diplontes e a reproduo isogmica com meiose gamtica. Duas clulas vegetativas transformam-se em gametngios. Colocam-se paralelamente uma a outra e segregam substncias gelatinosas (pectinas). Cada clula sofre meiose, dando origem a quatro ncleos haplides, sendo que dois degeneram. Desta forma, cada clula fica com dois gametas, um imvel e o outro mvel (movimentos amebides). As duas clulas abrem-se e o gameta mvel de cada clula migra para junto do gameta imvel da outra clula, fundindo-se. Os dois zigotos crescem, formando auxsporos. Pode tambm ocorrer autogamia (fuso de dois gametas dentro da mesma clula), ou apomixia (clula me

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desenvolve um auxsporo sem que haja o processo sexual ou reduo cromossmica).

IMPORTNCIA ECONMICA
Aps a morte das diatomceas, as frstulas, extremamente resistentes devido presena de slica, so depositadas no fundo de lagos ou mares. Esses depsitos podem atingir propores significativas, como o de Lampoc na California, de origem marinha, que possui milhas de extenso e 200 m de espessura. Esses depsitos foram elevados pelas atividades geolgicas. No nordeste do Brasil tambm existem alguns desses depsitos, que recebem o nome de terras de diatomceas. Essas terras de diatomceas tm extensivo uso industrial como filtro de lquidos, especialmente em refinarias de acar, e como isolante trmico em caldeiras. So empregadas tambm como abrasivo. Devido resistncia das paredes das diatomceas, as frstulas tm sido preservadas ao longo do tempo, permitindo uma anlise da flora fssil e conseqente deduo da temperatura e alcalinidade das guas de tempos passados. So tambm utilizadas como indicadores de camadas que podem conter petrleo ou gs natural.

ASPECTOS ECOLGICOS
As diatomceas esto entre os componentes mais abundantes e importantes dos ecossistemas marinhos. Algumas diatomceas liberam substncias txicas e envenenam a gua quando as populaes se tornam muito densas, em um fenmeno chamado de mar vermelha, como descrito mais adiante para alguns dinoflagelados (ex. Pseudonitschia).

DIVISO PYRRHOPHYTA = DINOPHYTA (Dinoflagelados)

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pyrrhs (grego): cor de fogo phyton (grego): planta

So includas predominantemente formas unicelulares biflageladas que ocorrem principalmente no plncton marinho. No entanto, existem formas de gua doce. Podem ser fotossintetizantes (algumas simbiticas com animais) ou heterotrficas (saprfitas, parasitas e holozicas).

CARACTERSTICAS BSICAS
- Eucariticas. - Clorofila a e c2. - Xantofilas (peridinina, neoperidinina, dinoxantina, etc.) e carotenos, principalmente -caroteno. - Reserva: amido e leo. - Parede celular: quando presente, composta de celulose. - Presena de dois flagelos.

ORGANIZAO CELULAR
1) Parede celular - quando presente, composta por celulose. tambm denominada de teca. Essa estrutura formada por unidades achatadas (placas poligonais) localizadas em vesculas, que se depositam sob a membrana plasmtica. 2) Cloroplastos - ocorrem numerosos por clula, sendo constitudos por bandas de 2-3 tilacides e o envoltrio possui trs membranas. No apresenta retculo

endoplasmtico. Algumas formas possuem pirenides. 3) Pigmentos - nas formas autotrficas ocorrem: clorofila a e c, -caroteno e xantofilas exclusivas ao grupo, como peridinina, neoperidinina, dinoxantina e

neodinoxantina. 4) Reserva - os principais produtos de reserva so amido e leo. 5) Ncleo - do tipo mesocaritico, caracterizado pela presena de cromossomos permanentemente condensados, mesmo na interfase. Esse tipo de ncleo tambm ocorre

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em Euglenophyta.

REPRODUO E HISTRICO DE VIDA


Reproduzem-se vegetativamente atravs de simples diviso celular. Ocorre tambm reproduo sexuada atravs da formao de gametas (isogamia ou anisogamia). So organismos haplobiontes haplontes.

ASPECTOS ECOLGICOS
Representantes desta diviso podem causar mars vermelhas, que correspondem a um aumento exagerado do nmero de indivduos de uma dada espcie, formando manchas de colorao visvel nos mares, devido alta densidade. Ocorrem

principalmente em guas costeiras ricas em nutrientes. Entre os principais gneros causadores de mars vermelhas destacam-se: Prorocentrum, Ceratium, Cochlodinium, Gymnodinium e Alexandrium. Podem causar morte de peixes pelo consumo exagerado de oxignio e produo de toxinas. Essas toxinas agem no sistema nervoso. Os moluscos geralmente no so sensveis mas podem acumular essas toxinas, que podem atingir o homem e outros mamferos atravs da ingesto desses moluscos.

BIOLUMINESCNCIA
Alguns gneros apresentam bioluminescncia (ex. Noctiluca). Atravs da oxidao da luciferina pela luciferase, ocorre a formao de um produto excitado que libera fotons.

CONSIDERAES EVOLUTIVAS
Existem algumas evidncias de que as da Pyrrophyta simbiose sejam com um grupo

secundariamente

fotossintetizante,

resultante

organismos

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fotossintetizantes. Dentre estas evidncias, destacam-se: 1) Metade das espcies no tem pigmentos. 2) Cloroplastos envoltos por trs membranas. 3) Condio binucleada em certos dinoflagelados. Neste caso, um ncleo eucaritico e o outro mesocaritico. O ncleo eucaritico est associado aos cloroplastos, estando separados do resto da clula por uma membrana.

TAXONOMIA
Reconhecem-se cinco classes, trs destas exclusivamente heterotrficas. Apenas as outras duas incluem organismos fotossintetizantes (classes Dinophyceae e

Desmophyceae).

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CARACTERIZAO, BIOLOGIA E IMPORTNCIA DAS ALGAS COM CLOROFILA a E FICOBILIPROTENAS: DIVISO RHODOPHYTA

rhodon (grego) = rosa phyton (grego) = planta

CARACTERSTICAS BSICAS
- Eucariticas. - Clorofila a e ficobiliprotenas (b, r e c-ficoeritrina, aloficocianina e c e r-ficocianina). - Xantofilas (zeaxantina, lutena, etc.) e carotenos (principalmente -caroteno). - Reserva: amido das flordeas. - Parede celular: celulose, agar e carragenana. - Ausncia de flagelos em todas as fases de vida, inclusve nos gametas e esporos.

SEMELHANAS ENTRE RHODOPHYTA E CYANOBACTERIA


- Ausncia de estgios com flagelos. - Presena de ficobiliprotenas. - Os cloroplastos de Rhodophyta so semelhantes clula de uma Cyanobacteria, que apresentam tilacides no agregados com ficobilissomos.

DIFERENAS DE OUTRAS ALGAS EUCARITICAS


- Ausncia de estgios flagelados. - Presena de ficobiliprotenas. - Tilacides no agregados nos cloroplastos. - Produto de reserva: amido das flordeas. - Reproduo sexuada oogmica envolvendo clulas especializadas femininas

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(carpognio) e masculinas (espermcio).

OCORRNCIA
So na sua maioria algas marinhas bentnicas, existindo poucas espcies de gua doce. Ocorrem desde a regio equatorial at as regies polares, podendo ocorrer at profundidades de aproximadamente 260 m em regies de guas com elevado ndice de transparncia.

MORFOLOGIA
A maioria multicelular, as existindo formas poucos gneros s unicelulares. Entre as

multicelulares

predominam

filamentosas

vezes

assumindo

formas

complexas, pseudoparenquimatosas. Entre as filamentosas ocorre um tipo peculiar de talo conhecido como polissifnico. O gnero Porphyra apresenta talo no filamentoso, membranoso, com duas camadas de clulas. Quanto ao tamanho variam de

microscpicas at espcies com alguns metros de comprimento.

CRESCIMENTO
O crescimento da grande maioria das algas vermelhas ocorre atravs de uma ou mais clulas apicais, enquanto que nas formas membranosas, o crescimento difuso. As espcies filamentosas, com crescimento atravs de uma clula apical, muitas vezes apresentam-se com morfologia cilndrica com um sistema de crescimento uniaxial. Quando o crescimento ocorre atravs de vrias clulas apicais, o talo constitudo por vrios filamentos, cada um deles apresentando uma clula inicial apical, constituindo-se em um sistema de crescimento multiaxial. Nesses dois tipos de crescimento, as clulas apresentam-se to justapostas que em corte transversal podem ser confundidas com clulas de um parnquima. possvel uma distino entre clulas corticais e medulares. As clulas corticais so pequenas e pigmentadas, enquanto que as medulares so maiores e pouco ou nada pigmentadas.

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ORGANIZAO CELULAR
O talo constitudo por clulas eucariticas. Estas podem estar ligadas s clulas adjacentes atravs de ligaes citoplasmticas (pit-connection). Essas ligaes

encontram-se preenchidas por polissacardeos proticos. 1) Parede celular - constituda basicamente por duas partes, uma interna e rgida, formada por microfibrilas de celulose (a maioria das algas vermelhas), e outra mais externa, mucilaginosa, formada por polmeros de galactanas, como o gar e as carragenanas. Certos grupos de algas vermelhas apresentam deposio de carbonato de clcio na parede, dando grande rigidez ao talo. Essa deposio pode estar na forma de aragonita ou calcita. 2) Cloroplastos - apresentam um nmero varivel de cloroplastos (um a muitos por clula), geralmente ovais ou discides, podendo em alguns gneros apresentar forma estrelada. Os tilacides encontram-se livres nos cloroplastos, apresentando ficobilissomos em sua superfcie. 3) Pigmentos - Clorofila a (presente em todas as algas vermelhas). - Carotenides: carotenos - principalmente -caroteno. xantofilas - zeaxantina, lutena, etc. - Ficobiliprotenas: sempre associadas, formando os ficobilissomos. Presentes as seguintes ficobilinas: c- e r-ficocianina, aloficocianina e b-, r- e c-ficoeritrina. As ficoeritrinas so as responsveis pela colorao vermelha que na maioria dos gneros de Rhodophyta mascaram a presena de outros pigmentos. 4) Pirenides - esto presentes em algumas Bangiophycidae e na Ordem Nemalionales (Sub-classe Florideophycidae). 5) Reserva - o principal material de reserva o amido das flordeas, que armazenado no citoplasma e no nos cloroplastos. Apresenta propriedades entre o glicognio e o amido. Reage com iodo formando uma substncia de colorao marromavermelhada. 6) Flagelos - as Rhodophyta caracterizam-se pela ausncia de flagelos, mesmo nas clulas reprodutoras.

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REPRODUO
Nesse grupo de algas ocorre reproduo vegetativa, esprica e gamtica. A reproduo vegetativa pode ocorrer atravs da fragmentao do talo. A reproduo esprica ocorre atravs da formao de esporos. Quando so resultantes de meiose, so formados em nmero de quatro dentro de um esporngio (= tetrasporngio), recebendo o nome de tetrsporos. Estes podem estar arranjados de forma cruciada, zonada ou tetradrica. A reproduo gamtica no conhecida para todos os gneros. Nas que possuem reproduo gamtica verifica-se a oogamia. O gameta feminino denominado de carpognio e apresenta uma poro diferenciada, a tricogine, enquanto que o gameta masculino denominado espermcio (aplanogameta = aflagelado). Caractersticas do histrico de vida so importantes no reconhecimento taxonmico de classes, ordens e famlias de Rhodophyta. Esse histrico ser exemplificado tomando como exemplo dois gneros: Gracilaria (Florideophycidae) e Porphyra (Bangiophycidae). No gnero Gracilaria, o histrico de vida trifsico, existindo as seguintes fases: gametoftica (n), carposporoftica (2n) e tetrasporoftica (2n). O tetrasporfito e o gametfito so isomrficos e independentes, enquanto que o carposporfito parasita do gametfito feminino. Os gametfitos masculinos produzem numerosos espermcios que so carregados atravs dos movimentos da gua at os gametfitos femininos; estes possuem clulas especializadas na superfcie do talo, denominadas de carpognios. Essas clulas possuem uma poro alongada que se projeta para o meio, como um plo, denominada de tricogine. nessa poro que o espermcio vai se aderir. Aps a fecundao o carpognio origina a fase carposporoftica com nmero diplide de cromossomos. O carposporfito desenvolve-se superficialmente sobre o gametfito feminino, como parasita deste. protegido por clulas do gametfito, formando uma estrutura tpica, como uma urna, denominada de cistocarpo. O carposporfito produz carpsporos, tipo de esporos diplides, que so liberados gradativamente atravs de um orifcio do cistocarpo (ostolo). Esses carpsporos ao germinarem originam a fase esporoftica, que se desenvolve e produz tetrasporngios. Estes sofrem meiose, dando origem a esporos haplides. Como esses esporos so formados em nmero de quatro dentro de um esporngio, recebem o nome de tetrsporos e esto arranjados cruciadamente. A germinao dos tetrsporos resulta em gametfitos masculinos ou femininos. O gnero Porphyra (Bangiophycidae) apresenta um histrico de vida difsico e

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heteromrfico, sendo que as duas fases heteromrficas foram tratadas como gneros distintos por muito tempo. A fase conchocelis microscpica e filamentosa, ocorrendo em camadas internas superficiais de conchas, enquanto que a fase folicea macroscpica, ocorrendo, no Brasil, apenas no inverno-primavera, crescendo no mdiolitoral superior de costes rochosos. Para muitas espcies de Porphyra, o fotoperodo (durao dos perodos claro/escuro) desempenha um papel importante no controle desse histrico de vida. A fase folicea produz carpognios muito reduzidos e espermcios. Aps a fertilizao, forma-se o zigoto, que se divide vrias vezes, dando origem a carpsporos. No so formados cistocarpos como em Gracilaria. Esses carpsporos so liberados e germinam dando origem fase filamentosa conchocelis. Esses filamentos diferenciam esporos denominados de conchsporos, os quais ao serem liberados, germinam e do origem fase folicea. A etapa do histrico de vida em que ocorre a meiose pode variar com a espcie.

