Interacciones entre microorganismos y plantas

11/09/2006

Ctedra de Ecologa Microbiana. Facultad de Ciencias Exactas. UNLP

Las plantas como hbitat microbianos

La temperatura de las plantas vara mucho tanto a lo largo del da como del ao. Los sistemas de comunicacin interna del vegetal estn muy poco desarrollados la trasferencia de microorganismos dentro de la planta es ineficiente. Las partes de las plantas que emergen del suelo estn sujetas a frecuentes desecaciones. La races principal zona de actividad microbiana en los vegetales.
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Interaccin con las races de las plantas

Las races de las plantas son hbitat propicios para el desarrollo de microorganismos. Las interacciones entre los microorganismos del suelo y las races de las plantas satisfacen requerimientos nutricionales bsicos para las plantas y para las comunidades microbianas asociadas a ellas. Rizosfera: porcin del suelo directamente influenciada por las Rizosfera races de las plantas. Zona de interaccin nica y dinmica entre races de plantas y microorganismos del suelo. Rizoplano: superficie de la raz que esta comprendida dentro de Rizoplano la rizosfera. Rizovaina: cilindro relativamente estrecho de suelo que se Rizovaina adhiere a las races.
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Presencia de numerosos organismos en mayor densidad que en el suelo: bacterias, hongos (micorrcicos o no), algas y una micro y mesofauna (protozoos, nematodes, insectos y caros). Estabilidad de las partculas de suelo: accin mecnica de las races y accin agregante de los exudados de los diferentes organismos presentes (plantas y microorganismos).

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Las races de las plantas tienen una influencia directa en la composicin y densidad de la microbiota. Relacin R/S: 5-20. Depende de cada planta y de su estado de madurez. Mayor proporcin de microorganismos Gram (-), mviles, de crecimiento rpido (aporte de materiales orgnicos). Microorganismos auxtrofos. Mayor actividad microbiana: menores tiempo de generacin y aumento en la velocidad de transformacin de nutrientes (mineralizacin, desnitrificacin). Cambios sucesivos a lo largo del desarrollo de la planta.

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Efecto de los exudados de la raz sobre las poblaciones microbianas a) Azcares, aminocidos, cidos orgnicos, lpidos, vitaminas, protenas (enzimas), etc.
Las poblaciones bacterianas de la rizosfera presentan requerimientos nutritivos distintos de las poblaciones en suelo sin races. Fuente de energa para la fijacin de nitrgeno.

b) Atrayentes.
Tienen como misin atraer y favorecer el establecimiento de bacterias u hongos simbiticos o favorecedores para el vegetal. La exudacin de atrayentes es especialmente intensa durante los primeros estadios de la vida del vegetal, de forma que se colonizen sus races rpidamente. 11/09/2006 6

Influencia directa de los microorganismos sobre las plantas a) Reciclado y la solubilizacin de los nutrientes minerales.
Pueden aumentar la disponibilidad de nutrientes inorgnicos: liberando fosfatos solubles (apatita), produccin de agentes quelantes de Fe y Mn, etc. Pueden crear dficit de los minerales: inmovilizacin, desnitrificacin.

b) Sntesis de vitaminas, aminocidos, auxinas, citoquinas y giberelinas.

Compuestos qumicos que estimulan el crecimiento de las plantas y muestran antagonismo hacia patgenos potenciales de plantas (antibiticos)

c) Sntesis de sustancias alelopticas (antagnicas) que inhiben el crecimiento de otras plantas.

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Micorrizas
Asociacin mutualista entre las races de la mayora de las plantas (tanto cultivadas como silvestres) y ciertos hongos del suelo. Simbiosis prcticamente universal, casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser micorrizadas y puede estar presente en la mayora de los hbitat naturales. Posicin ecolgica especial: el hongo esta adentro y afuera del hospedador El hongo coloniza la raz de la planta y le proporciona nutrientes minerales y agua, que extrae del suelo por medio de su red externa de hifas, mientras que la planta suministra al hongo sustratos energticos y carbohidratos que elabora a travs de la fotosntesis. Difiere de la asociacin rizosfrica por presentar una mayor especificidad y organizacin de la relacin hongo planta.
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Representacin esquemtica de los distintos tipos de micorriza y las estructuras tpicas formadas.

