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Clula Vegetal
Neste captulo, voc vai aprender que a clula vegetal apresenta caractersticas marcantes que a diferenciam da clula animal, como a presena de parede celular, vacolos, plastdios e substncias ergsticas. Voc vai estudar as caractersticas de cada uma dessas estruturas, compreendendo sua importncia e sua funo para a manuteno do corpo do vegetal.

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1.1 Caractersticas da Clula Vegetal

A clula vegetal considerada a unidade estrutural e funcional das plantas. O termo clula (do latim cellula = pequena cela) foi designado em 1665 pelo fsico ingls Robert Hooke.
Robert Hooke foi tambm o inventor do microscpio. Ao analisar a estrutura da cortia, considerou-a semelhante s celas ou clausuras dos conventos.

A clula vegetal, conforme se observa na Figura 1.1, semelhante clula animal, ou seja, muitas estruturas so comuns a ambas. Entretanto, existem pequenas peculiaridades que cabem, apenas, clula vegetal. A parede celular envolve a membrana plasmtica, que circunda o citoplasma, no qual est contido o ncleo. No citoplasma esto presentes organelas, como vacolos, plastdios, mitocndrias, microcorpos, complexo de Golgi e retculo endoplasmtico, citoesqueleto e ribossomos. So consideras caractersticas tpicas da clula vegetal: parede celular, vacolos, plastdios e substncias ergsticas. De modo geral, a clula vegetal pode variar tanto na forma quanto no tamanho, sendo as formas mais comuns as polidricas, fusiformes, tabulares, cilndricas, reniformes e lobuladas. A forma, muitas vezes, est relacionada com a funo que a clula desempenha. Quanto ao tamanho, a maioria das clulas vegetais microscpica. Entretanto, existem clulas macroscpicas, como as fibras do algodo, os alvolos dos gomos da laranja e as fibras do rami, entre outras.

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Ncleo

Cromatina Nuclolo Membrana nuclear

Retculo endoplasmtico rugoso Retculo endoplasmtico liso

Centrossoma

Ribossomos

Complexo de Golgi

Vacolo central Tonoplasto Microlamentos Filamentos intermedirios Microtbulos

Mitocndria Peroxissoma Menbrana plasmtica Parede celular Parede da clula adjacente Plasmodesmos Cloroplasto

Figura 1.1 Esquema de uma clula vegetal. A parede celular envolve a membrana plasmtica, a qual, por sua vez, envolve o citoplasma, o ncleo e as demais organelas.

1.2 Parede Celular

A parede celular ocorre nas clulas vegetais. Pode ser delgada e frgil, como nas clulas meristemticas, ou muito espessada e rgida, como nas clulas esclerenquimticas (Figura 1.2). As clulas permanecem reunidas, formando tecidos. O que as mantm unidas umas s outras a lamela mdia, uma fina camada constituda principalmente de substncias pcticas sintetizadas pelas prprias clulas, a qual depositada entre as paredes de clulas contguas. A primeira parede que se forma na clula a parede primria, que pode permanecer como nica durante toda a existncia da clula. A clula tambm pode desenvolver a parede secundria
Substncias pcticas so substncias responsveis pela textura dos frutos. O alto teor de protopectina e o baixo teor de pectina solvel conferem aos frutos textura mais firme e, consequentemente, maior resistncia ao transporte. No caso inverso (teor de protopectina baixo e teor de pectina solvel alto), os frutos se apresentam com textura fraca, amolecidos, sem resistncia ao transporte.

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Ei

Ps

Ei

Cl Ps Pt

Pp Cl Pm

(Figura 1.2). A parede celular est relacionada a algumas funes importantes, como: permeabilidade a gua e a outras substncias, preveno de ruptura da membrana plasmtica, reteno de enzimas relacionadas a vrios processos metablicos e atuao na defesa contra bactrias e fungos.
Figura 1.2 - Fotomicrografia eletrnica de clulas vegetais com paredes secundrias espessadas e clulas com paredes finas, apenas primrias. LM = Lamela mdia; PS = Parede secundria; PP = Parede primria; CL = Cloroplastos; Setas = Plasmodesmos.

