1

Universit degli Studi di Torino Facolt di Medicina Veterinaria Corso di Laurea Specialistica in Medicina Veterinaria

Corso Integrato Istologia, Embriologia ed Anatomia Microscopica

Modulo: Anatomia Microscopica

APPUNTI
Dr. Laura Lossi

Anno Accademico 2003/2004

Metodo di studio
Classificazione degli organi: Apparato di cui fanno parte Sede Forma Struttura microscopica: organo pieno o compatto o parenchimatoso: stroma e parenchima organo cavo : stratigrafia in tonache Funzione generale

Organo pieno o compatto o parenchimatoso

E un organo compatto di forma varia in cui si riconoscono sempre uno stroma (tessuto di sostegno) ed un parenchima (tessuto funzionale). In genere si presenta rivestito da una capsula di tessuto connettivo da cui si dipartono tralci di connettivo che si approfondano allinterno dellorgano divenendo sempre pi sottili. Questi costituiscono la trama trabecolare che fornisce sostegno allorgano e lungo la quale scorrono vasi, nervi o dotti di varia natura. Capsula e trabecole formano lo stroma. La componente funzionale dellorgano pieno invece detta parenchima.

Organo cavo
La parete di un organo cavo organizzata in tonache, strati sovrapposti costituiti da tessuti diversi. In genere dal pi interno al pi esterno troviamo: tonaca mucosa tonaca sottomucosa tonaca muscolare tonaca sierosa o avventizia Questi strati non sono sempre presenti in tutti gli organi.

Anatomia microscopica dell'apparato circolatorio sanguigno e linfatico

Midollo osseo
Vedi Emopoiesi

Cuore
Nella parete cardiaca sono riconoscibili tre strati, dall'esterno verso l'interno: epicardio: e' costituito da un mesotelio e da un sottile strato di connettivo (connettivo sottoepicardico), miocardio: e' costituito da cellule del miocardio comune disposte a formare due (negli atri) o tre (nei ventricoli) strati variamente orientati. Raggruppate in sedi ben precise o frammiste alle cellule del miocardio comune sono presenti anche cellule del miocardio specifico. endocardio: riveste completamente le cavit interne del cuore e le valvole cardiache. E' a sua volta formato da tre strati: uno strato interno, costituito da cellule endoteliali poligonali, uno strato sottoendoteliale, di connettivo denso, ed uno strato sottoendocardico, di spessore estremamente variabile. Valvole cardiache Sono pieghe endocardiche formate da uno strato centrale di connettivo denso rivestito da endotelio. Si distinguono: valvole atrioventricolari dove prevalgono le fibre collagene ed elastiche valvole semilunari con fibre collagene ad andamento circolare e molte fibre elastiche Miocardio specifico E formato da cellule miocardiche modificate che hanno la propriet di autoeccitarsi e di trasmettere gli stimoli generati alle cellule del miocardio comune. Limpulso insorge nel nodo del seno atriale formato da una rete di cellule appiattite, ramificate, separate da una grande quantit di tessuto connettivo molto vascolarizzato con molte fibre nervose. Da qui si irradia al nodo atrioventricolare formato da cellule piccole, ramificate, disposte irregolarmente. Queste ultime si continuano con le cellule del fascio atrioventricolare identificabili per le loro pi grandi dimensioni ed il voluminoso nucleo sferico. Scheletro del cuore E costiuito da tre parti distinte: gli anelli fibrosi ricchi in fibre elastiche attorno ai vari osti il trigono fibroso posto tra base dellaorta e osti atrioventricolari (pu essere costituito da fibro cartilagine o tessuto osseo) la parte fibrosa del setto interventricolare

Vasi sanguigni e linfatici

I vasi sanguigni comprendono le arterie, i capillari e le vene. I vasi linfatici possono essere distinti in base al diametro in capillari linfatici, vasi linfatici propriamente detti e tronchi linfatici. La struttura delle arterie, delle vene, dei vasi e dei tronchi linfatici segue uno stesso schema generale. Allo stesso modo la struttura dei capillari sanguigni e linfatici simile. Nella parete delle arterie, delle vene, dei vasi e dei tronchi linfatici si distinguono tre strati principali detti tonache. Dall'interno all'esterno si osservano una tonaca intima, una tonaca media ed una tonaca avventizia. Le differenze fra tipi diversi di vasi in relazione alla composizione delle tonache possono essere schematizzate come segue: Arterie Endotelio Strato sottoendoteliale relativamente spesso Membrana elastica interna molto sottile Cellule muscolari lisce a disposizione circolare Fibre elastiche che formano lamine elastiche fenestrate spessa Connettivo denso o lasso relativamente sottile Vene Endotelio Strato sottoendoteliale sottile o assente Presenza di valvole molto sottile Cellule muscolari lisce a disposizione circolare Fibre elastiche relativamente spessa Vasi linfatici Endotelio Strato sottoendoteliale sottile o assente Presenza di valvole molto sottile Cellule muscolari lisce a disposizione circolare Fibre elastiche sottile o

tonaca intima

tonaca media

tonaca avventizia

Connettivo denso o Connettivo denso lasso lasso relativamente sottile molto sottile

La tonaca intima formata da un endotelio e cio un epitelio pavimentoso semplice che poggia su una lamina basale di tessuto connettivo. Al di sotto dellendotelio esiste uno strato sottoendoteliale con fibre collagene, elastiche, muscolari lisce; nelle arterie al di sotto si trova anche una membrana elastica interna fenestrata. La tonaca intima non contiene vasi e le sostanze nutritizie giungono direttamente dal sangue con cui essa in contatto. La membrana elastica interna fenestrata per lasciar passare le sostanze nutritizie dal sangue fino anche alla tonaca media. La tonaca media costituita da cellule muscolari lisce o da fibre elastiche intercalate a fibre collagene a seconda del tipo di vaso e della sua posizione allinterno del corpo. Quasi tutta la met interna della tonaca media riceve le sostanze nutritizie dalla tonaca intima; la restante porzione provvista di vasa-vasorum. La tonaca avventizia la pi esterna; si chiama sempre avventizia, indipendentemente da dove il vaso si trovi. In genere vi prevalgono le fibre collagene ed elastiche anche se vi si possono trovare fibrocellule muscolari lisce. Contiene vasa-vasorum che penetrano fino alla tonaca media nellavventizia dei vasi di grosso calibro si possono trovare anche plessi nervosi.

