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La invaginacin comprende tambin una parte de la superficie inferior, donde se forma la fisura coroidea (sector por donde llega la arteria hialoidea a la cmara interna del ojo). Los labios de la fisura coroidea se fusionan y la boca de la cpula ptica se transforma en un orificio redondo, formando la futura pupila; esto durante la sptima semana. Mientras sucede esto, las clulas del ectodermo superficial, que en la etapa inicial estaban en contacto con la vescula ptica, comienzan a alargarse y forman la placoda del cristalino. Posteriormente esta placoda se invagina y se convierte en la vescula del cristalino. Durante la quinta semana de desarrollo la vescula del cristalino deja de estar en contacto con el ectodermo superficial y se sita en la boca de la cpula ptica.
2. Desarrollo de la retina
La retina es un derivado dienceflico proyectado hacia las estructuras superficiales del organismo, y por tanto es parte del sistema nervioso central. Se forma en el desarrollo embrionario, durante la 4 semana de gestacin; a partir del crecimiento de la placoda del cristalino, la cual se invagina sobre si misma, formando la vescula cristalineana, obligando a la vescula ptica a invaginarse, aproximando la cara interna con la externa, dejando entre ambas un espacio virtual; esto sucede aproximadamente a la 5 semana. Estas dos vesculas (pticas) se van aproximando poco a poco hacia las porciones laterales del ectodermo superficial. Su interaccin con el ectodermo superficial va haciendo que este se vaya diferenciando (para formar la cornea y el cristalino) y que las vesculas pticas se vayan transformando en cpulas pticas. La cpula ptica sufrir una serie de cambios. Inicialmente cada una de las dos capas de la cpula ptica est formada por una sola capa de clulas. A lo largo del desarrollo la capa ms externa se diferencia para formar el epitelio pigmentario, mientras que las clulas de la capa ms interna se dividen repetidamente para dar lugar a la retina, esto ocurre a la 6 semana aproximadamente. En la 8 semana de gestacin ya hay diferenciacin retiniana avanzada. A los tres meses de gestacin, estn completamente definidos los niveles neuronianos que forman la retina. La retina sensorial comienza a desarrollarse tempranamente. Cuando las proyecciones dienceflicas estn an en el estadio de vesculas pticas, comienza la migracin de ncleos celulares hacia la superficie interna de la retina sensorial. Posterior a esto se van formando nuevas capas, que surgen como consecuencia de las sucesivas divisiones y migraciones celulares. De esta forma la retina se desarrolla desde dentro hacia fuera, de manera que lo primero que se forman son las clulas ganglionares y las clulas que maduran ms tardamente son los fotorreceptores (conos y bastones). Lentamente se diferenciarn las 9 capas de la retina, consistiendo en tres capas (ependimaria, manto y marginal) limitadas por una red de barras en la zona externa y una membrana basal en la zona interna. La zona ependimaria desarrolla cilios que se proyectaran al interior de la vescula entre las paredes internas y externas de la copa ptica, despus se desarrollaran en los segmentos externos de los conos y bastones. La zona marginal evoluciona a la capa de fibras nerviosas. La capa del manto central se diferencia en el neuroepitelio primitivo, dividido en dos capas: neuroblstica interna y externa. Interna : contiene clulas ganglionares, amacrinas y de mller Externa : contiene los ncleos de los conos y bastones, los de las clulas horizontales y bipolares
3. Histologa
Nuestros ojos estn compuestos por tres tnicas que de exterior a interior son Fibrosa : externa, resistente, se insertan los msculos extrnsecos. Vascula r: media, pigmentada y vascular Nerviosa : ms interna y corresponde a la retina La retina puede dividirse macroscpicamente en dos capas: externa e interna (o neural). 1) Externa es el epitelio pigmentado, cuyas funciones son: nutricin, absorcin de los rayos luminosos errticos y fagocitosis de los segmentos internos que se van liberando de los conos y bastones. 2) La retina neural obviamente se encarga de la recepcin luminosa y elaboracin del estmulo. Se encuentra anclada slo a nivel de la papila (unin de fibras nerviosas retinianas), y a nivel de la ora serrata. No hay conexin anatmica entre el epitelio pigmentario y la retina neural, por lo que se facilita el desprendimiento Ahora bien microscpicamente, la retina posee 10 capas. De la ms externa a la ms interna (o de atrs para adelante):
