RAÇAS E CRUZAMENTOS NA PRODUÇÃO DE BOVINOS DE CORTE

Daniel Perotto1
SUMÁRIO
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Engenheiro Agrônomo, M.Sc. e Ph.D. IAPAR, Caixa Postal 2031, CEP 80011-970, Curitiba-PR Telefone (041) 865-6336 Endereço Eletrônico: dperotto@pr.gov.br

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1. BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO Introdução As bases científicas do melhoramento animal A célula e o material genético Ações gênicas Caracteres qualitativos Caracteres quantitativos Melhoramento de caracteres quantitativos O valor genético Conceitos básicos em genética quantitativa A curva normal A média A variância O desvio padrão Decomposição da variância fenotípica Herdabilidade Correlação genética 2. ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO Introdução Fontes de informação sobre o valor genético O fenótipo do animal As progênies Os ancestrais Parentes colaterais ou irmãos 3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO Introdução Mudança das freqüências gênicas Seleção Diferencial de seleção Modalidades de Seleção Seleção genealógica Seleção com base em informações de parentes colaterais Seleção pelo teste de progênie Características correlacionadas Seleção indireta Seleção simultânea para várias características

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Método contínuo Método dos níveis de eliminação independentes Índice de seleção 4. MELHORAMENTO GENÉTICO DE BOVINOS DE CORTE Introdução Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte Seleção de bovinos de corte Interpretação e uso das informações contidas nos sumários das raças Cruzamentos na bovinocultura de corte Complementaridade Heterose Esquemas sistemáticos de cruzamentos Uso de touros mestiços Formação de raças sintéticas ou compostas 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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traduziu a teoria para a prática e incentivou o uso de princípios científicos no melhoramento. geneticista americano. Os homens que deram as maiores contribuições para o desenvolvimento da genética bem como para sua aplicação no melhoramento animal foram: William Bateson (1861-1926). na Dinamarca. que através de seu próprio trabalho. BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO Introdução Os primeiros documentos relativos ao melhoramento genético de bovinos referem-se aos trabalhos de Robert Bakewell. Foi somente em meados dos anos 30 que a evolução metodológica permitiu aos criadores aplicar o melhoramento genético em características como produção de leite e ganho de peso. Em seguida vieram os trabalhos dos irmãos Colling. Francis Galton (1822-1911). entre 1760 e 1795. Os padrões de cada raça eram definidos basicamente em termos de coloração da pelagem ou tipo fenotípico. estatístico inglês considerado o fundador da biometria. As pesquisas de Mendel se tornaram a base científica da moderna genética. dando origem à aplicação de métodos científicos de melhoramento animal. Várias décadas foram desperdiçadas pelos melhoristas tentando explicar a hereditariedade de todos os caracteres em termos das leis de Mendel. Durante o resto do século XIX. Ronald A. biometrista inglês. que aplicaram os princípios de Bakewell na formação da Raça Shorthorn. cujo livro de registro genealógico foi estabelecido em 1822. D . Jay L. e de seguidores como Gordon G. na Inglaterra. Lush (1896-1982). várias novas raças e respectivos livros genealógicos foram formadas. Esse período de formação de raças durou pelo menos 150 anos. Sewall Wright (1889.1. Associações semelhantes se difundiram rapidamente pela Europa e Estados Unidos da América. Entretanto. As características ideais de cada raça eram definidas e os criadores norteavam a reprodução de seus rebanhos visando imprimir tais características em seus animais. que juntos lançaram as bases da genética de populações. Henderson. o crescimento e a expansão desse conhecimento básico não ocorreu imediatamente.). em 1895. e. As bases científicas do melhoramento animal O melhoramento genético animal baseado em princípios científicos começou a se tornar realidade através de dois importantes fatos ocorridos por volta da virada do século XX. Nessa época ocorreu a compatibilização entre genética e biometria. sem muita ênfase em características produtivas. Fisher (1890-1962). Dickerson e Charles R. onde a primeira associação começou a funcionar em 1906. Isto era feito porque se acreditava que os padrões ideais de cor e conformação adotados pelos criadores se correlacionavam geneticamente com padrões superiores para caracteres produtivos. em Michigan. geneticista inglês que cunhou a palavra genética. O segundo e mais importante acontecimento foi a redescoberta dos trabalhos de Mendel em 1900. e. O primeiro foi a formação da associação para teste de vacas leiteiras.