Capillari Sono vasi con diametro tra 5 e 10 m, distinti in capillari sanguigni e linfatici. I capillari sanguigni sono costituiti da un endotelio che poggia su una membrana basale circondata da cellule avventiziali (periciti). La tonaca media non presente. I capillari sanguigni si classificano in base alle caratteristiche ultrastrutturali della loro parete in : continui: le cellule endoteliali sono unite da giunzioni occludenti fenestrati: le cellule endoteliali presentano sottili prolungamenti dotati di fenestrature otturate da un diaframma pi sottile della membrana plasmatica. porosi: le fenestrature tra le cellule endoteliali non possiedono diaframmi sinusoidi: sono come i porosi ma privi anche di membrana basale. I capillari linfatici presentano spazi tra l cellule endoteliali e sono privi di membrana basale. e

Organi linfatici
Sono suddivisibili in organi linfatici primari e secondari. I primari producono i linfociti; sono solo due: midollo osseo che produce i linfociti B timo che produce i linfociti T Gli organi linfatici secondari sono invece quelli che vengono colonizzati da questi due tipi di linfociti ed in cui i linfociti si moltiplicano e differenziano. Timo Il timo avvolto in superficie da un'esile capsula connettivale che invia sottili sepimenti all'interno dell'organo suddividendone il parenchima in lobuli. ll lobulo timico rappresenta l'unit morfo-funzionale dell'organo. In esso si distinguono una parte periferica detta corticale ed una parte centrale detta midollare. Le due parti hanno densit cellulare diversa per cui nei preparati istologici comuni la corticale, costituita da cellule strettamente addensate fra loro, appare nel complesso pi colorabile della midollare, dove le cellule sono meno stipate. Nel parenchima timico esistono tre tipi cellulari principali: le cellule reticolari presenti nel timo hanno origine entodermica. A prova della loro natura epiteliale esse presentano tonofilamenti e desmosomi che assicurano le connessioni reciproche a formare una rete a maglie tridimensionali comunemente nota come citoreticolo, particolarmente evidente nella midollare. Nella midollare, inoltre, le cellule reticolari assumono un aspetto decisamente epiteliale e si organizzano in strutture tipiche, che presentano una stratificazione "a cipolla" note come corpuscoli di Hassal. I linfociti presenti nel timo prendono propriamente il nome di timociti e sono particolarmente abbondanti nella corticale. Essi sono morfologicamente indistinguibili dai linfociti presenti in altre sedi, ma presentano particolarit funzionali peculiari. I macrofagi non hanno invece caratteristiche particolari rispetto a quelli esistenti in altri organi. Linfonodi Dal punto di vista anatomo-microscopico si distinguono nei linfonodi tre elementi costituitivi principali: una capsula connettivale che forma numerose trabecole, le quali suddividono incompletamente l'organo in lobuli. La capsula e le trabecole formano nell'insieme lo stroma del linfonodo e sono costituite da tessuto connettivo fibroso denso. il tessuto funzionalmente attivo (parenchima), il quale costituito da una porzione molto colorabile, con cellule molto addensate, in cui sono riconoscibili numerosi noduli linfatici, detta corticale, ed una midollare, meno intensamente colorabile con minor densit cellulare. La corticale del linfonodo disposta perifericamente (con l'eccezione dei Suidi) ed ha nel complesso la forma di un ferro di cavallo le cui estremit si trovano in prossimit dell'ilo del linfonodo pur senza raggiungerlo. Essa costituita da tessuto linfatico molto compatto attraversato dalle trabecole connettivali della capsula e da spazi linfatici detti seni intermedi. Nella corticale sono a loro volta

distinguibili due zone dette rispettivamente corticale esterna, in cui si ritrovano numerosi noduli linfatici, e corticale interna (o corticale profonda o paracorticale). un sistema di spazi attraverso i quali percola la linfa che attraversa il linfonodo, detto sistema delle vie linfatiche. Essi sono, nell'ordine in cui vengono raggiunti dalla linfa: il seno sottocapsulare (o seno marginale), i seni della corticale (o seni intermedi) i seni della midollare ed il seno terminale. Nei seni linfatici si distinguono tre principali tipi cellulari: cellule di rivestimento, cellule reticolari stellate e macrofagi, fissi o di provenienza ematica. Milza La milza rivestita da una capsula di tessuto connettivo denso, la quale a sua volta ricoperta dal peritoneo viscerale. Dalla caspula prendono origine trabecole connettivali che si approfondano all'interno dell'organo. La capsula, le trabecole e la rete tridimensionale di fibre che da esse deriva formano nel loro insieme il tessuto di sostegno (stroma) della milza. Il parenchima (polpa) della milza suddivisibile in due componenti principali: la polpa rossa e la polpa bianca. La polpa rossa appare di colorito rosso scuro nel vivente o immediatamente dopo la morte, poich in essa sono presenti molte elementi cellulari della serie rossa del sangue. La polpa bianca si presenta in forma di aree rotondeggianti pi chiare di diametro variabile fra 0,2 ed 9-10 mm, facilmente apprezzabili anche ad occhio nudo dopo che con un semplice lavaggio si sia provveduto a rimuovere gli elementi figurati del sangue che occupano la polpa rossa. La polpa bianca, nella maggior parte dei casi, assume l'aspetto di un manicotto che si pone attorno alle arterie dopo che queste ultime hanno abbandonato le trabecole, formando le cosiddette guaine linfatiche periarteriose. Le guaine linfatiche periarteriose seguono il decorso delle arterie diminuendo progressivamente di spessore fino ad esaurirsi. Esse sono costituite prevalentemente da tessuto linfatico diffuso (aree T dipendenti) in cui presente un'impalcatura di cellule reticolari e fibre reticolari che formano una rete tridimensionale dove sono accolti piccoli e medi linfociti, macrofagi e plasmacellule. In seno alla polpa bianca comunque sempre osservabile un numero variabile di noduli linfatici (aree B dipendenti) con centri germinativi. La polpa rossa consta di due elementi principali: i cordoni splenici (di Billroth) ed i seni venosi. I cordoni splenici sono costituiti da ammassi di cellule di derivazione ematica (globuli rossi, globuli bianchi, piastrine) e da numerosi macrofagi, tenuti insieme da un'impalcatura di fibre e cellule reticolari. Istologicamente appaiono come spazi vascolari piuttosto ampi, con diametro variabile tra i 12 ed i 40 m. La loro parete ha un aspetto caratteristico: costituita da cellule endoteliali fusate con asse maggiore parallelo all'asse maggiore del seno venoso. Queste cellule non sono a mutuo contatto tra loro, ma separate da spazi longitudinali di ampiezza variabile, che possono facilmente essere attraversati dagli elementi figurati del sangue. Le cellule endoteliali delle pareti dei seni venosi sono tenute insieme da "costoloni" di fibre reticolari orientate perpendicolarmente rispetto all'asse maggiore delle cellule endoteliali. Le fibre reticolari dell'endotelio dei seni venosi corrispondono ad una membrana basale particolarmente ispessita e fenestrata, in continuit con la trama reticolare dei cordoni splenici. Tonsille Le tonsille sono organi linfatici periferici che, dal punto di vista anatomo-microscopico, sono da classificarsi come organi linfo-epiteliali. Consistono in una serie di accumuli di tessuto linfatico nella lamina propria e nella sottomucosa al di

sotto di aree particolari in cui l'epitelio presenta spesso profonde invaginazioni dette cripte tonsillari. La membrana basale facilmente attraversabile da parte dei linfociti che infiltrano abbondantemente l'epitelio.

