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Embriologia e Histologia em Fonoaudiologia

Correa | Embriologia e Histologia em Fonoaudiologia - Amostras de pginas no sequenciais e em baixa resoluo.

O GEN | Grupo Editorial Nacional rene as editoras Guanabara Koogan, Santos, LTC, Forense, Mtodo, E.P.U. e Forense Universitria, que publicam nas reas cientfica, tcnica e profissional. Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construram catlogos inigualveis, com obras que tm sido decisivas na formao acadmica e no aperfeioamento de vrias geraes de profissionais e de estudantes de Administrao, Direito, Enfermagem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educao Fsica e muitas outras cincias, tendo se tornado sinnimo de seriedade e respeito. Nossa misso prover o melhor contedo cientfico e distribu-lo de maneira flexvel e conveniente, a preos justos, gerando benefcios e servindo a autores, docentes, livreiros, funcionrios, colaboradores e acionistas. Nosso comportamento tico incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental so reforados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o crescimento contnuo e a rentabilidade do grupo.

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Embriologia e Histologia em Fonoaudiologia


Elenice Maria Correa, M.Sc., Ph.D.
Doutora em Cincias (Neurocincias) Professora Adjunta do Departamento de Histologia e Embriologia do Centro de Cincias da Sade da Universidade Federal do Rio de Janeiro Professora Orientadora no Programa de Ps-Graduao em Morfologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro Professora nos Programas Curriculares Integrados (PCI) de: Sistema Nervoso para o Curso de Medicina da UFRJ; Neurobiologia para o Curso de Fonoaudiologia da UFRJ; Sistemas Sensoriais para o Curso de Fonoaudiologia da UFRJ Professora Responsvel pela Disciplina de Embriologia para o Curso de Biologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro Responsvel pelo Laboratrio de Neurobiologia no Departamento de Histologia e Embriologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro Alcunha cientfica: Correa-Gillieron, E.M.

Segunda edio Revisada e Ampliada

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A autora deste livro e a EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. empenharam seus melhores esforos para assegurar que as informaes e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padres aceitos poca da publicao, e todos os dados foram atualizados pela autora at a data da entrega dos originais editora. Entretanto, tendo em conta a evoluo das cincias da sade, as mudanas regulamentares governamentais e o constante uxo de novas informaes sobre teraputica medicamentosa e reaes adversas a frmacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes dedignas, de modo a se certicarem de que as informaes contidas neste livro esto corretas e de que no houve alteraes nas dosagens recomendadas ou na legislao regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possveis atualizaes da obra em http://gen-io.grupogen.com.br. A autora e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crdito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possveis acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identicao de algum deles tenha sido omitida. Direitos exclusivos para a lngua portuguesa Copyright 2011 by
EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.

Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor, 11 Rio de Janeiro RJ CEP 20040-040 Tels.: (21) 3543-0770/(11) 5080-0770 | Fax: (21) 3543-0896 www.editoraguanabara.com.br | www.grupogen.com.br | editorial.saude@grupogen.com.br Reservados todos os direitos. proibida a duplicao ou reproduo deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrnico, mecnico, gravao, fotocpia, distribuio pela Internet ou outros), sem permisso, por escrito, da EDITORA GUANABARA KOOGAN
LTDA.

Editorao Eletrnica: A N T H A R E S Projeto grco: Editora Guanabara Koogan

Ficha catalogrca C841e 2.ed. Correa, Elenice Maria Embriologia e histologia em fonoaudiologia / Elenice Maria Correa. 2.ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2011. il. Apndices Inclui bibliograa e ndice ISBN 978-85-277-1690-1 1. Ouvidos Histologia. 2. Aparelho vestibular Histologia. 3. Embriologia humana. I. Ttulo. 10-2731. CDD: 611.85 CDU: 611.85

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Sobre a autora

No mbito cientfico, Elenice Maria Correa adotou o pseudnimo CorreaGillieron, Elenice, M., escolhido de acordo com seus nomes de famlia. Ingressou por concurso pblico na Universidade Federal do Rio de Janeiro e hoje ocupa o cargo de professora Adjunta IV do Instituto de Cincias Biomdicas (ICB), no Centro de Cincias da Sade (CCS). Ph.D. em Neurocincias pelo Instituto de Biofsica Carlos Chagas Filho da Universidade Federal do Rio de Janeiro; Mestre em Cincias e Especialista em Biocincias Nucleares pelo Instituto de Biologia Roberto Alcntara Gomes da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Em pesquisa cientfica, coordena a linha Biologia Estrutural do Sistema Nervoso, desenvolvida no Laboratrio de Neurobiologia do ICB/UFRJ, pelo qual responsvel, e membro do Programa de Pesquisa em Neurocincias do ICB/UFRJ. Participa como membro associado em diversas Sociedades que congregam pesquisadores nas reas de neurocincias, comportamento e microscopia: SBNeC Sociedade Brasileira de Neurocincias e Comportamento, filiada Federao das Sociedades de Biologia Experimental (FeSBE); IBRO International Brain Research Association; SBMM Sociedade Brasileira de Microscopia e Microanlise; OWSDW Organization for Women in Science for the Developing World, da Itlia. Na graduao da UFRJ, participa do Programa de Graduao em Biologia Celular e do Desenvolvimento do ICB, e atua nos cursos de: Medicina, no Programa Curricular Integrado (PCI) de Sistema Nervoso; em Fonoaudiologia, nos PCI de Neurobiologia e Bases Morfolgicas dos Sistemas Sensoriais; e no curso de Cincias Biolgicas, na Modalidade Mdica, para o qual oferece uma disciplina eletiva na rea de Neurocincias. Na rea de extenso universitria, a autora desenvolve o Projeto Museu 3D, projeto que integra o binmio Arte Ensino, em que modelos em trs dimenses so recuperados e recriados para ensinar cincias biomdicas, inclusive a portadores de necessidades especiais. E-mail: corgillieron@ufrj.br

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Colaborador

Luzimagno da Fonseca Lemos Heringer Mdico Cirurgio. Membro Titular da Sociedade Brasileira de Cirurgia Plstica.
Colaborador do item Otoplastia, Apndice II.

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Prefcio

A primeira edio deste livro foi muito bem recebida, no apenas pelos alunos, mas, tambm, por coordenadores de cursos de vrias Faculdades e Universidades, que, gentilmente, enviaram-me mensagens incentivadoras. Nesta edio, foram feitas modificaes que visam aprimorar os conhecimentos e mostrar ao pblico curiosidades sobre os assuntos tratados, temas de importncia para diversos cursos na rea de Cincias Biomdicas. Nesta obra, os desenhos foram aprimorados e alguns novos foram inseridos, a fim de facilitarem o aprendizado. Fotomicrografias (pertencentes ao acervo pessoal da autora) foram includas para ajudar os estudantes a correlacionarem as informaes tericas s estruturas reais, componentes do corpo humano. Inmeras informaes esto sintetizadas em quadros para promover uma rpida aquisio de conhecimentos. Esquemas foram includos com o objetivo de facilitar o entendimento de processos fisiolgicos mais intricados. Entretanto, em razo da complexidade e da extenso dos assuntos tratados, admito ser natural a incidncia de erros e omisses, e encorajo, assim, os leitores a enviarem-me sugestes e crticas, que acolherei com imenso prazer para incorporar ao texto, aprimorando-o. Contribuiu para esta edio, no Apndice II, um profissional da mais alta competncia e amigo, ao qual desejo agradecer a valiosa contribuio, o Dr. Luzimagno Heringer, Membro Titular da Sociedade Brasileira de Cirurgia Plstica, por sua colaborao e empenho. Estendo meus agradecimentos ao Dr. Ulysses Garcia, Professor do Instituto de Microbiologia da UFRJ, e ao Dr. Leonardo R. Andrade, Professor do Instituto de Cincias Biomdicas, pela gentileza em ceder eletromicrografias de seus trabalhos experimentais para este livro. Agradeo ainda a todos os profissionais da Editora Guanabara Koogan, integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional, pelo esforo em tornar esta obra aquilo que eu gostaria. Espero que essas novidades proporcionem a todos uma agradvel leitura. A autora

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Sumrio

Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular, 1


Parte 1 Componentes dos sistemas auditivo e vestibular, 3 Orelha externa, 3 Orelha mdia, 6 Orelha interna, 14 Parte 2 Aspectos especiais dos sistemas auditivo e vestibular, 38 Estrutura histolgica de um osso, 38 Osso temporal, 38 Aspectos fisiolgicos do sistema auditivo, 39 Aspectos fisiolgicos do sistema vestibular o funcionamento da mcula e da crista ampular, 46