CLASSIFICAO
So referidos 500-600 gneros e 5.000-5.500 espcies distribudas em uma nica classe, Rhodophyceae, e duas sub-classes, que podem ser distintas pelas seguintes caractersticas:

Caracterstica Ncleos por clula Cloroplasto Tipo de crescimento

Sub-classe BANGIOPHYCIDAE uninucleadas Um, estrelado e axial (h excees) intercalar

Sub-clase FLORIDEOPHYCIDAE multinucleadas vrios, pequenos, discides, localizados perifericamente apical exceo: Corallinaceae e Delesseriaceae pluricelulares presena

Talo Ligaes citoplasmticas Reproduo gamtica % em gneros Exemplos

formas unicelulares e pluricelulares ausncia (exceo: "conchocelis")

geralmente ausente 1% Porphyra

presente 99% Gracilaria, Centroceras

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CONSIDERAES EVOLUTIVAS
A linhagem das algas vermelhas foi reconhecida desde o inicio como um grupo independente e monofiltico j que no apresenta formas flageladas e possui uma composio de pigmentos semelhante ao das cianobactrias. Os dados moleculares corroboraram a monofilia e independncia das algas vermelhas, colocando-as como uma das principais linhagens dentro dos eucariotos. Dados moleculares apontam as

Chlorophyta e as Glaucocystophyta como os grupos mais prximos das Rhodophyta. Considerando-se as duas subclasses, Florideophycidae monofiltica e apresenta as formas mais derivadas, enquanto que Bangiophycidae considerada polifiltica e apresenta as espcies mais antigas.

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Introduo ao Estudo das Algas Importncia Econmica de Algas Marinhas Bentnicas (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta)

IMPORTNCIA ECONMICA DE ALGAS MARINHAS BENTNICAS (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta)

1) ALIMENTAO - consumo direto


1.1) Homem As algas vm sendo usadas como alimento desde tempos muito antigos. Existem evidncias de que elas j eram utilizadas no Japo h 10.000 anos. Atualmente, os povos orientais utilizam-nas amplamente na alimentao, sendo que os principais gneros so apresentados na Tabela 6. Destes gneros, talvez apenas em quatro deles, Porphyra, Eucheuma, Laminaria e Undaria, a produo atravs do cultivo excede o obtido atravs de colheita em populaes naturais.

Tabela 6. Principais algas marinhas comestveis.


Algas verdes (Chlorophyta) Monostroma Caulerpa Enteromorpha Algas pardas (Phaeophyta) Laminaria Undaria Alaria Algas vermelhas (Rhodophyta) Porphyra Palmaria Gracilaria Eucheuma

A anlise qumica de muitas algas mostrou que elas apresentam contedo significativo de protenas, vitaminas (Tabela 7) e sais minerais (Tabela 8). As algas contm grande quantidade de polissacardeos que, de modo geral, no so digeridos pelos seres humanos. Porm, povos que consomem algas regularmente parecem ter maior capacidade de digestibilidade, e essa capacidade parece estar relacionada a modificaes da flora intestinal. Quanto s protenas presentes nas algas, muitas questes permanecem sobre sua digestibilidade.

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Introduo ao Estudo das Algas Importncia Econmica de Algas Marinhas Bentnicas (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta)

Tabela 7. Teor de vitaminas em algas marinhas e outros alimentos em mg / 100 g e ui = unidade internacional (adaptado de Arasaki & Arasaki, 1983).

A(ui) Porphyra sp. (nori) Laminaria sp. (kombu) Tomate Espinafre Ma Couve 38.400 430 200 2.600 5 10

B1(mg) 0,21 0,08 0,08 0,12 0,02 0,05

B2(mg) 1,00 0,32 0,03 0,30 0,03 0,05

B6(mg) 1,04 0,27 0,11 0,18 0,03 0,16

B12(mg) 13-29 0,3 0 0 0 0

C(mg) 20 11 20 100 5 44

Tabela 8. Teor de sais minerais (mg por 100 g) em algas marinhas e outros alimentos (adaptado de Arasaki & Arasaki, 1983). CLCIO:
Algas Hizikia fusiforme Undaria pinnatifida Laminaria sp. Ulva sp. Porphyra tenera 1.400 1.300 800 730 470 Outros alimentos Gergelim (sesame seeds) Sardinha seca Soja Leite Espinafre 1.100 330 190 100 98

FERRO:
Algas Enteromorpha sp. Ulva sp. Hizikia fusiforme Porphyra tenera Laminaria sp. 106 87 29 23 15 Outros alimentos Gergelim (sesame seeds) ardinha seca Soja Bife Espinafre 16 10 7 3,6 3,3

IODO:
Algas Laminaria sp. Eisenia bicyclis Sargassum confusum Gelidium sp. Porphyra tenera 193 471 98 564 300 160 0,5 Outros alimentos Gergelim (sesame seeds) Sardinha seca Soja Bife Espinafre 0,29 0,15 0,07 0,01 0,006

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Introduo ao Estudo das Algas Importncia Econmica de Algas Marinhas Bentnicas (Rhodophyta, Phaeophyta e Chlorophyta)

1.1.1) Rhodophyta - Porphyra spp. (nome comum nori) - usada principalmente no preparo do sushi, prato tpico da cozinha japonesa e tem uma longa histria de cultivo entre os povos da China e do Japo. Neste ltimo pas, o cultivo teve incio h aproximadamente 300 anos, estando atualmente em um estgio avanado, envolvendo um total controle do histrico de vida dessa alga. Somente no Japo em 1978, um total de 21.150 t de nori foi produzido, no valor de US$ 540 milhes; sendo portanto, a indstria mais importante de alimentos de algas do mundo. A produo nestes ltimos anos tem aumentado (mais que 60.000 t ao ano). Atualmente, os valores esto em torno de US$ 1.800 milhes. No Japo, o cultivo de nori envolve populaes de pescadores que em determinada poca do ano dedicam-se ao cultivo desta alga e, em outras pocas, pesca. - Eucheuma spp. (nome comum gar-gar) - apreciado como alimento, principalmente entre os povos da China e da Malsia. O nome popular dessa alga, gargar, no deve ser confundido com o ficocolide que ser tratado mais adiante. Tcnicas especficas no cultivo dessa alga foram desenvolvidas nas Filipinas, sendo que a produo anual foi superior a 100.000 t de peso seco, para a produo de carragenana.

1.1.2). Phaeophyta - Laminaria japonica (nome comum kombu) - muitos produtos derivados de kombu so produzidos atualmente. Estes so preparados com carnes, peixes e sopas. O cultivo tem sido efetuado principalmente na China, onde estudos sobre a biologia e a ecologia destas algas, tm levado a um sistema de cultivo bem planejado e em larga escala. Selees e cruzamentos so tcnicas que vm sendo empregadas na obteno de formas mais adequadas ao cultivo. O comrcio anual do produto movimenta cerca de US$ 600 milhes. - Undaria pinnatifida (nome comum wakame) - uma alga muito apreciada como alimento entre os povos do Japo, China e Coria, sendo utilizada como ingrediente de sopas e molhos. Tem sido cultivada desde a dcada de 50. produzida principalmente no Japo, China e Coreia, sendo este ltimo o maior produtor atual. A produo anual tem sido de 20.000 t no valor de US$ 600 milhes.

1.2) Animais - raes As algas marinhas tm sido regularmente usadas em vrias partes do mundo como alimento para gado, ovelhas, cavalos, porcos e aves domsticas, em reas onde so abundantes. Em regies mais distantes da costa, as algas so secas e acrescidas como

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um suplemento dieta regular dos rebanhos. H relatos de que ovelhas podem sobreviver somente com dieta de algas, mas recomendado us-las como um complemento e no como dieta nica. A comercializao de raes base de algas movimenta cerca de US$ 15 milhes por ano. Algumas espcies de algas so utilizadas frescas na alimentao de moluscos e equinodermos em cultivos intensivos (ex. abalone, gnero Haliotis; ourio, gnero Loxechinus). No Brasil alguns autores fornecem dados sobre o teor de protenas, cinzas e sais minerais presentes em algas marinhas; porm, parece no existir no mercado nenhuma rao base de algas. No entanto, considera-se economicamente vivel o preparo de farinhas de algas, desde que sejam feitos os testes necessrios sobre concentraes timas para cada animal e que se mantenha uma composio razoavelmente homognea.

2) FICOCOLIDES
So substncias mucilaginosas (polissacardeos coloidais) extradas de algas. O interesse comercial nos ficocolides resulta de seu comportamento em solues aquosas, onde eles formam substncias viscosas ou gis semelhantes gelatina. Os ficocolides so classificados em trs tipos principais: alginato, gar e carragenana. Dependendo de suas propriedades fsicas, esses polissacardeos tero emprego determinado. Detalhes da estrutura de muitos deles necessitam ainda esclarecimentos, no apenas pela complexidade das molculas, mas tambm pela necessidade de tcnicas requintadas para sua anlise.

2.1) Alginatos O cido algnico e seus vrios sais, presentes na parede celular, constituem-se em ficocolides caractersticos das algas pardas. So polmeros dos cidos L-glururnico e Dmanurnico. Os alginatos so usados como agentes gelificantes, estabilizantes e emulsificantes. Impedem a formao de cristais macroscpicos de gelo em solues aquosas, mesmo quando submetidos a temperaturas muito baixas, tendo portanto, grande importncia nas indstrias de sorvetes. Atualmente, vm sendo utilizados na indstria de tecidos, onde tm se mostrado superior aos outros gis. Vm sendo tambm utilizados com sucesso na indstria de tintas por manter os pigmentos em suspenso. Outra aplicao est na indstria da cerveja, permitindo a formao da espuma, por formar uma pelcula

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resistente s bolhas decorrentes da agitao do lquido. Os principais gneros utilizados para produo de alginato so: Macrocystis, Laminaria e Ascophyllum, todos caractersticos de guas frias. O gnero Macrocystis coletado de populaes naturais na costa oeste dos EUA. O gnero Laminaria vem sendo cultivado intensamente na China, onde a produo ultrapassou 200.000 t de algas secas por ano. Uma significante parcela desse material utilizado nas indstrias de alginato da prpria China. Aproximadamente 27.000 t de alginatos com valores de US$ 230 milhes foram comercializados em 1990.

2.2) Carragenanas So polissacardeos presentes na parede celular de algas vermelhas. So polmeros de D-galactose que se caracterizam por apresentar grupos sulfatados. As carragenanas so agrupadas em trs famlias: lambda carragenano, kappa carragenano e iota carragenano. Cada uma apresenta propriedades fsicas diferentes, tendo diferentes aplicaes industriais. Tm numerosas aplicaes como na indstria farmacutica, cosmtica e de tintas; porm, a maior aplicao est na indstria alimentcia onde, devido a suas propriedades gelificantes e estabilizantes so utilizados na fabricao de queijos, cremes e gelatinas. conhecido com o nome comercial de musgo da Irlanda. No incio da dcada de 90 foram produzidas 15.500 t ao ano de carragenanas no valor de US$ 100 milhes. Os principais gneros produtores de carragenana so: Chondrus, Eucheuma, Kappaphycus, Gigartina, Iridaea e Hypnea. Os nicos que vm sendo cultivados comercialmente so Eucheuma e Kappaphycus.

2.3) gar uma famlia de polissacardeos presentes em algas vermelhas, que apresenta estruturas de D e L-galactose. Alguns gares possuem um baixo teor de sulfato, o que lhes confere uma alta fora de gel. O gar, alm de ter as aplicaes das carragenanas, pode ser usado na preparao de meios de culturas, sendo a matria prima bsica na biologia molecular. A utilizao do gar para preparao desses meios deve-se principalmente a: i) formao de gel em baixas concentraes; ii) baixa reatividade com outras molculas; e iii) resistncia degradao pelos microrganismos mais comuns. Preparaes comerciais de gar so obtidas principalmente de espcies de Gelidium e Gracilaria. Gelidium, juntamente com Pterocladia, fornecem um gar excelente para

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microbiologia. Tentativas de cultivo dessas algas, principalmente Gracilaria, vm sendo realizadas em vrios pases, alcanando grande sucesso no Chile que hoje seu maior produtor. A partir de fraes menos inicas do gar, sob condies controladas, obtm-se a agarose, que um produto altamente refinado e tem sido amplamente utilizado na rea biotecnolgica. Aproximadamente US$ 50 milhes de agarose so comercializados anualmente, sendo que alguns produtos chegam ao preo de US$ 5.000 o kilo.

3) FERTILIZANTES
O valor das algas como fertilizantes tem sido repetidamente demonstrado, principalmente em fazendas prximas ao mar. As algas so coletadas, ou se aproveita o material atirado praia. Contribuem principalmente como fontes de nitrognio e potssio, porm, apresentam baixo teor de fsforo. As algas calcrias tm sido usadas em solos de pH cido, como corretivo do solo, em vrios pases como Inglaterra, Esccia, Irlanda e Dinamarca. A comercializao de fertilizantes a base de algas movimenta US$ 15 milhes por ano. No Brasil, o uso de algas como fertilizantes espordico e artesanal. No entanto, ocorrem extensos depsitos de algas calcrias na costa brasileira, que constituem atrativa fonte de calcrio. Sua explorao entretanto, deve ser acompanhada de estudos especialmente planejados para verificar os efeitos dessa explorao em outros recursos biolgicos de importncia econmica.

4) FICOBILIPROTENAS
So protenas que contm pigmentos e que atingem alto valor comercial, sendo utilizadas como marcadores fluorescentes com muitas aplicaes em reas de

biotecnologia como por exemplo, na histoqumica. So encontradas principalmente nas algas vermelhas e o produto mais importante a r-ficoeritrina, extrada principalmente de espcies de Porphyra. Tcnicas sofisticadas so necessrias para a separao e purificao desse produto, o que faz com que o preo final atinja valores altos no mercado.

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5) -CAROTENO
Pode ser encontrado em diferentes vegetais e algas. Comercialmente obtido artificialmente ou atravs do cultivo de microalgas pertencentes ao gnero Dunaliella. Esta clorofcea unicelular cultivada em lagos altamente salinos, em locais com alta intensidade luminosa. Nessas condies, as clulas acumulam mais de 5% de -caroteno. Esse pigmento conhecido como um antioxidante potente e vem sendo usado como complemento alimentar. Existem controvrsias sobre a eficcia do produto sinttico, que pode ser obtido por um custo inferior ao produto natural. O mercado atual movimenta cerca de US$ 100 milhes de -caroteno extrado de algas por ano.

6) MEDICINA
Preparaes com base em algas tm sido usadas h sculos pelas populaes, devido s propriedades medicinais. Algas pardas, como por exemplo a Laminaria, so efetivas na cura do bcio, devido ao alto teor de iodo. Outras algas tm sido usadas com vermfugos e outras para combater o escorbuto, como a Porphyra. Atualmente, muitos estudos vm sendo realizados com o objetivo de se isolar compostos que tenham ao farmacolgica.