Anatomia microscopica dell'apparato digerente

Lingua La lingua presenta una tonaca mucosa di rivestimento ed una tonaca muscolare. La mucosa linguale costituita da un epitelio pavimentoso stratificato pi o meno corneificato a seconda della specie e delle diverse zone della lingua e da una lamina propria connettivale. L'epitelio presenta una serie di papille, alcune delle quali di tipo meccanico, altre di tipo gustativo. Le papille pi importanti sono: le papille filiformi, che hanno funzione meccanica e si presentano come rilevi appuntiti dell'epitelio che, in questa sede, possiede un elevato grado di cheratinizzazione, le papille vallate e foliate sono invece di tipo gustativo e contengono al proprio interno una serie di gemme o bottoni gustativi. La tonaca muscolare costituita da fasci di fibre muscolari scheletriche con andamento vario. Denti I denti sono organi con caratteristiche molto variabili nelle diverse specie domestiche, in modo particolare per quanto riguarda la disposizione dei tessuti che compongono la parte mineralizzata: lo smalto, la dentina ed il cemento. Lo smalto il pi duro tessuto dell'organismo. Esso costituito da prismi dello smalto formati principalmente da cristalli di idrossiapatite tenuti insieme da una sostanza cementante. E' elaborato da un particolare tipo di cellule epiteliali, gli adamantoblasti o ameloblasti, destinati a scomparire una volta che il dente ha completato il proprio sviluppo. La dentina un tessuto mineralizzato con matrice inorganica simile a quella dell'osso. Esso si origina a partire dagli odontoblasti che si trovano sul lato interno dello strato di dentina da essi stessi formato. Il cemento un tessuto osseo modificato, di colore giallastro costituito da lamelle ossee orientate parallelamente alla superficie del dente. Accolti in lacune tra le lamelle si trovano i cementociti che presentano processi citoplasmatici simili a quelli degli osteociti. Ghiandole salivari maggiori Sono rappresentate dalla ghiandola parotide, sottolinguale e mandibolare. La ghiandola parotide una ghiandola prevalentemente sierosa ad eccezione dei Carnivori domestici dove ha secrezione mista. E' una ghiandola tubulo-acinosa composta a struttura lobulare. Gli acini ghiandolari sono circondati da cellule mioepiteliali (cellule a canestro). Le cellule degli acini hanno forma di piramide con numerosi granuli di secreto accumulati al polo apicale. Le vie secernenti sono costituite nell'ordine dai condotti intercalari, dai condotti striati o salivari (condotti intralobulari) cos denominati per la presenza di numerosi mitocondri a livello del polo basale delle cellule che li costituiscono, dai condotti interlobulari e, infine, dal condotto parotideo. La ghiandola sottolinguale e la ghiandola mandibolare sono una ghiandole tubulo-acinose ramificate composte formate sia da acini sierosi che mucosi (miste). Faringe Mette in comunicazione la cavit orale con lesofago.

10

Tonaca avventizia Tonaca muscolare Aponeurosi fibrosa Tonaca sottomucosa con linfatici e ghiandole mucose Tonaca mucosa con epitelio pavimentoso stratificato (orofaringe) o pseudostratificato ciliato (faringe respiratoria) Esofago Dal punto di vista strutturale nell'esofago si distinguono quattro stati o tonache, che dall'esterno verso l'interno sono la tonaca avventizia, costituita da connettivo lasso. L'avventizia sostituita da una tonaca sierosa nelle porzioni dell'esofago che decorrono nella cavit toracica (pleura mediastinica) e addominale (peritoneo). la tonaca muscolare, formata in parte da fibre muscolari striate e da cellule muscolari lisce con differenze di specie significative. E' a sua volta costituita da uno strato longitudinale esterno e da uno strato circolare interno. la tonaca sottomucosa, formata da connettivo lasso con vasi e nervi e, in alcune specie (cane e suino) una serie di ghiandole esofagee a secrezione mista. la tonaca mucosa a sua volta costituita da un epitelio pavimentoso stratificato pi o meno cheratinizzato a seconda delle specie e sollevato in pieghe, da una lamina propria connettivale e da una muscolaris mucosae costituita da cellule muscolari lisce. Stomaco Nello stomaco si distinguono, analogamente all'esofago, 4 tonache: la tonaca sierosa, che corrisponde al peritoneo viscerale la tonaca muscolare, formata da cellule muscolari lisce. E' a sua volta costituita da uno strato longitudinale esterno, da uno strato circolare medio e da uno strato obliquo interno. Fra lo strato medio e quello esterno si trova il plesso mioenterico del sistema nervoso viscerale. la tonaca sottomucosa, formata da connettivo lasso, tessuto adiposo e dal plesso sottomucoso del sistema nervoso viscerale. la tonaca mucosa a sua volta costituita da un epitelio, da una lamina propria connettivale e da una muscolaris mucosae formata da cellule muscolari lisce. L'epitelio pu essere di tipo esofageo nella porzione aghiandolare dello stomaco (quando presente). Nella porzione ghiandolare l'epitelio prismatico semplice e presenta una serie di ghiandole gastriche che si aprono al fondo delle fossette gastriche. Esistono tre tipi di ghiandole gastriche: le ghiandole cardiali, tubulari ramificate a gomitolo con secrezione di tipo mucoso, le ghiandole del fondo dello stomaco, tubolari ramificate rettilinee, e le ghiandole piloriche, tubulari ramificate a gomitolo. Le ghiandole del fondo dello stomaco presentano 4 tipi cellulari diversi: le cellule mucose del colletto che producono muco; le cellule principali (o adelomorfe), cellule cubiche che producono pepsinogeno; le cellule parietali (cellule delomorfe), di forma piramidale, poste esternamente alle cellule principali, comunicano con il lume della ghiandola tramite canalicoli di secrezione nei quali riversano gli ioni idrogeno da esse prodotti a partire dall'acido carbonico; le cellule argentaffini sono a loro volta di cinque tipi differenti e producono serotonina ed una serie di peptidi gastro-intestinali (es. gastrina, secretina, enteroglucagone, ecc.) che agiscono come ormoni tissutali. Le cellule argentaffini sono presenti lungo tutto il tratto gasto-intestinale.