Embriologia geral, 90
Cronologia do desenvolvimento da orelha, 91 Aspectos gerais, 91 A formao da abbada craniana e do osso temporal, 91 Origem embrionria da orelha, 97 Aparelho e arcos farngeos, 97 Embriognese da orelha externa, 102 Embriognese da orelha mdia, 104 Embriognese da orelha interna, 105 A relao feto e som, 110

Correlaes clnicas sistema auditivo, 111


Parte 1 Sistema auditivo, 113 O comprometimento da acuidade auditiva, 113 Tipos de surdez, 114 Linguagem e audio afasias e agnosias, 119 Hiperacusia e fonofobia, 120 A criana e a audio, 120 Dores de ouvido (otalgias), 121 Cerume na orelha, 121 Coceira ou prurido na orelha, 122 Sada anormal de lquidos pela orelha (otorreia), 122 Corpos estranhos, pequenos traumas e fraturas, 122 Zumbidos no ouvido, 122 Viroses respiratrias e audio, 123 Traumas e audio, 124 Otites, 125 Mastoidites, 128 Petrosite (ou apicite), 128 Pericondrite, 128 Patologias das orelhas externa e mdia, 128 Comprometimentos da orelha interna, 131 Tumores e carcinomas, 136 Parte 2 Correlaes clnicas sistema vestibular, 138 Distrbios do equilbrio, 139 Manifestaes neurovegetativas e efeitos psicossomticos nos distrbios do equilbrio, 141

Aspectos relacionados a msculos, vasos, nervos e reflexos e reas retransmissoras das informaes nas orelhas, 50
Parte 1 Voc pode perguntar sobre, 51 Msculos e ligamentos, 51 Vascularizao da orelha, 54 Inervao das orelhas, 56 Gnglios relacionados aos sistemas auditivo e vestibular, 59 Parte 2 Fibras nervosas relacionadas aos sistemas auditivo e vestibular, 61 Relaes entre fibras nervosas e as reas de interpretao das informaes relacionadas ao som e ao equilbrio, 62 Sinapses nos sistemas auditivo e vestibular, 63 Fibras nervosas relacionadas ao sistema auditivo, 63 Fibras nervosas relacionadas ao sistema vestibular, 64 Parte 3 reas retransmissoras das informaes dos sistemas auditivo e vestibular estaes receptoras e retransmissoras, 66 Sistema auditivo, 66 Sistema vestibular, 76 Parte 4 Reflexos relacionados s orelhas, 82 Reflexos relacionados s orelhas, 82

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xiv

Sumrio

Parte 3 Malformaes das orelhas, 141 Classificao geral da malformaes das orelhas, 142 Malformaes das orelhas externa e mdia, 142 Malformaes da orelha mdia, 144 Malformaes da orelha interna, 146 Parte 4 Principais sndromes que geram surdez ou perda auditiva, 147 Sndrome do albinismo, 147 Sndrome de Albers-Schnberg, 147 Sndrome de Albright, 147 Sndrome de Alport, 147 Sndrome de Alstrm, 147 Sndrome de Anton-Babinski, 147 Sndrome de Arnold-Chiari, 147 Sndrome de Cockayne, 147 Sndrome de Engelmann, 147 Sndrome de Garcin, 148 Sndrome de Gell, 148 Sndrome de Gradenigo, 148 Sndrome de Gregg, 148 Sndrome de Hallgren, 148 Sndrome de Herrmann, 148 Sndrome de Hunter, 148 Sndrome de Jervell e Lange-Nielsen, 148 Sndrome de Morquio, 148 Sndrome de Muckle-Wells, 148 Sndrome de Paget, 149 Sndrome de Pendred, 149 Sndrome de Perrault, 149 Sndrome de Ramsay Hunt, 149 Sndrome de Refsum, 149 Sndrome de Usher, 149 Sndrome de van Buchem, 149 Sndrome de Vogt-Koyanagi-Harada, 150 Sndrome de von Recklinghausen, 150 Parte 5 Principais sndromes relacionadas a malformaes das orelhas, 150 Sndrome da anemia de Fanconi, 150 Sndrome de Apert, 150 Sndrome de Carpenter, 150 Sndrome de Crouzon, 150 Sndrome da disostose cleidocraniana, 150 Sndrome de Duane, 150 Sndrome de Edwards (trissomia do 18), 151 Sndrome de Goldenhar, 151 Sndrome de Klippel-Feil, 151 Sndrome de Pierre Robin, 151 Sndrome renogenital, 151 Sndrome da supresso do brao longo do cromossomo 18, 151 Sndrome de Rubinstein-Taybi, 151 Sndrome de Townes-Brocks, 151 Sndrome de Treacher Collins, 152 Sndrome de van der Hoeve, 152 Sndrome de Wildervanck, 152 Parte 6 Leitura complementar, 152 L.1 Classificao das perdas auditivas quanto ao grau, 152

L.2 Exposio a rudos e diminuio da audio (pair), 152 L.3 Bolero de Ravel, 154 L.4 Teste da orelhinha, 155 L.5 Otoscopia, 156 L.6 O diapaso, 156 L.7 Testes de Rinne e de Weber, 156 L.8 Teste de Schwabach e outros com o uso do diapaso, 157 L.9 Audiometria tonal, 158 L.10 Audiometria eletrofisiolgica, 160 L.11 Eletrococleografia (ECoG), 160 L.12 Imitanciometria, 161 L.13 Timpanometria, 162 L.14 BERA (Brainstem Electric Response Audiometry) audiometria do tronco cerebral, 162 L.15 Videonistagmografia, eletronistagmografia e vetoeletronistagmografia, 162 L.16 Potenciais evocados miognicos vestibulares, 163 L.17 Avaliao das disfunes vestibulares ou do equilbrio de acordo com a proposta da Associao Mdica Americana (AMA, 1995), especificando cinco nveis ou graus de disfuno, 163 L.18 Teste da funo vestibular prova de autorrotao ceflica (ou rotao ceflica ativa), 163 L.19 Treinamento de habituao vestibular Norr & Beckers, 164 L.20 O perito em otorrinolaringologia e em fonoaudiologia, 164

Apndice I, 166
A pesquisa de Tom, 167 O universo grego e a msica, 169 Acstica (a fsica que estuda os sons), 170 O peixe est me ouvindo?, 172 Sistema auditrio tipo sonar, 173 Ouo... Mas no compreendo!, 174 Tom nos conta como reagia aos sons quando ele era beb..., 175 A percepo, o aprendizado e a memria musical, 176 Aparelhos auditivos, 177 Eu tenho bruxismo, no sou bruxo!, 179

Apndice II, 180


Introduo, 181 Implante coclear, 181 Cuidados bsicos em relao ao uso de implantes, 181 Topografia da orelha, 183 Otoplastia, 183

Bibliografia, 186 ndice alfabtico, 191

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1 Aspectosegerais dos sistemas auditivo vestibular


Parte 1 Componentes dos sistemas auditivo e vestibular JJ Orelha externa JJ O pavilho auditivo JJ O meato auditivo (acstico) externo JJ Orelha mdia JJ a cavidade timpnica e seus componentes anatmicos JJ Paredes da cavidade timpnica JJ Janelas oval e redonda JJ as clulas mastideas JJ tuba auditiva ou faringotimpnica (tuba ou trompa de eustquio) JJ a membrana timpnica (tmpano) JJ Cadeia de ossculos auditivos JJ Orelha interna JJ Os labirintos sseo e membranceo (ou membranoso) JJ Vestbulo JJ O saco e ducto endolinfticos JJ Os rgos otolticos do SV O sculo e o utrculo JJ reas sensoriais do utrculo e do sculo as mculas JJ Os canais semicirculares Ductos semicirculares reas sensoriais dos ductos semicirculares as cristas ampulares JJ a cclea O modolo e a lmina espiral ssea Cmaras da cclea O helicotrema O ducto coclear as membranas celulares associadas s cmaras da orelha interna Os fluidos da cclea O ducto coclear e seus elementos O limbo espiral O ligamento espiral e a proeminncia espiral a estria vascular a membrana basilar tonotopia apresentada pela membrana basilar rea sensorial do ducto coclear O rgo de Corti Clulas do rgo de Corti Os arcos de sustentao no rgo de Corti Junes gap (ou junes comunicantes) entre as clulas do rgo de Corti as clulas sensoriais do rgo de Corti estereoclios da clula sensorial auditiva amplificao coclear a membrana tectria Parte 2 aspectos especiais dos sistemas auditivo e vestibular JJ estrutura histolgica de um osso JJ Osso temporal JJ anatomia do osso temporal Conduo do som pelo osso temporal JJ aspectos fisiolgicos do sistema auditivo JJ audio JJ teoria da localizao auditiva e tonotopia JJ Orelha como rgo da audio JJ relao entre membrana basilar, frequncia e tonotopia JJ O papel dos estereoclios na transduo do som JJ relao entre ons de potssio e a transduo do som na cclea JJ envolvimento das fibras nervosas e neurotransmissores na transduo e interpretao das caractersticas do som JJ engajamento de fase ou sincronia de fase JJ emisso otoacstica JJ a localizao do som JJ Outras reas envolvidas com a informao de localizao espacial do som JJ aspectos fisiolgicos do sistema vestibular O funcionamento da mcula e da crista ampular