REFERNCIAS
Arasaki, S. & Arasaki, T. 1983. Vegetables from the sea. Japan Publications, Inc., Tokyo. Bhattacharya D. & Medlin, L. 1998. Algal phylogeny and the origin of land plants. Plant Physiol. 116: 9-15. Bold, H.C. & Wynne, M.J. 1985. Introdution to the algae. Struture and reproduction. 2nd Ed. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs. Craigie, J.S. & Leigh, C. 1973. Carragenans and agars. In: Hellebust, J.A. & Craigie, J.S. (eds.). Handbook of phycological methods - Physiological and biochemical methods,

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pp 109-132. Glicksman, M. 1987. Utilization of seaweed hydrocolloids in the food industry.

Hydrobiologia 151/152: 31-47. Guiry, D. & Blunden, G. 1991. Seaweed resourses in Europe - uses and potential. John Wiley & Sons., Chichester. Humm, H. & Wicks, S.R. 1980. Introduction and guide to the marine bluegreen algae. John Wiley & Sons, Inc. Jensen, A. 1993. Present and future needs for algae and algal products. Hydrobiologia 260/261: 15-23. Joly, A.B. 1975. Botnica. Introduo a taxonomia vegetal. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. Kumar, S. & Rzhetsky, A. 1996. Evolutionary relationship of eukaryotic kindoms. J. Mol. Evol. 42: 183-193. Lee, R.E. 1989. Phycology. 2nd Ed. Cambridge University Press, Cambridge. Littler, D.S.; Littler, M.M.; Bucher, K.E. & Norris, J.N. 1989. Marine plants of the Caribbean. Smithsonian Institution Press, Washinton. Lobban, C.S.; Chapman, D.J. & Kremer, B.P. 1988. Experimental phycology. A laboratory manual. Cambridge University Press, Cambridge. Lobban, C.S. & Harrison, P.J. 1997. Seaweed ecology and physiology. Cambridge University Press, Cambridge. McCourt, R.M. 1995. Green algal phylogeny. TREE 10: 159-163. McHugh, D.J. 1987. Production and utilization of products from commercial seaweeds. FAO Fish. Tech. Pap. 288. McLachlan, J. 1985. Macroalgae (seaweeds): industrial resources and their utilization. Plant and Soil 89: 137-157. McCourt, R. M. 1995. Green algal phylogeny. TREE 10: 159-163. Oliveira, E.C. 2003. Introduo biologia vegetal. 2a ed. EDUSP, So Paulo. Oliveira, E.C.; Oliveira, M.; Saito, R.M. & Garofald, G.M.C. 1992. Carragenanas. Algas polivalentes. Cincia Hoje 14: 73-77. Oliveira, E.C. & Plastino, E.M. 1992. The explotation of seaweeds in Brazil the need for a new code to assure sustainable yields. In: Cordeiro-Marino, M.; Azevedo, M.T.P.; Sant'Anna, C.L.; Tomida, N.Y.; Plastino, E.M. (eds.). Algae and environment: a general aproach, Sociedade Brasileira de Ficologia, So Paulo. pp. 83-98. Palenik, B. & Haselkorn, R. 1992. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes, the chlorophyll b containing prokaryotes. Nature 355: 265-267.

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Radmer, R.J. 1996. Algal diversity and commercial algal products. BioScience 46:263270. Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7a ed. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro. Renn, D.W. 1990. Seaweeds and biotechnology - inseparable companions. Hydrobiologia 204/205: 7-13. Scagel, R.F.; Bandoni, R.J.; Rouse,G.E.; Schofield, W.B.; Stein, T.R. & Taylor, T.M.C. 1965. An evolutionary survey of the plant kingdom. Wadsworth Publishing Co., Inc., California. Smith, G.M. 1971. Botnica cryptogmica. Volume I. Algas e Fungos. Fundao Caluste Gulbenkian, Lisboa. Sze, P. 1986. A biology of the algae. Wm C. Brown Publishers, Dubuque. Tseng, C.K. 1981. Comercial cultivation. In: Lobban, C.S. & Wynne, M.J. (eds.). The biology of seaweeds. University of California Press, Berkeley. pp. 726-741. Urbach, E.; Robertson, D.L. & Chisholm, S.W. 1992. Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation. Nature 355: 267-270. Van den Hoek, C; Mann, D.G. & Jahns, H.M. 1995. Algae - an introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge. Weberling, F. & Schwantes, H.O. 1986. Taxonomia vegetal. Editora Pedaggica e Universitria, So Paulo.

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Introduo ao Estudo das Algas Exerccio: Algas

EXERCCIOS: ALGAS

Nas aulas prticas sero desenvolvidos trs exerccios com base no estudo do material coletado pelos prprios alunos durante excurso a ser realizada para o litoral. Durante trs aulas prticas posteriores excurso, os alunos tero a oportunidade de identificar e estudar a organizao vegetativa e reprodutiva das algas coletadas. A seguir, apresentamos os guias de excurso, de atividades de laboratrio e de apresentao destes exerccios, que devero ser lidos com ateno. As atividades propostas para a excurso devero ser divididas entre os participantes de cada equipe. O guia dever ser levado para o local de coleta, visando sanar dvidas durante o trabalho prtico.

GUIA DE EXCURSO AO LITORAL

LEIA ESTE GUIA antes da viagem, verificando os procedimentos de coleta e providenciando o material necessrio. O aproveitamento das aulas prticas subseqentes a esta viagem depender da qualidade do material coletado.

I) Objetivos: (a) Observao das populaes de algas marinhas, in situ, sua distribuio vertical e associaes mais evidentes. (b) Aprendizado das tcnicas de coleta e preservao de algas bentnicas e planctnicas. Coleta de material de algas marinhas para estudo em aula prtica.

II) Material por equipe. A) Material de coleta: 1) Balde com tampa hermtica e volume de pelo menos trs litros (pode ser conseguido em qualquer pizzaria); 2) Sacos plsticos para coleta (resistentes e sem furos): - tamanho 30 x 24 cm - 20 unidades; - tamanho 15 x 12 cm - 50 unidades;

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Introduo ao Estudo das Algas Exerccio: Algas

- sacos plsticos pretos (lixo) - volume = 20 L - 3 unidades; 3) Elsticos de dinheiro para fechar os sacos com alga - 50 unidades; 4) Etiquetas confeccionadas pelos alunos a partir de papel vegetal cortado em retngulos de 3 x 2 cm - 50 unidades; 5) Esptula - uma por aluno; 6) Luvas cirrgicas para manipular formol; 7) Lupa de mo; 8) Caderno, lpis, borracha, etc, para anotaes e desenhos; 9) Caneta para retro-projetor; 10) Fita adesiva para etiquetar baldes (usar caneta de retroprojetor); 11) Guia de excurso (este aqui) - no esquea! 12) Prancheta para anotaes, envolvida por saco plstico em caso de chuva; 13) Mquina fotogrfica (caso a equipe tenha interesse em fotografar algas em seu ambiente natural) - no obrigatrio.

B) Material de uso pessoal: 1) Trajes de banho; 2) Alpargata com solado de corda ou tnis (que no escorregue quando molhado); 3) Chapu; 4) Toalha; 5) Autan ou leo para evitar borrachudos; 6) Lanche; - No h lugar para trocar de roupa; viaje j com o traje de banho. - Tome cuidado para no escorregar, especialmente em pedras molhadas e locais varridos pelas ondas. - Pessoas alrgicas a picadas de borrachudo devem usar roupa completa.

III) Atividades: A) Grupos de trabalho. 1) Cada equipe dever acompanhar o professor ou monitor que lhes foi designado. 2) Um membro da equipe deve anotar as observaes ambientais e etiquetar o material coletado. O outro far a coleta propriamente dita.

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Introduo ao Estudo das Algas Exerccio: Algas

B) Como coletar algas planctnicas. O plncton ser coletado atravs de uma rede de malha de propores reduzidas (malha = 40 m). Um representante da equipe dever passar a rede na

superfcie da gua, em local no agitado, evitando desta forma, que a rede colete muitos resduos que se encontrem em suspenso na coluna de gua. A rede dever ser arrastada por aproximadamente 10-15 minutos. Tome cuidado para no arrastar a boca da rede junto ao fundo arenoso, isto pode acarretar a coleta de areia ao invs de plncton. Aps a coleta, o lquido presente no frasco localizado na poro terminal da rede dever ser cuidadosamente transportado para frascos destinados fixao e transporte do plncton.

REDE DE PLNCTON

sentido da gua

C) Como coletar algas bentnicas. 1) Colete apenas o material necessrio para seus estudos no laboratrio. No colete em demasia ou o que no pretenda estudar. Use lupa de mo se necessrio. 2) Selecione os exemplares a serem coletados. Escolha plantas inteiras, com base, bem desenvolvidas e frteis (com estruturas de reproduo), sempre que possvel. 3) No arranque simplesmente as plantas de seus substratos. Esse

procedimento faz com que se colete apenas fragmentos dos indivduos, o que poder dificultar a identificao do material. Segure a planta com a mo esquerda e com a direita introduza uma esptula entre a base da alga e o substrato para que se remova um espcime completo. 4) Aps a coleta, o material dever ser lavado em gua do mar para remover areia e animais. 5) Coloque as plantas em sacos plsticos adequados a seu tamanho. As

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Introduo ao Estudo das Algas Exerccio: Algas

plantas coletadas devem ser mantidas apenas midas. No coloque gua nos sacos ou vidros. Diferentes espcies devero ser colocadas em sacos plsticos individualizados e esses sacos menores separados em sacos maiores por Diviso ainda durante a coleta: algas pardas, algas vermelhas e algas verdes. 6) Todos os materiais coletados devero ser etiquetados. As etiquetas devem ser de papel vegetal grosso escritas a lpis e conter as seguintes informaes: nome do coletor; local e data da coleta; altura em relao ao nvel da gua (supra, mdio ou infralitoral); local batido, protegido ou poa; planta de sol ou sombra; cor do material ao ser coletado; outras informaes que forem consideradas pertinentes. 7) Proteja o material coletado do sol direto. Guarde-o em local fresco, na sombra, at que seja fixado. 8) Cada balde dever ser etiquetado com as seguintes informaes: nmero da equipe, nome dos participantes e perodo (noturno ou diurno).

D) Preservao. 1) A preservao das algas planctnicas e bentnicas ser feita com formol comercial diludo 4% em gua do mar (40 ml de formol para 960 ml de gua do mar). 2) Acrescente um volume necessrio para embeber as algas contidas no saco plstico. No exagere na quantidade de soluo. 3) Guarde o material fixado na sombra at que o mesmo seja transportado para o laboratrio.

EXERCCIOS EM LABORATRIO

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E APRESENTAO DOS RESULTADOS

Os exerccios referentes s algas coletadas e estudadas devem ser apresentados ao final de cada aula prtica (total: trs exerccios um por aula). Importante: no sero aceitos exerccios aps o trmino da aula prtica.

A) Atividades de laboratrio. Inicialmente, a equipe dever localizar seu material (balde com tampa devidamente etiquetado com: o nmero da equipe, nome dos participantes e perodo - noturno ou diurno). As algas a serem estudadas durante a aula devero ser lavadas delicadamente em gua de torneira para retirar o excesso de formol (cuidado para no perder algas muito pequenas!). Lembre-se que o formol txico. Portanto, cuidado ao manipular os sacos plsticos contendo fixador. Faa esse procedimento nas pias do laboratrio de preferncia utilizando luvas cirrgicas. No deixe o lquido respingar sobre as bancadas. Caso isto ocorra, lave imediatamente com gua e enxugue com papel absorvente. Rena os sacos plsticos a serem descartados em um nico saco antes de coloc-los no lixo. Aps o estudo, as algas devero ser herborizadas. O material necessrio para a herborizao estar disponvel no laboratrio. O estudo dever ser realizado na seguinte seqncia, que corresponde quela normalmente seguida nas pesquisas da rea de taxonomia: 1. Identificao - o material em estudo dever ser identificado utilizando-se de uma chave dicotmica que ser fornecida pelos professores. 2. Confirmao do gnero - aps a determinao do gnero, os alunos devero compar-lo descrio e figuras fornecidas por um livro texto, indicado no item

Referncias. Cada equipe dever dispor de pelo menos dois livros durante as aulas prticas. Sem estes, ser impossvel o desenvolvimento do projeto. Caso o gnero no corresponda descrio do material em estudo, a equipe dever voltar chave de identificao e tentar encontrar seu erro. 3. Descrio - aps se certificar da identificao correta, a equipe dever fazer uma descrio do material em estudo, incluindo apenas as caractersticas presentes em seu material e as importantes para a diferenciao com outros gneros. Devem ser tambm confeccionadas figuras. Aps o trmino do trabalho prtico, o tempo disponvel ao final de cada aula dever

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ser utilizado para a organizao dos dados e preparao do exerccio para entrega.

B) Atividades durante o desenvolvimento dos exerccios em laboratrio. Foram planejadas trs aulas para o desenvolvimento desses exerccios. Os professores juntamente com as equipes devero selecionar os materiais a serem estudados em cada aula. Esses materiais devero ser includos no exerccio a ser entregue ao trmino da aula. Isto no impede que outras algas sejam observadas durante as aulas prticas, caso haja tempo, porm, no devem fazer parte do texto para avaliao.

Aula I. Phaeophyta - um exemplar filamentoso e dois exemplares parenquimatosos. Bacillariophyta e Pyrrophyta - trs exemplares (total).

Aula II. Rhodophyta - um exemplar filamentoso simples, um exemplar pseudoparnquimatoso (calcificado ou no) e um exemplar parenquimatoso.

Aula III. Euglenophyta - um exemplar. Chlorophyta - um exemplar filamentoso, um exemplar parenquimatoso e um exemplar cenoctico.

C) Forma de apresentao dos exerccios (um por aula). Os exerccios propostos tm como objetivo o treinamento nos procedimentos bsicos de identificao, ilustrao e descrio dos txons de algas selecionados. Alm disso, durante seu desenvolvimento o aluno ter oportunidade de entrar em contato com a morfologia vegetativa e reprodutiva dos grupos estudados. 1) Ttulo - deve ser conciso e refletir o contedo do exerccio. 2) Sinopse dos gneros identificados na aula, os quais devero estar ordenados segundo seus posicionamentos taxonmicos dentro de um sistema de classificao. 3) Descrio detalhada de cada txon, iniciando pelo aspecto macroscpico ou aparncia geral do organismo estudado. 4) Figuras de cada txon estudado, incluindo detalhes das estruturas reprodutivas observadas.