11

Intestino L'intestino viene suddiviso in intestino tenue e crasso. Il primo comprende, in successione, il duodeno, il digiuno e l'ileo. Il secondo formato dal cieco, dal colon e dal retto. Dal punto di vista anatomo-microscopico l'intestino tenue si differenzia dal crasso per la presenza di villi intestinali, estroflessioni digitiformi della mucosa che consentono un notevole ampliamento della superficie assorbente. Lungo tutto il decorso dell'intestino sono presenti, nella mucosa, ghiandole intestinali. Nel duodeno si riscontrano anche ghiandole sottomucose, nella sottomucosa, che in alcune specie si spingono fino nel del digiuno. Le ghiandole intestinali e le ghiandole sottomucose producono il succo enterico. Strutturalmente la parete presenta, come di regola, 4 tonache: la tonaca sierosa, che corrisponde al peritoneo viscerale la tonaca muscolare, formata da cellule muscolari lisce. E' a sua volta costituita da uno strato longitudinale esterno, da uno strato circolare interno. Fra i due strati si trova il plesso mioenterico. la tonaca sottomucosa, formata da connettivo lasso, tessuto adiposo e dal plesso sottomucoso. La sottomucosa comunemente infiltrata di linfociti che formano a ccumuli di tessuto linfoide ben riconoscibili (placche di Peyer). Essa contiene anche ghiandole sottomucose (duodenali) tubuloalveolari. la tonaca mucosa a sua volta costituita da un epitelio, da una lamina propria connettivale e da una muscolaris mucos ae formata da cellule muscolari lisce. L'epitelio di tipo prismatico semplice ed costituito da cellule a funzione assorbente dette enterociti, tra le quali sono, di tanto in tanto, presenti cellule caliciformi mucipare. Le ghiandole intestinali sono tubulari semplici e formano le cosiddette cripte intestinali che occupano la lamina propria della mucosa. I loro condotti escretori sboccano alla base dei villi, nel tenue, o direttamente alla superficie della mucosa nel crasso. Alla base delle cripte intestinali sono presenti nei grossi Erbivori le cellule di Paneth, elementi secernenti peptidasi e lisozima. Frammiste agli enterociti sono presenti anche cellule argentaffini (vedi: Stomaco). Fegato E la pi voluminosa ghiandola dellorganismo, secerne la bile che viene riversata tramite il dotto coledoco nellintestino tenue. Elabora molte proteine, fattori che agiscono sulla coagulazione del sangue ed elimina anche molte sostanze tossiche. Riceve sangue dallarteria epatica e dalla vena porta che gli invia tutto il sangue refluo dall intestino. E rivestito da una capsula connettivale che invia setti allinterno dellorgano dividendolo in lobi e lobuli. Il lobulo epatico classico rappresenta l'unit morfo-funzionale del fegato. Esso misura pochi millimetri ed ha forma di tronco di piramide con base poligonale (solitamente esagonale o pentagonale) percorso assialmente da un ramo venoso, la vena centrolobulare. Ciascun lobulo separato da quelli vicini da tessuto connettivo interlobulare (ben evidente come tale solo nei Suidi). Nel punto di confluenza di pi lobuli (generalmente tre) si formano quindi spazi connettivali detti spazi o aree portali in cui si trovano rami dell'arteria epatica, della vena porta, uno o pi condotti biliari ed un vaso linfatico. Il sangue che decorre nei rami dell'arteria epatica e della vena porta si getta nei capillari sinusoidi che, con decorso radiale, percorrono il lobulo e si gettano nella vena centrolobulare. All'interno del lobulo sono presenti le cellule epatiche o epatociti disposti radialmente in cordoni frammisti ai

12

capillari sinusoidi. Il rivestimento endoteliale dei capillari sinusoidi discontinuo (capillari fenestrati). A livello dei sinusoidi sono inoltre presenti cellule del sistema macrofagico-monocitario (cellule di Kupfer). Gli epatociti misurano 20-25 nm di altezza, hanno forma poliedrica con 6 o pi facce, possono essere binucleati e presentano microvilli; almeno una delle facce dellepatocita orientata verso i capillari sinusoidi, mentre unaltra presenta una sottile doccia che con quella dellepatocita vicino delimita un capillare biliare primo tratto delle vie di escrezione della bile. Pancreas esocrino Il pancreas esocrino una ghiandola tubulo acinosa composta. Lo stroma comprende una capsula, sottile, che origina i setti responsabili della suddivisione in lobuli. Gli acini pancreatici sono composti da cellule a forma piramidale simili a quelle presenti nella parotide. Il sistema dei condotti escretori inizia all'interno degli acini con una serie di cellule centroacinose appiattite. Le cellule centroacinose si continuano nei condotti intercalari, da qui nei condotti intralobulari e quindi nei condotti interlobulari e collettori.

13

Anatomia microscopica dell'apparato urinario

Rene I reni sono organi parenchimatosi avvolti da una capsula da cui si dipartono setti che dividono il parenchima in lobi e lobuli. Il parenchima renale si divide in corticale esterna e midollare interna distinguibili anche ad occhio nudo per la diversa colorazione; al suo interno esistono milioni di nefroni. Il nefrone l'unit morfofunzionale del rene. Esso costituito dai seguenti elementi: il corpuscolo renale il tubulo prossimale (convoluto e retto) il segmento sottile (ansa di Henle) il tubulo distale (retto e convoluto) Il corpuscolo renale a sua volta formato da un ciuffo di capillari detto glomerulo arterioso accolto nella porzione tubulare iniziale dilatata del nefrone detta capsula di Bowman. Quest'ultima appare come una coppa a doppia parete in cui sono riconoscibili due foglietti, un foglietto viscerale (epitelio glomerulare) strettamente adeso ai capillari del glomerulo arterioso, ed un foglietto parietale (epitelio capsulare) che si continua con il tubulo prossimale a livello di quello che viene definito il polo urinifero del corpuscolo renale. La regione del corpuscolo in cui si ha la penetrazione dell'arteriola afferente e la fuoriuscita dell'arteria efferente del glomerulo arterioso prende il nome di polo vascolare. La parete dei capillari del glomerulo concorre alla costituzione della cosiddetta membrana di filtrazione, a livello della quale si forma un ultrafiltrato del plasma sanguigno (urina provvisoria) che si raccoglie nello spazio capsulare esistente fra i due foglietti della capsula di Bowman. A formare la membrana di filtrazione concorrono quindi l'endotelio fenestrato dei capillari glomerulari, la membrana basale, particolarmente ispessita, che spetta in parte all'endotelio ed in parte alle cellule epiteliali del foglietto viscerale della capsula di Bowman e l'epitelio glomerulare costituito da un particolare tipo di cellule, che per la presenza di prolungamenti citoplasmatici (pedicelli) di aspetto caratteristico vengono denominate podociti. La struttura assile del glomerulo capillare costituita da cellule irregolari dotate di prolungamenti con il citoplasma ricco in filamenti di astina (cellule mesangiali) L'epitelio del foglietto parietale della capsula di Bowman un epitelio pavimentoso semplice che si trasforma in cubico a livello del polo urinifero. Il tubulo prossimale presenta nell'ordine una porzione convoluta ed una porzione rettilinea. L'epitelio di tipo prismatico; le cellule della porzione convoluta, piramidali, hanno citoplasma estremamente acidofilo, con numerosi microvilli al polo apicale (orletto a spazzola). Il segmento sottile (ansa di Henle) costituito da un epitelio pavimentoso semplice. Il tubulo distale presenta nell'ordine una porzione rettilinea ed una porzione convoluta. L'epitelio di tipo prismatico, con cellule alte prive di orletto a spazzola. A livello del polo vascolare esistono gruppi di cellule a funzione endocrina che entrano nella costituzione dell'apparato iuxtaglomerulare.