Pm

Pt

1.2.1 Composio Qumica da Parede Celular

Na sua composio qumica, a parede celular apresenta celulose, hemicelulose, substncias pcticas, lipdicas, protenas e, em algumas ainda, lignina. A celulose um polissacardeo composto puramente de molculas de glicose interligadas por pontes de hidrognio, formando as fibrilas (Figura 1.3). Essas molculas podem se unir de forma paralela, cristalizando-se e produzindo agregados chamados microfibrilas. A celulose apresenta resistncia mecnica e birrefringncia. A hemicelulose uma mistura de polissacardeos de vrias composies altamente ramificados. Seu contedo na parede celular varia muito, mesmo em diferentes camadas de uma mesma parede. As substncias pcticas so polmeros formados por cidos galacturnicos que se subdividem em trs grupos: protopectina, pectina e cido pctico. As substncias de carter lipdico incluem cutina, cera, suberina e esporopolenina. A cutina ocorre na epiderme, formando a cutcula provavelmente misturada com cera. A constituio qumica da cutina e da suberina parcialmente conhecida. A cera pode conter

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Lamela mdia Parede celular primria Membrana plasmtica

Pectina

Celulose Hemicelulose 50 nm CH2OH CH2OH H H O OH O CH2OH H H H O OH O H H CH2OH H H OH H O H H O OH H H H OH OH H H O H OH Figura 1.3 Composio e estrutura da parede celular. Observa-se o arranjo das macrofibrilas de celulose, a qual interpenetrada por uma matriz contendo polissacardeos no celulsicos: hemicelulose e pectinas. As paredes primrias e secundrias so constitudas por macrofibrilas, que, por sua vez, so formadas por microfibrilas. As microfibrilas so compostos de molculas de celulose que, em determinados pontos, mostram um arranjo organizado (estrutura micelar), o que lhes confere propriedade cristalina.

O H

O H

OH

steres de cidos alifticos, alcois e hidrocarbonetos de parafina. A esporopolenina uma substncia qumica que ocorre nas paredes do gro de plen, evitando sua desidratao e protegendo-o. So tambm encontradas protenas na parede celular, principalmente na parede primria. A lignina um polmero misto que contm derivados do fenilpropano e possui uma molcula bastante ramificada, ao contrrio da molcula da celulose, que filiforme.

1.2.2 Estrutura da Parede Celular

A parede primria apresenta a deposio das microfibrilas de celulose em arranjo entrelaado (Figura 1.3). Em muitas clulas, a parede primria a nica que permanece (Figura 1.4A); em outras, internamente parede primria, ocorre a deposio de camadas adicionais, que constituem a parede secundria. Nessa parede, as microfibrilas de celulose so depositadas por aposio, ou

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Ncleo

Citoplasma Parede secundria Parede primria Lamela mediana

Camada S3 Camada S2 Camada S1

Figura 1.4 Arranjo das microfibrilas de celulose na parede celular. A = Parede primria; B = Paredes primria e secundria.

seja, por arranjo ordenado. A primeira, segunda e terceira camada da parede secundria so designadas S1, S2 e S3, respectivamente, sendo delimitadas pela mudana de orientao da deposio, que varia nas diferentes camadas (Figura 1.4B). Na parede primria possvel distinguir regies delgadas ou depresses, denominadas campos primrios de pontoao, os

Endoderme

Paredes primrias e secundrias

Em seces anatmicas de rgos vegetais, normalmente utilizamos a dupla colorao feita com o corante azul de astra e a safranina. O primeiro um corante bsico e tem afinidade por substncias cidas, e o segundo um corante cido com afinidade para substncias bsicas. Dessa forma, o azul de astra cora a celulose de azul e a safranina cora a lignina de tons que variam do rosa ao vermelho, identificando, assim, as paredes primrias e secundrias do tecido vegetal, conforme se observa na Figura 1.5.

Floema

Xilema

Figura 1.5 Seco transversal de raiz de espcie de monocotilednea, mostrando endoderme e elementos de vasos do xilema corados com safranina e clulas do floema coradas com azul de astra.

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Parede celular Membrana plasmtica Retculo endoplasmtico

Lamela mediana Parede primria Parede secundria Arola Membrana da Cmara pontoao Membrana da pontoao

Desmotbulo

Plasmodesma

Figura 1.6 Esquema da constituio dos plasmodesmos. Cada plasmodesmo apresenta uma poro do retculo endoplasmtico (desmotbulo), que atravessa a parede celular primria de duas clulas adjacentes, bem como a lamela mdia.