Epitelio pigmentario: cbico, ncleo ovalado, grnulos de melanina en su citoplasma, con microvellosidades que albergan la porcin externa de los conos y bastones con la ayuda de una matriz de glicosaminoglicano. Capa de conos y bastones: constituida por los segmentos externo e interno de los fotorreceptores. Capa limitan Capa limitante externa: corresponde a la zona apical de las clulas de Mller. Capa nuclear externa: formada por los cuerpos y ncleos de conos y bastones. Capa plexiforme externa: zona de sinapsis entre fotorreceptores y clulas bipolares. Adems aqu se encuentran unas interneuronas llamadas clulas horizontales. Capa nuclear interna: formada por los ncleos de las clulas bipolares, horizontales, amacrinas y de Mller. Capa plexiforme interna: capa multisinptica, formada por las conexiones entre clulas bipolares, ganglionares y amacrinas (que poseen muchas proyecciones). Recordar tambin que existen unas clulas llamadas interplexiformes, encargadas de otorgar la unidireccionalidad al impulso entre la plexiforme externa y la interna. Capa de clulas ganglionares: ncleos de estas clulas. Capa de fibras nerviosas: axones de las clulas ganglionares que van a ir a formar el nervio ptico. Capa limitante interna: lmite basal de las clulas de Mller. FOTORRECEPTORES BASTN visin nocturna (un solo tipo) CONOS visin diurna. (tres tipos: large/L-rojo, mdium/M-verde o small/S-azul Ambos fotorreceptores se forman por un segmento externo, encargado de la transduccin. En el segmento interno se alojan los organelos, mientras que el cuerpo contiene al ncleo. Poseen adems una prolongacin interna que puede ser
CONO BASTON Cantidad 7x10 6 1x10 8 Tipo de visin diurna Nocturna Ubicacin Central (fvea) Periferia Relacin Un cono: una clula bipolar Varios bastones: una bipolar Pigmento Rojo, Azul, Verde Un solo pigmento (escotopsina)
CELULAS BIPOLARES Las hay magnocelulares (que se relacionan con los conos) y parvocelulares (que se relacionan con los bastones)
CELULAS HORIZONTALES Pueden ser de tipo 1 o de tipo 2, dependiendo del nmero de sinapsis que establezcan con los fotorreceptores. En la capa plexiforme externa se produce una multisinpsis denominada trada. En el bastn la trada se forma porque hay 2 prolongaciones perifricas de una clula horizontal + 1 prolongacin central de la clula bipolar que se invagina en la esfrula. En el cono, sin embargo se pueden formar mltiples tradas, lo que le da mayor conectividad. No obstante, la clula bipolar puede hacer sinapsis en el pedicelo de forma invaginada o plana. CELULAS DE MLLER Es una clula glial altamente ramificada. Se extiende desde la capa 10 a la capa 2. posee funcin estructural, de proteccin (envuelve enteramente a cada uno de los elementos fotosensibles principales de la retina) y nutricin. Esto es importante porque la retina interna no tiene irrigacin.
TIPO DE CELULA GANGLIONAR Asociadas a Ubicacin rbol dendrtico Sensibilidad Llegada al Geniculado Lateral
GANGLIONARES PARVOCELULARES conos Centro de la retina Pequeo Forma y color Capas dorsales
GANGLIONARES MAGNOCELULARES bastones Periferia de la retina Grande y amplio Movimiento Capas ventrales
Los axones de las clulas ganglionares salen por una parte no visiva de la retina, denominada disco ptico. Al salir de l, se mielinizan. IRRIGACION RETINIANA Existe una barrera que se llama hemato-retiniana que llega a la coroides, que llega al estroma y posteriormente s capilariza. Aqu emite un transudado que es "filtrado" por el epitelio pigmentario, quien retiene las protenas y deja pasar slo los electrolitos necesarios para la nutricin de la retina externa (hasta la capa plexiforme externa). La retina interna, en cambio, es nutrida por ramas de la arteria central de la retina.