A evolução do melhoramento animal. o desenvolvimento da computação eletrônica e o surgimento das chamadas técnicas modernas de reprodução e de biologia molecular como a transferência de embriões e a manipulação do DNA. ao passo que na meiose cada célula paterna sofre um processo que resulta na divisão do número de cromossomas à metade do número original. As aves brancas e as aves pretas são homozigotas e aquelas conhecidas como Andaluz Azul são heterozigotas. Animais vermelhos e animais branco creme são homozigotos enquanto os animais rosilhos (mistura de pelos brancos e pelos vermelhos) são heterozigotos. É esta última categoria que é conhecida como o verdadeiro marreco Andaluz Azul. Todas as células somáticas se dividem e se reproduzem através do processo chamado mitose. aves com plumagem totalmente preta e aves cuja plumagem é uma mistura de penas brancas e pretas. A célula e o material genético Todos os organismos vivos são constituídos de células. 50% de aves Andaluz Azul e 25% de aves pretas. A maior parte desse material está nos cromossomas. Basicamente existem dois tipos de células no organismo: células sexuais e células somáticas. O resultado do acasalamento entre aves de plumagem misturada (Andaluz Azul) resulta numa progênie com 25% de aves brancas. enquanto as células sexuais se reproduzem através do processo denominado meiose. mais especificamente no acido desoxi-ribonucleico. localizados no núcleo celular. que se encontra a codificação genética do animal. Ações gênicas Ação gênica aditiva Exemplo desse tipo de ação gênica ocorre na determinação da plumagem da raça de marrecos conhecida pelo nome de Andaluz Azul. Existem aves com plumagem totalmente branca. A coloração das penas das aves dessa raça pode ser facilmente classificada em três categorias. Os bovinos possuem 30 pares de cromossomas. Outro exemplo de ação gênica aditiva ocorre da determinação da pelagem da raça de bovinos Shorthorn. A diferença entre os dois processos é que na mitose cada célula paterna origina duas células filhas que são essencialmente cópias idênticas da célula de origem. É nesses cromossomas. desde os anos 30. do qual os mesmos são constituídos. Ação gênica dominante-recessiva E . Células somáticas são aquelas que constituem o resto do corpo. o número de cromossomas característico da espécie seja reconstituído. A base genética dessa característica é simples. A células sexuais (óvulo e espermatozóide) são aquelas cujo comportamento especial durante a divisão celular fazem a reprodução sexual possível. Entre os vários constituintes celulares está o "material genético". tem sido fortemente influenciada por acontecimentos como o advento da inseminação artificial. O exemplo ilustra o fato de que o gene para plumagem branca e o gene para plumagem preta agem aditivamente quando se combinam para formar o heterozigoto. Esse processo é essencial para que da união do espermatozoide com o óvulo.

