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Sabe-se que a chuva cida causada por alteraes no ciclo de nutrientes.

Quais so esses nutrientes? Quais atividades humanas esto relacionadas a esse fenmeno? Quais os efeitos da chuva cida para a biota?

TEIAS ALIMENTARES
CAP. 20 - BEGON

Spp interagem direta e indiretamente

- Coexistencia mediada pelo consumidor

Teias alimentares
Interface entre ecologia de comunidades e ecossistemas
Dinmica de populaes de spp que interagem na comunidade (spp presentes, conexes entre elas e fora das interaes) e conseqncias dessas interaes para processos do ecossistema (e.g. produtividade, fluxo de nutrientes)

1. Efeitos indiretos nas teias alimentares


1A Efeitos inesperados
O que seria esperado?
Retirada de predador = presas Retirada de competidor A = competidor B

Efeitos inesperados ocorrem quando


Efeitos indiretos mais importantes que os diretos
Spp A Spp B
Presa A

Spp C
Presa B

Ilhas onde gato selvagem ameaam presas nativas (aves) Eliminar os gatos resolve? Predam aves e ratos Na presena de ratos no. Competem e predam aves

Introduzido como agente de controle

Rhinocyllus conicus

Mosca Paracantha culta

Cirsium sp - nativo

1B Cascatas trficas
Efeito indireto dentro de teia alimentar mais estudado Remoo de predador, com efeito cascata sobre nveis trficos inferiores recursos da presa tendem a aumentar em abundancia.

Ona

capivara

Gramnea sp1

Cadeia de 3 elos

Ona

jaguatirica

capivara

Gramnea sp1

Cadeia de 4 elos

CASCATA TRFICA Great Salt Lake

zooplancton fitoplancton Inseto predador zooplancton fitoplancton (em anos umidos com < salinidade)

Trichocorixa verticalis = inseto predador Artemia franciscana = camaro (zooplancton)

Pressao exercida por aves em comunidade entremars - EUA


Com aves sem aves

Algas suculentas

CASCATA TRFICA + EFEITOS COMPLEXOS INDIRETOS


Cracas mexilhes Cracas mexilhes

1C Quatro niveis troficos Num sistema sob efeito de cascata trfica, seria esperado
carnivoros-topo

Positivamente correlacionados

carnivoros primarios

herbvoros

vegetais

Rio Eel, norte California

Florestas tropicais da Costa Rica

Peixes grandes

Reduziram a abundancia
filhotes de peixes e insetos predadores

Aumento da densidade
Larvas de mosquito

Alta presso pastejo


Algas filamentosas

Sem besouro

Com besouro

Comunidades com 4 niveis trficos tem cascata trfica, mas funcionam com 3 nveis trficos.
Presena do predador de topo no provoca reduo de algas

Efeitos diretos dos predadores de topo sobre herbvoros e predadores intermedirios

Comunidade de riacho Nova Zelndia

Comunidade terrestre Bahamas

1D Controle das teias de cima para baixo (top-down) e de baixo para cima (bottom-up) No caso de cascatas trficas os controles se alternam (de baixo para cima ou de cima para baixo) conforme mudamos de nvel. Top-down = predao. Abundncia, biomassa ou diversidade de nveis trficos inferiores dependem dos efeitos dos consumidores como na cascata trfica pastejadores Bottom-up = recursos. Estrutura da comunidade depende de fatores que atuam a partir de nveis trficos inferiores. (e.g. disponibilidade de presas, concentrao de nutrientes) plantas liberadas por predadores da presso de pastejo; predadores de topo pela disponibilidade de presas

Hairston et al (1960): Por que o mundo verde? Predomina o controle de cima para baixo
Biomassa verde se acumula pois predadores mantm herbvoros sob controle

Murdoch (1966): o mundo espinhento e tem sabor desagradvel. Controle pode ser de baixo para cima
Plantas tm defesas anti-herbivoria Competio Herbvoros por material agradvel e predadores por herbvoros escassos

Oksanen (1988): mundo pode ser branco, verde, ou amarelo


Ecossistemas pobres: pouco pastejo pela falta de plantas = herbvoros limitados de baixo para cima Em locais mais produtivos o controle seria de cima para baixo (cf. Hairston et al) Mas entre esses extremos: plantas podem ser limitadas pelos herbvoros pois esses no existem em no. suficiente para manter predadores (controle de cima para baixo)

Produtividade deslocaria o equilibrio de controle top-down e bottom-up devido a alteraes no comprimento das cadeias?????