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5) Observaes feitas em campo sobre o ambiente em que foi encontrado cada txon.

D) Material necessrio para a realizao do trabalho prtico em sala de aula. Alm do material j pedido para as primeiras aulas prticas (lmina, lamnula, pina, etc.) e dos materiais solicitados para a excurso, cada equipe dever trazer para as aulas prticas dois livros para auxiliar na identificao e uma cpia xerox do glossrio que se encontra nas ltimas pginas do livro Bold & Wynne (1985).

E) Herborizao. O material estudado durante um projeto taxonmico deve, via de regra, ser depositado em um herbrio, para que seja possvel posteriormente seu estudo por outras pessoas. Por isso, o curso dever incluir um perodo de tempo ao final de cada aula em que o material estudado ser herborizado, sendo ento repassadas tcnicas para esse procedimento. Dessa forma, o material estudado por sua equipe no dever ser desprezado, mas sim guardado para herborizao. Um exemplar de cada txon herborizado far parte do exerccio dirio.

REFERNCIAS BSICAS PARA OS EXERCCIOS


Bold, H.C. & Wynne, M.J. 1985. Introdution to the algae. Struture and reproduction. 2nd Ed. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs. Joly, A.B. 1957. Contribuio para o conhecimento flora ficolgica da Baa de Santos e arredores. Bolm Fac. Filosofia, Cincias Univ. S. Paulo. Ser. Bot. 14: 1-196. Joly, A.B. 1965. Flora marinha do litoral norte do Estado de So Paulo e regies circunvizinhas. Bolm Fac. Filosofia, Cincias Univ. S. Paulo. Ser. Bot. 21: 1-393. Joly, A.B. 1967. Gneros de algas marinhas da costa atlntica latino-americana. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. Joly, A.B. 1975. Botnica. Introduo taxonomia vegetal. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. Lee, R.E. 1989. Phycology. 2nd Ed. Cambridge University Press, Cambridge. Littler, D.S.; Littler, M.M.; Bucher, K.E. & Norris, J.N. 1989. Marine plants of the

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Introduo ao Estudo das Algas Exerccio: Algas

Caribbeans. Smithsonian Institution Press, Washington. Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S. E. 2007. Biologia Vegetal. 7a ed. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro,RJ, Brasil. Scagel, R.F.; Bandoni, R.J.; Rouse, G.E.; Schofield, W.B.; Stein, T.R. & Taylor, T.M.C. 1965. An evolutionary survey of the plant kingdom, Wadsworth Publishing Co., Inc., California. Smith, G.M. 1971. Botnica cryptogmica. Volume I. Algas e Fungos. Fundao Caluste Gulbenkian, Lisboa. Sze, P. 1986. A biology of the algae. Wm C. Brown Publishers, Dubuque. Ugadim, Y. 1970. Algas marinhas do litoral sul do Estado de So Paulo e regies circunvizinhas. Tese de Doutorado, Universidade de So Paulo, So Paulo. Ugadim, Y. 1973. Algas marinhas bentnicas do litoral sul do Estado de So Paulo e do litoral do Estado do Paran (Brasil). I-Diviso Chlorophyta. Bolm Botnica, Univ. S. Paulo 1: 11-77. Ugadim, Y. 1974. Algas marinhas bentnicas do litoral sul do Estado de So Paulo e do litoral do Estado do Paran (Brasil). III - Diviso Rhodophyta (1): Goniotrichales, Bangiales, Nemalionales e Gelidiales. Bolm Botnica, Univ. S. Paulo 2: 93-137. Ugadim, Y. 1976. Ceramiales do litoral sul do Estado de So Paulo e do litoral do Estado do Paran (Brasil). Bolm Botnica, Univ. S. Paulo 4: 133-172 Van den Hoek, C; Mann, D.G. & Jahns, H.M. 1995. Algae - an introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge. Weberling, F. & Schwantes, H.O. 1986. Taxonomia vegetal. Editora Pedaggica e Universitria, So Paulo.

CRITRIOS DE AVALIAO DOS EXERCCIOS


Alm do contedo (coerncia, clareza, objetividade, etc.), sero avaliados os seguintes itens: - figuras e legendas; - descries; - observaes de campo; - identificao; - citaes de nomes cientficos; - herbrio.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta

DIVISES BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, ARTHROPHYTA, LYCOPODOPHYTA E PTEROPHYTA

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Adaptao das Plantas ao Ambiente Terrestre

ADAPTAO DAS PLANTAS AO AMBIENTE TERRESTRE

Acredita-se que as plantas terrestres tenham surgido na era paleozica, originadas a partir de ancestrais aquticos. O primeiro fssil bem conservado dessas plantas terrestres primitivas data de 395 milhes de anos, pertencendo ao gnero Rhynia. Embora diferentes teorias sobre a origem dos vegetais terrestres tenham sido propostas, todas elas concordam que as plantas terrestres se originaram a partir da linhagem verde, de algas com clorofila a e b, possivelmente de algum representante do grupo das Coleochaetales. Certas algas podem suportar perodos relativamente longos de dessecao, ou mesmo viver permanentemente em ambientes apenas midos, onde raramente ou nunca ficam imersas em gua. No entanto, sua dependncia da gua ainda muito grande. A origem e evoluo das plantas terrestres esto ligadas, nesse sentido, ao aparecimento de adaptaes que tornaram os vegetais progressivamente mais independentes do meio aqutico. Entre elas, as mais facilmente observaveis so as morfolgicas. No entanto, modificaes de ordem bioqumica, fisiolgica e reprodutiva foram to importantes quanto estas. Uma primeira necessidade para a sobrevivncia no ambiente terrestre est relacionada reduo da perda d'gua por evaporao, sem o que a planta, em algum tempo, estaria completamente seca. Vrias adaptaes podem ser encontradas nas plantas com essa funo. A epiderme uma camada externa de tecido diferenciado onde as clulas encontram-se intimamente justapostas, dificultando a perda de gua das camadas inferiores. Esse tecido torna-se muito mais eficiente com o aparecimento de uma camada de cera que ocorre sobre a epiderme, denominada cutcula, que reduz ainda mais a perda de gua por evaporao. Por outro lado, ao impermeabilizar o vegetal, essas estruturas tambm dificultam a realizao de trocas gasosas, essenciais fotossntese e respirao (gs carbnico e oxignio, respectivamente), surgindo adaptaes como poros e cmaras aerferas onde as trocas podem ocorrer com um mnimo de perda de gua. Alm disso em outros grupos nota-se o aparecimento de uma estrutura formada por clulas especialmente

diferenciadas da epiderme, os estmatos, em cujo centro situa-se um poro (ostolo). A abertura e o fechamento desse poro permite o controle das trocas gasosas. Outra adaptao necessria conquista do ambiente terrestre est relacionada

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Adaptao das Plantas ao Ambiente Terrestre

absoro de gua e nutrientes. No ambiente aqutico, todas as clulas que recobrem o vegetal esto em contacto com o meio e podem absorver diretamente gua e os sais minerais nela dissolvidos. No ambiente terrestre esses elementos so obtidos, de forma geral, do substrato. Rizides e razes realizam essa funo e, ao mesmo tempo, permitem melhor fixao e apoio em substrato particulado, no qual os elementos de fixao existentes nas algas no so eficientes. O transporte dessa gua e sais absorvidos pelas razes ou rizides, bem como de outras substncias produzidas pela planta tambm um problema para as plantas terrestres. Nas algas, que normalmente esto completamente imersas na gua e cuja espessura jamais ultrapassa poucos centmetros, sendo normalmente muito menor, o transporte clula a clula pode ocorrer. No ambiente terrestre, a gua proveniente do solo, sendo necessria sua elevao contra a fora de gravidade. Desta forma, o mecanismo de transporte clula a clula eficiente apenas em percursos muito curtos, o que limita o crescimento em altura dos vegetais. Por outro lado, ao observar-se uma alga qualquer fora da gua, por exemplo durante uma mar baixa, fica evidenciado um outro tipo de problema: a sustentao, que no meio lquido dada pela prpria gua, desaparece fora dela, levando o organismo a colapsar sobre si mesmo. Alm disso, ao se imaginar um organismo de porte arbreo, fica evidente tambm que as clulas da base seriam esmagadas pelo peso do restante do vegetal acima delas, o que tambm limitaria o tamanho. A adaptao relacionada tanto ao problema da conduo de gua, sais e outras substncias atravs da planta, como de sua sustentao no meio areo foi dada pelo aparecimento de uma nova substncia qumica, a lignina, em um interessante exemplo da importncia da evoluo bioqumica dos grupos vegetais como um todo. Essa substncia deposita-se lentamente nas paredes das clulas, endurecendo-as e, em ltima instncia levando-as morte. Essas clulas so constituintes do xilema, responsvel tanto pela conduo de gua e sais minerais como pela sustentao da planta. Clulas onde apenas as paredes so lignificadas so denominadas elementos traqueais e atravs de seu interior, vazio, ocorre o processo de conduo da gua. Clulas mais estreitas com maior grau de lignificao so denominadas fibras, tendo como funo a sustentao do vegetal. Em seu conjunto esses elementos permitiram um aumento progressivo do tamanho dos vegetais terrestres, proporcional ao seu grau de lignificao. Durante o processo de ocupao do ambiente terrestre tambm foi necessrio o aparecimento de adaptaes reprodutivas, tendo em vista que as algas dependem da gua para o transporte dos gametas e mesmo para a posterior disseminao de gametas

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e esporos. As plantas terrestres consideradas mais primitivas so dependentes da gua tambm para fecundao, sendo o gameta masculino liberado para nadar at o feminino apenas em ocasies em que o ambiente apresente suficiente grau de umidade (gotas de orvalho por exemplo). A independncia completa de gua no meio externo atingida apenas em parte das Gimnospermas e nas Angiospermas, onde h a formao do tubo polnico durante a fecundao. Por outro lado, surgiram adaptaes para proteo contra o estresse do ambiente areo, passando os elementos reprodutivos a serem protegidos por um envoltrio de clulas vegetativas.

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DIVISO BRYOPHYTA

bryon (grego) - musgo phyton (grego) - planta

A Diviso Bryophyta compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como musgos ou hepticas. So organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos so unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.

CARACTERSTICAS BSICAS
- Clorofila a e b. - Material de reserva: amido. - Parede celular de celulose. - Presena de cutcula*. - Histrico de vida diplobionte heteromrfico, esporfito parcial ou completamente dependente do gametfito*. - Reproduo oogmica. - Esporfito no ramificado, com um nico esporngio terminal*. - Gametngio e esporngios envolvidos por camada de clulas estreis*. *Caractersticas que permitem a distino entre algas e brifitas de forma geral (grifadas).

OCORRNCIA
As brifitas so caractersticas de ambientes terrestres midos. Entretanto, algumas apresentam adaptaes que permitem a ocupao dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto imerso, em ambientes totalmente aquticos, como a desidratao quando atuam como sucessores primrios na colonizao, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regies polares. Apresentam-se entretanto sempre dependentes da gua, ao menos para o deslocamento do anterozide flagelado at a oosfera. No h representantes marinhos.

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HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA


As brifitas so diplobiontes, apresentando alternncia de geraes heteromrficas entre gametfito ramificado, fotossintetizante e independente, e esporfito no ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametfito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporfito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametfitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzir as estruturas reprodutivas, normalmente ereta, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblquas ao eixo longitudinal (protonema), que dar origem a parte ereta. Os gametfitos so compostor por rizides, fildios e cauldios. Os mais simples no apresentam diferenciao entre fildio e cauldio e geralmente so prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas,

normalmente eretos, so denominados folhosos. No pice dos gametfitos surgem estruturas de reproduo caractersticas, denominados arquegnios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e

anterdios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozides). Em condies adequadas de umidade os anterozides pequenos e biflagelados so liberados pelo rompimento da parede do anterdeo, enquanto as clulas do canal do arquegnio rompem-se, liberando um fludo que direciona os anterozides at a oosfera, havendo ento a fecundao. Nas brifitas o zigoto germina sobre a planta me e o esporfito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependncia parcial ou total. Os esporfitos nunca so ramificados e apresentam diferentes graus de

complexidade segundo o grupo que pertencem, sendo formados por p, seta e cpsula. O p fica imerso no tecido do gametfito e responsvel pela absoro de substncias nutritivas e gua. Sustentado pela seta encontra-se o esporngio, terminal, denominado cpsula, apresentando um envoltrio de tecido externo com funo de proteo, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporgeno). Em certos casos, quando a cpsula apresenta deiscncia (= abertura) transversal, observa-se um oprculo que se destaca para permitir a passagem dos

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esporos. Os dentes do peristmio (grego: peri = ao redor, stomios = boca), atravs de movimentos higroscpicos, devidos variao da umidade do ar, ajudam na liberao dos esporos. A cpsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que formada por restos do tecido do arquegnio transportados durante o desenvolvimento do esporfito, e fornece uma proteo adicional. O esporfito, embora sempre dependente do gametfito pode, em certas classes de Bryophyta, realizar fotossntese, ao menos durante o incio de seu desenvolvimento.

REPRODUO
Alm da reproduo gamtica e esprica, j apresentados no histrico de vida, as brifitas podem apresentar algumas formas de reproduo vegetativa: 1. Fragmentao - desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivduo. 2. Gemas (ou propgulos) - estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida que daro origem a um novo indivduo. As gemas so produzidas dentro de estruturas em forma de taa denominadas conceptculos. 3. Aposporia - desenvolvimento do esporfito em gametfito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regenerao origina um gametfito. Pode resultar na formao de organismos poliplides. 4. Apogamia - desenvolvimento do gametfito em esporfito sem que haja fecundao. Pode ocorrer no apenas a partir de gametas, mas tambm de fildios ou do prprio protonema.