é dominante sobre o gene para crista simples. Mais tarde foi verificado que a fertilidade do macho homozigoto RR é menor em relação que àquelas dos outros dois genótipos. R. Quando touros Hereford são cruzados com vacas de outras raças. Um gene similar existe também na raça Simental. Epistasia O termo epistasia se refere à situação em que há interação entre genes em dois ou mais locos. O gene para crista rosa. por exemplo com vacas leiteiras para produzir animais de corte. em conjunto agindo de forma não-aditiva. Esse fato encontra aplicação prática permitindo distinguir novilhas que só servem para corte daquelas que podem ser usadas como animais de reposição do rebanho leiteiro. o efeito desse loco no fenótipo da raça pode ser sumariado como se segue: Sexo Macho Fêmea RR.Um exemplo de um par de genes ou de alelos que exibem ação do tipo dominanterecessiva pode ser encontrado na raça Hereford. principalmente do heterozigoto Rr. por causa da desvantagem seletiva. que são determinados por um só par de genes. Um exemplo bem conhecido de ação gênica epistática é o controle genético do tipo de crista em galinhas. Sobredominância O termo sobredominância se refere à ação gênica verificada num loco onde a expressão fenotípica do heterozigoto supera aquelas de ambos os homozigotos. A coloração de pelagem branca da face dos animais dessa raça é controlada por um único gene dominante. os bezerros cruzados têm todos a face branca que identifica o Hereford. Entretanto. de maneira que o fenótipo para uma determinada característica é controlado por mais de um loco. rosa e simples. que hoje está muito difundida no Brasil. Um bom exemplo desse tipo de ação gênica é encontrado na raça de aves White Wyandotte. o homozigoto deixava menos descendentes que o heterozigoto e assim o gene recessivo permanecia na população. Rosa Fertilidade normal Fertilidade normal rr. Simples Fertilidade normal Fertilidade normal Ao selecionar machos com o fenótipo crista rosa. os avicultores não podiam fazer a distinção entre o homozigoto e o heterozigoto. Esta raça apresenta dois tipos de crista. existem também cristas tipo ervilha e tipo castanha. O fenótipo estabelecido para a raça era crista rosa e por muitos anos não se sabia porque a crista simples persistia na população apesar dos esforços para diminuir sua freqüência através da seleção para crista rosa. Dessa forma. Além de cristas simples e rosa. Rosa Baixa fertilidade Fertilidade normal Genótipo e Fenótipo Rr. r. A crista ervilha é determinada por um gene F .

Geralmente. Entretanto. (2) a expressão fenotípica é fortemente afetada pelo meio. mesmo para esses caracteres mais simples. O tipo de crista castanha se manifesta em qualquer indivíduo que tenha em seu genótipo pelo menos um gene para crista rosa e um gene para crista ervilha. Para muitos desses caracteres em bovinos. mas num loco separado daquele para crista rosa. as anomalias hereditárias e os antígenos sangüíneos. Estes dois efeitos se combinam de modo a fazer com que os fenótipos dos caracteres quantitativos apresentem uma distribuição contínua. Esta lacuna de conhecimento está sendo preenchida rapidamente à medida que avançam os trabalhos de mapeamento genético e sequenciação de DNA. O meio geralmente desempenha um papel irrelevante na manifestação fenotípica dos caracteres qualitativos. o número de alelos em cada loco e as ações gênicas (aditividade. são conhecidos o número de locos envolvidos. ainda não se conhece completamente em que cromossoma estão localizados os locos que os contém. Por exemplo. Exemplos de caracteres qualitativos em bovinos são a coloração da pelagem. por genes situados em muitos locos. G . o peso corporal de uma vaca não se classifica em categorias distintas como podem ser classificados os caracteres qualitativos citados anteriormente. dominância ou epistasia) entre esses alelos. Caracteres quantitativos Os caracteres quantitativos distinguem-se dos caracteres qualitativos através de duas importantes diferenças: (1) eles são influenciados por muitos pares de genes. o caráter mocho ou aspado. ou seja. seus atributos físicos ou seu desempenho) tendem a ocorrer em categorias discretas ao invés de poderem ser mensurados numa escala contínua. um só loco ou poucos locos têm grandes efeitos sobre tais caracteres. Esses caracteres são mais corretamente denominados "caracteres qualitativos" porque os fenótipos (aquilo que o animal é ou faz. Freqüentemente existem locos adicionais que exercem efeitos menores através de genes chamados modificadores.dominante em relação ao gene para crista simples. Assim os genótipos e seus correspondentes fenótipos são: Loco para crista rosa Rr rr Rr PP Castanha Rr Pp Castanha Rrpp Rosa rr PP Ervilha rr Pp Ervilha rr pp Simples RR PP Loco para crista ervilha Pp pp RR PP Castanha RR Pp Castanha RR pp Rosa Caracteres qualitativos Caracteres que apresentam herança simples geralmente são conhecidos como "caracteres mendelianos".