1D Espcies-chave Algumas spp esto mais intimamente associadas entre si do que a outras. ESPECIE-CHAVE (keystone species) : Spp cuja remoo produza efeito significativo (extino ou grandes alteraes de densidade) em ao menos uma outra spp, resultando em grandes alteraes na cadeia trfica. Efeitos desproporcionais em relao sua abundancia.
Papel chave na conservao Linha divisria entre espcie-chave e outras spp (e.g. dominantes ecolgicos) no clara

Predador-chave

Inicialmente eram considerados somente predadores Predador-chave: alteraes em toda a comunidade Atualmente podem estar em outros nveis trficos Engenheiro ecolgico: Castor Mutualistas-chave: Polinizador do qual spp dominante de planta dependente

Mutualista-chave

Engenheiro ecolgico

2 Estrutura, produtividade e estabilidade de teias:


Comunidades podem ser caracterizadas por sua:
Estrutura: No. de spp, fora das interaes dentro da teia alimentar, comprimento das cadeias alimentares, etc Quantidades (biomassa e tx de produo de biomassa = produtividade) Estabilidade temporal

2A. ESTABILIDADE:
Mede sensibilidade da comunidade ao distrbio RESILIENCIA: velocidade com a qual comunidade volta a seu estado natural apos perturbao e deslocamento. RESISTENCIA: habilidade da comunidade em evitar o deslocamento.

Local do qual a comunidade foi deslocada

ESTABILIDADE LOCAL: tendncia de uma comunidade retornar ao seu estado original qdo. submetida a pequena perturbao. ESTABILIDADE GLOBAL: mesma tendncia em reposta a grandes perturbaes.

Ambiente, densidade e caractersticas das spp dominantes influenciam estabilidade da comunidade. DINAMICAMENTE FRAGIL: comunidade estvel numa amplitude estreita de condies ambientais, ou com constituio estreita de spp DINAMICAMENTE ROBUSTA: estvel em ampla gama de condies e caractersticas

2B - Complexidade de comunidades O saber tradicional Elton (1958): Quanto maior a estabilidade maior a complexidade.
Maior complexidade = mais espcies, mais interaes entre espcies, maior fora de interaes entre espcies, ou alguma combinao dessas coisas.

MacArthur (1955): Quanto maior o no. de passagens possveis para a energia na comunidade, menos provvel que a densidade das espcies constituintes mudem em resposta a aumentos ou decrscimos abruptos de uma ou outra spp

2C- Complexidade e estabilidade em comunidades modelo May (1972): Modelo de teias alimentares para verificar como os tamanhos populacionais de cada espcie mudam prximo a sua abundancia de equilbrio Bij = efeito da densidade da spp J sobre tx de aumento da spp I Amostras randomizadas e cadeias puderam ser descritas em termos de:
S: no. spp C: conectancia das teias (frao dos possveis pares de spp que interagem diretamente) : Fora de interao Cadeias estveis somente se: (SC)1/2 < 1 Esse modelo, assim como outros diz que a complexidade leva a instabilidade.

2D Complexidade e estabilidade na prtica: populaes Amplitude e previsibilidade de condies ambientais variam entre locais Assim podemos esperar:
Comunidades frgeis e complexas em ambientes estveis e previsveis Comunidades robustas e simples em ambientes variveis e imprevisveis

Mas....
A mesma estabilidade registrada (em termos de flutuaes populacionais) em todas as comunidades j que isso depende da estabilidade inerente da comunidade combinada com a variabilidade do ambiente

Onde efeitos das perturbaes humanas seriam mais prejudiciais?

Onde efeitos das perturbaes humanas seriam mais prejudiciais?