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular


JJ JJ JJ

Funcionamento da mcula Funcionamento da crista ampular teoria de adaptao para as clulas ciliares vestibulares

JJ

JJ

relao dos ons de potssio com a transduo no sistema vestibular Deteco da acelerao angular

A orelha* (a qual comumente chamada de ouvido) uma estrutura especializada com funes relacionadas aos sistemas auditivo e vestibular. O sistema auditivo (SA) executa sua funo no ato de ouvir e interpretar o som, enquanto o sistema vestibular (SV) fornece informaes ao sistema nervoso central sobre a posio e o movimento da cabea no espao, estando, portanto, correlacionado com a manuteno de uma postura equilibrada do corpo. Ambas as funes so essenciais para a vida social do ser humano. A orelha divide-se em trs pores: orelha externa, mdia e interna, todas relacionadas com o sistema auditivo, enquanto a relao do sistema vestibular apenas com a orelha interna (Fig. 1.1). A orelha externa, constituda pelo pavilho auditivo e pelo meato auditivo externo, est separada da mdia pela mem*Denominao atual para ouvido segundo a Nomina Anatmica.

brana timpnica ou tmpano, o qual ser includo no texto como componente da orelha mdia. A orelha mdia corresponde, basicamente, cavidade timpnica, um espao cheio de ar (pneumtico), cadeia de trs ossculos martelo, bigorna e estribo (alojada no interior dessa cavidade) e tuba auditiva. A orelha interna constituda por uma cavidade ssea oca, o labirinto sseo (Fig. 1.2), que apresenta, suspenso em seu interior por trabculas de tecido conjuntivo, o labirinto membranoso (ou membranceo) (ver Fig. 1.15). O labirinto sseo (que acompanha o formato das estruturas do labirinto membranoso) possui trs compartimentos: o vestbulo, os canais semicirculares e a cclea (ver Fig. 1.2). Fazem parte do labirinto membranoso as seguintes estruturas: utrculo, sculo, ducto e saco endolinfticos, ductos semi-

Fig. 1.1 Desenho esquemtico das orelhas externa (1 e 2), mdia (3) e interna (4) (modificado de Polyak, McHugh e Judd, 1946). No canto superior direito observa-se o esquema de uma glndula tubular enovelada que representa o tipo histolgico de uma glndula ceruminosa presente no meato auditivo externo. No desenho observa-se apenas a poro ssea da parede da tuba auditiva.

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

de 30 graus, estando posicionado posteriormente articulao temporomandibular. O pavilho auditivo humano apresenta as seguintes partes: hlice a borda curva que delineia o pavilho; crus da hlice (ou ramo da hlice) parte mais anterior da hlice que se projeta para dentro da concha; tubrculo auricular ou de Darwin (nem sempre presente) protuberncia na poro posterior e superior ao longo da hlice; fossa escafoide (escafa) uma depresso em curva que separa a hlice da antlice; fossa triangular uma depresso que divide a antlice, na sua poro mais superior, em duas cristas distintas (crus da antlice); concha a poro escavada e central que se subdivide em partes superior (cimba conchae) e inferior (cavum conchae), a cavidade em si; trago uma projeo curva, pequena e mais anterior que protege parcialmente o meato auditivo externo; incisura intertrgica pequena depresso em curva que separa trago e antitrago; antitrago um pequeno tubrculo que forma o limite inferior da concha; lbulo uma prega cutnea grande e mais solta que pende do pavilho inferiormente. O aspecto irregular do pavilho auditivo deve-se a sua estrutura interna, uma placa de cartilagem (Fig. 1.3B) que se apresenta revestida por pele tipo delgada (epitlio pavimen-

toso estratificado sobreposto a algum tecido conjuntivo). Essa pele de revestimento contm pelos, vrias glndulas sebceas e glndulas sudorparas, estas em geral na parte posterior do pavilho. As glndulas sebceas so mais numerosas na concha e fossa escafoide, enquanto os pelos aparecem no trago e antitrago em aurculas masculinas. A cartilagem do pavilho auditivo (cartilagem auricular) (Fig. 1.3B) do tipo elstica (espessura cerca de 0,5 a 2 mm) e contnua com a poro cartilaginosa do meato auditivo externo. No entanto, essa cartilagem no se estende at o lbulo, o qual formado unicamente por tecido conjuntivo e tecido adiposo. Existe ainda deficincia da cartilagem, na regio entre o trago e o incio da hlice, sendo o local preenchido por tecido conjuntivo fibroso. O pericndrio que envolve a cartilagem continua-se com o tecido conjuntivo da pele. A cartilagem elstica est presa ao osso temporal do crnio por trs ligamentos: o superior, relacionado ao meato auditivo externo, o anterior, que se insere no processo (arco) zigomtico, e o posterior, que se fixa ao processo mastideo (ver Fig. 3.7). Pequenos msculos do tipo estriado esto relacionados ao pavilho auditivo (msculos extrnsecos e intrnsecos, ver Cap. 2).

Fig. 1.3 A. Pavilho auditivo direito aspecto lateral. B. Aspectos da cartilagem elstica do pavilho auditivo. Observam-se a poro mais externa da cartilagem, o pericndrio (P) e as lacunas, onde se encontram os condrcitos (C), as clulas da cartilagem. A colorao pela orcena marcou as fibras elsticas (FE) que caracterizam esse tipo de cartilagem (40).

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

QUADRO 1.2 FREQUNCIAS DAS ONDAS SONORAS


A frequncia um parmetro fsico das ondas que representa o nmero de movimentos completos (ciclos) que as partculas realizam por segundo; assim, expressa em ciclos por segundo (c/s) ou hertz (Hz).* O som comum pode ter vrias frequncias, enquanto um som puro caracteriza-se por ter apenas uma frequncia. Considerando-se a membrana basilar, admite-se que entre a origem da onda sonora (no estribo) e at onde ela se dissipa na membrana basilar h locais onde a onda viajante ter deflexes mximas. Nesse ponto, a membrana basilar vibra com facilidade para aquela frequncia de onda, e nesse ponto a energia da onda tende a se dissipar. Quanto maior a frequncia de uma onda, mais prximo do estribo estaria esse ponto, e quanto menor a frequncia, mais prximo do helicotrema estaria esse ponto. Portanto, um som agudo seria logo percebido pelas clulas sensoriais da membrana basilar mais basal, ou seja, antes de se dissipar esse som encontraria na membrana basilar o local onde produzisse oscilao mxima, e este local seria no incio da membrana basilar. Para um som grave, o ponto de oscilao mxima seria mais prximo do helicotrema, portanto na membrana basilar mais apical. Duas ondas de mesma frequncia podem ser diferentes em relao fase, j que a fase inicial de uma onda seria o deslocamento em graus dessa onda a partir do momento que a vibrao se iniciou. A amplitude seria a medida desse deslocamento. No esquema a seguir, o perodo ou tempo (T) de 1 segundo entre os pontos a-b, e nele ocorrem 2 ciclos (2 ciclos/ segundo = 2 Hz) ou seja, dois movimentos completos da onda. O intervalo de tempo entre dois picos o perodo. A distncia entre eles o comprimento da onda.

tipo apcrina* (Fig. 1.4C). Essas glndulas excrinas so tubulares simples e enoveladas e se abrem no folculo piloso atravs de um longo ducto (ver na Fig. 1.1). Sua secreo, associada a pores de clulas epiteliais descamadas, forma o cermen (ou cerume), um material seroso de cor marrom que se deposita como uma pelcula sobre a pele do meato, protegendo-a contra o ressecamento, alm de atuar, junto com os pelos, como uma barreira, impedindo a entrada de elementos estranhos na orelha, como por exemplo insetos.
JJ