procura-se estimar o valor (ou o mérito) genético de cada animal para identificar os genótipos superiores. Enfrentar esse desafio é muito importante porque a maioria dos caracteres de interesse econômico nas espécies de animais domésticos como produção e composição do leite. O valor médio dos gametas é o mérito genético médio que o animal transmite às suas progênies. isto é. O valor genético O valor genético (na verdade valor gênico ou genético aditivo) de um animal pode ser definido como duas vezes o valor médio dos gametas por ele produzidos. Conceitos básicos em genética quantitativa Familiaridade com os conceitos que serão apresentados a seguir facilitará a compreensão das discussões subsequentes. Ele é relativo à população onde o animal é usado como reprodutor. o significado e o valor destes conceitos deverão tornar-se mais claros. Muitas vezes os fenótipos dos animais nada dizem sobre os correspondentes genótipos. É importante entender que o valor genético não é uma quantidade absoluta. eficiência alimentar e resistência a doenças apresentam herança quantitativa. fazendo com que a distribuição fenotípica seja verdadeiramente contínua. especialmente de um rebanho para outro. o melhoramento genético de caracteres quantitativos representa um grande desafio. o peso varia segundo valores muito pequenos. os efeitos combinados de muitos pares de genes e de mudanças ambientais. Na segunda fase. de modo a produzir o máximo de lucro ao criador. A curva normal Os procedimentos de estimação estatística usados em genética quantitativa geralmente H . A natureza básica dos caracteres quantitativos. conformação. Este valor é denominado de capacidade de transmissão. podem causar enormes diferenças nos fenótipos para produção de leite ou para ganho de peso. a capacidade de transmissão é igual à metade do mérito genético. procura-se fazer o melhor uso possível dos animais de genótipos superiores identificados na primeira fase.Ao contrário. Melhoramento de caracteres quantitativos O fenótipo de um animal para um determinado caráter quantitativo é o resultado das ações e interações do genótipo e do ambiente. No início eles poderão parecer abstratos e difíceis de serem entendidos completamente. fazem com que seja muito mais difícil determinar corretamente o genótipo do que no caso dos caracteres qualitativos. Por exemplo. mas à medida que a discussão for se desenvolvendo. mudanças ambientais. Na prática. Na primeira. para fins de reprodução do rebanho de modo a fazer com que a taxa de progresso genético seja maximizada. Portanto. Estes conceitos são ferramentas usadas no trabalho de melhoramento genético. Consequentemente. O melhoramento animal tem por objetivo final a produção do genótipo que vai operar com máxima eficiência no ambiente ao qual será submetido. o trabalho para se alcançar este objetivo representa um processo em duas fases.

