Fecundação e Desenvolvimento Embrionário- Do Zigoto a Blastulação

1. Compare a estrutura geral dos gametas masculino e feminino, relacionando a forma de cada um à função que desempenham na fecundação. Na maioria das espécies, existem dois tipos fundamentalmente diferentes de gametas. O oócito está entre as maiores células em um organismo, enquanto o espermatozoide normalmente é a menor. O oócito e o espermatozoide são otimizados em vias opostas para a propagação dos genes que carregam. O oócito não é móvel e contribui para a sobrevivência dos genes maternos por promover grande armazenamento de matéria-prima para o crescimento e o desenvolvimento do embrião, juntamente com um eficiente envoltório protetor. O espermatozoide, ao contrário, é otimizado para difundir os genes paternos explorando este investimento materno: de modo geral, ele é altamente móvel e tem uma forma aerodinâmica que lhe proporciona rapidez e eficiência para realizar a fecundação. A competição entre os espermatozoides é feroz, e a grande maioria falha na sua missão: dos bilhões de espermatozoides liberados durante a vida reprodutiva de um homem, apenas uns poucos conseguem fecundar um oócito. Os oócitos da maioria dos animais são células únicas gigantes. Eles contêm reservas de todos os materiais necessários ao desenvolvimento inicial do embrião até o estágio no qual o novo indivíduo possa começar a se alimentar. Antes desse estágio, essa célula gigante sofre clivagens em muitas células menores, mas sem ocorrer crescimento efetivo. Normalmente, o citoplasma do oócito contém reservas de nutrientes, a qual é rica em lipídeos, proteínas e polissacarídeos e que geralmente está contida dentro de estruturas delicadas, chamadas de grânulos da gema. O revestimento do oócito é outra peculiaridade dessas células. É uma forma especializada de matriz extracelular que consiste, em grande parte, em glicoproteínas – algumas secretadas pelo oócito e algumas pelas células que o circundam. Em muitas espécies, o revestimento principal é uma camada imediatamente em torno da membrana plasmática do oócito, chamada zona pelúcida, que protege o oócito de lesões mecânicas e, em muitos oócitos, e também atua como uma barreira espécieespecífica para o espermatozoide, admitindo apenas a entrada daqueles da mesma espécie ou de espécies intimamente relacionadas. Muitos oócitos (incluindo os de mamíferos) contêm vesículas secretoras especializadas, logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, do citoplasma oocitário. Quando um espermatozoide ativa o oócito, estes grânulos corticais liberam seu conteúdo por exocitose; o conteúdo dos grânulos altera o

Os espermatozoides típicos são células “despidas”. e a cabeça. O axonema consiste em dois microtúbulos centrais simples circundados por nove pares de microtúbulos dispostos simetricamente. com carga altamente positiva. Os espermatozoides geralmente consistem em duas regiões morfológica e funcionalmente diferentes. Essa vesícula contém enzimas hidrolíticas que acredita-se que auxiliem o espermatozoide a penetrar através do revestimento externo do oócito. No entanto. o conteúdo do acrossomo é liberado por exocitose na chamada reação de acrossomo (ou reação acrossômica). as quais usam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dos microtúbulos. como ribossomos. considerando o local em que ocorre e os principais elementos envolvidos nesse processo. estão condensados com proteínas simples. retículo endoplasmático ou aparelho de Golgi. está uma vesícula secretora especializada chamada de vesícula acrossômica (ou acrossomo). contidas por uma única membrana plasmática: a cauda. para minimizar seu volume para o transporte. 2. chamadas de protaminas. Descreva as principais fases do processo de fecundação humana.revestimento do oócito de forma a ajudar a evitar que mais de um espermatozoide fusione-se ao oócito. que são desnecessárias para a tarefa de transferir seu DNA para o oócito. mas desprovidas de organelas citoplasmáticas. os espermatozoides contêm muitas mitocôndrias localizadas estrategicamente onde elas possam dar força ao flagelo de forma mais eficiente. bem como com histonas específicas de espermatozóides. Quando um espermatozoide entra em contato com o revestimento do oócito. posicionada muito próximo à extremidade anterior do envelope nuclear. controlado por proteínas motoras chamadas de dineínas. Essa reação é necessária para o espermatozoide ligar-se ao revestimento. que impulsiona o espermatozoide em direção ao oócito e auxilia na sua passagem através do revestimento do gameta feminino. ao invés delas. passar através dele e fundir-se com o oócito. Os cromossomos de muitos espermatozoides carecem das histonas das células somáticas e. que contém um núcleo haploide altamente condensado. cujo axonema central deriva-se de um corpo basal situado exatamente atrás do núcleo. O ATP é produzido por um grande número de mitocôndrias altamente especializadas que estão concentradas na parte anterior da cauda do espermatozoide (chamada de peça intermediária). e a transcrição está desativada. . Na cabeça da maioria dos espermatozoides de animais. equipadas com um flagelo forte que os impulsiona através de um meio aquoso. O DNA no núcleo está condensado de maneira extremamente compacta. A cauda móvel do espermatozoide é um flagelo longo. O dobramento ativo do flagelo é causado pelo deslizamento dos pares de microtúbulos adjacentes entre si. onde o ATP é necessário.