Margem Toro

Abertura da arola

Figura 1.7 Alguns tipos de pontoao em vista lateral. A = Par de pontoao simples; B = Par de pontoao areolada; C = Par de pontoao areolada com torus; D = Par de pontoao semiareolada.

Torus
O torus um espessamento da parede primria de duas clulas adjacentes, juntamente com a lamela mdia. Ocorre nas traquedes das conferas. Sua funo interromper o fluxo lateral de uma traquede para a outra, se movendo em direo abertura da pontoao, e fechando-a hermeticamente, conforme se observa nas Figuras 1.8A e 1.8B.

Arola Membrana da pontoao Trus Cmara da pontoao

Figura 1.8 Pontoao areolada presente nas traquedes mostrando a abertura e o fechamento do toro.

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quais so pontos de interrupo de deposio das micofibrilas de celulose. Nestes locais se acumulam filamentos citoplasmticos ou plasmodesmos (de aproximadamente 60 nm de dimetro), que favorecem a comunicao entre os protoplastos de clulas contguas (Figura 1.6). Na parede secundria, os poros so maiores e recebem o nome de pontoaes. Esses poros maiores se formam onde havia os campos primrios de pontoao. As pontoaes podem ser simples, quando a cavidade da pontoao tem quase o mesmo dimetro em toda sua extenso, e aeroladas, quando a parede secundria arqueia-se sobre a cavidade da pontoao, reduzindo-a em direo ao lume celular e formando uma arola ao redor de sua abertura. Na Figura 1.7 observam-se, entre os tipos j citados, a pontoao areolada com torus e a pontoao semiareolada. Na pontoao semiareolada, um lado da pontoao do tipo simples e o outro lado do tipo areolada.

1.3 Plastdios
Os plastdios ou plastos so organelas extremamente dinmicas, capazes de se dividir, crescer e se diferenciar. Incluem vrias formas, cada qual com estrutura e metabolismo especializados. Apresentam um envoltrio constitudo por duas membranas lipoproteicas, contendo uma matriz denominada estroma, onde se situa um sistema de membranas denominadas tilacoides. Possuem seu prprio DNA e podem apresentar tambm ribossomos. A partir de proplastdios, que so organelas sem cor e com poucas membranas internas, surgem os demais plastos (Figura 1.9). No escuro, as plantas desenvolvem estioplastos, causando, assim, um estiolamento nas partes reas, que um estgio na diferenciao do cloroplasto. A luz necessria para converter o precursor protoclorofila em clorofila e, assim, promover a formao e pilhamento das membranas dos tilacoides. Os plastos so classificados de acordo com o tipo e a presena ou ausncia de pigmentos, dividindo-se em trs grandes grupos: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos.

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Os cloroplastos contm pigmentos do grupo das clorofilas, importantes na fotossntese, alm de pigmentos acessrios, como carotenoides. Ocorrem Cromoplasto em todas as partes verdes da planta, Luz sendo mais numerosos e diferenciados nas folhas. Apresentam a estrutura mais complexa dos plastdios. Em vista frontal, apresentam forma discoide e lateral lenticular. Os tilacoides formam Cloroplasto pilhas de membranas, denominadas Grnulo ou Granum. O conjunto de granum forma a Grana (Figura 1.10). Estioplasto Amiloplasto As membranas dos tilacoides possuem clorofilas e carotenoides, e nelas aconFigura 1.9 Diferentes tipos de plastdios, sua formao e tecem as reaes fotoqumicas que transformam a energia lumiinterconverso. Na presena de nosa em energia qumica. No lmen dos tilacoides acontece a oxiluz, o proplastdio transformase em cloroplasto; na ausncia dao da gua, liberando oxignio da fotossntese. O estroma de luz, origina o estioplasto. O constitudo por protenas responsveis pela reduo do carbono proplastdio pode dar origem ao na fotossntese. Os cloroplastos apresentam DNA prprio. amiloplasto e ao cromoplasto na Os cromoplastos so plastdios portadores de pigmentos carotenoides que, geralmente, no apresentam pigmentos associados fotossntese (Figura 1.11). So encontrados nas ptalas e em outras partes coloridas das flores, dos frutos e de algumas razes. Surgem da transformao dos cloroplastos, isto , desarranjo dos tilacoides e mudanas dos pigmentos acumulados, e podem se reverter e voltar a ser um cloroplasto. Sintetizam e acumulam pigmentos em forma de cristais, como nas razes da cenoura. Tambm podem acumular leos essenciais, sendo chamados, nesses casos, de elaioplastos. Os leucoplastos so plastdios que no apresentam pigmentos, mas armazenam substncias. Eles podem ser classificados em: a) Amiloplastos: quando acumulam de um a vrios gros de amido, um dos produtos da fotossntese, e se encontram em tecidos e rgos de reserva. Apresentam sistema de tilacoides pouco desenvolvido (Figuras 1.12 e 1.14D). Quando expostos luz, podem se transformar em cloroplastos.
presena ou ausncia de luz. O cloroplasto pode se transformar em amiloplasto e cromoplasto, e vice-versa. O amiloplasto transforma-se em cromoplasto, mas no ocorre o inverso.