O formato da curva normal é mostrado na Figura 1. chamado variância. indicando que matematicamente este parâmetro é uma média dos quadrados dos desvios de cada valor de x em relação à media. ou seja. a média de todos os valores de x. Figura 1. tem-se um ótimo ponto de partida para os trabalhos de estimação. denotado pela letra grega sigma elevada ao quadrado (σ2). como eles ocorrem em seu estado natural. conhecendo-se este fato acerca da distribuição desses caracteres. são requeridas técnicas para sumariar esses grandes números de dados num pequeno número de valores denominados estatísticas. Muitos dos procedimentos de estimação baseiam-se no fenômeno que é característico de dados biológicos conhecido pelo nome de distribuição normal ou simplesmente curva normal. segue a distribuição normal com bastante aproximação. A medida da variância mais comumente usada em conjunto com a média para descrever uma dada distribuição é o desvio padrão. Conhecendo-se a média de um conjunto de observações tem-se apenas I . Os mais importantes parâmetros da distribuição normal são o ponto central. Obviamente. A variabilidade da maioria dos caracteres biológicos. denotado por σ.Curva de distribuição de probabilidades normal A média A média nada mais é do que a soma dos valores de todos os indivíduos ou observações dividida pelo número destes. Portanto. Esta curva é uma distribuição de freqüências onde a altura da curva em qualquer ponto da linha da base representa a freqüência (f) ou proporção relativa de indivíduos na população cujo fenótipo tem aquele valor particular (x). denotado pela letra grega µ (lê-se mi) e a forma como os dados se distribuem a partir da média.envolvem o uso de grandes números de registros chamados banco de dados.

A variância é o parâmetro mais comumente utilizado como medida da variabilidade de dados que seguem a curva normal. Tal procedimento permite que se obtenha uma estimativa não-viezada da variância. Letras subscritas são usadas para identificar o tipo de variância. onde o P significa fenótipo. a variância é a média dos quadrados dos desvios de cada valor a partir da média da população. a área entre dois desvios padrão acima e dois desvios padrão abaixo da média contém aproximadamente 95% das observações. a área entre três desvios padrão acima e três desvios padrão abaixo da média contém aproximadamente 99% das observações. Matematicamente. Em fórmulas matemáticas a variância é representada pela letra grega sigma (σ) com um 2 sobrescrito. A maneira como as observações se distribuem em torno da média também precisa ser conhecida para se ter uma idéia completa da figura. Decomposição da variância fenotípica O objetivo de todos os métodos de estimação do valor genético é fazer com que alguma função do fenótipo seja um indicador. Em termos da curva normal. Em trabalhos de genética quantitativa é possível dividir a variância fenotípica em porções devidas à herança e ao ambiente.parte do quadro. quando se trabalha com dados que representam amostras retiradas de uma população. tão exato quanto possível. Diz-se que a estimativa de um dado parâmetro é não-viezada quando seu valor esperado é algebricamente igual ao valor do parâmetro. Entretanto. A variância Por definição. do genótipo. Tal procedimento se constitui num poderoso instrumento analítico bem como na espinha dorsal do conhecimento sobre a hereditariedade de caracteres quantitativos em animais domésticos. a área entre um desvio padrão acima e um desvio padrão abaixo da média contém aproximadamente 68% das observações. o desvio padrão é a raiz quadrada positiva da variância. O importante a ser apreendido é o conceito de variabilidade dos dados biológicos. O desvio padrão O desvio padrão é a mais conhecida das funções da variância usada junto com a média para se descrever um conjunto de observações. A melhor maneira de se alcançar este objetivo é estudando-se a variância dos fenótipos com a finalidade de determinar a importância relativa dos vários fatores que causam tal variabilidade. e. a variância é computada dividindo-se a soma dos quadrados dos desvios de cada observação a partir da média da amostra pelo número de observações menos 1 (um). Estas percentagens resultam da formulação matemática da distribuição normal. Assim σ2P significa a variância fenotípica. A variância fenotípica pode ser representada pela seguinte relação matemática: σ2P = σ2G + σ2E + covGE Esta equação diz que a variância fenotípica (σ2P) é composta de três partes a saber: a variância devida ao genótipo (σ2G) mais a variância devida ao ambiente (σ2E) mais a co-variância J .