La capa nuclear externa es relativamente similar en toda la retina. Ahora bien, en la retina central est conformada casi en su totalidad por conos, siendo mayor la densidad de stos a medida que se acerca a la foveola. En cambio, a nivel de la retina perifrica existe un predominio de los bastones. fig7 Esta imagen ilustra como disminuye la densidad de conos y, a la vez, aumenta la cantidad de bastones a mediad que se aleja de la fvea. Por otra parte, la retina perifrica consiste en todo el resto de retina y llega hasta la Ora Serrata (ubicada a unos 21 mm desde el centro de la papila), completando un dimetro total de la retina de aproximadamente de 42 mm. Como se ha visto, la poblacin de fotorreceptores es mayoritariamente de bastones. Existen 127.000.000, entre conos y bastones, con una relacin de 127:1 con las clulas ganglionares. Por este hecho existe una gran convergencia en las aferencias. Ahora bien, analizamos funcionalmente la retina central en cuanto a las caractersticas funcionales y estructurales tanto de los conos como de las clulas ganglionares parvocelulares: a) Relacin 1:1:1 (entre conos, clulas bipolares y clulas ganglionares), conos y campos receptivos de clulas P (X) de dimetro pequeo: agudeza visual y definicin de la forma. b) Baja sensibilidad a la luz, especializada en luz directa: visin diurna o fototpica. c) Opsina verde, roja y azul: visin cromtica.
Por su parte, en la retina perifrica los bastones, que son mayora, y las clulas magnocelulares se caracterizan por: a) Convergencia alta por relacin 127:1 (conos + bastones: clulas ganglionares), y campos receptivos grandes: Baja agudeza visual. b) Alta sensibilidad a la luz (mayor fotopigmento), especializada en luz dispersa: visin nocturna o escotpica. c) Rodopsina: visin acromtica (blanco y negro).
Es necesario conocer estas diferencias entre retina perifrica y central para comprender cmo se transmite la informacin por las vas visuales y cmo es procesada en los centros superiores de la visin.
5. Fototransduccin
La luz es retenida por el pigmento e impide que se refleje y as, estimule nuevamente a los receptores, si no fuera as, la luz podra rebotar en protenas u otras estructuras y volver a estimular a los receptores, como resultado dara una visin con halo o borrosa de los objetos. Existe 1 solo tipo de bastn y 3 tipos de conos (de larga longi., de media y de corta), el principio de la fototransduccin es el mismo en todos los receptores, la diferencia radica en el tipo de protena que estas clulas presentan lo que les permite sintonizar el pigmento con una cierta longitud de onda. El mecanismo de fototransduccin es el mismo. El bastn tiene en su estructura una serie de mbs. que estn desprendidas de la mb. plasmtico que forman una serie de saquitos, en cada uno de estos esta incluida la rodopsina, que es la protena que es capaz de unir el pigmento que corresponde al retinal (11-cis retinal, derivado de la vitamina A), esta protena pertenece a la familia de protenas con 7 dominios transmembrana (receptores hormonas, etc.), esta ligada a una cascada de transduccin en los cuales interviene la PROTENA G (cascada de la protena G) ,la rodopsina tiene un amino terminal (segn Kandel hacia el interior del disco), unas vueltas de aqu para ac y el extremo carboxilo terminal, en uno de los dominios transmembrana se localizan los a-a (aminocidos) a los cuales se une el retinal, este retinal posee un loop el cual tiene un rol importante en el proceso de activacin de la protena G. Las opsinas tienen las mismas estructuras grales. variando nicamente en la secuencia aminoacidica a la cual se une el retinal. Algo importante de destacar es que esta variacin permite establecer diferentes tipos de enlace entre este retinal y la opsina, siendo estos enlaces los encargados de otorgar distinta "sintona" de longitudes de onda al retinal. El retinal es hidrofbico (debido a doble enlaces y CH3 que le entregan una carga nula) y por lo tanto tiene cierta facilidad en atravesar mbs. y as poder unirse a la seccin correspondiente de la rodopsina. Lo que sucede al momento de llegar la luz es que se produce una isomerizacin del 11-cis retinal el cual cambia a todo-trans retinal, esta isomerizacin requiere energa la cual es aportada por la luz. Ahora, esta isomerizacin del retinal causa un cambio conformacional en la protena (rodopsina) que le permite relacionarse con la subunidad alfa de la transducina (protena G hetero-trimerica). El todo-trans retinal, a travs de enzimas y transportadores, se suelta de la rodopsina y al hacerlo es llevado al epitelio pigmentado donde es transformado nuevamente en 11-cis retinal y devuelto al bastn (funcin del epitelio pigmentado). Siguiendo en el tema de la fototransduccin, la rodopsina activada cambia a su estado final llamado metarrodopsina II (con todo-trans retinal), esta se une a la transducina la cual posee distintas funciones en sus hetero dimeros: -Alfa: une GDP -Beta -Gamma Cuando la subunidad alfa es activada (en este caso por la metarrodopsina)