OreLHa MDIa

Corresponde cavidade timpnica em si, cadeia de ossculos, tuba auditiva, e podemos ainda incluir nessa orelha a membrana timpnica (ou tmpano) (Fig. 1.4B). A principal funo da orelha mdia a transmisso do som, com a converso das ondas sonoras do ar em ondas vibratrias que se propagaro no meio lquido da orelha interna. Isso se d devido funo da cadeia de ossculos, como ser discutido, e envolve uma diferena de rea entre o tmpano (18 vezes maior) e a placa do estribo associada janela oval adjacente (menores e localizadas na passagem entre as orelhas mdia e interna). Os movimentos da cadeia de ossculos geram uma grande presso impulsionadora sobre a janela oval, que se refletir em movimento dos fluidos da orelha interna (para maiores detalhes, ver Parte 2).
JJ

= resposta do neurnio (sincronia de fase, o disparo de potencial de ao de uma clula na mesma fase de uma onda).

a cavidade timpnica e seus componentes anatmicos

*Hz em homenagem a Heinrich Rudolf Hertz (1857-1894), fsico alemo descobridor das ondas eletromagnticas.

uma pele mais fina e bastante aderida ao peristeo (Fig. 1.1), este um tecido conjuntivo inativo no adulto, mas que mantm sua capacidade osteognica. Prximo membrana timpnica, o tecido conjuntivo do meato auditivo externo apresenta muitas glndulas ceruminosas, consideradas glndulas do tipo sudorpara com secreo

QUADRO 1.3 FREQUNCIAS AUDVEIS


As frequncias audveis podem variar de 16 ciclos por segundo (c/s) a 20.000 ciclos por segundo. Sons com frequncias sonoras baixas, menos de 20 vibraes por segundo, ou maiores que 20.000 vibraes por segundo, no podem ser ouvidos pelos humanos. O aparelho auditivo humano apenas sensvel aos sons com frequncias entre 50 Hz e 16.000 Hz (1 kHz = 1.000 Hz). Adultos teriam em mdia um limite mximo de 15.000-17.000 Hz (o envelhecimento pode reduzir essa faixa), enquanto as crianas podem ouvir sons um pouco mais altos. A frequncia da fala encontra-se na faixa de 100-8.000 Hz. Diversos animais no entanto podem apresentar diferentes faixas audveis: um morcego pode chegar a ouvir ondas na frequncia to alta quanto 200.000 Hz, porm seu limiar sonoro inferior estaria na ordem de 20.000 Hz. Um co escutaria sons na ordem de 40.000 vibraes/s, som que para o humano seria silencioso. Ondas com frequncias abaixo de 16-20 Hz so denominadas infrassom, e acima de 20.000 Hz, ultrassom.

A cavidade timpnica (ver Figs. 1.1 e 1.5) um espao cheio de ar embutido no osso temporal. Podemos comparar essa poro a um compartimento intercalado entre a orelha externa e a interna. Esse compartimento compreende trs nveis: o epitmpano (recesso epitimpnico ou tico), o mesotmpano, ou cavidade timpnica propriamente dita, e o hipotmpano (Figs. 1.5A, 1.6 e 1.8). Na parte mais anterior da cavidade timpnica, a orelha mdia comunica-se com a nasofaringe atravs da tuba auditiva (tuba de Eustquio) (Figs. 1.1 e 1.6A, B) e na mais posterior comunica-se com um sistema de clulas mastideas, o qual ocupa o processo mastideo (Figs. 1.6A, B e 1.7) do osso temporal. O ar que preenche essa cavidade provm da nasofaringe e chega cavidade pela tuba auditiva.
JJ

Paredes da cavidade timpnica

A cavidade timpnica possui: uma parede anterior ou carotdea (direcionada para a poro facial, e onde se encontra a abertura da tuba auditiva); uma parede posterior ou mastidea (voltada para o osso temporal, para a regio do antro mastideo); uma parede lateral ou membrancea (represen-

*Glndula com secreo apcrina: nesse tipo de secreo, a liberao do produto se d com perda parcial da poro apical da clula secretora que liberada junto com a secreo, como acontece por exemplo na glndula mamria.

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular Fig. 1.6 A. Corte sagital da cabea passando pela orelha mdia e cavidade nasal direita. Osso temporal (T); antro timpnico (AT); cavidade timpnica (CT); poro cartilaginosa da tuba auditiva (PC); poro ssea da tuba auditiva (PO); processo mastideo (PM); local onde se aloja a artria cartida externa (ACe); recesso epitimpnico (RE); poro do nervo facial (VII); veia jugular interna na fossa jugular (VJI). B. Corte sagital passando pela orelha mdia. (Modificado de Polyak, McHugh and Judd, 1946.) Canal sseo por onde passa o msculo tensor do tmpano (a); martelo (m); bigorna (b); tmpano (t); ma = parte do meato auditivo; pt = parte timpnica do temporal; J = jugular interna; ci = canal sseo para passagem da cartida interna; CM = sistema de clulas mastideas; 1 = tuba auditiva; 1a = cartilagem da tuba auditiva; so = septo sseo separando a tuba e o canal do msculo tensor do tmpano; c = corda timpnica. No canto inferior direito observa-se um esquema do epitlio pseudoestratificado cilndrico ciliado que reveste a tuba auditiva na sua poro cartilaginosa e que apresenta clulas secretoras de muco (Cc).

anatmica situada atrs da janela oval; atravessada pelo msculo do estribo (estruturas abordadas mais tarde) e por ramos vasculares e nervosos que inervam esse msculo (ver Cap. 2). A fossa da bigorna abriga o brao curto da bigorna, e apenas uma pequena depresso na poro posterior e mais inferior do recesso epitimpnico (Fig. 1.5). Alojado na parede medial (que vertical) encontramos: as janelas redonda (janela da cclea) e oval (janela do vestbulo) (Fig. 1.2), a proeminncia do canal facial e o promontrio (Fig. 1.7). O promontrio uma salincia ssea arredondada localizada entre as duas janelas mencionadas anteriormente, que corresponde posio ocupada pela primeira volta da cclea (orelha interna) e que estaria se projetando para a orelha mdia. Sobre essa rea esto pequenas estrias que abrigam os nervos do plexo timpnico* (ver Fig. 2.7). A proeminncia
*Plexo = entrelaamento de ramificaes nervosas.

do canal facial o local que abriga o canal para o nervo facial, um canal que segue pela parede medial acima da janela oval (Fig. 1.7A). A parede inferior da cavidade timpnica uma fina e estreita placa ssea que separa a cavidade timpnica da rea denominada fossa jugular, por onde transita a veia jugular (ver Fig. 1.6A). Nessa parede existe uma pequena abertura para a passagem de ramos nervosos (Fig. 1.8).
JJ

Janelas oval e redonda

As janelas oval e redonda so duas aberturas encontradas na parede medial e servem de passagens para o vestbulo da orelha interna (ver Fig. 1.2). A janela oval, cujo maior dimetro o horizontal, est posicionada acima do promontrio, e a janela redonda abaixo deste. A primeira ocluda pela placa do estribo (Figs. 1.8 e 1.15), e a janela redonda, que fica numa depresso afunilada, fechada por uma delgada membrana

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

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Fig. 1.11 Desenho ilustrativo do labirinto sseo, em corte longitudinal, para mostrar o vestbulo. Interior do vestbulo (V), janela oval (JO), o recesso elptico onde se aloja o utrculo (U) e o recesso esfrico para o sculo (Sc). Ampola (A) do canal semicircular superior (S); (P) mostra o interior do canal posterior revestido pelo peristeo; em (L), parte do canal semicircular horizontal, mostrando o seu interior; (Ap) representa o interior da ampola do canal semicircular posterior; (Cb) mostra a volta basal da cclea; (Cm) Canal central do modolo. (Modificado de Polyak, McHugh e Judd, 1946.)