Ectomicorriza
3% de las plantas conocidas forman este tipo de micorrizas, entre las que destacan: pinos, abedul, haya, roble, eucaliptos, etc. El hongo (ascomicete o basidiomicete) forma una vaina externa pseudoparenquimatosa que constituye ms del 40% del peso seco de la estructura combinada hongo-raz. Los hongos suelen tener temperatura ptima de crecimiento entre 15-30 C y ser acidfilos. Las hifas fngicas penetran en los espacios intercelulares de la epidermis, sin invadir las clulas vivas. Se altera la morfologa de la raz. Mayor resistencia a patgenos.
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Endomicorriza orquidioides o de ovillo

Penetracin no patgena en el crtex de la raz por hifas fngicas septadas que forman ovillo. Hongos: Armillaria mellea y Rhizotocnia solani. Representan el tercer tipo mas importante de micorrizas, ya que estas plantas son dependientes en estado juvenil de su hongos simbiontes. Una vez que la planta crece y fotosintetiza, generalmente se independiza del hongo. Puede derivarse en una relacin parsita.
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Endomicorriza vesculo arbuscular

No causa cambios macroscpicos en la morfologa de la raz. Son las de mayor importancia y ms ampliamente distribuidas (tanto a nivel geogrfico como dentro del Reino Vegetal). Los hongos pertenecen a la clase Zigomicetes que producen unas estructuras conocidas como arbsculos que son las estructuras responsables de la transferencia bidireccional de nutrientes entre los simbiontes. La colonizacin del hongo se extiende por la epidermis y el parnquima cortical, nunca penetra en la endodermis ni en los tejidos vasculares y meristemticos. En las plantas las MA producen un incremento en la absorcin de nutrientes minerales del suelo y un aumento de la resistencia de la planta al estrs hdrico y a la salinidad. Aplicacin en agricultura y reforestacin.
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Fijacin biolgica de nitrogeno

Reduccin de N2 a NH4+ por la enzima nitrogenasa. Despus de la fotosntesis, la ruta metablica ms importante para el mantenimiento de la vida en la Biosfera. El oxgeno es el mayor inhibidor. Puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas. Puede ocurrir en forma libre o estableciendo relaciones simbiticas con otros organismos. La relacin simbitica rizobiceasleguminosas es el que ha sido estudiado ampliamente y en mayor profundidad. Se desarrolla un rgano mixto, normalmente en la raz, el ndulo simbitico, en el que se proporciona un entorno de oxgeno controlado, as como los nutrientes necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso de fijacin.

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Simbiosis rizobios y leguminosas.

Gneros Rhizobium, Bradyrhyzobium y Azorhizobium. Hetertrofos, habitantes del suelo (no dominantes) y no fijan nitrgeno en forma libre. La asociacin entre rizobios y las leguminosas es especfica. Mesfilo, rango de tolerancia 5-40C, sensibles a pH cidos, los nitratos y nitritos inhiben la formacin del ndulo. Proceso de formacin del ndulo 1- Comunicacin qumica planta-bacteria Quimiotaxi positiva a los exudados de la raz. Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresin de gene de nodulacin (nod). Los productos de la expresin de los genes nod provocan la curvatura de los pelos radicales y la divisin de las clulas meristemticas.

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2- Infeccin: formacin del canal de infeccin Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la pared de las clulas vegetales y permiten la invasin. Se desarrolla un tubo de infeccin rodeado de membrana celular y pared celulsica con clulas de Rhizobium en una matriza polisacrida. El tubo de infeccin penetra y atraviesa el cortex de la raz.

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3- Maduracin del ndulo Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitrgeno, clulas de tamao y formas poco usuales bacteroides, que no pueden multiplicarse independientemente. Clulas vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolitos entre la planta y el bacteriode. Leghemoglobina (color rojo): transportador de electrones, suministra oxgeno a los bacteroides y protege al sistema nitrogenasa del oxgeno. Hemo: bacteroide. globina;: planta

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Nitrogenasa reductasa Codificada por nifH Dinitrogenasa

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Interacciones con las estructuras areas de las plantas

Microorganismos epfitos: bacterias hetertrofas y fotosintticas, hongos, lquenes y algas. Estn directamente expuestos a los cambios climticos: radiaciones solares intensas, desecacin, temperaturas extremas. Microorganismos pigmentados o con paredes especiales. Formas de resistencia. Sucesiones estacionales Ambientes efmeros: flores, frutos, etc. Entre los microorganismos de la superficie de las plantas se dan interacciones positivas y negativas. Tambin existen relaciones mutualistas con las estructuras areas de las plantas Relacin simbitica fijadora de nitrgeno: Azolla (helecho acutico) y Anabaena (cianobacteria). No sensible a los abonos nitrogenados, pH bajos y salinidad. Hongos endfitos (crecen intracelularmente) ej: Acremonium lolii y csped (Lolium perenne): produccin de alcaloides que protegen de hervboros. Bacterias que provocan formacin de hielo (patgenos condicionales).
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ENFERMEDAD
ENFERMEDAD: - CUALQUIER DESVIACIN DEL FUNCIONAMIENTO DE UN VEGETAL. - QUE DERIVA EN LA PRESENCIA DE SNTOMAS

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AGENTES PRODUCTORES DE ENFERMEDADES:

HONGOS BACTERIAS NEMATODOS VIRUS MICOPLASMAS...