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6. Va visual
Toda la va visual parte de la retina, ya sea la va encargada de la percepcin, como la encargada de controlar los movimientos oculares. El trayecto que sufren los rayos de luz, es ms o menos el siguiente: Los rayos de luz llegan a los fotorreceptores, los que sinaptan a las interneuronas retinianas, las que por su parte sinaptan con las clulas ganglionares. stas ltimas son las que se proyectan al tronco cerebral y al tlamo. Los axones de las ganglionares van por el nervio ptico continuando por el tracto ptico. El nervio ptico es parte del SNC, ya que se desarrolla a partir del diencfalo (no es nervio perifrico). Los nervios pticos se unen en el quiasma ptico (se entrecruzan). El lugar de relevo principal de las clulas ganglionares corresponde al Ncleo Geniculado Lateral. Algunas clulas ganglionares se proyectan al colculo superior y a los ncleos pretectales. Hay una proyeccin a los ncleos del mesencfalo que es importante para el control reflejo de la posicin de los ojos (sistema ptico accesorio). Si analizamos ms detalladamente cada uno de los componentes de la va ptica, es decir, las proyecciones que van desde la retina al crtex, es importante saber, en primer trmino que esta va tiene un orden (en su disposicin y distribucin), el cual tiene como nombre ORGANIZACIN RETINOTPICA. Esta organizacin es caracterstica de toda la va visual. 1 Fotorreceptores: fueron detallados anteriormente (revisar en histologa de la retina). 2 Clulas Ganglionares: se explicar ms adelante.chelo quizas hay q borrar esta tabla mediante una tabla resumen
Ubicacin Campo Receptivo rbol dendrtico Fotorreceptor quien recibe informacin Sensibilidad al estmulo Sinapsis
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clulas M (Y) Periferia Amplio Grande Bastones Movimiento C.G.L (2) capas ventrales
clulas P (X) Centro Pequeo Pequeo Conos Forma y color C.G.L (4) capas dorsales
se agrupan por tamao y fisiologa clulas de proyeccin envan axones al mesencfalo y diencfalo
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Magnocelular Parvocelular Ciega al color (blanco y negro) Sensible al color (rojo, verde, azul) Sensibilidad de mayor contraste Sensibilidad de menor contraste Ms rpida Ms lento 14
Las neuronas de proyeccin de las 6 capas del N.G.L envan sus axones a la corteza visual primaria (V1) .Las radiaciones pticas siguen un recorrido indirecto, alrededor del ventrculo lateral, hasta llegar a su diana cortical. Una parte de sus radiaciones pticas, las que llevan informacin visual del campo visual superior siguen un recorrido rostral dentro del lbulo temporal, antes de dirigirse caudalmente hasta V1. Va tectal Corresponde al Brachium del colculo superior. Este colculo se organiza en 7 capas alternadas de cuerpos celulares neuronales y de axones. Las 3 capas dorsales procesan la informacin visual. Capa 1: recibe proyeccin retiniana directa del brachium del colculo superior. Capa 2 y 3: reciben informacin indirecta de 1, a travs de interneuronas desde una proyeccin descendente de V1. Estas neuronas ( de cada capa) se encuentran ordenadas retinotpicamente. Las capas ventrales reciben aferencia somtica, sensorial y auditiva. El colculo superior ayuda a la orientacin de los ojos y la cabeza hacia los principales estmulos del entorno; contiene parte del aparato neuronal necesario para el control de los msculos de los ojos y del cuello. Existen dos proyecciones principales desde el colculo superior, una hacia las regiones de la formacin reticular, que controlan especficamente los movimientos verticales u horizontales de los ojos, y la otra hacia la medula espinal cervical, para controlar los msculos del cuello.