(ver Figs. 1.1 e 1.12). A nasofaringe a parte mais superior das vias respiratrias superiores, correspondendo ao segmento superior da faringe. A nasofaringe localiza-se abaixo da base do crnio e se continua anteriormente com a cavidade nasal e inferiormente com a orofaringe. Sua parede constituda por trs camadas: mucosa (revestimento voltado para a luz do tubo), camada muscular e camada fibrosa, denominada fscia faringobasilar. Em sua anatomia, observam-se o recesso farngeo lateral, o toro tubrio e a continuao com a tuba auditiva. O toro tubrio a estrutura mais proeminente e corresponde protruso de parte da cartilagem da tuba auditiva. uma estrutura em forma de uma vrgula, com uma borda

QUADRO 1.4 ALTURA, TIMBRE, TOM DE UM SOM


Altura a qualidade da onda sonora que permite classificar um som como agudo ou grave. Essa propriedade est relacionada frequncia, de forma que, quanto maior a frequncia, mais agudo o som, e quanto menor a frequncia, mais grave o som. Timbre corresponderia qualidade que permite distinguir dois sons de mesma altura e de mesma intensidade, mas emitidos por fontes sonoras diferentes. Ex.: Um piano, um violino e uma flauta podem emitir sons com a mesma altura e intensidade, porm podemos distinguir as fontes sonoras pelo timbre, pois elas determinam sensaes auditivas diferentes quando atingem o nosso aparelho auditivo. Tom corresponde altura de um som numa escala geral de sons. A frequncia seria a grandeza que representaria o tom. O pitch representa a sensao da frequncia ou altura de um som, e pode ser medido em uma escala prpria, em mels, que usa o seguinte valor de referncia: 1.000 mels correspondem a 1.000 Hz.

volumosa. O limite inferior da estrutura formado pela proeminncia do msculo elevador do palato (Fig. 1.12). Por tcnicas de imagem (p. ex.: tomografia computadorizada), o toro tubrio visualizado como uma protuberncia projetando-se para dentro da cavidade nasofarngea em sua parede lateral. O stio da tuba auditiva na nasofaringe se localiza em posio imediatamente anteroinferior ao toro tubrio, a cerca de 1 cm das canas.* O stio farngeo como uma base triangular e inferior, circundada pelo toro (ou trus) tubrio (Fig. 1.12). Em crianas, a tuba auditiva mais larga, mais horizontal e mais curta que nos adultos. Descrita pelo anatomista italiano Bartolomeo Eustachio em 1563, a tuba auditiva inicia-se portanto no stio timpnico (pequena abertura) da cavidade timpnica e segue como um tubo estreito que se alarga conforme se aproxima do stio farngeo (Fig. 1.12) na parede lateral da nasofaringe, onde a tuba se abre. No stio farngeo h um acmulo de tecido linfoide perifrico que forma a tonsila tubria. Nessa regio o revestimento da tuba uma mucosa do tipo respiratrio (Fig. 1.6B), como acontece nas vias respiratrias. A funo da tuba permitir a entrada de ar na orelha mdia, principalmente em situaes especiais, por exemplo, durante a deglutio e o bocejo, quando o pequeno stio farngeo (Fig. 1.12) se abre, permitindo a entrada, na tuba auditiva, do ar aspirado. Essa entrada de ar faz com que as presses que atuam do lado interno e externo do tmpano se igualem, deixando assim a membrana timpnica livre para vibrar. Se as presses forem desiguais, como acontece, por exemplo, quando a tuba est obstruda (em estados gripais) ou na variao brusca de altitude (ao subir de carro uma montanha), sentiremos essa desigualdade de presso como se os ouvidos estivessem entupidos, sensao que alivia se deglutimos ou bocejamos. Como a presso atmosfrica est mudando constantemente, caso a orelha mdia fosse fechada (ou seja, ficasse sem comunicao com a tuba), as presses de um lado e do outro do tmpano seriam desiguais e o tmpano incharia mais para um dos lados e teria menor amplitude de movimento. Assim, o ar que circula pela tuba auditiva iguala as presses, a da cavidade timpnica e a do meato auditivo externo. Porm essa comunicao entre a tuba auditiva e a nasofaringe uma via de fcil acesso para agentes infecciosos, que, quando presentes na faringe, conseguem penetrar pela tuba, tendo acesso orelha mdia e causando algumas otites, como ser discutido no Cap. 4. A poro da tuba mais prxima cavidade timpnica parcialmente sustentada por osso, e, medida que segue em direo faringe, a parede se torna cartilagnea (ver Fig. 1.6B). Entre essas duas pores distintas, ssea e cartilaginosa, existe uma fenda o istmo. A cartilagem basicamente do tipo elstica (Fig. 1.3B), exceto no istmo, onde se torna hialina. As regies da tuba no sustentadas por osso ou cartilagem so constitudas de um tecido conjuntivo fibroso. As paredes da tuba so revestidas por uma mucosa (epitlio mais o conjuntivo subjacente) pregueada e de espessura varivel cujo epitlio de revestimento apresenta variaes regionais. Na poro ssea, o epitlio do tipo colunar (cilndrico) simples e baixo e recobre uma fina lmina conjuntiva fibrosa que adere firme-

*Canas = aberturas nasais posteriores que, divididas pelo vmer, fazem a ligao da cavidade nasal com a nasofaringe.

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

ons (sdio, cloro e potssio) e secretam K+ atravs da membrana apical (via canal de potssio). No entanto, a diferena principal entre as clulas escuras da estria vascular e as do sistema vestibular que essas ltimas formam um epitlio de camada nica, enquanto as clulas da estria vascular formam um epitlio em multicamada.
JJ

A cclea

O arcabouo sseo (labirinto sseo) da orelha interna constitui a cclea (labirinto sseo), uma estrutura pequena que abriga o ducto coclear, parte considerada labirinto membranoso (Figs. 1.10 e 1.21). A cclea apresenta o aspecto de um canal espiral que se afila (varia quanto ao tamanho e forma) ao longo de toda a sua extenso, como um caracol sseo, e que realiza cerca de duas voltas e meia (espirais) em torno de um eixo central sseo, o modolo (comprimento de 5,1 mm)

(ver Fig. 1.21B). Em corte transversal, observa-se que a espiral basal da cclea (dimetro mdio interno de cerca de 5,6 mm) a parte mais larga e oposta ao pice, e perfurada por pequenas aberturas que do passagem ao nervo coclear (Fig. 1.21C). Seguindo na direo do pice da cclea (extremidade mais estreita), temos a espiral intermediria (dimetro mdio interno cerca de 4 mm), que mais estreita que a basal, e finalmente a espiral apical (dimetro mdio interno de cerca de 3,1 mm), ainda mais reduzida (Fig. 1.21D). A posio da cclea mais anterior em relao ao vestbulo, e sua base est dirigida para o meato auditivo interno (Fig. 1.21C), enquanto seu pice, dirigido para adiante e lateralmente, inclina-se para baixo na direo da parede labirntica da cavidade timpnica (Fig. 1.5). As passagens da orelha mdia para a cclea espiralada so as duas aberturas, a janela oval (mais dorsal) e a janela redonda (ventral), j discutidas. Na cclea encontramos as estruturas descritas adiante.
Escala vestibular

Jo

Escala mdia

Cclea

(a) A
Lmina espiral ssea Espiral apical Escala vestibular Escala mdia Membrana tectria 1 Helicotrema Escala timpnica 2 voltas ao redor do modolo Dc P V T P 2

Modolo

LEo

(b)

Espiral mdia Espiral basal Escala timpnica Membrana de Reissner

Lmina espiral ssea

Fig. 1.21 A. Esquema da cclea em aspecto tridimensional. Parte de seu interior pode ser vista atravs de aberturas fictcias feitas na parede ssea. Observa-se a rea do helicotrema no pice da cclea. A abertura inferior deixa mostra o ducto coclear excntrico e apoiado na lmina espiral ssea, tendo como teto a membrana de Reissner. Podem ser vistos os espaos correspondentes s escalas e o esboo do ducto coclear (em rosa). (Modificado de Martin, 1996 e Polyak, McHugh e Judd, 1946.) B. Desenhos representativos da cclea. Em (a) observa-se a cclea partindo do vestbulo que mostra a janela oval (Jo). Um plano de corte foi feito na cclea para mostrar o seu interior, assim so vistas as escalas nas diferentes voltas da cclea. (Modificado de Ross et al., 1987.) Em (b) foi esquematizado o eixo sseo modolo, e associado a ele, e em espiral, o ducto coclear, que se apoia na lmina espiral ssea (LEo). No canto superior direita observa-se um parafuso invertido, que estaria representando a orientao do modolo, e suas ranhuras espirais corresponderiam hipoteticamente lmina espiral ssea. No canto inferior esquerdo da figura, foi colocado um esquema representativo da cclea como um tubo dividido por uma linha imaginria mediana e horizontal que separa as escalas vestibular (V) e timpnica (T), ambas com perilinfa (P); apoiada sobre a linha mediana e dentro da escala vestibular aparece a rea triangular representativa do ducto coclear (Dc), cujo interior representa a escala mdia e preenchido com endolinfa (E). O nmero 1 indicaria a lateral da cclea, e o nmero 2 indicaria o lado voltado para o modolo. (Continua)

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

Fig. 1.13 Desenho esquemtico do labirinto sseo da orelha interna. Observam-se a cadeia de ossculos e o tmpano em relao ao labirinto sseo. No desenho a cclea no est espiralada, e a placa do estribo est posicionada na janela oval. A janela redonda no foi esquematizada.

prendem a uma placa oval a placa do estribo (Fig. 1.14C), a qual se insere janela oval por um anel fibroso, o ligamento anular* (ver Cap. 2), que apresenta muitas fibras elaunnicas, fibras componentes do sistema de fibras elsticas. De acordo com estudo sobre a presena de fibras elaunnicas nesse ligamento,* elas estariam ali trazendo uma certa elasticidade. Os ossculos so ossos compactos (Fig. 1.14F) e atpicos, no possuindo epfises. Apenas o martelo e a bigorna possuem pequenas cavidades medulares. O tecido conjuntivo do peristeo que reveste o manbrio do martelo se mistura com o conjuntivo do estrato radial do tmpano. Existem trs ligamentos (Fig. 1.5A) prendendo o martelo cavidade timpnica e ligamentos para cada um dos outros dois ossculos (ver Cap. 2). A mucosa de revestimento da cavidade timpnica reflete-se para revestir tambm a cadeia de ossculos, aderindo firmemente ao peristeo desses ossos. A cadeia de ossculos tem papis moduladores: alm de transmitir as vibraes da membrana timpnica para a orelha interna, modulando os movimentos do tmpano, pode ainda controlar a intensidade dessas vibraes atravs de dois pequenos msculos estriados esquelticos, o tensor do tmpano e o estapdio (ver Cap. 2), esse ltimo relacionado ao ligamento anular.