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Fitopatgenos
Importancia ecolgica y econmica, causan disfunciones que disminuyen la capacidad de supervivencia o la muerte de la planta. Los microorganismos pueden entrar en contacto con la planta por dispersin area, vectores, rizosfera. Los que se distribuyen por corrientes areas necesitan un mecanismo de adherencia a hojas o tallos. Penetran en la planta a travs de heridas o aberturas naturales (estomas). Algunos pueden atravesar la cutcula (gancho de penetracin). Alteran las funciones de la planta por:
Enzimas degradativas: pectinansas, celulasa y hemicelulasa. Destruir o producir reguladores del crecimiento. Produccin de toxinas

Las plantas pueden reaccionar sintetizando FITOALEXINAS (polifenoles, flavonoides y otros compuestos antimicrobianos). 11/09/2006 23

Hongos

manchas foliares en vid ocacionadas por Plasmopara viticola

Manchas necrticas en lechuga ocasionadas por Bremia lactucae

Costras en frutos de manzano producidas por Venturia inaequalis.

Cancro en rama de durazno producido por Monilinia fruticola.

Podredumbre en fruto de tomate producida por Rhizopus sp. Marchitamiento en planta de morrn producido por Sclerotium rolfsii

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Bacterias
Mancha en "V" en hoja de repollo ocasionada por Xanthomonas campestris.

Agallas o tumores en races de frambuesa provocados por Agrobacterium tumesfasiens.

Lesiones en fruto de durazno ocasionadas por Xanthomonas arboricola pv pruni.

Podredumbre basal de la planta de papa ocasionada por Erwinia.

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Virus
rbol de citrus de menor tamao como consecuencia de estar afectado por el viroide de la Exocortis

Mosaico en hojas de Poroto de Manteca.

Anillos en frutos de tomate provocados por el virus de la Peste Negra.

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Tumoracin por Agrobacterium

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Control Biolgico de Plagas

Reduccin de la densidad o de las actividades productoras de enfermedades de un patgeno o parsito, en su estado activo o durmiente, lograda de manera natural o a travs de la manipulacin del ambiente, del hospedero o de antagonistas del patgeno o plaga que se quiere controlar.

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Antibiosis: Produccin por parte de un microorganismo de sustancias txicas para otros microorganismos, las cuales actan en bajas concentraciones (menores a 10 ppm.). La antibiosis es el mecanismo de antagonismo entre microorganismos ms estudiado. Competencia: Desigual comportamiento de dos o ms organismos ante un mismo requerimiento, siempre y cuando la utilizacin del mismo por uno de los organismos reduzca la cantidad disponible para los dems. Un factor esencial para que exista competencia es que haya "escasez" de un elemento, si hay exceso no hay competencia. La competencia ms comn es por nutrientes, oxgeno o espacio. Parasitismo: Utilizacin del patgeno como alimento por su antagonista. Generalmente se ven implicadas enzimas extracelulares tales como quitinasas, celulasas, b-1-3-glucanasas y proteasas que lisan o digieren las paredes de los hongos. (Melgarejo 1989, Ulhoa 1996). Predacin: El antagonista se alimenta de materia orgnica entre la cual ocasionalmente se encuentra el patgeno. No ha sido un mecanismo de accin muy importante en el desarrollo de agentes de biocontrol. Los reportes ms conocidos citan la presencia de amoebas en suelos supresores de enfermedades las cuales se alimentan de las hifas (cuerpos) de hongos patgenos entre otras fuentes de alimento (Campbell 1989).

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Interaccin entre Bacillus spp. y Botrytis squamosa.

Inhibicin de Phytium por Pseudomonas fluorescens en un medio con falta de Fe. Esta inhibicin no ocurre cuando al medio se agrega Fe.

Hifas de Trichoderma sp. envolviendo hifas de Rizopus sp Levaduras antagonistas aplicadas sobre la herida permiten proteger al fruto del ataque de Penicillium expansum (derecha) mientras el testigo se pudre (izquierda). 11/09/2006 31

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Alzamora, 2004

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