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7. Corteza Visual
La corteza visual corresponde al lugar del cerebro en el cual desembocan las fibras provenientes del ncleo geniculado lateral y otras reas que ayudan en el reconocimiento de esa informacin, la primera corresponde al rea numero 17 o corteza visual primaria (estriada) mientras que las segundas a las afeas 18 y 19 o cortezas superiores (extraestriadas). La corteza visual primaria se encuentra en el polo occipital del cerebro ocupando los labios superior e inferior a la cisura calcarina por su parte medial, a su vez esta delimitada por la cisura parietooccipital y se encuentra irrigada por la arteria calcarina (rama de la cerebral posterior). Esta rea primaria, al igual que el resto del cerebro, se encuentra estratificada en seis capas cada una de ellas con funciones especificas, estas se encuentran conectadas unas a otras a travs de conexiones neuronales que van perpendiculares a la orientacin de las capas. Las fibras provenientes del cuerpo geniculado lateral, magnocelulares y parvocelulares (en su mayora), llegan a la capa numero 4 la que a su vez esta subdividida en 4 sectores mas: 4A, 4B, 4C a y 4C b . Las magnocelulares arriban a la capa 4C a y las parvocelulares a la capa 4C b , aunque tambin llegan a la capa 2 y 3, continuando con las vas de localizacin - movimiento y forma - color, respectivamente. (ver fig13) Las otras capas poseen otras funciones, por ejemplo las capas 2 y 3 reciben fibras parvocelulares con informacin sobre el color y contienen clulas especiales encargadas de la percepcin de este, son los llamados blobs que adems se proyectan a los centros visuales superiores; otras, como 5 y 6, tienen como funcion proyectarse a otros centros de control de la informacin. Las diferentes capas de V1 (visual primaria) poseen 2 tipos bsicos de neuronas, aquellas grandes y bien ramificadas son piramidales, y aquellas pequeas son estrelladas, ambas cumplen distintas funciones, adems existe otra forma de agrupar a estas neuronas, se las ha llamado, y de acuerdo a su campo receptivo, como simples y complejas. Las simples poseen un campo receptivo con una direccin y grado de inclinacin especficos y lineales (rectos), por tanto responden mejor a estmulos que correspondan con su campo receptivo propio; por otro lado las clulas complejas popseen un campo receptivo ms permisivo en este sentido y responden mejor al movimiento gracias a esto, generalmente reciben innervacin desde las clulas simples. As estas clulas nos permiten diferenciar la forma y su relacin con el ambiente. Estas neuronas se encuentran entramadas dentro de las diferentes capas de la corteza visual primaria que tambin se encuentra debidamente organizada en estructuras asociadas a columnas, existen dos tipos de ellas: a) b) Columnas de orientacin Columnas de dominancia ocular
Las columnas de orientacin estn conformadas principalmente por clulas simples y algunas complejas, las cuales resultan sensibles solo a un estimulo con cierta orientacin espacial especifica, de ah el nombre; existen columnas de orientacin para responder frente a cada uno de los 360 para cada punto de la retina. Estas
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8. Campos receptivos
Los estmulos del medio ambiente entran en contacto con nuestros receptores sensoriales, y stos, a travs de una va aferente, comunican el medio externo con el sistema nervioso central. Un estmulo que ha sido percibido incide sobre un rea circunscrita en la superficie receptora. sta corresponde al campo receptivo determinado por las prolongaciones dendrticas de un receptor o una neurona sensorial primaria. El tamao del campo es importante para determinar el nivel de resolucin que alcanza la superficie receptora de un sistema sensorial como el visual: un menor tamao del campo receptivo permite una mayor resolucin, en este caso, mayor agudeza visual (fvea). En el sistema visual la superficie receptora corresponde a la retina, si se estimula un determinado punto sobre ella y se produce una respuesta de una neurona aferente, entonces ese punto este dentro de un campo receptivo. Este campo, al igual que en todos los sistemas sensoriales, posee una localizacin definida ocupando una posicin exacta en el mundo visual. Los campos receptivos del sistema visual son ms o menos circulares y antagnicos. Esto ltimo se debe a que