14

Esso costituito da : cellule iuxtaglomerulari nella parete dellarteriola afferente cellule del mesangio extraglomerulare macula densa nella parete del tubulo contorto distale Esso produce un ormone : la renina Uretere Lurina prodotta dal rene viene trasportata attraverso gli ureteri alla vescica; entrambi hanno mucosa sollevata in pieghe con epitelio di transizione tipico delle vie urinarie. La parete dell'uretere presenta 4 tonache: una tonaca avventizia o sierosa a seconda del tratto considerato una tonaca muscolare a sua volta costituita da pi strati di cellule muscolari lisce non ben definiti fra loro sottomucosa pi abbondante nella vescica una tonaca mucosa, sollevata in pieghe responsabili del caratteristico aspetto stellato del lume in sezione trasversale, formata da un epitelio di transizione e da una lamina propria di connettivo lasso. Vescica La parete della vescica presenta: una tonaca avventizia o sierosa a seconda della zona considerata una tonaca muscolare a sua volta costituita da tre strati di cellule muscolari lisce non ben definiti fra loro ma comunque estremamente spessi una tonaca sottomucosa di connettivo lasso (non sempre descritta da tutti gli autori) una tonaca mucosa, formata da un epitelio di transizione costituito da 3-14 strati cellulari a seconda del grado di riempimento dell'organo e da una lamina propria di connettivo lasso. Nella lamina propria pu essere presente una muscolaris mucosae, mentre sono abbondanti gli aggregati linfatici.

15

Anatomia microscopica dell'apparato genitale maschile

Testicolo E un organo parenchimatoso dove avviene la produzione degli spermatozoi e degli ormoni maschili che regolano lo sviluppo e la funzionalit di tutto lapparato genitale maschile. Il testicolo rivestito da una spessa capsula connettivale detta albuginea da cui partono setti che dividono il parenchima in lobuli. Alllinterno dei lobuli si trovano i tubuli seminiferi. I tubuli seminiferi presentano una porzione contorta (ove avviene la produzione degli spermatozoi) ed una porzione retta che converge verso una zona centrale del testicolo detta mediastino. Da qui inizia il sistema di escrezione degli spermatozoi. Allinterno di ogni lobulo si trovano da 1 a 6 tubuli seminiferi; la porzione contorta rivestita da connettivo al disotto del quale troviamo una lamina basale su cui poggiano le cellule della linea spermatogenetica e le cellule del Sertoli con funzione di sostegno, protezione agli spermatozoi in formazione e con funzione endocrina (estrogeni). La porzione retta presenta invece epitelio cubico. Sparse tra i tubuli seminiferi si trovano le cellule del Leydig, un tessuto endocrino organizzato in maniera interstiziale, responsabili della produzione del testosterone. Dal testicolo fuoriescono da 6 a 20 canalicoli efferenti che convogliano gli spermatozoi, ormai morfologicamente maturi, nellepididimo. Epididimo E un canale estremamente tortuoso che pu arrivare a misurare anche circa 70 metri negli equidi. Allinterno dellepididimo gli spermatozoi acquisiscono mobilit e capacit fecondante. Il canale dell'epididimo presenta una mucosa non sollevata in pieghe costituita da un epitelio pseudostratificato con cellule basali sferoidali o ovoidali e cellule prismatiche alte. La superficie apicale delle cellule prismatiche presenta una serie di lunghi microvilli (stereociglia) conglutinati fra loro per la presenza di un glicocalice molto abbondante (cellule a pennacchio). L'epitelio poggia su una lamina propria che si continua con il connettivo che riempie gli spazi compresi fra il canale stesso che si ripiega pi e pi volte all'interno dell'organo. Al di sotto troviamo un sottile stato di tessuto muscolare ed esternamente una tonaca avventizia. Dotto deferente Dallepididimo gli spermatozoi passano al dotto deferente, canale con la stessa struttura dellepididimo, ma con muscolare pi sviluppata e, a differenza dellepididimo, mucosa sollevata in pieghe. Ghiandole annesse all'apparato genitale maschile Tutte le ghiandole annesse all'apparato genitale maschile sono di tipo tubulare o tubulo-alveolare composto. Le vescichette seminali possiedono un epitelio secernente di tipo pseudostratificato. La prostata e le ghiandole bulbo-uretrali hanno un epitelio secernente cubico o prismatico semplice.

16

Anatomia microscopica dell'apparato genitale femminile

Ovaio Organo parenchimatoso rivestito da uno strato superficiale di epitelio (epitelio ovarico) al di sotto del quale si trova una spessa tonaca connettivale detta albuginea che invia setti allinterno dellorgano. Il parenchima si divide in corticale esterna e midollare interna. La corticale contiene i follicoli ovarici ed i corpi lutei; la midollare contiene vasi sanguigni, linfatici, nervi, cellule muscolari. Salpinge Si estende dallovaio al corno uterino dello stesso lato; in esse avviene la fecondazione. Presenta, dall'esterno verso l'interno: una tonaca sierosa, corrispondente al peritoneo viscerale una tonaca muscolare con cellule muscolari lisce ad andamento circolare una sottomucosa fusa con la lamina propria della mucosa una mucosa con molte pieghe con un epitelio cilindrico semplice o pseudostratificato con cellule con ciglia, microvilli e cellule sprovviste di ciglia ma capaci di produrre un secreto che pu fungere da nutrimento nelle prime fasi di sviluppo dello zigote. Utero E la sede dellannidamento e dello sviluppo dellembrione e dei suoi annessi; presenta modificazioni strutturali legate alle varie fasi del ciclo estrale e nel caso della gravidanza. La parete dell'utero costituita dai seguenti strati: il perimetrio o tonaca sierosa, corrisponde al peritoneo viscerale il miometrio o tonaca muscolare, molto sviluppato, costituito da due strati di cellule muscolari lisce, uno longitudinale esterno ed uno circolare interno, separati fra loro da uno strato intermedio con fibre ad andamento obliquo e molto vascolarizzato detto strato vascolare l'endometrio o tonaca mucosa costituito da un epitelio cilindrico semplice nella cagna e nella cavalla, pseudostratificato con o senza ciglia nella scrofa e nei Ruminanti e da una lamina propria connettivale che presenta ghiandole uterine di tipo tubulare rettilineo ramificato.