JJ
JJ

OreLHa INterNa Os labirintos sseo e membranceo (ou membranoso)

QUADRO 1.7 SISTEMA TMPANO-OSSICULAR


Pode ser interpretado como um sistema transformador de energia que formado pela membrana timpnica e a cadeia de ossculos. Sua funo transmitir as vibraes do tmpano janela oval, amplificando-as. A amplificao da presso sonora que chega janela oval ocorre atravs dos mecanismos de alavanca (mecnico) e hidrulico, conforme explicado no texto.

*Ver ref. De Souza, A. et al., 1991. O sistema elstico constitudo por: fibras elsticas, que possuem um abundante componente proteico amorfo central, a elastina, rodeado por microfibrilas; fibras elaunnicas, que possuem pouca elastina associada ao elemento microfibrilar; e fibras oxitalnicas, que possuem apenas o componente microfibrilar.

A orelha interna formada por cavidades e canais sseos, o labirinto sseo, escavado na poro petrosa do osso temporal (ver Parte 2). Esse labirinto sseo abriga o labirinto membranoso, constitudo por sacos e ductos que acompanham a forma do labirinto sseo (Fig. 1.15). Os labirintos sseo e membranoso abrigam estruturas que esto relacionadas com o sistema vestibular (SV) e com o sistema auditivo (SA). Anatomicamente, o labirinto sseo constitudo pelo vestbulo, pelos canais semicirculares e pela cclea (ver Figs. 1.10, 1.11 e 1.15). Essas estruturas sseas (osso compacto) tm resistncia um pouco maior que o osso ao seu redor; dessa forma o labirinto sseo pode ser isolado e observado como uma estrutura nica na qual se pode ver uma cmara oval (o vestbulo) de onde partem semiarcos sseos (os canais semicirculares) e a cclea espiralada. A parede ssea revestida internamente por um peristeo, um conjuntivo frouxo (ver Fig. 1.11). No interior do labirinto sseo encontramos o membranoso, onde os sacos correspondem ao utrculo e ao sculo (localizados dentro do vestbulo), e o saco endolinftico, enquanto os ductos so representados pelos ductos semicirculares (dentro dos canais semicirculares), pelo ducto coclear (no interior da cclea) e pelo ducto endolinftico (no vestbulo). Todos os componentes do labirinto membranoso (s vezes chamado de membranceo) comunicam-se entre si e tm em seu interior a endolinfa. Um outro fluido, a perilinfa, banha o labirinto membranceo por fora, estando entre este e o labirinto sseo, ou seja, ocupando o espao perilinftico (Fig. 1.15). Esses dois fluidos sero descritos mais adiante. Em geral, as pores do labirinto membranoso apresentam uma parede revestida internamente por um epitlio simples pavimentoso a cbico, exceto nas regies onde este se diferencia em epitlios sensoriais, descritos adiante. O epitlio simples se apoia em uma camada conjuntiva fibrosa que projeta trabculas

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

(a)

(b) B

Fig. 1.17 A. Esquema ilustrativo de clulas ciliadas tipos I e II de mamferos encontradas nos epitlios sensoriais da mcula e crista ampular. Observa-se a fileira apical de estereoclios, aumentando em altura conforme chegam prximo ao quinoclio, localizado margem da clula. Terminais nervosos de fibras aparecem chegando a cada clula, ou como pequenos botes, ou formando uma expanso caliciforme. B. Em (a) um esquema ilustrativo mostrando a posio dos quinoclios no sculo (opostos) e no utrculo (voltados para) em relao linha imaginria estrola. TC = trama cuticular. Em (b) um desenho representativo da mcula, onde aparecem os eixos rostral (R), caudal (C), medial (M) e lateral (L). As setas pequenas dentro do desenho esto representando a orientao do quinoclio no sentido da linha (depresso) curvilnea que representa a estrola. Assim, na mcula do utrculo, as clulas formariam dois grupos distintos em relao orientao de seus quinoclios, onde esse clio modificado estaria com direes opostas em cada grupo, e ambos voltados para a estrola curvilnea. Se observssemos a mcula no sculo, a situao seria diferente, ou seja, nos dois grupos distintos de clulas cada um teria os seus quinoclios voltados para longe da estrola (as setas estariam apontando para fora). Essas orientaes diferentes que tornam as clulas ciliadas das mculas sensveis a muitas posies durante os movimentos lineares da cabea. (Modificado de Wersll e Bagger-Sjback, 1974, e Banks, 1992.)

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular


JJ

mos a terceira cmara, a escala mdia que faz parte do ducto coclear (Fig. 1.22).
JJ

O ducto coclear

O helicotrema

As escalas timpnica e vestibular esto em comunicao, atravs do helicotrema (literalmente o orifcio na hlice), apenas na extremidade oposta quela das janelas oval e redonda, ou seja, apenas no pice da cclea. O helicotrema como uma pequena fenda entre as escalas e marca o pice da cclea. Considerando o modelo tridimensional da cclea um tubo e rodando o tubo para formar o carocol de duas voltas e meia, o helicotrema seria a rea onde os espaos das escalas vestibular e timpnica se comunicam (Figs. 1.21 e 2.9C).

Vamos agora colocar no modelo tridimensional elaborado anteriormente o ducto coclear (Fig. 1.22A). Este seria como um pequeno tringulo equiltero colocado deitado sobre um de seus lados, dentro do tubo coclear; assim, o seu pice estaria apoiado sobre o plano imaginrio longitudinal e apontando para a regio central que abriga o modolo, enquanto a base mais larga desse tringulo estaria voltada para a lateral da cclea (ver Fig. 1.22). A luz do ducto coclear forma a terceira cmara coclear, a rampa ou escala mdia, a qual preenchida com a endolinfa. O ducto coclear se posiciona na cclea de maneira excntrica, mais prximo da parede externa e se espi-

Fig. 1.22 A. Desenho esquemtico de um corte longitudinal passando pela cclea. No interior observam-se os vrios constituintes (ver no texto), entre eles a estria vascular e a parede lateral do ducto coclear. No assoalho do ducto observa-se o rgo da audio, o rgo de Corti, apoiado na membrana basilar e parcialmente recoberto pela membrana tectria. O gnglio espiral pode ser visto direita enviando seus axnios para o rgo de Corti. B. Fotomicrografia original da autora, mostrando um corte histolgico sagital da cclea em desenvolvimento. Colorao hematoxilina-eosina. Aumento: 40. Observam-se: o rgo de Corti (seta), a escala vestibular (EV); a escala mdia (EM); a escala timpnica (ET); o gnglio espiral (G); a cpsula cartilaginosa (CC), que vai se ossificar para formar o labirinto sseo dessa rea (a cclea); a estria vascular (ponta de seta); C. Maior aumento da figura vista em B. Aumento 400. rgo de Corti (seta grossa). O limbo espiral (estrela) visvel. Membrana vestibular (seta fina).