en las primeras etapas del procesamiento de la informacin visual, los campos tienen una organizacin centro-periferia concntrica. Los estmulos que caen sobre la periferia del campo producen una respuesta contraria a la respuesta del centro al ser estimulado. Las propiedades de cada campo receptor dependen del procesamiento de la informacin que pasa entre los fotorreceptores y las otras clulas de la va visual. Las primeras neuronas que poseen esta conformacin son las clulas bipolares. Segn su respuesta funcional existen dos tipos: las clulas bipolares de centro "o n" o "depolarizantes" s depolarizan como respuesta un estmulo luminoso en el centro del campo. Por otra parte, las clulas bipolares de centro "o f f" o "hiperpolarizantes" responden contrariamente ante una estimulacin de su centro. Adems, se dividen en clulas bipolares para bastones y bipolares para conos.(ver fig 16) Cabe recordar que los fotorreceptores tiene una depolarizacin tnica en la oscuridad y s hiperpolarizan al ser estimulados por los fotones. Esta hiperpolarizacin reduce la liberacin tnica de glutamato hacia el espacio presinptico. Este hecho origina que una clula bipolar de centro "on" que sinapta salga de su estado hiperpolarizado (producido por receptores de glutamato inhibitorios) y se despolarice. Estas clulas contribuyen a formar una va directa para la informacin visual. Adems, son las encargadas de detectar los bordes de los campos receptivos junto con las clulas horizontales. stas sinaptan glutamatrgicamente con los fotorreceptores cercanos o lejanos mediando las aferencias antagnicas de la periferia del campo receptivo. Los axones de estas clulas se disponen paralelos a la retina y forman contacto gabargicos inhibitorios con las fotorreceptores adyacentes al campo, lo que estableciendo la periferia y acentuando los bordes. Al igual que las clulas bipolares, las ganglionares tienen campos receptivos del tipo centro periferia, siendo este campo receptivo el rea de la retina que una clula
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9. Campos receptivos 2
Por lo tanto estos campos receptivos informan mejor cuando las intensidades de luz y el centro son muy distintas. Por esto, es que las clulas ganglionares informan mejor sobre el contraste de la entrada visual ms que de la intensidad absoluta, detectan la informacin til de la escena visual. Adems, las clulas de centro "on" que presentan una tasa de respuesta baja ante una iluminacin baja, responden con descargas rpidas frente a un aumento de la iluminacin en el centro. Para una disminucin rpida en la iluminacin existen las clulas ganglionares de centro "off". Estas caractersticas de contraste y cambios rpidos en la iluminacin son captadas en campos receptivos con formados por clulas ganglionares a (Y o M) de gran tamao y que se ubican fundamentalmente en la retina perifrica. Reciben aferencias de los bastones a travs de sus clulas bipolares y conforman campos grandes debido al fenmeno de convergencia que existe dada la relacin entre fotorreceptores y clulas ganglionares de 127:1. Son estas clulas Magnocelulares las que poseen sensibilidad a estmulos espaciales generales de contraste y movimiento en concordancia con la informacin captada por los bastones. Por otro lado, existe otro tipo de clulas ganglionares, las clulas b ( X o Parvocelulares). Este grupo celular conecta a las clulas bipolares de los conos ubicados en la retina central principalmente. Controlan campos receptivos pequeos dado sus rboles dendrticos reducidos. Responden a estmulos decolor, es decir, son selectivas de longitud de onda en forma centro-periferia. Mientras el centro responde a un color, la periferia responde sobretodo al color opuesto. Adems, por el tamao reducido de sus campos somos capaces de distinguir los detalles del campo visual y definir la forma de los objetos. Finalmente, toda esta informacin de contraste, movimiento, color y forma es transmitido a partir de los axones de las clulas ganglionares a los centros superiores de la visin. Al llegar la informacin al cuerpo geniculado lateral, no se altera significativamente. Esto es as gracias a la conservacin de la organizacin C.C.A. (circular, concntrica y antagnica) de los campos receptivos se conserva. Cada neurona geniculada recibe informacin de una pocas clulas ganglionares y, adems, cada una puede ser "o n" u "o f f". As, se