Comunidades frgeis e complexas de ambientes estveis (desacostumadas com perturbao) Menores efeitos em comunidades robustas e simples de ambientes variveis

Paralelo entre propriedades da comunidade e propriedades de suas populaes constituintes


Ambientes estveis: populaes sujeitas a alto grau de seleo K
Populaes com alta habilidade competitiva, alta probabilidade de sobrevivncia, mas baixas taxas reprodutivas resistncia e resilincia

Ambientes instveis: Mais sujeitas a seleo r


resilincia e resistncia

Comunidades existentes so estveis, seno no existiriam De acordo com a equao, para que uma comunidade seja estvel, o aumento de S leva a instabilidade, a no ser que venha acompanhado de decrscimo em C e/ou em (aceito como uma constante).
(SC)1/2 < 1

Ento seria esperada correlao negativa entre esses parmetros.

C = no. total de links interespecficos como proporo do total de links possveis

Portanto no houve relao fixas entre esses parmetros (C e S) Outras hipteses explicariam melhor isso?
Caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, comportamentais restringem tipos de presas que um dado predador pode consumir...

CADA SPP ADAPTADA A ALIMENTAR-SE DE N FIXO DE OUTRAS SPP Spp B Spp A Spp C Spp D CADA SPP SE ALIMENTA DE QUALQUER COISA A QUAL ELA ESTEJA ADAPTADA Spp A Spp B Spp C Spp F Spp D Spp E Com o aumento de S, o no. de presas aceitveis tambm aumenta (e C se mantm constante) SC se torna constante e C diminui com aumento de S

Cadeias compostas de especialistas a conectancia tende a ser baixa e a formada por generalistas tende a ter alta conectancia. Proporo de especialistas tende a variar com S. Assim, a inconsistncia de padres pode simplesmente refletir a diversidade de foras atuando em diferentes cadeias.

2E Complexidade e estabilidade na pratica: comunidades Aumento da riqueza = aumento da estabilidade. Mas alguns estudos no conseguiram mostrar isso.

Nos campos de Minnesota, em nvel de comunidade

Estabilidade da biomassa das spp aumentou com a riqueza das parcelas.

VARIAAO NA COMUNIDADE EM RESPOSTAS A VARIAES AMBIENTAIS ANO A ANO

Esse ltimo estudo se concentra na RESISTNCIA a mudanas apresentada pelas comunidades Outra perspectiva avaliar a RESILIENCIA a perturbaes de caractersticas dos ecossistemas (p.ex. Nveis de energia, nutrientes)

Comunidade como um sistema de 3 compartimentos

Mais resiliente

Menos resiliente

Modelos dessas comunidades submetidos a diminuio de 10% no produto em p vegetal inicial

Relao entre resilincia e entrada de energia por unidade de produto em p = isso parece depender da importncia relativa dos hetertrofos no sistema.
Sistema mais resiliente tem 5,4 x mais biomassa de hetertrofos que auttrofos Tundra: razo hetertrofos:auttrofos 0,004

Quanto mais rpido o fluxo, mais rpido os efeitos da perturbao so apagados do sistema

2F Numero de espcies ou sua identidade? Efeitos dos distrbios dependem de quais spp sero perdidas Dunne et al (2002): 16 teias alimentares
Spp mais conectadas removidas 1o. Remoo aleatria de spp Remoo das spp mais conectadas, iniciando pelas basais Spp menos conectadas removidas 1o.

Estabilidade avaliada como o no. extines 2arias resultantes Robustez (tendncia em no sofrer extines 2arias) da composio da comunidade aumentou com a conectancia da comunidade (apesar da perda de spp) Extines 2arias ocorreram mais rapidamente qdo spp mais conectadas foram removidas

3. Numero de nveis troficos


Maioria das comunidades possuem de 2-5 nveis trficos, a maioria 3 ou 4. Vis a favor de predadores e contra parasitos

3A Pq. algumas cadeias trficas so mais longas que outras? Produtividade do ambiente e ineficincia de transferncia de energia
Sistemas mais produtivos (e.g. baixas latitudes) teriam maior no. de nveis trficos Sistemas em que transferncia mais eficiente (e.g. insetos) teriam maior no. nveis trficos