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

cordas auditivas aumentam da base para o pice da cclea; b) a zona arqueada (pars arcuata), bastante vascularizada, se estende da lmina espiral ssea at o incio da zona pectinada. tambm constituda por fibras conjuntivas (8 a 10 nm de espessura) que se orientam transversalmente na matriz extracelular amorfa (Fig. 1.27).
JJ

Tonotopia apresentada pela membrana basilar

A membrana basilar (MB), com cerca de 33,5 mm de comprimento, uma estrutura flexvel, que apresenta propriedades viscoelsticas* e largura distinta desde a poro basal da cclea (onde tem menos massa e mais rgida) at o pice (onde tem mais massa e mais elstica). A MB ainda mais estreita na parte basal da cclea (cerca de 80 mm) e mais larga (cerca de 500 mm) no pice da cclea, onde 100 vezes mais flexvel (ver Fig. 1.25) (a volta intermediria teria entre 220 e 370 mm). Essa geometria da membrana basilar permite que esta funcione como um analisador de frequncias do som, capaz de decompor um som complexo em seus componentes, ou seja: quando as oscilaes do estribo (ver na parte de audio) causam ondas de compresso e rarefao (ver Quadro 1.1) nos fluidos da orelha interna, estas fazem oscilar as clulas senso-

*Viscoelasticidade uma propriedade de alguns materiais que apresentam viscosidade e elasticidade caractersticas quando sofrem uma deformao.

riais de acordo com frequncias distintas; por exemplo, clulas que so estimuladas por frequncias mais baixas (p.ex.: 500 Hz) esto apoiadas em pontos estratgicos que se encontram na regio do pice da membrana basilar. Esta seria mais sensvel (vibra mais) sob baixas frequncias. J na regio basal da cclea, a membrana basilar serve de apoio a clulas que respondem melhor a altas frequncias (p. ex.: 1.600 Hz) (ver Fig. 1.25). Dessa maneira, h zonas preferenciais de vibrao e estimulao na membrana basilar, dependendo do som, e assim um espectro de frequncias audveis pode ser mapeado ao longo da membrana basilar. J as frequncias subaudveis (muito baixas) se difundem da escala vestibular para a timpnica pelo helicotrema. Dizemos que os sons so mais graves quando a estimulao maior no pice (que vibra mais em baixa frequncia), e os sons so mais agudos quando est vibrando (sob alta frequncia) a rea mais basal. O ponto onde o deslocamento da membrana basilar mximo quando est ocorrendo o estmulo sonoro estaria representando a frequncia especfica desse som. As vibraes da membrana basilar geram, portanto, potenciais em diferentes clulas receptoras do rgo de Corti (maiores informaes na Parte 2), dando origem a um mapa ordenado de frequncias que ser passado adiante pelo nervo coclear. Isso gerou o conceito de tonotopia, uma representao das frequncias do som ao longo da membrana basilar; em outras palavras, a representao das frequncias que fazem vibrar a membrana basilar. A tonotopia coclear seria portanto a representao de

Fig. 1.25 Esquemas ilustrativos da membrana basilar. Acima observa-se o labirinto sseo com a cclea sendo desespiralizada. Abaixo uma representao da cclea distendida mostrando no seu interior a membrana basilar, mais estreita na base e mais larga no pice da cclea, onde a rea circular escura representa o helicotrema. So vistas a janela oval relacionada ao estribo (ver seta) e a janela redonda mais abaixo, e as reas que correspondem escala mdia (acima da membrana basilar) e escala timpnica (abaixo desta). Sobre a membrana basilar esto representaes ampliadas de diferentes clulas ciliadas ou pilosas que respondem a diferentes frequncias de som (em Hz) e que, portanto, esto relacionadas tonotopia que existe no rgo de Corti. No desenho observa-se ainda a relao dessas clulas com algumas fibras aferentes vindas do gnglio espiral e com fibras nervosas que seguem pelo ramo coclear (nervo coclear) indo ao ncleo coclear correspondente. (Modificado de Bear, Connors e Paradiso, 1996; Polyak, McHugh e Judd, 1946.)

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular A

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B Fig. 1.27 A. Desenho esquemtico das clulas pilares encontradas no epitlio do rgo de Corti e que delimitam o tnel interno. Observa-se um modelo simplificado do arranjo de microtbulos e microfilamentos altamente ordenados desde a base at o pice das clulas pilares, e a rea (zona arqueada, ZA) especfica da membrana basilar que as suporta. Ver texto para maiores detalhes. B. Desenho esquemtico mostrando as reas consideradas o arco de sustentao do rgo de Corti. O arco de sustentao externo (ase) e o interno (asi) suportam as pores apicais das clulas ciliadas, as quais aparecem em verde e recebendo as fibras nervosas do gnglio espiral. (Redesenhado e modificado de Bloom e Fawcett, 1975; Polyak, McHugh e Judd, 1946.) Este sistema de arcos mantm conectadas as estruturas do rgo de Corti, e ele se move como uma unidade.

lamentos, dispostos organizadamente e formando um esqueleto de sustentao. Nas clulas pilares internas (Fig. 1.27) os feixes de microtbulos e microfilamentos formam um arranjo ordenado que vai da base at o pice celular, onde terminam em complexos juncionais. Nessas clulas, a poro apical se expande como uma placa cncava (na parte inferior), com a concavidade podendo se encaixar corretamente na poro apical e arredondada da clula pilar externa vizinha (Figs. 1.27 e 1.28). Apesar de as clulas pilares internas serem mais numerosas, esse contato entre as pores apicais ocorre de forma que os contatos so na proporo de trs clulas pilares internas para duas clulas pilares externas. A partir das clulas pilares internas, e seguindo na direo do limbo espiral, esto as clulas ciliadas internas e as falngicas

internas (uma fileira). Dessa forma as clulas pilares internas, junto com as falngicas internas, formam uma rede de suporte na qual se alojam as clulas ciliadas internas (Fig. 1.23). Alm de clulas de sustentao, as clulas pilares parecem realizar a funo de transporte de substncias por pinocitose.
JJ

As clulas de Hensen

Estas so cilndricas, altas, e se localizam lateralmente s falngicas externas, delimitando com estas ltimas o tnel externo (Fig. 1.23) mencionado anteriormente, o qual tambm possui endolinfa. Essas clulas, tambm conhecidas como limitantes externas, se dispem em fileira, e vo diminuindo em altura medida que caminham na direo da proeminncia espiral, onde se encontram com as clulas de Claudius.

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Fig. 1.29 Os estereoclios. A. Desenho esquemtico mostrando os estereoclios da clula ciliada ligados entre si por ligaes de ponta; AMPA = receptores de glutamato do tipo AMPA (que permitem a passagem de K+, Na+ e Ca+ e pertencem famlia de ctions dependentes de ligantes externos). B. Desenho ilustrativo dos estereoclios (E) apoiados na superfcie apical da clula ciliada. Observam-se os filamentos elsticos e apicais (FA), as ligaes de ponta que ligam os estereoclios ao adjacente, uma protena motora espiralada. Esses ligamentos, quando tensionados, abrem o canal de transduo (seria um receptor tipo TRPA1). C. Imagem de microscopia eletrnica de transmisso de clulas ciliadas da mcula de animal experimental. (Autoria: Dr. Leonardo Rodrigues de Andrade, Instituto de Cincias Biomdicas, UFRJ.) Observam-se os estereoclios com diferentes alturas e diversos filamentos laterais conectando estereoclios vizinhos, e, ainda, os filamentos no topo do estereoclio que configuram as ligaes de ponta (tip link) entre os estereoclios. Esta imagem foi gerada utilizando- se a tcnica de congelamento rpido seguido de freeze-etching.

motoras que so ativadas por voltagem* (diferena de potenciais intracelulares) seria o item responsvel pelas mudanas conformacionais da clula ciliada externa (encurtamentos e alongamentos), e essas alteraes gerariam a amplificao das respostas cocleares quando o rgo de Corti estimulado pelo som. Assim, as clulas ciliadas externas, pela contrao e relaxamento ativos, aumentam o poder de resoluo de frequncias da cclea. Esse mecanismo de amplificao da resposta coclear baseado na eletromobilidade refinaria as respostas causadas apenas pela vibrao e que se devem a propriedades mecnicas (viscoelasticidade) da prpria membrana basilar.**
*Voltagem = diferena de potencial eltrico entre dois pontos num circuito eltrico. **A clula ciliada externa atuaria como um pequeno motor amplificando o movimento da membrana basilar na presena de um som de baixa intensidade.