a zona pelúcida funciona como uma barreira à fecundação entre espécies. e os núcleos haploides dos dois gametas se unem para formar o genoma diploide de um novo organismo. Normalmente. oócitos mamíferos são liberados do ovário para dentro da cavidade peritoneal próximo à entrada do oviduto. não são competentes para realizar nenhuma dessas tarefas. utilizando uma enzima hialuronidase presente na superfície do espermatozoide. depois. ligar-se e atravessar a zona pelúcida. Uma vez que encontre um oócito. apenas cerca de 200 alcançam o local de fecundação no oviduto. e a remoção dela frequentemente elimina essa barreira. a menos que encontrem um ao outro e se fundam no processo de fecundação. sendo completada apenas quando o espermatozoide chega no oviduto. Eles devem primeiro ser modificados por condições no trato reprodutor feminino. Durante a ovulação. e elas também podem secretar sinais químicos não-identificados que atraem os espermatozoides para o oócito. Encontrando um oócito. Por meio da fecundação. A capacitação leva cerca de 5 a 6 horas em humanos. As células da granulosa podem ajudar o oócito a ser recolhido para dentro do oviduto. necessário para o espermatozoide adquirir a capacidade de fecundar um oócito.Uma vez liberados. Finalmente. incluindo alterações em glicoproteínas. O espermatozoide sofre grandes alterações bioquímicas e funcionais. de modo que a membrana se torna hiperpolarizada). Então. ele deve ligar-se e fundir-se à membrana plasmática do oócito. A zona pelúcida da maioria dos oócitos de mamíferos é composta principalmente por três . A capacitação também está associada a um aumento no pH citosólico. para dentro do qual eles são levados rapidamente. lipídeos e canais de íons na membrana plasmática. a fosforilação de tirosina de várias proteínas espermáticas e a exposição dos receptores de superfície celular que ajudam o espermatozoide a ligar-se à zona pelúcida. Espermatozoides ejaculados de mamíferos. o oócito e o espermatozoide são salvos: o oócito é ativado para iniciar seu programa de desenvolvimento. e uma grande alteração no potencial de repouso de sua membrana (o potencial de membrana se desloca para um valor mais negativo. Dos 300 milhões ou mais de espermatozoides humanos ejaculados durante o ato sexual. um espermatozoide capacitado precisa penetrar as camadas de células da granulosa. A capacitação altera dois aspectos decisivos do comportamento espermático: ela aumenta bastante a motilidade do flagelo e torna o espermatozoide capaz de sofrer a reação de acrossomo. um espermatozoide deve primeiramente migrar através das camadas de células da ranulosa que circundam o oócito e. Eles estão cobertos com várias camadas de células da granulosa embebidas em uma matriz extracelular rica em ácido hialurônico. inicialmente. o oócito e o espermatozoide estão igualmente destinados a morrer dentro de minutos ou horas. ele pode se ligar à zona pelúcida.