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Granum

Membrana do tilacoide

Espao do tilacoide

Membrana Membrana Estroma interna externa

Figura 1.10 A = Esquema de um cloroplasto mostrando o envoltrio constitudo por duas membranas lipoproteicas: externa e interna. mostrada uma matriz, denominada de estroma, e um conjunto de membranas, chamadas de tilacoides, que podem se empilhar e constituir os tilacoides do grnulo (granum), ou percorrer o estroma, interligando os grnulos (grana); B = Fotomicrografia eletrnica de um cloroplasto mostrando as membranas dos tilacoides.

A B
400x

Cromoplastos Tilacoide

*
Estroma

* * * * *
0,5 um

Figura 1.11 Cromoplasto. A = Detalhe em microscopia de luz mostrando os cromoplastos que aparecem dentro da clula (pontos laranjas); B = Detalhe em microscopia eletrnica de transmisso mostrando a estrutura interior do cloroplasto. As membranas so ricas em pigmentos carotenoides, que do as cores caractersticas desses grnulos.

Figura 1.12 Fotomicrografia eletrnica de um amiloplasto mostrando vrios gros de amido (*) no seu interior.

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b) Proteinoplastos: quando armazenam protenas. So encontrados nos elementos crivados da maioria das angiospermas, geralmente de forma cnica e parcialmente cristaloide. c) Elaioplastos: quando reservam leos.

1.4 Vacolos
Os vacolos so organelas volumosas das clulas maduras que, frequentemente, constituem cerca de 90% do total do volume do protoplasma, deixando o resto do protoplasma pressionado junto parede (Figura 1.13). Sua estrutura simples: apenas uma membrana vacuolar, denominada tonoplasto, e o lquido interno, chamado contedo vacuolar. Em clulas pequenas e meristemticas, os vacolos so muito pequenos. medida que a clula cresce, eles se fundem e formam um nico vacolo grande, caracterstico de clula madura. O tonoplasto uma membrana lipoproteica em que so encontradas importantes protenas, essenciais em muitos processos metablicos. O contedo vacuolar formado por gua, ons, acares, pigmentos, protenas e outros elementos. Muitas dessas substncias so dissolvidas em gua e possuem enzimas. O pH cido, em torno de 5. Os vacolos possuem diferentes funes e propriedades, de acordo com o tipo de clula. Participam ativamente no crescimento e no desenvolvimento da planta, atravs de um gradiente de potencial osmtico responsvel pela presso de turgor, essencial para o alongamento celular. Tambm participam da manuteno do pH da clula, por meio da bomba H+ATPase. Os vacolos so responsveis pela digesto de outros componentes celuCl lares (autofagia). Podem ser comparMi timentos de armazenamento de ons, V protenas e outros metablitos. Tambm podem acumular metablitos secundrios, como substncias fenlicas, por exemplo. Em alguns casos, podem acumular cristais de oxalato de clcio, como drusas, rfides e estiloides.

Figura 1.13 Clula mostrando um vacolo (V) conspcuo, cloroplastos (Cl) e mitocndrias (Mi), alm de vrios plasmodesmos (setas) nos campos primrios de pontoao das paredes de clulas adjacentes.