mantiene la separacin de las vas paralelas, constituyndose una va magnocelular y una va parvocelular. La primera implicada en la localizacin y movimiento de la imagen. La va parvocelular procesa la informacin de color y forma. Estas vas llevan la informacin hasta la corteza visual primaria donde las clulas simples tienen campos receptivos rectilneos con zonas concretas de excitacin e inhibicin. Es a estos campos donde convergen los campos receptivos C.C.A. y se unen formando lneas estacionarias. Estas clulas simples responden de a cuerdo a la posicin del estmulo sin movimiento. Estos son los llamados campos lineales estacionarios que responden a la direccin del estmulo, es decir, su orientacin. Las clulas simples responden a una barra de luz con una orientacin correspondiente a la orientacin del campo receptivo, por lo que la respuesta ser mayor mientras ms coincidencia haya entre el eje del objeto y el eje del campo. (ver fig 18)
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12. Fijacin
La fijacin es un fenmeno monocular que consiste en llevar la imagen del objeto observado a la fvea que es una pequea depresin circular ubicada en el centro de la retina, tiene un radio de unos 0'4 mm y est compuesta por una densa concentracin de conos. La fvea constituye el centro de la visin ntida y subtiende un arco de aproximadamente 1, en comparacin con los 240 del ngulo visual que subtiende toda la retina. Cuanto ms lejos est un estmulo de la fvea, menor es nuestra capacidad de discriminacin Cuando miramos un objeto, para verlo con claridad automticamente movemos el globo ocular para que la imagen se site en la fvea, denominndose a este movimiento reflejo de fijacin. Los continuos desplazamientos de la mirada nacen de movimientos musculares de alta precisin, para orientar el globo ocular, y tienen por tanto la misin de fijar durante una fraccin de segundo en la fvea ciertas porciones muy concretas de la imagen, llamadas puntos de fijacin. La visin perifrica de la retina, aunque no es ntida, proporciona informacin suficiente al cerebro acerca del destino de cada siguiente punto de fijacin. Todos los sistemas nerviosos son inmaduros en la primera infancia, y el nervio ptico no est completamente mielinizado; los componentes perifricos del sistema visual maduran antes que los de la zona de la mcula en la retina. Aunque, en alguna medida, la visin de la fvea es funcional al nacer, puede estar menos desarrollada, echo confirmado pues slo se perciben movimientos gruesos. An as, los infantes son conscientes de muchas sensaciones visuales y comienzan a incorporar la informacin visual. A medida que se desarrolla la fvea, la agudeza visual se afina. El eje visual es una lnea que une el punto de fijacin en el centro del objeto observado, el punto nodal del sistema ptico, ubicado cerca de la superficie posterior del cristalino, y la fvea central. El tipo de fijacin puede observarse oftalmoscpicamente viendo el fondo retinal. Para ubicar el punto en el cual se produce la fijacin se divide la retina en 4 cuadrantes cuyas lneas se interceptan en el centro de la mcula, dependiendo del lugar donde se site la fijacin del objeto ser el tipo de fijacin del sujeto. La fijacin, al ser un fenmeno monocular, se efecta ocluyendo un ojo, cuando la fijacin es central, es decir, cae en el centro de la fvea, hablamos de una fijacin normal. Durante las fijaciones oculares es posible descubrir micromovimientos de naturaleza involuntaria, con una amplitud inferior a 1, cuya misin es ubicar la imagen lo ms exactamente posible en la fvea. Los drifts son movimientos lentos (0.1 / sg.). Los flicks son rapidsimos movimientos microsacdicos involuntarios cuya amplitud puede alcanzar 1 de ngulo visual que se suceden separados por intervalos de unos 20-30 msgs. Durante las fijaciones tambin es posible descubrir minsculos movimientos de temblor o vibracin del ojo ( remor), con frecuencias t entre 30Hz-150hz. Cuando la fijacin es central se produce el mximo de agudeza visual, cuando hay una fijacin excntrica, es decir, ocurre una fijacin en la que la imagen del objeto se proyecta en un rea retiniana que no es la fvea central, la agudeza visual va disminuyendo conforme se va alejando el rea de fijacin excntrica de la fvea central. No se debe confundir fijacin excntrica con visin excntrica, ya que en
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