possivelmente por ativação de um receptor semelhante a lecitina na superficie do espermatozoide. 3. ele liga-se à membrana plasmática do oócito. e altera a superfície do espermatozóide de maneira que ele possa se ligar e se fundir a membrana plasmática do oócito. que estava retida em metáfase II. após um número de ativações artificiais. Em várias espécies de mamíferos. que se propaga por várias horas após este estímulo inicial. O espermatozoide liga-se inicialmente por sua extremidade anterior e. a penetração do espermatozóide durante a fertilização produz um transitório e periódico aumento de cálcio no oócito. o qual começa a se desenvolver. por sua porção lateral.glicoproteínas. mas se sabe que os íons cálcio . Depois da fusão. A fusão com o espermatozoide ativa o oócito. Os mecanismos moleculares responsáveis pela ligação e fusão espermatozoide-oócito são em grande parte desconhecidos. A zona pelúcida induz o espermatozoide a sofrer a reação de acrossomo (ou reação acrossômica). na qual o conteúdo do acrossomo e liberado por exocitose. A ativação do receptor leva a um aumento no Ca2+ no citosol do espermatozoide. A ZP3 purificada in vitro pode disparar a reação de acrossomo. as quais são todas produzidas exclusivamente pelo oócito em crescimento. pois expõe várias enzimas hidrolíticas que talvez ajudem o espermatozoide a abrir o túnel através da zona pelúcida. Rapidamente as microvilosidades vizinhas sobre a superfície do oócito se alongam e se agrupam em torno do espermatozoide para assegurar que este seja aderido de forma firme até que possa fundir-se ao oócito. é concluída. O significado biológico destas oscilações nas concentrações de cálcio não é bem conhecido. A meiose. embora. produzindo um segundo corpúsculo polar e um zigoto. o qual inicia a exocitose. A reação de acrossomo e necessária a fecundação normal. na qual o conteúdo do acrossomo é liberado por exocitose. Discuta a importância da reação acrossômica no processo de fecundação. pois expõe varias enzimas hidrolíticas que talvez ajudem o espermatozoide a abrir o túnel através da zona pelúcida. Depois de um espermatozoide sofrer a reação acrossômica e penetrar a zona pelúcida. depois. fazendo os grânulos corticais liberarem seu conteúdo por exocitose. inclinando-se sobre as extremidades das microvilosidades na superfície do gameta feminino. A reação de acrossomo é necessária à fecundação normal. em um processo chamado de reação cortical. A zona induz o espermatozoide a sofrer a reação de acrossomo (ou reação acrossômica). e altera a superfície do espermatozoide de maneira que ele possa se ligar e se fundir à membrana plasmática do oócito. à medida que as microvilosidades são reabsorvidas. que parece ser uma forma transmembrana da enzima galactosil-transferase. todos os componentes do espermatozoide são atraídos para dentro do oócito. duas proteínas de membrana têm sido apontadas como necessárias à fusão.