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1.5 Substncias Ergsticas

So substncias orgnicas ou inorgnicas resultantes do metabolismo celular que no fazem parte da estrutura da clula. Podem ser substncias de reserva ou produtos de excreo, que tm funo importante na defesa da planta contra predadores. Podem ser armazenados nas paredes celulares ou no vacolo. Idioblasto a clula diferenciada que contm as substncias ergsticas. Dentre as vrias substncias ergsticas, destacamos: a) Amido: depois da celulose, o carboidrato mais abundante no corpo vegetal, ocorrendo principalmente em frutos, razes e tubrculos. Os gros de amido tm formatos variados e frequentemente apresentam o hilo, estrutura localizada no centro ou dos lados do gro. muito utilizado na alimentao humana e em preparaes farmacuticas e cosmticas (Figura 1.14D). b) Lipdios: so leos e gorduras que ocorrem frequentemente nas sementes, esporos, embries e clulas meristemticas. Podem se apresentar como corpos slidos ou como gotculas. c) Taninos: um grupo de substncias derivadas do fenol que pode ocorrer em todos os rgos dos vegetais. Apresenta natureza amorfa, sendo comum nos vacolos, no citoplasma e na parede celular. Evita a decomposio do vegetal e a ao de predadores, como insetos (Figura 1.15). d) Cristais: so de natureza orgnica ou inorgnica. Os mais comuns nas plantas so os de oxalato de clcio, de carbonato de clcio e de slica. Podem apresentar as seguintes formas: drusas, que possuem numerosas faces e pontos pontiagudos (Figura 1.14C); rfides, que so alongados e em forma de agulhas finas (Figura 1.14A); estiloides, que so longos, estreitos e pontiagudos e ocorrem de forma simples ou em pares (Figura 1.14B); e cistlitos, que tm forma de bolsa e so comuns em folhas do gnero Ficus (figueiras). e) Corpos de slica: so depsitos de dixido de slica comuns em monocotiledneas. So especficos em famlias e gneros. A slica tambm pode estar depositada na parede celular.

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Figura 1.14 Fotomicrografia eletrnica de varredura mostrando idioblastos com substncias ergsticas. A = Cristais em forma de rfides; B = Cristais em forma de estiloides; C = Cristais em forma de drusas; D = Gros de amido.

Figura 1.15 Fotomicrografia eletrnica de varredura de clulas com vacolo contendo substncias fenlicas (seta).

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f) Corpos proteicos: ocorrem como material de reserva em sementes e frutos. Podem se apresentar como corpos amorfos ou com formas distintas. g) Mucilagem: so secrees que contm carboidratos e gua e se acumulam no vacolo, sendo comum em plantas de ambientes xricos.

Resumo
A clula vegetal apresenta caractersticas que a diferenciam da clula animal, como: parede celular, vacolos, plastdios e substncias ergsticas. A parede celular primria apresenta, na sua composio qumica, celulose, hemicelulose, substncias pcticas e lipdicas e protenas. Na parede celular secundria, alm desses constituintes, ainda ocorre a deposio de lignina. A comunicao entre duas clulas se d atravs da presena de plasmodesmos. Nas clulas com parede primria, os plasmodesmos se localizam em depresses da parede, denominadas campos primrios de pontoao. Nas clulas com parede secundria, nesses locais ocorrem as pontoaes. Os plastdios so organelas que apresentam um envoltrio constitudo por duas membranas lipoproteicas, contendo uma matriz denominada estroma, onde se situa um sistema de membranas denominadas tilacoides. So classificados de acordo com o tipo e a presena ou ausncia de pigmentos, dividindo-se em trs grandes grupos: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos. Os cloroplastos acumulam clorofila e so responsveis pela fotossntese. Os cromoplastos armazenam outros pigmentos e os leucoplastos armazenam substncias como amido, protenas e leos. Os vacolos so organelas envolvidas por uma membrana vacuolar, denominada tonoplasto, e por um lquido interno, chamado contedo vacuolar. Os vacolos possuem diferentes funes e propriedades, de acordo com o tipo de clula. As substncias ergsticas so substncias orgnicas ou inorgnicas resultantes do metabolismo celular. Elas no fazem parte da estrutura da clula, e podem ser lquidas ou slidas. Dentre as principais substncias ergsticas, destacamos: amido, lipdios, taninos e cristais, como drusas e rfides. A clula diferenciada que reserva tais substncias denominada idioblasto.

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Referncias Bibliogrficas
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