17

Anatomia microscopica dell'apparato respiratorio

Mucosa nasale Le cavit nasali sono tappezzate da una mucosa con caratteri diversi nelle regioni respiratorie o olfattive. Nelle regioni respiratorie l'epitelio della mucosa pseudostratificato cigliato con intercalate cellule caliciformi mucipare. La lamina propria della mucosa costituita da connettivo lasso, pi o meno infiltrato da accumuli di tessuto linfatico, ed a diretto contatto con il p eriostio delle ossa che delimitano le cavit stesse. Nella regione olfattiva la mucosa costituita da tre tipi cellulari principali: le cellule olfattive sono neuroni bipolari inglobati nella mucosa. Il dendrite di queste cellule si porta fino alla superficie della mucosa con piccole espansioni clavate. L'assone, attraversa la lamina cribrosa dell'etmoide1 le cellule di sostegno sono elementi prismatici di tipo epiteliale le cellule basali sono elementi di forma grosso modo sferoidale che si differenziano successivamente in cellule olfattive. Trachea e grossi bronchi Le vie aeree extra polmonari sono rivestite da una mucosa con epitelio di tipo respiratorio, cilindrico pseudo stratificato ciliato con 5 tipi cellulari: cellule cilindriche ciliate cellule caliciformi mucipare cellule con microvilli cellule basali cellule granulose (neuroendocrine) La trachea ed i grossi bronchi sono organi tubulari nella cui parete si riconoscono: una tonaca avventizia costituita da connettivo lasso e cellule adipose. una tonaca mucosa con epitelio respiratorio con lamina propria della mucosa costituita da connettivo lasso, pi o meno infiltrato da accumuli di tessuto linfatico. Nel connettivo della lamina propria si trovano anche ghiandole tracheali o bronchiali di tipo tubolo-acinoso ramificato e tessuto cartilagineo che costituisce gli anelli tracheali o le placche cartilaginee dei bronchi. La muscolatura liscia della trachea si raccoglie a formare un muscolo (muscolo tracheale) posto in rapporto con le estremit aperte degli anelli tracheali Polmone Il polmone un organo parenchimatoso suddivisibile in unit strutturali: i lobuli. Ogni lobulo formato da gruppi di acini polmonari separati tra loro da setti connettivali con fibre

18

elastiche ove decorrono i vasi sanguigni. Lacino polmonare riceve laria da una diramazione dellalbero bronchiale (bronchiolo respiratorio) il quale origina da uno a cinque condotti alveolari. I condotti alveolari terminano con delle formazioni a fondo cieco detti sacchi alveolari costituiti da pi alveoli. L'alveolo polmonare ha forma di segmento di sfera con parete estremamente sottile. In esso avvengono gli scambi respiratori tra aria e sangue. Lepitelio che riveste lalveolo poggia su una lamina basale ed uno strato esterno di connettivo e fibre elastiche; nella lamina basale esiste una ampia rete di capillari la cui lamina basale si fonde con la lamina basale dellepitelio alveolare al fine di ridurre la distanza aria-sangue. L'epitelio alveolare un epitelio pavimentoso semplice in cui si riconoscono tre tipi cellulari differenti: le cellule del I tipo (pneumociti di tipo I) sono cellule epiteliali pavimentose estremamente sottili, unite fra loro da zonule occudenti le cellule del II tipo (pneumociti di tipo II) sono cellule cubiche con le caratteristiche citologiche tipiche degli elementi secernenti. Queste cellule producono un fattore tensioattivo le cellule del III tipo (pneumociti di tipo III) corrispondono a macrofagi alveolari Spesso a livello del colletto dell'alveolo (punto di comunicazione con i sacchi alveolari) sono presenti cellule muscolari lisce a disposizione circolare. L'endotelio dei capillari alveolari pure esso continuo, privo di fenestrature. La membrana basale comune all'epitelio ed all'endotelio alveolare presenta fibre collagene ed elastiche importanti nel permettere la normale dilatazione e restringimento dell'alveolo.

19

Anatomia microscopica dell'apparato endocrino

Ipofisi E annessa allipotalamo; regola e controlla la secrezione delle altre ghiandole endocrine dellorganismo. E un ghiandola endocrina divisa in adenoipofisi e neuroipofisi. Nell'ipofisi si riconoscono elementi costitutivi diversi, spesso denominati in modo differente secondo lo schema che segue: Pars distalis ADENOIPOFISI (di origine entodermica dalla tasca di Ratke) Past tuberalis o infundibolaris Pars intermedia Lobo posteriore Pars nervosa (processo infundibolare) NEUROIPOFISI (evaginazione del pavimento diencefalico) peduncolo infundibolare Infundibulum eminenza mediana del tuber cinereum Anatomia microscopica della pars distalis (Lobo anteriore) La pars distalis una ghiandola endocrina di tipo cordonale in cui si riconoscono elementi secernenti frammisti a capillari sinusoidi. Gli elementi secernenti sono classificati come indicato nello schema seguente (si tenga conto che oggi possibile mettere in evidenza i singoli tipi cellulari tramite tecniche immunocitochimiche utilizzando anticorpi specifici). Anatomia microscopica della pars intermedia La pars intermedia una ghiandola endocrina di tipo follicolare con cellule basofile prismatiche e granuli citoplasmatici elettrondensi. Le cellule della pars intermedia producono MSH, ormone stimolante i melanociti. Anatomia microscopica della pars infundibularis La pars infundibularis un manicotto dello spessore di 25-60 m che circonda il peduncolo ipofisario. E' costituito da cordoni cellulari a decorso rettilineo tra cui decorrono i vasi sanguigni. Le cellule dei cordoni sono piccole, cubiche o prismatiche. Anatomia microscopica della neuroipofisi Lobo anteriore

20

La neuroipofisi comprende: cellule gliali di sostegno dette pituiciti le fibre nervose del fascio ipotalamo-ipofisario, provenienti dai neuroni dei nuclei sopraottico e paraventricolare dell'ipotalamo (neuroni neurosecernenti), ed alcune terminazioni nervose. Le fibre nervose della neuroipofisi presentano granuli di secrezione elettrondensi che contengono gli ormoni oxitocina e vasopressina, legati ad una serie di proteine trasportatrici dette neurofisine. Classificazione delle cellule endocrine del lobo anteriore dell'ipofisi Cellule cromofile [14-20 m di diametro con Cellule acidofile granuli elettrondensi nel (cellule alfa) citoplasma] Cellule somatotrope [orangiofile]

Cellule mammotrope o cellule luteotrope o cellule a prolattina [eritrofile] Cellule tireotrope o basofile ? [poligonali, aldeide-fucsina positive] Cellule basofile (cellule beta) [PAS positive] Cellule gonadotrope o basofile ? (comprendono le cellule a FSH, ormone follicolostimolante, o LH, ormone luteinizzante) [rotondeggianti] Cellule cromofobe [di piccole dimensioni] Cellule di riserva

Cellule corticotrope (ACTH) [di forma stellata con scarsi granuli citoplasmatici]