CLASSIFICAO
Na antiguidade, o termo muscus era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, alm das brifitas propriamente ditas, os lquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados. Embora na Renascena alguns autores tenham estudado gneros de interesse mdico, Dillenius (1741) em sua obra Historia Muscarum foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cpsula (esporngio) como antera e os esporos como gros de plen. Em

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funo disso, Linnaeus (1753) em Species Plantarum classifica as brifitas como prximas a angiospermas. A interpretao correta das estruturas encontradas nesses vegetais, no apenas referentes ao esporfito, mas tambm ao ciclo de vida, a funo de anterdios e arquegnios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificao. Atualmente, brifitas so separadas pela maioria dos autores em trs classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (ex. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas trs classes como divises (ex. Raven et al., 2007), segundo tendncias relacionadas ao conhecimento da filogenia desses grupos.

Classe Hepaticae
hepatos (grego) = fgado Na Classe Hepaticae encontram-se includas todas as brifitas com o esporfito mais simples que conhecemos, isto aquele no qual no h tecidos estreis no interior da capsula. Representantes da Classe Hepaticae podem possuir gametfito taloso, com simetria dorsiventral, caractersticos desta classe, havendo tambm representantes folhosos. Os gametfitos apresentam talo de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizides unicelulares, clulas com vrios cloroplastos, anterdios e arquegnios superficiais. O protonema reduzido, constitudo por poucas clulas, sendo considerado por alguns autores como ausente. O esporfito delicado, de tamanho reduzido e geralmente aclorofilado, muitas vezes no sendo visvel a olho nu. A cpsula simples, sendo envolvida por uma camada de tecido uniestratificada. A maturao dos esporos simultnea. A liberao dos esporos de seu interior feita atravs de uma abertura longitudinal dessa parede (deiscncia longitudinal). A disperso dos esporos auxiliada por elatrios, clulas mortas que ocorrem entre esporos, apresentando paredes com reforo em espiral que, atravs de movimentos higroscpicos, arremessam esses esporos distncia. Os elatrios tm origem tambm a partir de clulas me de esporos, no havendo tecido vegetativo no interior da cpsula das Hepaticae. A Classe Hepaticae constituda por cerca de 300 gneros e 10.000 espcies. Marchantia polymorpha O talo de M. polymorpha apresenta uma estrutura das mais complexas entre as

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hepticas. O gametfito tem o corpo vegetativo grande, com 5 10 cm de tamanho total, lobado e ramificado dicotomicamente, em forma de fita estreita com bordos ligeiramente ondulados. Do lado ventral h duas ou mais fileiras de escamas e rizides de dois tipos: uns tm paredes lisas e se desenvolvem predominantemente no sentido vertical penetrando no substrato, enquanto outros so tuberculados (com espessamento), desenvolvendo-se predominantemente no sentido horizontal. A superfcie dorsal do talo apresenta-se dividida em reas losangulares, no centro dos quais h um poro aerfero. Esse se comunica com cmaras internas, denominadas aerferas, onde se encontram os filamentos assimiladores; abaixo dessa regio, o parnquima formado por um talo no clorofilado que funciona como depsito de material de reserva. Nesse parnquima encontram-se tambm pelo menos dois outros tipos de clulas isoladas, as coradas com antocianina (avermelhadas) e as que contm leo. No lado dorsal ocorrem estruturas em forma de clice, denominadas

conceptculos, no interior dos quais se desenvolvem propgulos pluricelulares de contorno elptico comprimido. Ao invs de ocorrer sobre a superfcie do talo, como em muitas outras hepticas, os anterdios e arquegnios desenvolvem-se em ramos especiais, ficando elevados sobre o talo. Esses ramos so denominados respectivamente anteridiforos e

arquegoniforos (grego foros = portador), diferenciando-se por apresentar lobos do ramo masculino mais fendidos. O esporfito se desenvolve dentro do arquegnio feminino, constando de um p, uma seta curta e uma cpsula, que s emerge do envoltrio ao final de seu desenvolvimento, pela distenso da seta.

Classe Anthocerotae
anthos (grego) = flor A Classe Anthocerotae constituda por representantes talosos, com simetria dorsiventral sendo o talo, de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizides unicelulares. As clulas do gametfito apresentam apenas 1 cloroplasto. Anterdios e arquegnios se encontram imersos no tecido vegetativo, o que constitui uma semelhana deste grupo com as pteridfitas. O esporfito bem caracterstico, no apresentando seta e possundo uma cpsula alongada e clorofilada. A regio basal da cpsula apresenta clulas meristemticas que permitem seu crescimento indefinido e a liberao contnua de esporos. A maturao desses esporos ocorre gradualmente da base para o pice do esporfito, at que sejam

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liberados atravs de uma fenda longitudinal no pice da cpsula. de se destacar a complexidade do esporfito que possui uma columela central, ao redor do qual se encontram os esporos em vrios graus de diferenciao, os pseudo- elatrios pluricelulares e higroscpicos e uma camada de tecido pluriestratificada que envolve o tecido esporgeno, externamente diferenciada em uma epiderme e onde ocorrem as clulas com cloroplastos. Na epiderme podem diferenciar-se estmatos no funcionais. A Classe Anthocerotae apresenta apenas 4 gneros e 300 espcies. O gnero mais comum Anthoceros, sendo abundante em todo o Brasil, cuja descrio, em termos gerais corresponde da classe, acima apresentada. O talo desse gnero multilobado, carecendo de diferenciao interna, exceto pelas cmaras ventrais de mucilagem que podem abrigar algas azuis do gnero Nostoc, que ocorrem associadas.

Classe Musci
muscus (latim) = musgo A Classe Musci constituda por representantes com gametfitos folhosos de simetria radial, normalmente eretos, fixos ao substrato por rizides pluricelulares. Apresentam vrios cloroplastos por clula e desenvolvimento de protonema. Anterdios e arquegnios so superficiais. Os maiores representantes de brifitas esto nesta classe, podendo exceder a 30 cm de comprimento, como por exemplo no gnero Dawsonia. O esporfito bem visvel, clorofilado e bastante diferenciado, apresentando cpsula envolta por tecido multiestratificado onde a camada externa pode apresentar um tipo primitivo de estmatos. No interior da cpsula encontram-se os esporos, ao redor de uma columela. A maturao dos esporos no interior da cpsula simultnea. A deiscncia transversal, atravs da abertura do oprculo, sendo a disperso dos esporos auxiliada por movimentos higroscpicos do peristmio. A Classe Musci a maior dentre as brifitas, sendo representada por cerca de 700 gneros e 14.000 espcies.

IMPORTNCIA
As brifitas so ecologicamente importantes por serem espcies pioneiras na colonizao, criando condies para a instalao posterior de outros organismos. Por esse motivo, so plantadas em locais sujeitos eroso. O gnero Sphagnum aproveitado por sua capacidade de absoro e reteno de

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lquidos sendo utilizado, por exemplo, na horticultura ou em derrames de petrleo. A turfa, utilizada como combustvel, proveniente da deposio de Sphagnum em lagos de origem glacial no hemisfrio norte. A parede celular desse gnero possui grande capacidade de absoro de bases, ao mesmo tempo em que libera ons H+ levando, em locais onde suas abundncias grande, acidificao do meio (at pH 3,0) e impedindo a existncia de organismos decompositores. A deposio de sucessivas camadas desses vegetais mortos leva assim a formao das turfeiras. O uso de turfa na destilao do usque escocs d a essa bebida seu aroma caracterstico.

Gametfito - Resumo das caractersticas diferenciais nas trs classes de brifitas.


Hepaticae Estrutura Simetria Rizides Cloroplastos/clula Protonema Anterdios/aruqegnios Taloso ou folhosos Dorsiventral ou unicelular Unicelular Vrios Reduzido Superficiais Anthocerotae Talosos Dorsiventral Unicelulares Um Ausente Imersos Musci Folhosos Radial Pluricelulares Varios Presente Superficiais

Esporfito - Resumo das caractersticas diferenciais nas trs classes de brifitas.


Hepaticae Estrutura Crescimento Seta Forma da cpsula Pequeno, aclorofilado Definido Presente Simples Anthocerotae Grande, clorofilado Contnuo Ausente Alongada Musci Grande, clorofilado Definido Presente Diferenciada (oprculo, peristmio) Maturao dos esporos Disperso dos esporos Columela Deiscncia estmatos Simultnea Elatrios Ausente Longitudinal ou irregular Ausente Gradual Pseudoelatrios Presente Longitudinal Presente Simultnea Dentes do peristmio Presente Transversal Presente

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Introduo s Plantas Vasculares

INTRODUO S PLANTAS VASCULARES

As Criptgamas vasculares so assim chamadas por possuir tecidos vasculares que permitem a conduo de gua, sais minerais e outras substncias atravs do vegetal. As caractersticas que permitem sua diferenciao das brifitas podem ser assim resumidas: - Presena de tecidos vasculares. - Lignificao de parte das clulas (parede celular). - Histrico de vida diplobionte, com alternncia de geraes heteromrfica onde o esporfito, dependente apenas na fase inicial de seu desenvolvimento, dominante e o gametfito, embora diminuto, independente. - Grande nmero de estmatos em todas as partes fotossintetizantes do vegetal. As criptgamas vasculares, assim como as brifitas, possuem ainda em comum com as algas verdes o tipo de pigmentos (clorofilas a e b, carotenides - lutenas, -caroteno), amido como substncia de reserva, parede celulsica e a presena de flagelos (no caso das criptgamas terrestres apenas no gameta masculino).

As criptgamas vasculares mantm ainda a reproduo oogmica, cutcula, gametngio e esporngio envolvidos por camadas de clulas vegetativas e histrico de vida diplobionte heteromrfico, adaptaes j encontradas nas brifitas. So eucariontes, pluricelulares e fotossintetizantes, pertencendo, portando, ao Reino Plantae (sensu Whittaker, 1969). Por essas caractersticas as criptgamas vasculares foram englobadas por muitos autores dentro de uma nica diviso, denominada Pteridophyta. Entretanto, as pteridfitas so bastante diversas entre si, tanto em relao aos tecidos condutores e ao grau de lignificao, como tambm no que se refere morfologia e reproduo, fator que levaram autores a inclu-las em quatro divises diferentes, Psilophyta, Lycopodophyta, Arthrophyta e Pterophyta, como por exemplo no sistema apresentado por Scagel et al. (1965), adotado nesta apostila. Dados atuais reforam essa tendncia. No histrico de vida o gametngio feminino, denominado arquegnio, possui em seu interior o gameta feminino, denominado oosfera. Os gametas masculinos so os anterozides. Em condies adequadas de umidade, a parede do anterdio rompe-se e os anterozides pequenos e flagelados so liberados, nadando ento em direo ao arquegnio onde penetram por um canal especialmente diferenciado em sua poro mais alongada, at atingir a oosfera, ocorrendo ento a fecundao. O zigoto germina sobre a

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prpria planta me, dando origem ao esporfito, fase dominante, dependente do gametfito apenas nos estgios iniciais. O esporfito ir formar, atravs de meiose, esporos que, ao germinarem, daro origem a um novo gametfito. Existem vrios tipos de cilindro vascular nas plantas vasculares. Os cilindros chamados protosteles possuem a parte central preenchida por xilema enquanto sifonosteles, dictiosteles e eusteles a tm preenchida por parnquima medular (tecido vivo). O grau de lignificao dos tecidos do caule pequeno. As folhas so classificadas em dois tipos, segundo o padro de vascularizao que apresentam: folhas onde os feixes vasculares que se dirigem nervura foliar no deixam lacuna no cilindro vascular so denominadas micrfilas, sendo normalmente menores e apresentando nervuras no-ramificadas; as folhas onde os feixes vasculares que se dirigem nervura foliar deixam uma lacuna preenchida por parnquima so denominadas macrfilas, podendo apresentar tamanho bem maior, com nervuras ramificadas.

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DIVISO PSILOPHYTA

psilos (grego) = n phyton (grego) = planta

CARACTERSTICAS BSICAS
- Caule vascularizado e fotossintetizante. - Ausncia de razes (presena de rizides unicelulares). - Ausncia de folhas (presena de escamas). - Esporngios terminais reunidos em sinngios. - Homosporados (um nico tipo de esporos). - Gametfito cilndrico aclorofilado.

HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA


A Diviso Psilophyta compreende os vegetais vasculares mais simples, possuindo esporfito de tamanho relativamente pequeno quando comparado s demais Pteridfitas, com caule cilndrico, fotossintetizante, cilindro vascular tipo protostele, pouco lignificado, e sem folhas ou razes, apresentando apenas escamas ou rizides. Os esporngios terminais esto situados em ramos laterais muito curtos, reunidos em grupos de trs, formando sinngios. A partir da meiose ocorrida nos esporngios surgem esporos cujo desenvolvimento origina os gametfitos. O gametfito monico efmero e diminuto, tendo formato cilndrico, saprfita e independente do esporfito, apesar de ser totalmente aclorofilado. Encontra-se sempre em simbiose com fungos. Existem apenas dois gneros atuais, Psilotum e Tmesipteris, o primeiro

caracterstico de regies tropicais e o segundo nativo da Nova Zelndia e Austrlia. Embora muitos autores considerem esta diviso a mais primitiva dentre as pteridfitas, recentemente foi sugerido que ela seria derivada a partir de pterfita, em funo da existncia de representantes desse grupo (ex. Stromatopteris), cujos gametfitos apresentam morfologia semelhante e tambm so saprfitas com esporfitos

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sem

razes

ou com

razes

pouco diferenciadas

e no funcionais, entre outras

caractersticas. Entretanto, esta teoria no foi completamente aceita por muitos botnicos em funo das muitas caractersticas distintas entre estes representantes e Psilotum.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Diviso Lycopodophyta

DIVISO LYCOPODOPHYTA
lycos (grego) = lobo podos (grego) = p phyton (grego) = planta

CARACTERSTICAS BSICAS
- Caule, razes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporngios reunidos em estrbilos. - Homosporadas ou heterosporadas. - Gametfito cilndrico clorofilado.

HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA


A Diviso Lycopodophyta compreende vegetais vasculares cujo esporfito possui caule, raz e folhas verdadeiras, vascularizadas (com xilema e floema). As folhas dispem-se espiraladamente ao redor do caule e so do tipo micrfila. No pice dos ramos frteis encontram-se os estrbilos, estruturas especiais onde os esporngios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas modificadas com funo de proteo. Nos esporngios, a partir da meiose, diferenciam-se esporos haplides que originam os gametfitos. As licopodfitas podem ser homosporadas (ex. Lycopodium sp.) como brifitas ou psilfitas. Entretanto, alguns gneros podem apresentar esporngios diferenciados originando dois tipos de esporos: megasporngios, onde so originados por meiose quatro esporos de tamanho maior, denominados megsporos, que se desenvolvero em gametfitos femininos e microsporngios, onde so originados, tambm por meiose, grande nmero de esporos de tamanho menor, denominados micrsporos, que daro origem gametfitos masculinos. Plantas que possuem esse tipo de diferenciao de esporos e esporngios so denominadas heterosporadas (ex. Selaginella sp.). Os gametfitos haplides so macios e sempre diicos nas espcies

heterosporadas, originando arquegnios ou anterdios que produzem anterozides biflagelados.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Diviso Lycopodophyta

A diviso apresenta apenas cinco gneros atuais, dentrev eles Lycopodium, Selaginella e Isoetes, amplamente distribudos em regies tropicais e temperadas.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Diviso Arthrophyta

DIVISO ARTHROPHYTA

arthros (grego) - articulado phyton (grego) - planta

CARACTERSTICAS BSICAS
- Caule, raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Esporngios reunidos em esporangiforos. - Homosporadas. - Esporos com elatrios. - Gametfito membranoso clorofilado.

HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA


A Diviso Arthrophyta compreende vegetais vasculares com folhas micrfilas de insero verticilada, apresentando razes verdadeiras (vascularizadas). No pice dos ramos frteis encontram-se estruturas denominadas, da mesma forma que em Lycopodophyta, de estrbilos que se apresentam, no entanto, com estrutura diferente daquelas. Nas artrfitas, os esporngios encontram-se reunidos em

esporangiforos (do grego, foros = portador), possivelmente originados a partir da fuso de ramos durante a evoluo do grupo. As artrfitas so homosporadas, originando-se nos esporngios apenas um tipo de esporo a partir da meiose. Os esporos possuem elatrios originados de sua parede celular e que, pela perda de gua distendem-se quando se rompe o envoltrio do esporngio e a umidade relativa diminui. Os gametfitos haplides originados a partir do desenvolvimento desses esporos so membranosos, diicos, podendo apresentar dimorfismo sexual ou sendo monicos, apresentando, nesse caso, protoginia, observando-se inicialmente o aparecimento dos arquegnios e, apenas aps o desaparecimento destes, o de anterdios. Esta diviso apresenta apenas um gnero atual, Equisetum, com espcies ocorrendo tanto em regies temperadas como tropicais.

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DIVISO PTEROPHYTA

pteros (grego) - pena phyton (grego) - planta

CARACTERSTICAS BSICAS
- Caule, raizes e folhas verdadeiras (vascularizadas). - Folhas macrfilas (com excees). - Vernao circinada e consequente presena de bculo. - Esporngios reunidos em soros, espigas, sinngios ou esporocarpos. - Homosporadas (heterosporadas em poucos grupos). - Gametfito clorofilado.

HISTRICO DE VIDA E MORFOLOGIA


A Diviso Pterophyta compreende vegetais vasculares com folhas e razes verdadeiras (vascularizadas). As folhas so macrfilas na maioria dos grupos, ou seja, existe uma lacuna no cilindro vascular no ponto em que os feixes vasculares dirigem-se folha. O maior grau de vascularizao permite que as folhas nessa diviso atinjam um tamanho maior que nas demais criptgamas vasculares. As folhas podem ser simples ou ter sua lmina dividida, ficando os elementos resultantes da diviso (fololos) ligados entre si pela nervura central da folha (rquis). Estas folhas so denominadas compostas ou pinadas. Caso as divises apresentadas cheguem at a rquis, a folha denominada pinatisecta, enquanto que, se as divises forem incompletas, a folha denominada pinatifida. Folhas tripinadas, repetidamente etc., podendo subdivididas ser recebem por a denominao em de bipinadas, ou

classificadas,

exemplo,

bipinatifidas

bipinatisectas, em funo do tipo de diviso apresentado. O padro de nervao das folhas apresenta grande importncia taxonmica. Alm disso, na maioria dos grupos, as folhas tm um arranjo peculiar da gema apical: a face

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Diviso Pterophyta

inferior da folha cresce mais que a superior (vernao circinada), resultando em seu enrolamento, formando uma estrutura caracterstica denominada bculo. O caule normalmente subterrneo, embora existam caules areos em alguns grupos. Os esporngios encontram-se reunidos em soros, esporocarpos, espigas ou sinngios. Nos dois primeiros casos os esporngios encontram-se livres, protegidos ou no por uma camada de tecido protetor (indsio), enquanto que tanto nas espigas como nos sinngios os esporngios esto fundidos dentro de tecido foliar. Espigas so formadas por ramos modificados fundidos entre si. As pterfitas so classificadas ainda quanto origem e ao tipo de desenvolvimento do esporngio. Esporngios leptosporangiados tm origem a partir de uma nica clula superficial a partir da qual surge tanto o tecido esporgeno quanto o envoltrio de clulas vegetativas, normalmente com uma nica camada de clulas. Esporngios

eusporangiados tm origem a partir de vrias clulas superficiais surgindo, a partir de sua diviso, duas camadas superficiais, das quais a superior dar origem um envoltrio com muitas camadas e a interna ao tecido esporgeno. Soros podem ocorrer na margem (soros marginais) ou na face inferior dos fololos, podendo ser envolvidos por uma camada protetora (indsio) ou no. A forma do indsio varivel. chamado falso indsio quando resultado do dobramento da margem especialmente modificada da folha. Alm disso, a abertura do indsio pode ser gradual ou completa. O indsio pode ser persistente ou descduo, neste caso sendo totalmente perdido aps a maturao dos esporos. Nesses grupos, onde os esporngios encontram-se reunidos em soros, ocorre uma estrutura especialmente diferenciada, o anel (ou annulus) que, atravs de movimentos higroscpicos, responsvel pelo rompimento do estmio, uma camada de clulas de menor resistncia, especialmente diferenciada para esse fim. As clulas do anel so mortas e especialmente diferenciadas, apresentado as paredes voltadas para a face interna mais reforada que a voltada para a face externa. Nesse processo, ao sofrerem dessecao, essas clulas, por efeito da coeso entre as molculas de gua existentes em seu interior, tem reduzido seu volume, pela contrao da parede externa, menos reforada. Com isso, ocorre uma reduo do dimetro do esporngio, forando as clulas do estmio que, possuindo paredes pouco reforadas, acabam por se romper, expondo os esporos. Com a continuidade do processo de dessecao, as clulas do anel continuam a se contrair, at que a fora de coeso entre as molculas de gua em seu interior se torna menor que a tenso exercida pela parede

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externa, que retorna de forma explosiva ao seu tamanho original, arremessando os esporos do interior do esporngio. Tal processo pode se repetir diversas vezes, a medida que as diferentes clulas do anel vo perdendo gua. O anel pode ser longitudinal ou transversal em relao ao eixo do esporngio. Ocorre de forma incipiente em certos grupos, sendo denominado ento de escudo. As pterfitas so, em sua maioria, homosporadas, sendo no entanto heterosporadas nos representantes aquticos. Os esporos podem apresentar maturao simultnea, gradual ou mista. Os gametfitos haplides, tambm chamados de protalos, originados a partir do desenvolvimento desses esporos so membranosos, cordiformes (formato de corao) e monicos. A Diviso Pterophyta apresenta 10.000 espcies atuais, sendo sem dvidas as criptgamas vasculares mais diversificadas no presente. Exibem considervel diversidade de habitats, sendo mais comuns em regies tropicais, mas tambm podendo sobreviver em regies temperadas graas aos rizomas suculentos que persistem durante o inverno. Apresenta uma nica classe, Filicopsida, subdividida em seis ordens, com as caractersticas apresentadas na tabela a seguir.

Ophioglossales AMBIENTE Terrestre

Marattiales Terrestre

Osmundales Terrestre

Filicales Terrestre

Marsileales Aqutico ou terrestre

Salviniales Aqutico

FOLHA ESPORNGIO Agrupamento Espiga Sinngio

Macrfila

Micrfila

Pinas vegetativas

Soros

Esporocarpo (pina)

Esporocarpo (indsio)

Origem Camadas Diferenciao Anel Exemplos

Eusporangiado Vrias Vrias 2 Homosporado Ausente Ophioglossum Ausente Marattia No h (escudo) Osmunda

Leptosporangiado 1 1 Heterosporado Presente Polypodium Adiantum Marsilea Ausente Salvinia Azolla 1

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Fsseis de Criptgamas Vasculares

FSSEIS DE CRIPTGAMAS VASCULARES


As Divises Psilophyta, Lycopodophyta e Arthrophyta representam antigas linhas de plantas terrestres, com poucos representantes atuais. Os primeiros fsseis indiscutveis de plantas vasculares so encontrados a partir do Perodo Devoniano (Era Paleozica) sendo, na realidade, mais antigos no registro geolgico que as brifitas. Uma vez que o nmero de fsseis encontrados diretamente dependente do grau de lignificao do corpo vegetal, possivel que as brifitas j existissem antes desse perodo, mas que fsseis no tenham sido encontrados. H evidncias da existncia de plantas terrestres no perodo anterior, o Siluriano, interpretadas como esporos ou partes de xilema. Entre os fsseis mais antigos de plantas vasculares encontra-se o gnero Rhynia pertencente extinta Diviso Rhyniophyta, tendo morfologia muito simples, apresentando caule ereto fotossintetizante, com ramificao dicotmica e esporngios terminais. No possuia folhas ou razes, sendo as primeiras substitudas e por rizides, respectivamente. O cilindro vascular do tipo protostlico. A Diviso Lycopodophyta, tambm originada no Perodo Devoniano, teve seu maior desenvolvimento durante os Perodos Carbonfero e Permiano, sendo amplamente dominante nesse perodo, com exemplares de grande altura e tecidos altamente liginificados, como por exemplo Lepidodendron, que atingia at 30 m de altura. A Diviso Arthrophyta apresenta um desenvolvimento paralelo de Lycopodophyta, podendo ser exemplificada pelo gnero Calamites. As plantas desse perodo constituram grandes florestas. Parte delas se transformou nas jazidas de carvo mineral atuais. As primeiras Pterophyta datam do Devoniano mdio. Plantas com aspecto semelhante s filicineas atuais, com folhas compostas, so mais abundantes no

Carbonfero e Permiano, como por exemplo o gnero Psaronius.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Ancestrais das Plantas Terrestres

ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES


Diversas teorias vm sendo formuladas procurando apontar quais grupos, dentre as algas, seriam os ancestrais das plantas terrestres. O aumento do conhecimento sobre a citologia, gentica e bioqumica das algas vem modificando substancialmente essas teorias, fornecendo novos elementos para o conhecimento da relao entre algas e plantas terrestres. aceito de forma geral que as plantas terrestres originaram-se a partir de algas da Diviso Chlorophyta, com clorofila a e b, que possuem no apenas o mesmo tipo de pigmentos mas tambm o mesmo tipo de reserva celular (amido) e os mesmos componentes na parede celular (celulose e pectina). Dentro das Chlorophyta a linha das carofceas a que apresenta maior semelhana com as plantas terrestres, sendo possvel que estas correspondam linhagem precursora das plantas terrestres. Dentro dessa linha, o gnero atual Coleochaete (Ordem Coleochaetales) o que possui maiores semelhanas com as plantas terrestres: 1) Presena de parnquima verdadeiro. 2) Diviso celular do tipo fragmoplasto, fibras do fuso persistentes durante a telfase, mantendo os ncleos afastados entre si. 3) Reproduo oogmica. 4) Reteno do zigoto na planta me. 5) Gameta feminino e zigoto recobertos por camada de clulas vegetativas.

Os eventos evolutivos necessrios para que uma alga desse tipo se transformasse em uma planta terrestre, seriam os seguintes: 1) Retardo na meiose (que em Coleochaete zigtica). 2) Desenvolvimento do zigoto dentro do gametfito. 3) Estabelecimento de uma relao nutricional entre gametfito e zigoto.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Tendncias Evolutivas em Criptgamas Terrestres

TENDNCIAS EVOLUTIVAS EM CRIPTGAMAS TERRESTRES


Diferentes teorias tm sido propostas para explicar a evoluo das plantas terrestres. O grau de evoluo de um grupo analisado em funo da presena de caractersticas consideradas primitivas e derivadas. Por sua vez, uma caracterstica considerada primitiva, ou derivada, em funo de seu grau de complexidade nos diferentes grupos, nas habilidades competitivas que confere, ou de sua presena ou ausncia em outros vegetais considerados primitivos ou derivados. Possveis tendncias evolutivas na localizao dos esporngios nas diferentes divises de plantas vasculares so levantadas normalmente a partir de um ancestral hipottico semelhante Rhynia, fssil mais antigo conservado de plantas vasculares. Em Psilophyta, Lycopodophyta e Arthrophyta sugere-se uma reduo dos ramos que transportam os esporngios. No caso de Lycopodophyta os esporngios ficam, ao final do processo evolutivo, protegidos por folhas, enquanto em Arthrophyta ficariam protegidos pelos prprios ramos fundidos. Em Pterophyta, a partir do ancestral tipo Rhynia formarse-iam ramos com folhas compostas, estando os esporngios inicialmente na borda da folha. Dessa forma, a presena de soros na face inferior da folha considerada um carter derivado. O conjunto de dados morfolgicos de espcies atuais e fsseis, associado a dados moleculares, tem originado novas interpretaes acerca dos agrupamentos filogenticos das criptgamas terrestres. Acredita-se que os grupo de brifitas tenham tido origens independentes, estando as hepticas mais prximas do ancestral aqutico e os antceros e musgos mais relacionados s plantas vasculares. Dentre estas, dois grupos se destacam, o primeiro incluindo as licopodfitas e grupos fsseis e o segundo as artrfitas, pterfitas e plantas com sementes. Devido a essa interpretao os grupos de brifitas, aqui apresentados por razes didticas, como classes, so considerados atualmente como divises independentes entre si.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Importncia Econmica das Criptgamas Vasculares

IMPORTNCIA ECONMICA DAS CRIPTGAMAS VASCULARES


Embora as pteridfitas atuais sejam pouco importantes econmicamente, os representantes fsseis desse grupo apresentam grande importncia por sua contribuio na formao de parte das reservas de carvo vegetal que vm sendo utilizadas pelo homem e cuja importncia vem sendo explorada em pases em desenvolvimento, especialmente na China, para o fornecimento de energia em usinas termo eltricas. Representantes atuais so utilizados na alimentao, especialmente no Oriente, sendo consumidos tanto folhas jovens como partes do rizoma desses vegetais. As frondes desses vegetais tambm so utilizadas para preparao de ch ou bebidas alcolicas. Algumas espcies so utilizadas em certas regies para fins medicinais como, por exemplo, o tratamento de verminoses, reumatismos ou lceras. Devido ao aspecto de certas frondes, as criptgamas vasculares so utilizadas tambm para fins ornamentais, tanto vivas como secas. O gnero aqutico Azolla ocorre associado algas azuis (Anabaena azollae) fixadoras de nitrognio, sendo utilizado para o enriquecimento do solo em plantaes de arroz no Oriente. As pteridfitas so ainda utilizadas no controle da eroso do solo.