A compactação permite uma maior interação célula-a-célula e constitui um prérequisito para a segregação das células internas que formam o embrioblasto ou massa celular interna do blastocisto. o oócito e chamado de zigoto. Eles se aproximam um do outro. Em oócitos fecundados de mamíferos. Ocorre um processo de clivagem. incluindo os humanos. Ele também fornece seus centríolos – estruturas que estão ausentes em oócitos humanos não-fecundados. na qual vários espermatozóides fornecem seus centríolos para o oócito. amora). estas então se dividem em quatro blastômeros. A divisão do zigoto em blastômeros começa cerca de 30 horas após a fertilização. os dois centrossomos resultantes auxiliam na organização do primeiro fuso mitótico no zigoto. causa a formação de fusos mitóticos extra ou multipolares. o que consiste em repetidas divisões do zigoto. resultando em um rápido aumento do número de células. deste modo. e assim por diante. morus. Este fenômeno. oito blastômeros. o centrossomo se duplica e. apertando-se uns contra os outros para formar uma esfera compacta de células conhecida como mórula. Nos humanos. chamado de compactação.estão envolvidos na exocitose dos grânulos corticais para o bloqueio da polispermia e controlam a progressão do ciclo celular (clivagem do embrião). Na maioria dos animais. e um centrossomo se forma em torno deles. mas permanecem separados ate depois que a membrana de cada pro-núcleo seja rompida em preparação a primeira divisão mitótica do zigoto. o zigoto se divide em duas células conhecidas como blastômeros. A clivagem normalmente ocorre enquanto o zigoto atravessa a tuba uterina. O zigoto ainda se encontra envolvido pela zona pelúcida. A mórula (do latim. Uma vez fecundado. é formada três dias após a fertilização e penetra no útero. Primeiro. 4. os dois pro-núcleos não se fundem diretamente como ocorre em muitas outras espécies. o espermatozoide contribui com mais do que seu genoma para o zigoto. rumo ao útero. Seu nome provém da sua semelhança com o fruto amoreira. ocorre um aumento no número de células sem que aumente a massa citoplasmática. No entanto. Isso explica por que a poliespermia. Os blastômeros mudam de forma e se alinham. Os centríolos do espermatozóide entram no oócito junto com o seu nucleo e a sua cauda. a fecundação nao esta completa ate que os dois núcleos haplóides (chamados de prónúcleos) – um do oócito e o outro do espermatozoide – tenham se aproximado e combinado seus cromossomos em um único núcleo diplóide. Divisões subseqüentes vão se seguindo e formam blastômeros progressivamente menores. então. Descreva o desenvolvimento embrionário humano desde a formação do zigoto até a completa implantação do blastocisto no útero. uma bola sólida de 12 ou mais blastômeros. . é provavelmente mediado por glicoproteínas de adesão da superfície celular.

antes que o embrião seja propriamente constituído. glândulas. A zona pelúcida degenera no quinto dia. Desse modo. forma-se a mórula que possui forma esférica e compacta. O desaparecimento da zona pelúcida resulta do aumento de tamanho do blastocisto e da degeneração causada por lise enzimática. A mórula é o nome dado ao embrião nesta fase do desenvolvimento. estroma) e o blastocisto começa a se implantar no endométrio (oitavo dia). e assim sucessivamente. o suncicioblasto e o citotrofoblasto (sétimo dia). após sucessivas clivagens. O sincíciotrofiblasto evade os tecidos endometriais (capilares. A blástula sucede a mórula e antecede a gástrula. com uma cavidade central repleta de líquido que denomina-se blastocele. O texofoblasto começa a se diferenciar em duas camadas.A blástula é o estágio de desenvolvimento embrionário em que. Essas células formam uma camada celular chamada blastoderme. Aparecem no sinciciotrofoblasto lacunas repletas de sangue (novo dia) e o blastocisto penetra abaixo do epitélio endometrial 5. portanto. o embrião vive à custa do material difusível através do endométrio. iniciando a fase de implantação. A implantação do blastocisto começa no fim da primeira semana e termina antes do final do segundo. após sucessivas clivagens. É. Diferencie as fases de mórula e blástula considerando os aspectos estruturais e morfológicos. centenas de células da mórula reorganizam-se agregadas e formam uma espécie de bola. uma vez que suas reservas nutritivas (vitelo) são mínimas. no espaço entre a abertura de glândulas do endométrio. Não se sabe exatamente quanto tempo o óvulo gasta para atravessar a trompa (oviduto). centenas de células da mórula reorganizam-se . que novamente se dividem formando oito blastômeros. As enzimas líticas são liberadas pelos acrossomos dos muitos espermatozóides que rodeiam e penetram parcialmente na zona pelúcida. Presume-se que esse tempo seja de três a quatro dias. após as consecutivas mitoses e se limita a uns poucos blastômeros. A blástula é o estágio de desenvolvimento embrionário em que. No sexto dia da fecundação. O zigoto sofre uma divisão celular (mitose). após consecutivas divisões. dá origem a duas células chamadas blastômeros que se dividem formando quatro blastômeros. o blastocisto “fixa-se” no endométrio do útero. O blastocisto então se liga ao epitélio endometrial (sexto dia). umas das primeiras fases de formação. A implantação ocorre normalmente na parede posterior do corpo do útero. Nessa fase.

com uma cavidade central repleta de líquido que denomina-se blastocele.agregadas e formam uma espécie de bola. . Essas células formam uma camada celular chamada blastoderme.

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