21

Epifisi L'epifisi o ghiandola pineale una ghiandola endocrina di derivazione nervosa facente parte dell'epitalamo. Strutturalmente si distinguono una capsula connettivale di rivestimento ed un parenchima organizzato in cordoni costituito da due tipi cellulari principali: pinealociti (o cellule principali) possiedono un grosso nucleo e reticolo endoplasmatico rugoso e liscio molto evidenti. Contengono serotonina e l'ormone melatonina. In alcune specie presentano formazioni sinaptiche particolari dette nastri sinaptici astrociti Tiroide La tiroide una ghiandola endocrina a struttura follicolare di derivazione branchiale annessa ai primi anelli tracheali. Presenta una capsula connettivale di rivestimento che forma setti tra i quali sono accolti i follicoli tiroidei, formazioni sferoidali di 45-250 m. follicoli presentano una parete costituita da un epitelio prismatico semplice di natura secernente. Le cellule che costituisco questo epitelio sono dette cellule principali o follicolari o tireociti e producono gli ormoni iodati T3 e T4 (agiscono stimolando il metabolismo basale) che vengono accumulati, coniugati a proteine trasportatrici nella cavit del follicolo a costituire una sostanza amorfa detta colloide. Il diametro dei follicoli tiroidei varia in relazione allo stato di attivit: se il follicolo attivo le dimensioni sono ridotte, essendo scarsa la quantit di colloide; se il follicolo a riposo gli ormoni iodati si accumulano a livello della cavit del follicolo che risulta di dimensioni maggiori. Esternamente alle cellule follicolari o frammiste ad esse esiste un secondo tipo cellulare costituito dalle cellule parafollicolari o cellule C che producono un ormone detto calcitonina (o tirocalcitonina) ad azione ipocalcemizzante. Paratiroidi Le paratiroidi sono due paia di ghiandole endocrine (paratiroidi interne ed esterne) a struttura cordonale che presentano una capsula di rivestimento ed un parenchima ghiandolare con quattro tipi cellulari principali: le cellule principali chiare, inattive con apparato di Golgi e reticolo endoplasmatico ridotti le cellule principali scure, in attivit con apparato di Golgi e reticolo endoplasmatico ben sviluppati e numerosi mitocondri. Producono paratormone, ad azione ipercalcemizzante le cellule ossifile scarse nel cavallo e nel bovino, che rappresentano probabilmente elementi in fase di degenerazione con nucleo picnotico e numerosissimi mitocondri le cellule sinciziali costituite da elementi raggruppati fra loro di significato tuttora non chiarito Ghiandole surrenali Sono ghiandole endocrine di tipo cordonale poste in vicinanza dei reni. Sono suddivisibili strutturalmente in una parte corticale esterna ed una parte midollare interna. La parte corticale ha origine mesodermica ed una ghiandola a struttura cordonale che produce ormoni steroidei, mineralcorticoidi e glicocorticoidi. Presenta una capsula di rivestimento ed una

22

serie di cordoni cellulari disposti in maniera differente a costituire tre strati sovrapposti: uno strato esterno o strato glomerulare o arcuato, dove i cordoni cellulari sono disposti ad arco gli uni sovrapposti agli altri uno strato intermedio o strato fascicolare, dove le cellule formano colonne parallele fra loro uno strato interno o strato reticolare, dove i cordoni cellulari si anastomizzano fra loro con disposizione irregolare La parte midollare (sostanza cromaffine) ha origine neuroectodermica dalle cellule delle creste neurali. Ha struttura cordonale. Le cellule che la costituiscono hanno citoplasma ricco di granuli elettrondensi colorabili con sali di cromo (reazione cromaffine dovuta alla polimerizzazione delle catecolamine contenute nei granuli stessi) e di cisterne del reticolo endoplasmatico liscio. I granuli contengono le amine vasoattive adrenalina e noradrenalina, ad azione vasocostrittrice e simpatico mimetica. Pancreas endocrino Si trova compreso all'interno della componente esocrina del pancreas in forma di isolotti pancreatici (di Langherans) a struttura cordonale. Le cellule che costituiscono gli isolotti sono di tipi diversi: le cellule A (alfa) sono circa il 25% del totale. Presentano granuli citoplasmatici elettrondensi con un alone periferico elettrolucente che contengono l'ormone iperglicemizzante glucagone (o i suoi precursori) le cellule B (beta) sono circa il 70%. Presentano apparato di Golgi molto sviluppato e numerosi mitocondri. Presentano granuli densi che contengono l'ormone ipoglicemizzante insulina le cellule D sono rare. Producono l'ormone somatostatina, antagonista dell'ormone della crescita, contenuto in granuli citoplasmatici elettrondensi le cellule C presenti solo in alcune specie, prive di granuli citoplasmatici le cellule F presenti solo nel cane. Presentano granuli di secrezione poligonali Come nel caso dell'ipofisi, la disponibilit di anticorpi specifici contro i singoli ormoni prodotti dai diversi tipi cellulari ha reso in parte superata la classificazione dei granuli citoplasmatici con criteri di tipo puramente morfologico.

23

Anatomia microscopica di alcuni organi nervosi

Corteccia cerebrale La corteccia cerebrale ha struttura laminare con un numero variabile di strati cellulari da 3 (nelle regioni filogeneticamente pi antiche) a 6 (nella neocorteccia). I n quest'ultima si possono riconoscere i seguenti strati, dall'esterno verso l'interno: Strato I Strato II Strato III Strato IV Strato V Strato VI Strato molecolare: contiene le branche pi distali dei dendriti delle cellule piramidali e le ramificazioni pi distali degli assoni di proiezione provenienti da nuclei intralaminari del talamo Strato granulare esterno: contiene piccole cellule piramidali e stellate Strato piramidale esterno: contiene cellule piramidali di medie dimensioni che proiettano ad altre aree corticali Strato granulare interno: contiene cellule stellate che ricevono afferenze dai nuclei talamici Strato piramidale interno: contiene cellule piramidali di grosse dimensioni che proiettano allo striato, al tronco cerebrale ed al midollo spinale Strato fusiforme: contiene cellule piramidali modificate che proiettano al talamo

Tipi cellulari della corteccia cerebrale I principali tipi cellulari della corteccia cerebrale sono classificabili come segue: cellule piramidali hanno corpi cellulari di forma triangolare con altezza che va dai 20-30m negli strati II-III fino a 80-100 m nello strato V (cellule piramidali giganti di Betz). I dendriti apicali e basali si ramificano ripetutamente. L'assone origina dalla base del pericario e d origine ad una serie di branche ricorrenti prima di abbandonare la sostanza grigia. Tutte le cellule piramidali sono neuroni eccitatori che utilizzano come neurotrasmettitori aminoacidi quali il glutamato e l'aspartato. cellule stellate spinose hanno dendriti con numerose spine e sono in generale eccitatorie. cellule stellate lisce hanno dendriti privi di spine e sono in genere inibitorie. Il 25% di queste cellule contiene l'aminoacido GABA Oltre a questi tipi principali esistono nelle lamine pi esterne cellule bipolari che spesso contengono peptidi a volte in associazione al GABA. Cervelletto Il cervelletto costituito da uno strato di sostanza grigia superficiale che forma la corteccia cerebellare e da una voluminosa massa di sostanza bianca in cui immersa una serie di nuclei grigi centrali. La struttura della corteccia cerebellare uniforme in tutte le sue parti. Dallinterno verso l'esterno, la corteccia comprende gli strati granulare, piriforme (o strato delle cellule di Purkinje) e molecolare: lo strato granulare contiene bilioni di granuli, i pi piccoli neuroni esistenti. Essi presentano una serie