REFERNCIAS
Banks, H.P. 1970. Evolution and plants of the past. The MacMillan Press Ltd. London. Bold, H.C. 1972. O reino vegetal. Editora Edgard Blucher Ltda. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. Bold, H.C., Alexopoulos, C.J. & Delevoryas, T. 1987. Morphology of plants and fungi. Harper & Row, Pub. New York. Brade, A.C. 1958. Chaves artificiais para determinao de gneros e subgneros brasileiros da Famlia Polypodiaceae. Conselho Nacional de Pesquisas, Rio de Janeiro. Clarke, G.C.S. & Duckett, J.G. 1979. Bryophyta systematics. Academic Press London. Conard, H.S. 1956. How to know the mosses and liverworts. W.M.C. Brown Co. Publishers, Dubuque. Delevoryas, T. 1966. Diversificao nas plantas. Livraria Pioneira, So Paulo.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Importncia Econmica das Criptgamas Vasculares

Doyle, W.T. 1970. The biology of higher cryptogams. The MacMillan Co., Toronto,. Foster, A.F. & Gifford, E.M. 1974. Comparative morphology of vascular plants. W.H. Freeman Company, San Francisco. Hell, K.G. 1969. brifitas talosas dos arredores da Cidade de So Paulo (Brasil). Bolm Botnica Univ. S. Paulo, 335. ser. Bot. 25: 1-187. Joly, A.B. 1975. Botnica. Introduo a taxonomia vegetal. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. JONES, D.L. 1987. Enciclopaedia of ferns. Timber Press, Portland. Lawrence, G.H.M. 1951. Taxonomia das plantas vasculares. Fund. Calouste Gulbenkian. Vol. 1. Captulos 1-4. Kenrick, p. & Crane, P.R. 1997 The origin and early evolution of plants on land. Nature, 389: 33-39. Mcalaster, A.L. 1969. Histria geolgica da vida. Editora Edgard Blcher Ltda, So Paulo. Mendes, J.C. 1977. Paleontologia geral. Editora da Universidade de So Paulo, So Paulo. Oliveira, E.C. 2003. Introduo biologia vegetal. 2a ed. Edusp, So Paulo, SP, Brasil. Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7a ed. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Rawitscher, R. 1972. Elementos bsicos de botnica. Companhia Editora Nacional, So Paulo. Scagel, R.F.; Bandoni, R.J.; Rouse, G.E.; Schofiled, W.B.; Siein, T.R. & Taylor, T.M.C. 1965. An evolutionary survey of the plant kingdon. Wadsworth Publishing Co., Inc., California. Schofield, W.B. 1985. Introduction to Bryology McMillan Publishing Company, New York. Smith, G.M. 1979. Botnica criptogmica. II. volume, Brifitas e Pteridfitas. Fundao Caluste Gulbenkian, Lisboa. Tryon, R.M. & Tryon, A.F. 1982. Ferns and allied plants - With special reference to Tropical America. Springer-Verlag, New York. Watson, E.V. The structure and live of Bryophytes. Hutchinson, London.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Aulas Prticas de Bryophyta, Psilophyta, Lycopodophyta e Arthrophyta

AULAS PRTICAS DE BRYOPHYTA, PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA

Objetivos: Coleta, identificao e caracterizao morfolgica de gneros de brifitas e pteridfitas vasculares. Reconhecimento de gametfitos e esporfitos e de suas estruturas especializadas.

Procedimentos: A coleta dever ser efetuada em jardins com acompanhamento de um professor ou monitor. Os exemplares coletados devero ser imediatamente

acondicionados em placas de petri tampadas para evitar dessecamento. Observe com cuidado e anote as caractersticas do ambiente em que cada espcie encontrada. Ao final de cada aula prtica sero selecionados grupos voluntrios para

apresentao dos diferentes materiais estudados.

DIVISO BRYOPHYTA

1) Marchantia (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o gametfito quanto cor, espessura maneira de fixao no substrato e ramificao. b) Observe conceptculos e propgulos. Qual a funo dos propgulos? c) Faa um corte transversal ao talo e observe cuidadosamente sua organizao vista ao microscpio, partindo da epiderme, na face superior, at os rizides, na face inferior. Com o auxlio da literatura, procure compreender o que so os diferentes tecidos. Faa um esquema com legenda. d) Procure distinguir os gametfitos masculinos e femininos, respectivamente, com arquegoniforos (chapu feminino, lobado) e anteridiforos (chapu masculino, digitado). e) Utilize lminas preparadas e permanentes, disponveis na aula, para observao de arquegnios, anterdios e esporfitos. Procure saber onde essas estruturas se localizam na planta.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Aulas Prticas de Bryophyta, Psilophyta, Lycopodophyta e Arthrophyta

2) Symphyogyna (Classe Hepaticae) a) Observe macroscopicamente o talo quanto a ramificao, espessura e cor e compare com o de Marchantia. b) Com o auxlio da literatura e de um esteromicroscpio identifique gametfitos femininos e masculinos. Identifique anterdios, arquegnios e esporfitos em

desenvolvimento sob as escamas situadas na face dorsal dos gametfitos. c) Caso haja esporfitos maduros, faa um esmagamento entre lmina e lamnula para observao dos elatrios e esporos. d) Esquematize todas as estruturas observadas, colocando legendas.

3) Anthoceros (Classe Anthocerotae) a) Observe macroscopicamente os gametfitos. Note, na face dorsal, os esporfitos filiformes. Esquematize. b) Coloque um fragmento do gametfito sobre uma lmina com uma gota de gua e observe em um esteromicroscpio. Note a presena, internamente, de manchas escuras que correspondem a colnias de Anabaena associadas ao gametfito. Observe o nmero de cloroplastos e os pirenides. c) Aps esmagar o material, observe a alga azul associada. d) Prepare uma lmina, esmagando o esporfito e tente interpretar suas estruturas com o auxlio da literatura disponvel. Esquematize o que estiver observando.

4) Sematophyllum (Classe Musci) a) Observe macroscopicamente os gametfitos e esporfitos. b) Esquematize, a partir de observaes no esteromicroscpio, o gametfito e esporfitos em vrios graus de desenvolvimento, indicando, com o auxlio da literatura as estruturas haplides e diplides. c) A partir do material coletado, procure identificar qual caracterstica permite a distino de um protonema de musgo de uma alga verde filamentosa.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Aulas Prticas de Bryophyta, Psilophyta, Lycopodophyta e Arthrophyta

CRIPTGAMAS VASCULARES: DIVISES PSILOPHYTA, LYCOPODOPHYTA E ARTHROPHYTA

1) Psilotum (Diviso Psilophyta) a) Observe, em demonstrao, a planta viva, notando o caule verde,

dicotomicamente ramificado e provido de pequenas escamas desciduais. b) Observe, em lmina permanente, diafanizada e corada, um segmento do caule, procurando identificar, com o auxlio da literatura, as diferentes estruturas e tecidos visveis. Faa um esquema.

2) Lycopodium (Diviso Lycopodophyta) a) Observe a planta macroscopicamente, retire uma poro terminal de um ramo contendo estrbilos e observe no esteromicroscpio. Disseque as folhas do estrbilo com uma lupa procurando, com o auxlio da literatura, entender sua organizao. b) Faa cortes longitudinais medianos ao estrbilo, mantendo-o mido com uma gota de gua. Observe sua estrutura e a dos esporos.

3) Selaginella (Diviso Lycopodophyta) a) Proceda como no material anterior. b) Observe as diferenas quanto morfologia geral, distribuio e tamanho das folhas, esporngios e esporos.

4) Equisetum (Diviso Arthrophyta) a) Com o auxlio da literatura procure entender a estrutura macroscpica dando particular ateno disposio de ramos e folhas no caule, posicionamento dos esporngios e estrutura interna do caule. b) Disseque os esporngios em um esteromicroscpio, retirando, com o auxlio de uma pina e um estilete, os esporangiforos hexagonais, com esporngios agrupados ao redor do eixo central. c) Prepare uma lmina esmagando os esporngios e observe no esteromicroscpio e ao microscpio. Procure identificar as estruturas responsveis pela disperso dos esporos.

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Aulas Prticas de Criptgamas Vasculares: Diviso Pterophyta

CRIPTGAMAS VASCULARES: DIVISO PTEROPHYTA

Procure identificar, com o uso da chave dicotmica neste guia, complementada pela chave para a Famlia Polypodiaceae, o exemplar previamente coletado. Anote que tipo de caractersticas so importantes na separao dos gneros dentro desse grupo. Aps a identificao, siga os procedimentos abaixo indicados para cada gnero.

1) Polystichum (Ordem Filicales) a) Observe a morfologia das folhas e, no esteromicroscpio, os soros. b) Selecione soros ainda verdes e faa cortes transversais medianos, procurando entender sua estrutura com o auxlio da literatura. c) Remova o indzio e monte os esporngios em uma lmina ainda com glicerina para observar como se d a deiscncia (abertura) dos esporngios. d) Observe a venao dos fololos. e) Esquematize as estruturas observadas.

2) Ophyoglossum (Ordem Ophyoglossales) a) Observe a morfologia geral procurando entender sua organizao vegetativa e reprodutiva. Compare com o representante de Filicales visto anteriormente.

3) Salvinia (Ordem Salviniales) a) Observe a morfologia geral da planta e a distribuio das folhas em torno do caule. Procure entender sua organizao e identificar as estruturas que auxiliam em sua flutuao. Esquematize as estruturas observadas. b) Observe os soros (esporocarpos) macroscopicamente. Corte-os e observe, a lupa e ao microscpio, os esporngios. c) Como possvel provar que os fololos mais subdivididos, semelhantes a razes, na realidade no o so?

4) Osmunda (Ordem Osmundales) a) Observe macroscopicamente a fronde, notando a distino entre os fololos vegetativos e outros modificados, onde se diferenciam os esporngios. b) Observe a lupa os fololos frteis e procure ver como se d a deiscncia dos

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Aulas Prticas de Criptgamas Vasculares: Diviso Pterophyta

mesmos.

5) Outros exemplares da Famlia Polypodiaceae Identifique ao menos mais um exemplar dessa famlia, procurando o

aperfeioamento no uso da chave dicotmica.

Chave dicotmica artificial para identificao de alguns gneros de Pteridfitas do Jardim do Departamento de Botnica- USP

1a. Ausncia de folhas, caule ramificado dicotomicamente, esporngios fundidos em grupos de 3 lateralmente ao caule, na axila de escamas 1b. Folhas presentes, esporngios reunidos de outra forma 2a. Plantas aquticas flutuantes, esporangios em esporocarpos 2b. Plantas diferentes, se aquticas no flutuantes 3a. Plantas menores que 3 cm, folhas divididas em um fololo superior e um inferior 3b. Plantas maiores que 3 cm, folhas divididas em 2 fololos superiores e um inferior 4a. Folhas menores que 2 cm, esporngios reunidos em estrbilos 4b. Folhas maiores que 2 cm, esporngios reunidos de outra forma 5a. Folhas dispostas verticiladamente, caule articulado 5b. Folhas inseridas espiraladamente no caule, podendo apresentar-se em certos casos torcidas, resultando em uma disposio dstica 6a. Disposio espiralada, folhas de um nico tipo, plantas homosporadas Lycopodium 6b. Disposio dstica, folhas de dois tipos (heterofilia), plantas heterosporadas 7a. Folhas simples, esporngios em espigas frteis que se originam na base da folha 7b. Folhas compostas, esporngios reunidos de outra forma 8a. Folhas compostas por 4 fololos, dispostos verticiladamente, resultando em forma de trevo, esporngios em esporocarpos 8b. Folhas pinadas, esporngios em soros ou em ramos modificados 9 9a. Esporngios sem anel tpico, apenas com um grupo de clulas reforadas (escudo) 9b. Esporngios sempre providos de anel

Psilotum 2 3 4

Azolla Salvinia 5 7 Equisetum 6

Selaginella

Ophyoglossum 8

Marsilea

Osmunda 10

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Aulas Prticas de Criptgamas Vasculares: Diviso Pterophyta

10a. Anel completo, caracteristicamente apical ou sub-apical, transversal, sem estmio, folhas de crescimento contnuo e hbito de trepadeira 10b. Anel nunca transversal apical, plantas com outro hbito 11a. Folhas com rquis ramificado dicotmicamente Anel completo, transversal inferior, sem estmio definido. Soros com poucos (3-8) esporngios grandes 11b. Folha no regularmente dicotmica 12a. Anel longitudinal oblquo, completo ou no. Plantas arborescentes com caule aereo 12b. Anel perfeitamente longitudinal, interrompido por estmio chave

Lygodium 11

Gleichenia 12

Alsophylla Prosseguir na para Famlia Polypodiaceae (disponvel para consulta)

Pteridfitas - Glossrio para a Chave de Identificao

TERMO
Acuminados Anastomasantes Arestadas Arredondados Auriculado Bipinadas Caduco Confluentes Contnuos Corecio Crenadas Cuneiformes Dentadas Digitadas Elipticos

RGO
(indsio, vrios rgos) (nervuras) (margem) (soros) (vrios rgos) (folhas) (indsio) (soros, nervuras) (soros) (limbo) (folhas ou margem) (folhas) (folhas ou margem) (folhas) (soros, indsio)

SIGNIFICADO
agudo confluentes aristadas, terminada por ponta delgada circulares em vista superficial forma de orelha com pinas (fololos) de 2 ordem decduo, que se desprende convergentes forrando continuamente toda ou grande parte da superfcie da folha coriceo, consistncia de couro com recortes arredondados forma de cunha recortada em dentes divididas em lobos dispostos como os dedos na mo. em forma de elpse

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Aulas Prticas de Criptgamas Vasculares: Diviso Pterophyta