No. nveis trficos X predadores de topo = energia disponvel insuficiente

Alguns estudos (teias alimentares em diferentes latitudes, teias dominadas por insetos e vertebrados) no demonstraram isso Estudos em escalas menores apiam a idia
Experimentos simulando ocos de arvores cheios de gua reduo de 10 ou 100x na entrada de energia diminuiu um elo da cadeia alimentar Ambientes menos produtivos devem apresentar essa relao. Difcil provar pois outros fatores atuando na probabilidade de predador topo estar presente (tamanho, isolamento)

Hiptese do espao produtivo (Schoener 1989): produtividade por unidade de rea multiplicada pelo volume ocupado pelo ecossistema

Muitos estudos apiam essa hiptese: no. de nveis trficos positivamente correlacionado a produtividade total disponvel

14 lagos no Canad

Por outro lado anlise desses dois componentes em separado mostram efeito para tamanho mas no para produtividade

Por que?
Maior riqueza de spp em ecossistemas grandes teias mais ricas suportariam cadeias mais longas Energia no teve efeito sobre comprimento da cadeia alimentar, mas riqueza de spp maior em regies mais produtivas.
Cada spp se alimenta de gama limitada de spp . Assim, quantidade de energia que flui para cima em comunidades ricas (muitos subsistemas) pode no diferir daquela de comunidades mais pobres (menos subsistemas)

3B Comprimento de teias e fragilidade


Comprimento das cadeias alimentares limitado pela diminuio da estabilidade (resilincia principalmente) de cadeias mais longas.Ser?? Pimm & Lawton 1977: analise de modelos de Lotka-Volterra com 4 spp

Teias com mais nveis trficos demoraram mais a se recuperar apos distrbio Mas autolimitaao (competio intraespecfica) apenas no nvel trfico mais baixo

Em a, comprimento da teia e freqncia de autolimitaao foram confundidos

Aqui (b-e), autolimitaao mais distribuda e constatouse aumento fraco (significativo) na estabilidade em cadeias mais longas com riqueza e no. de spp autolimitantes constante

3C Morfologia e comportamento dos predadores Predadores geral > presas Tamanho corporal tende a aumentar e densidade a diminuir em nveis trficos superiores (rapidez X ferocidade) Vantagens em se alimentar de organismos de nveis mais baixos na cadeia

3D Onivoria Animal que obtm seu alimento de mais de um nvel trfico Acreditava-se que eram incomuns (desestabilizadora)
Atualmente vista como comum e com pouco efeito sobre a estabilidade

3D Compartimentao Teias alimentares so mais compartimentadas do que seria esperado ao acaso? Teia alimentar compartimentada aquela organizada em subunidades com interaes intensas dentro delas e fraca entre elas.

Mas quando diviso de habitats so mais sutis consenso que estabilidade das comunidades compartimentadas maior
Distrbio fica retido Recursos em outros nveis podem ser utilizados em casos de distrbio, evitando p.ex. a extino de spp afetadas pelo distrbio num dado compartimento
P.ex. Peixe piscivoro pode se alimentar de bentos no caso de sua presa preferida ter tido diminuio muito grande de densidade

Justificativas aparentemente contraditrias = grau intermedirio de compartimentacao seria mais estvel?

preciso considerar os efeitos mais amplos da perda de uma dada spp, essa perda pode afetar toda a teia alimentar da qual a spp faz parte

Recapitulando..
Teias alimentares 1. Efeitos indiretos nas teias alimentares
Efeitos inesperados Cascatas troficas Quatro nveis troficos Controles top-down e bottom-up Espcies - chave

2. Estrutura, produtividade e estabilidade de teias


Estabilidade Complexidade Estabilidade e complexidade de comunidades
Comunidades modelo e comunidades naturais Numero de espcies ou sua identidade

3. Numero de nveis troficos


Por que algumas teias so mais longas que outras? Comprimento de teias e fragilidade Morfologia e comportamento dos predadores Onivoria Compartimentao