24

di brevi dendriti ed un lungo assone ascendente che penetra nello strato molecolare dove si divide a T per formare le fibre parallele. I granuli sono neuroni eccitatori che usano glutamato come neurotrasmettitore. Lo strato granulare contiene anche le cellule di Golgi. I dendriti di queste cellule sono in contatto con le fibre parallele, mentre l'assone si divide pi volte prima di entrare in sinapsi con i corti dendriti delle cellule di granuli. Questi elementi entrano nella formazione di complessi sinaptici multipli detti glomeruli cerebellari. lo strato piriforme costituito dalle cellule del Purkinje di notevoli dimensioni (fino a 40-60 m). Le ramificazioni dendritiche a ventaglio delle cellule del Purkinje sono le ramificazioni dendritiche pi estese dellintero sistema nervoso. Esse sono poste ad angolo retto rispetto alle fibre parallele. Gli assoni delle cellule del Purkinje sono i soli assoni che fuoriescono dalla corteccia cerebellare ed hanno effetti totalmente inibitori. I loro principali bersagli sono i nuclei centrali. Essi danno origine a rami collaterali destinati principalmente alle cellule di Golgi. lo strato molecolare quasi interamente occupato dai dendriti delle cellule del Purkinje, dalle fibre parallele, da cellule gliali e vasi sanguigni. Vi si trovano inoltre due gruppi di neuroni inibitori. Vicino alla superficie corticale sono presenti le cellule stellate, pi piccole, e vicino allo strato piriforme si trovano le cellule dei canestri, pi grandi. Midollo spinale Nelle sezioni trasversali, il midollo spinale presenta centralmente la sostanza grigia a forma di farfalla circondata da tre colonne o funicoli di sostanza bianca. La sostanza grigia costituita dalla sostanza grigia centrale che circonda un minuscolo canale centrale e da due corna dorsali e ventrali. A livello dei punti di emergenza dei nervi toracici e delle prime due o tre paia di nervi lombari esiste anche un corno laterale di sostanza grigia. La sostanza grigia stata anche suddivisa in lamine (suddivisione di Rexed) sulla base di alcune caratteristiche citoarchitettoniche, ma la sostanza grigia spinale non una struttura stratificata nell'accezione classica del termine. La sostanza bianca esterna alla grigia contiene assoni mielinici e oligodendrociti che producono mielina. Tipi cellulari del midollo spinale Esistono tre tipi principali di neuroni classificabili in base alle dimensioni ed alle propriet funzionali come segue: cellule di piccole dimensioni (del II tipo di Golgi) sono sparse nella sostanza grigia e posseggono assoni che rimangono all'interno di un singolo segmento o di alcuni segmenti consecutivi del midollo spinale. Sono interneuroni cellule di medie dimensioni (cellule funicolari) sono preferibilmente localizzate a livello delle corna dorsali. Sono neuroni di proiezione i cui assoni abbandonano la sostanza grigia e vanno a formare i diversi fasci o funiculi (da cui il termine funicolare) della sostanza bianca cellule di grosse dimensioni (motoneuroni alfa) sono localizzate a livello delle corna ventrali. I loro assoni fuoriescono dal midollo spinale e concorrono a formare i nervi spinali. Si distribuiscono alla muscolatura scheletrica (vedi " terminazioni delle fibre nervose"). Nella parte mediale delle corna ventrali esistono anche i neuroni di Renshaw, piccoli neuroni che inibiscono in maniera tonica i motoneuroni alfa.

25

Gangli spinali I gangli spinali sono costituiti da neuroni sensitivi pseudounipolari o neuroni a T di dimensioni variabili, ma comunque relativamente grandi (fino ad oltre 100 m negli Erbivori di grossa mole). Ciascun neurone rivestito da una serie di cellule satelliti appiattite, corrispondenti a cellule di Schwann modificate. I gangli sono rivestiti da una capsula connettivale in continuit con i rivestimenti delle fibre nervose delle radici dorsali dei nervi spinali, lungo il cui decorso sono situati. Retina Strutturalmente la retina costituita da pi strati sovrapposti come elencato di seguito dall'esterno verso l'interno: strato pigmentato: corrisponde all'epitelio retinico strato dei fotorecettori: corrisponde ai segmenti esterni dei fotorecettori strato granulare (nucleare) esterno: corrisponde ai pericari dei fotorecettori strato plessiforme esterno: corrisponde alle zone di contatto sinaptico fra fotorecettori, cellule bipolari, cellule orizzontali strato granulare (nucleare) interno: corrisponde ai pericari delle cellule bipolari, orizzontali ed amacrine strato plessiforme interno: corrisponde alle zone di contatto sinaptico fra cellule amacrine, cellule bipolari e cellule gangliari strato delle cellule gangliari: corrisponde ai corpi cellulari delle cellule gangliari strato delle fibre del nervo ottico: corrisponde agli assoni delle cellule gangliari Tipi cellulari della retina Funzionalmente la retina costituita da una serie di tre neuroni collegati in cascata: i fotorecettori, le cellule bipolari e le cellule gangliari (multipolari). A questi si aggiungono due tipi di neuroni che collegano tra loro i precedenti: le cellule orizzontali e le cellule amacrine. Fotorecettori Sono di due tipi, i coni ed i bastoncelli. I primi sono funzionali a livelli di illuminazione quali quello della luce diurna e sono sensibili a differenze cromatiche nella radiazione luminosa. I bastoncelli sono funzionali a scarsi livelli di illuminazione quali quelli notturni e non sono sensibili al colore. Ciascun fotorecettore presenta un segmento esterno, un segmento interno ed un pedicello sinaptico. Il segmento esterno occupa lo strato dei fotorecettori e mostra una serie di invaginazioni molto numerose della membrana cellulare a costituire pile di sacchi membranosi sovrapposti. Il pedicello sinaptico si trova nello strato plessiforme esterno ed entra in contatto con i dendriti delle cellule bipolari ed i processi delle cellule orizzontali. Il trasmettitore di queste cellule il glutamato Cellule bipolari Esistono due tipi di cellule bipolari, le cellule bipolari dei coni e le cellule bipolari dei bastoncelli. Le cellule bipolari dei coni sono a loro volta funzionalmente di due gruppi, cellule bipolari ON stabiliscono sinapsi sulle cellule gangliari ON e sono eccitate dalla luce, e cellule bipolari OFF, che sono inibite dalla luce e formano sinapsi sulle cellule gangliari OFF. Le cellule bipolari dei bastoncelli sono neuroni che vengono comunque inibiti dall'illuminazione. Essi si connettono indirettamente alle cellule gangliari ON o OFF attraverso le cellule amacrine.

26

Cellule orizzontali Sono neuroni con albero dendritico orientato parallelamente alla superficie retinica. Hanno funzione inibitoria sulle cellule bipolari. Cellule amacrine Sono neuroni privi di assone con morfologia eterogenea, che entrano in contatto sinaptico con le cellule bipolari e gangliari. Intervengono in funzioni visive particolari quali la discriminazione del contrasto e del movimento. Cellule gangliari Sono neuroni di grosse dimensioni, multipolari, i cui assoni abbandonano la retina e formano il nervo ottico. Funzionalmente esistono cellule gangliari ad azione eccitatoria (ON) e cellule gangliari ad azione inibitoria (OFF).