Estipuliforme

(vrios rgos)

como estpulas

TERMO
Extrorso Falciforme Gameliforme Glabro Herbceo Imergentes Incisas Integras Introrso Lacerado Lacnia Lineares Livres Lobadas Membranacea Oblongos Orbicular Palmatfida Papirceo Pedado Pedatiforme Peltado Penadas = pinadas Piloso Pina Pinaftidas Pinatissectas Pinato bipinatissecta Reflexa Reniformes Rosuladas Sagitado

RGO
(indsio) (indsio) (indsio) (vrios rgos) (limbo) (soros) (folhas ou margem) (folhas ou margem) (indsio) (vrios rgos)

SIGNIFICADO
abre para fora reniformes, semi-hemisfrico gamela, panela sem plos tenro imersos com recortes profundos e irregulares inteiras, simples abre para dentro rasgado = dilacerado segmento profundo, estreito e pontiagudo de rgos laminares como a folha

(soros, indsio) (nervuras) (folhas ou margem) (margem) (soros, folhas) (folha, limbo) (folhas) (limbo) (vrios rgos) (limbo)

estreitos e alongados como uma linha no anastomosadas com recortes pouco profundos arredondados delicada como uma membrana mais longos que largos, com bordos quase paralelos em grande extenso circular palmada = dividir (at o meio) como a palma da mo. consistncia de papel inseridos em suporte, paralelamente uns aos outros inseridos em suporte com insero no centro

(folhas) (vrios rgos) (folha) (folhas) (folhas) (folhas) (margem) (indsio) (folhas) (limbo)

dividida em fololos, composta com plos fololo de folha composta limbo pouco recortado. Os recortes chegam no mximo at a metade do limbo limbo profundamente recortado. Os recortes chegam at a nervura (penada, 2x pinatssecta) enrolada, revolvida semi-Hemifrico, falciforme em roseta em forma de seta

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Aulas Prticas de Criptgamas Vasculares: Diviso Pterophyta

TERMO
Secta Simples Sinuada Solitrios Superficiais Trfido Tripinadas

RGO
(vrios rgos) (folhas) (folhas ou margem) (soros) (soros) (limbo) (folhas)

SIGNIFICADO
subdividida, com insies que atingem a nervura inteira, no dividida sinuosa, ondulada isolados na superfcie tripartido com pinas (fololos) de 3 ordem

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Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Excurso Mata Atlntica

EXCURSO MATA ATLNTICA

I) OBJETIVO a) Reconhecimento dos diferentes grupos de vegetais, particularmente criptgamas. b) Aspectos ecolgicos.

II) MATERIAL a) Chapu. b) Cala grossa. c) Calado adequado (o ideal uma bota). d) Repelente contra insetos. e) Capa de chuva. f) Canivete ou faca para coleta e sacos plsticos. g) Lanche. h) Lupa de mo.

Observaes: 1. Tome cuidado com animais peonhentos. 2. absolutamente proibida a coleta de qualquer material dentro da rea da reserva; se for o caso, colete aps a sada da mesma. 3. Acondicione os restos de comida em sacos plsticos, no deixando vestgios na rea da reserva.

III) ATIVIDADES a) Grupos de trabalho. Os grupos devero ser formados por aproximadamente 10-15 alunos e sero acompanhados por um professor. Como dentro da reserva proibida qualquer coleta, a documentao do material observado poder ser feita utilizando-se mquina fotogrfica.

IV) BIBLIOGRAFIA (Ler antes da excurso)

Coutinho, L.M. 1962. Contribuio ao conhecimento da ecologia da mata pluvial tropical. Bol. Fac. Cinc. Letras da Universidade de So Paulo, 18: 1-129.

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Introduo Biologia das Criptgamas Departamento de Botnica Instituto de Biocincias Universidade de So Paulo

Divises Bryophyta, Psilophyta, Arthrophyta, Lycopodophyta e Pterophyta Excurso Mata Atlntica

Joly, A.B. 1970. Conhea a Vegetao Brasileira Editora da Universidade de So Paulo, 181 p.

A leitura prvia do captulo 5 "A neblina da Serra" p. 47-58 permitir o reconhecimento de muitos dos organismos presentes pelo prprio aluno, tornando bem mais interessante a excurso.

V) RELAO DOS GNEROS DAS DIVISES BRYOPHYTA E PTERIDOPHYTA MAIS COMUNS NA RESERVA BIOLGICA DE PARANAPIACABA. PTERIDFITAS - PTEROPSIDA SCHIZAEACEAE Anemia. Ervas acaules. Folhas simplesmente pinadas. Fololos grandes. O primeiro par de fololos frtil, longo, ramificado com esporngios densamente dispostos. Lygodium (trepadeira). Raquis da folha volvel. Fololos primrios, pinados. Esporngios nas margens franjadas dos fololos secundrios. Raquis liso e duro, amarelado.

GLEICHENIACEAE Gleichenia. Acaule. Folhas nascendo aparentemente do solo, raquis tipicamente dicotmico. Fololos primrios disticamente dispostos. Gema dormente da dicotomia desenvolvendo-se mais tarde, repetindo o esquema de ramificao. Soros ns esparsos, com 3, 4 ou 5 esporngios grandes.

MARATTIACEAE Marattia. Caule globide revestido de estpulas carnosas, ao nvel do solo (duas para cada folha). Folhas erectas muito divididas. Raquis de ltima ordem, distintamente alado. Limbo frgil e delicado. Sinngios pedunculados no lado dorsal dos fololos de ltima ordem. Base do raquis de 2a. ordem, distintamente engrossado (nodoso).

HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum. Epfitas. rizoma negro, longo e fino, folhas esparsas delicadas. Ramificao dicotmica com eixo principal. Limbo extremamente fino contornando todas

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as divises do raquis que negro, liso e brilhante nas pores inferiores (pecolo). Soros terminais com indsio bilabiado. Cheiro caracterstico no rizoma. Trichomanes. Epfitas ou terrestres. As epfitas com rizoma negro longo e fino, as terrestres acaules com folhas densamente dispostas. Ramificao dicotmica com eixo principal. Limbo extremamente fino bordejando todas as divises do raquis que negro, liso e brilhante. Soros terminais com indsio em forma de clice alongado.

CYATHEACEAE Cyathea. Arbreas, no ramificadas. Folhas enormes formando uma coroa no pice do caule muito dividida. Em geral com espinhos negros no raquis e pecolo. Tronco com restos persistentes de pecolos velhos. Formao de xaxim abundante. Soros nus, esfricos muito bem arrumados nos fololos. Alsophila. Arbreas, no ramificadas. Folhas enormes formando coroa no pice, muito divididas, com ou sem espinhos. Tronco nu mostrando as enormes cicatrizes deixadas pelo pecolo ao se desprender, dispostas em ntida espiral. Xaxim presente em maior ou menor quantidade. Soros como em Cyathea.

POLYPODIACEAE Adiantum (avenca). Terrestres. Pecolos e raquis pretos brilhantes lisos. Fololos delicados, soros marginais, cada um, protegido pela margem dobrada do fololo. Blechnum. Ervas ou subarbreas ou ainda escandentes. Soros longos, com indsio, de ambos os lados da nervura principal. Folhas simplesmente pinadas. H uma espcie com folhas frteis diferentes das folhas estreis. Elaphoglossum. Epfitas. Folhas inteiras, com escamas douradas ou no. Soros contnuos revestindo toda a superfcie dorsal da folha frtil, que diferente da folha vegetativa (em geral mais estreita). Lindsaea. Terrestres. Folhas isoladas com pecolo e raquis, lisos, negros e brilhantes. Fololos disticamente dispostos, semilunares em contorno. Soros marginais. Polypodium. Epfitas ou rupcolas. Folhas inteiras ou simplesmente pinadas. Soros de mbito circular,ns. s vezes plantas muito pequenas com aspecto de musgo, duras, com soros fundidos nas folhas frteis. Polystichum (samambaia dos ramalhetes dos floristas). Terrestres, folhas isoladas eretas do solo. Pecolos e raquis negros, lisos e brilhantes. Fronde de mbito triangular, plana, verde brilhante. Soros circulares com indsio. Negros quando maduros. Indsio branco-leitoso caindo na matuurao. Pteridium. Terrestres. Frondes muito divididas, pecolos e raquis negros ou

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amarelados, lisos e brilhantes. Soros marginais contnuos embaixo da margem revoluta dos foflolos de ltima ordem. Invasora de terrenos antes ocupados por mata.

PTERIDFITAS - LYCOPSIDA LYCOPODIACEAE Lycopodium sp. 1. Terrestres. Caule erecto isolado ou ramificado uma vez, folhas pequenas densamente dispostas ao longo do caule de poucos centmetros de altura. Esporngios reniformes amarelos na axila de todas as folhas superioes. Ocorre em barrancos. Lycopodium sp. 2. Terrestres. Caule rastejante fortemente presso ao substrato, ramificado dicotomicamente. Estrbilos isolados, erectos, grossos. Todas as pores revestidas de folhas pequenas. Folhas espiraladas. Lycopodium cernuum. Terrestres. Caule erecto muito ramificado (dicotomias com desenvolvimento diferente). Folhas pequenas revestindo todas as pores caulinares. Estrbilos pequenos, um em cada pice, sempre com pednculos. Folhas espiraladas.

SELAGINELLACEAE Selaginella. Terrestres. Em touceiras ou com caules rastejantes, sempre

distanciados do solo (rizforo). Ramificao dicotmica folhas disticamente dispostas, pequenas apresentando heterofilia. Estrbilos terminais erectos, pequenos, com folhas no dsticas.

BRIFITAS MARCHANTIALES Marchantia. Terrestre. Cresce formando tapetes. Talo em fita dicotmica, cor verde caracterstica, avermelhada do lado ventral. Rizides s da regio da nervura central. Clices com propgulos, esparsamente distribudos. Plantas femininas com

arquegoniforo globide, levemente lobado. Plantas masculinas com anteridiforo plano, digitiforme, profundamente lobado. Dumortiera. Terrestre. Talo em forma de fita, ramificado dicotomicamente de cor verde claro. Arquegoniforo ou anteridiforo, ssseis, globides no lado dorsal do talo, de cor verde bem claro.

JUNGERMANNIALES Androcryphia. Terrestre. Cresce formando tapetes fofos. Talos em fita

profundamente lobada nas margens com os lobos semelhantes a folhas disticamente

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dispostos. Cor verde claro caracterstica. Esporfito com longa seta alva e cpsula pequena esfrica verde escuro. Symphyogyna. Terrestre. Forma tapetes revestindo o substrato. Talo em fita estreita, no lobada, ramificada dicotomicamente com bordos crespos ou no, rgos de reproduo no lado dorsal protegidos por escamas, os femininos espaados sobre a nervura central. Os masculinos so densamente dispostos na nervura central e em geral aqui as fitas so mais estreitas, dando um aspecto pulverulento de cor amarelada superfcie do talo. Riccardia. Terrestre. Talo em fita estreita (1 a menos de 1 mm de largura) verde escuro, ramificao dicotmica irregular, cresce por entre outras hepticas s vezes isoladas. Muito freqente. Telaranea. Terrestre. Talo filamentoso, ramificado de cor verde-amarelada, em geral misturado com outras hepticas. (Identificao segura s com lupa). Isotachys. Terrestre. Talo folioso, cresce em densas almofadas, de cor vermelhavinho-castanho, caracterstica, folhas dsticas. Com anfigstrios.

ANTHOCEROTALES Anthoceros ou Phaeoceros. Terrestres. Talo como pequenas folhas, de mbito circular, margens crespas, em geral formando grandes colnias de cor verde escuro muito caracterstica. Esporofitos erectos filiformes, abrindo-se por 2 valvas, marron.

SPHAGNALES Sphagnum. Terrestre. Em densos aglomerados onde as pores mais velhas dos eixos esto mortas e compactadas. Eixos muito ramificados. Todas as pores revestidas de folhas pequeninas, densamente dispostas. cor verde-amarelada e esbranquiada caracterstica.

BRYALES Leucobryum. Terrestres. Crescendo em almofadas densas de mbito circular. Colorao branco-esverdeada muito caracterstica. Polytrichum. Terrestres. Crescendo em grandes conjuntos, densos, mas no almofadados, cobrindo grandes extenses, freqente em barrancos. Eixos erectos no ramificados. Folhas verde escuro. Plantas masculinas quando frteis com clice (periqucio) terminal. Plantas femininas reconhecveis quando transportam o esporfilo (com seta longa, cpsula grande coberta por caliptra ampla, cerdosa). Hypopterigium. Terrestre ou mais freqentemente sobre rochas verticais ou na base

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de troncos. Eixos erectos no ramificados at certa altura, quando os ramos se formam aparecem sempre a 90 do eixo, disticamente em um nico plano. Esporofitos erectos pequenos, sobre esta ltima poro.

LIQUENS - ASCOLIQUENS Usnea. Epfita. Eixos cilndricos abundantemente ramificados, revestidos de ramos curtos. Regio medular branca e elstica. Cor cinza-esverdeada. Apotcios discides, barbelado nas margens (barba de velho). Cladonia. Epfita, no solo ou em pedras. Eixos erectos em geral cilndricos de forma cnica invertida, verde claro. Apotcios reunidos no pice, vermelhos (podcios). Eixos pulverulentos (com sordios) de poucos centmetros de altura. Cladonia. Terrestres em geral. Eixos cilndricos, finos muito e irregularmente ramificados, cor cinza claro, formando almofadas. Coenogonium. Epfita em troncos de rvore (parte baixa), cor verde. Talo com consistncia de feltro; mbito semicircular, em geral crescendo em um ngulo de 90o da superfcie erecta do tronco. Apotcios cor-de-laranja do lado ventral, freqentes. Leptogium. Epfita ou sobre rochas. Talo foliceo expandido, muito lobado, de margens crespas, de cor escura, superfcie opaca no brilhante. Apotcios rseo-marrons ou de consistncia gelatinosa firme, abundantes. Cryptothecia sanguineum. Epfita nos troncos em geral de casca lisa. Talo fortemente presso, de mbito circular de cor cinza-claro-vermelho vivo, de superfcie pulverulenta.

LIQUENS - BASIDIOLIQUENS Cora. Terrestres (s vezes epfitas). Talo foliceo mole, em forma de ventarola, esbranquiado-verde azulado, mostrando zonas concntricas. Dictyonema. Epfita. Cor cinza-branca-verde escuro, de consistncia esponjosa, com zonas concntricas no muito definidas. Talo de mbito semicircular irregular. Raro.

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