Uma outra possibilidade para a amplificao local da resposta coclear poderia ser devida a alteraes de carga de superfcie da membrana plasmtica das clulas ciliadas externas, a qual permitiria a entrada de ons que agiriam nos prprios canais de membrana, ou em protenas associadas a esses canais, e desse modo seriam geradas foras que atuariam no movimentos dos estereoclios das clulas ciliadas externas. Independentemente do tipo de mecanismo envolvido, o fenmeno de eletromobilidade das clulas ciliadas externas o fator gerador da amplificao da resposta coclear. Sem este sistema, o movimento da membrana basilar seria menor.
JJ

A membrana tectria

A membrana tectria (ver Fig. 1.23) uma membrana gelatinosa constituda por fibrilas semelhantes a filamentos de queratina, por substncia fundamental amorfa rica em pro-

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

Fig. 1.32 Desenho esquemtico do funcionamento dos estereoclios. A. O desenho representa a etapa em que o canal de potssio est fechado. AF = arranjo paracristalino de filamentos de actina; cCa2+ = canal de clcio; Ra = trama de filamentos que se inserem no estereoclio; R = rea de dobradia; C = clula ciliada; M = protena motora clcio-dependente que se liga estrutura proteica helicoidal que movimenta a abertura e o fechamento do canal e regula a tenso do ligamento de ponta (ou ligamento da extremidade). Essa protena motora deslizaria quando houvesse o movimento dos estereoclios presa ao arranjo paracristalino para a posio demarcada como M1. B. Com o deslocamento do estereoclio em uma direo que aumente a tenso no filamento, ocorre a abertura do canal e o on potssio (K+) entra na clula, produzindo despolarizao. No caso do fechamento do canal, este ocorre devido ao deslocamento do estereoclio na direo oposta e, consequentemente, ao relaxamento do filamento.

do nervo coclear. Sob ao do neurotransmissor, essas fibras so estimuladas e descarregam, entrando em atividade. Cada fibra coclear descarrega ao mximo quando estimulada por uma certa frequncia do som, dita frequncia caracterstica. Essa frequncia pode ser determinada por registros grficos eletrofisiolgicos representativos que constituem uma curva de afinao ou curva de sintonia (ver Quadro 1.5). Esse tipo de curva define o valor limiar (a quantidade mnima) de intensidade (em decibis) capaz de ativar uma fibra nervosa quando o nervo exposto a diferentes frequncias de som. As curvas de sintonia so como mapas de campos receptivos e descrevem respostas excitatrias e inibitrias dos neurnios a diferentes frequncias. Numa curva de afinao, o limite mais baixo da curva representa a frequncia caracterstica da fibra nervosa em questo, ou seja, o nvel mnimo de som que necessrio para elevar a taxa de disparo dessa fibra acima do seu limiar de disparo espontneo (considerando todas as frequncias para as quais a fibra responde), e significa a intensidade mais fraca do som para a qual o neurnio responder (ver mais detalhes no Quadro 1.5).*
JJ

engajamento de fase ou sincronia de fase

As fibras cocleares podem descarregar em fase com o estmulo, e a isso se chama engajamento de fase ou sincronia de fase (phase locking), o que representa uma codificao em tempo real (o disparo do potencial de ao nesse caso estaria engajado, sincronizado, com o ciclo da onda sonora senoidal;
*E define a frequncia caracterstica do neurnio.

ver Quadro 1.1) que favorece a identificao da frequncia do som. Mas isso s acontece para frequncias de at 3 kHz. Portanto, o potencial receptor de algumas clulas ciliadas e o potencial de ao dos axnios a elas associados podem aparecer como imitaes um do outro, quando as frequncias so de at 3 kHz, e o padro de resposta dos axnios (os picos ou espigas em um grfico) nesse caso est em fase (coincide) com o ciclo da onda senoidal. A sincronia de fase possibilita a informao temporal das duas orelhas para os centros superiores, onde sero comparadas as diferenas de tempo de chegada do som a cada orelha. Com frequncias maiores que 3-4 kHz no h uma correspondncia entre o potencial de ao e ciclo da onda, e a tonotopia necessria para o reconhecimento da frequncia sonora. No processo de transferncia de informao auditiva, a resposta tipo sincronia de fase envolve a atividade de vrios neurnios, onde cada um dispara em sincronia com a fase da onda, o que conhecido como princpio ou teoria das salvas (volley principle or volley theory). Em termos de informao sensorial, os verdadeiros receptores sensoriais seriam as clulas ciliadas internas, as quais transferem a informao auditiva para o sistema nervoso central (SNC), seja usando a teoria das salvas (com frequncias baixas de at 3 kHz) ou o mecanismo alternativo, a tonotopia.* Assim, quando h frequncias intermedirias, a teoria das sal-

*Tonotopia = representao das frequncias caractersticas ao longo do comprimento da membrana basilar. A tonotopia uma espcie de mapeamento de frequncias que mantido inclusive nas vias centrais que chegam ao sistema nervoso central.

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Captulo 1 / Aspectos gerais dos sistemas auditivo e vestibular

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direito considerado em par com o canal posterior esquerdo (ver Fig. 1.19); quando h um movimento rotatrio num nico plano, isso gera o fluxo mximo de endolinfa em ambos, e os seus eixos ficam paralelos entre si. O canal anterior esquerdo no poderia ser membro do par porque se alinha em paralelo com o canal semicircular posterior do outro lado (o direito), e, ainda, o movimento rotatrio em um nico plano no poderia causar fluxo simultneo nos dois canais anteriores. As fibras do nervo vestibular disparam dependendo da direo da rotao; assim, a atividade do nervo vestibular pode estar aumentada ou diminuda, como mencionado anteriormente. Mas, cada rotao sempre causar uma excitao de um lado da cabea e uma inibio do lado oposto. Desse modo, todos os tipos possveis de rotao so percebidos pelo sistema vestibular.
JJ

tena motora (Fig. 1.32). No caso de hiperpolarizao, o clcio diminui dentro da clula, e, assim, a protena motora ficaria mais tempo ligada actina, e ocorreria uma subida escalada apical da protena motora ao longo do estereoclio. Assim, um lento equilbrio, dependente de clcio e de uma protena motora, iria se processando entre deslizamento e escalada do sistema motor. O exposto seria portanto um modelo proposto para a adaptao de uma clula ciliada (Fig. 1.32A) e sua resposta rpida.
JJ

relao dos ons de potssio com a transduo no sistema vestibular

teoria de adaptao para as clulas ciliares vestibulares

A fora gravitacional muito grande, mas as clulas ciliadas vestibulares so muito sensveis a movimentos lineares e rotacionais e se adaptam muito rpido s mudanas. Uma teoria tenta explicar essa adaptao e o movimento dos estereoclios em ambas as direes. Sabemos que filamentos helicoidais da extremidade dos estereoclios (ligaes de ponta) ligam todos os estereoclios e o quinoclio; assim, quando o feixe de estereoclios se move na direo do quinoclio, a tenso desse ligamento est aumentada, mas, quando a flexo no sentido contrrio ao quinoclio, a tenso diminui. A adaptao estaria relacionada regulao da tenso dessas ligaes de pontas. Uma teoria adaptativa tenta explicar isso por um sistema motor de deslizamento e escalada de uma protena motora que fosse clcio-dependente e estivesse na membrana do estereoclio e ligada ao arranjo paracristalino de actina do interior. Assim, durante uma despolarizao e uma hiperpolarizao, esse sistema motor se deslocaria para cima e para baixo ao longo da lateral do estereoclio, presa extremidade do ligamento de ponta, ajustando a sua tenso. Numa despolarizao, o clcio entraria na clula por um canal de transduo, juntamente com o potssio, e acionaria o sistema motor a protena motora, deixando-a desligada da actina por um tempo maior, provocando o deslizamento lateral para baixo da pro-

Como j explicado, numa despolarizao entram potssio e algum clcio (atravs de canais de Ca+ voltagem-dependentes). O aumento de Ca+ no interior gera a abertura de canais de condutncia ao potssio (canais de K+ dependente de Ca+). Com essas duas correntes inicas h interao entre despolarizao e repolarizao, pois o Ca+, ao ativar os canais de K+, faz com que este saia da clula, repolarizando-a (isso ocorre at 100 vezes mais rpido nessas clulas do que em outro tipo celular).
JJ

Deteco da acelerao angular

As clulas ciliadas vestibulares detectam as informaes rotacionais porque conseguem transmitir as informaes atravs de aumentos e diminuies das frequncias de descargas das fibras nervosas do nervo vestibular. Por exemplo, se voc estiver sentado numa cadeira giratria que est girando sob acelerao, a descarga mxima (disparo mximo) dos axnios vestibulares ocorrer durante a acelerao; j a inibio mxima ocorrer durante a desacelerao. Na etapa em que a cadeira ficou em velocidade constante, a resposta ser adaptativa, e a frequncia de disparo diminuir at o repouso. Cessado o movimento, os neurnios diminuiro sua atividade at atingirem o repouso novamente. Colocando essa ideia em relao crista ampular, a cpula estaria retornando sua posio vertical e os estereoclios estariam retornando posio no defletida. O tempo para a crista ampular se adaptar rapidssimo e pode ocorrer ainda com a cabea rodando, se a velocidade angular estiver constante (um tipo de velocidade encontrada, por exemplo, em avies).

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