Por sua vez. Consequentemente. Em termos da equação utilizada para representar a variância fenotípica. quanto mais alta for a herdabilidade de um caráter.(σ2E + covGE) = σ2G Tomando como exemplo a produção de leite por lactação de uma vaca. maior será a herdabilidade do mesmo. o objetivo é remover da variância fenotípica tanto quanto for possível da variância ambiental e da co-variância entre o genótipo e o ambiente. herdabilidade é a fração da variância fenotípica que é causada por diferenças entre os genótipos dos indivíduos. a herdabilidade pode ser representada pela relação: σ G σ 2G H = 2 = 2 σ P σ G + σ 2 E + COVGE 2 2 Quanto maior for a influência genética sobre o fenótipo de um dado caráter. outra devida a efeitos ambientais temporários.25. maior será o progresso genético que pode ser obtido pela seleção. A variância fenotípica é a que pode ser observada ou medida. Matematicamente esta operação pode ser representada pela relação: σ2P . A variância genética é a parte que precisa ser estimada com a maior exatidão possível. a variância ambiental pode ser dividida em duas categorias: uma devida a efeitos ambientais permanentes. 75% da variância fenotípica é devida a (σ2E+ covGE). 25% da variância fenotípica. K . Herdabilidade No sentido amplo do termo. ou seja. De um modo geral. A variância genética pode ser decomposta em três partes a saber: variância genética aditiva. pois muitos estudos têm revelado que a co-variância entre o genótipo e o ambiente (cov GE) é pequena e pode até ser desconsiderada na maioria dos trabalhos de melhoramento. A maior parte da variância não-genética pode ser atribuída à variância ambiental (σ2E). σ2G = 0. Este decomposição segue a decomposição do valor genotípico do indivíduo em três componentes.entre o genótipo e o ambiente (covGE). Exemplos típicos de efeitos ambientais permanentes são as diferenças entre rebanhos como diferentes regimes alimentares. manejo de novilhas e de vacas secas e controle de doenças como a mastite. Efeitos ambientais temporários são aqueles que duram relativamente pouco tempo como as quedas de produção de leite causadas por surtos de doenças. em média. sendo um devido aos efeitos genéticos aditivos. instalações e equipamentos de ordenha. e. Portanto. variância devida aos desvios da dominância e variância devida aos desvios epistáticos. estabulação. um devido aos efeitos da dominância e outro devido à epistasia.

principalmente a variância aditiva. mãefilho e mãe-filha. é acasalado com várias fêmeas (vacas) e cada fêmea tem uma progênie. não deve ser surpresa se diferentes estimativas forem obtidas para uma mesma característica em diferentes populações ou para a mesma população em diferentes períodos de tempo.Como definida acima. Regressão do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai A herdabilidade pode ser estimada multiplicando-se por 2 o valor do coeficiente de regressão do valor fenotípico do filho sobre o valor fenotípico do pai. Xi é o valor do fenótipo do i-ésimo pai. e. denotada por σ2A e a variância fenotípica. ambas podem ser alteradas por outras razões. σ2P. Os métodos convencionais para estimar a herdabilidade (no sentido restrito) baseiam-se na utilização de medidas da semelhança entre parentes. Este método se presta para estimar a herdabilidade quando um macho. A variância aditiva que aparece no numerador pode ser reduzida pela seleção ou a variância fenotípica que aparece no denominador pode ser alterada por mudanças ambientais ou. é definida como herdabilidade no sentido estrito e se constitui num dos mais importantes parâmetros genéticos porque é utilizada para estimar valores genéticos de animais candidatos à seleção e para calcular o progresso genético pela seleção. por exemplo um touro. Esta relação. Assim. ainda. é uma razão entre duas variâncias e se refere a uma característica particular de uma população específica num dado tempo. pai filha. b é o coeficiente de regressão de Z sobre X. denotada por h2. existe o seguinte modelo genético: L . O modelo estatístico que serve de base ao método da regressão pode ser escrito assim: Zi = bXi + ei onde: Zi é a média ou o valor do fenótipo do filho do i-ésimo pai. Em correspondência a este modelo estatístico. a herdabilidade (H2) engloba toda a variância de origem genética. O método pode também ser usado quando cada macho é acasalado com apenas uma fêmea para estimar as regressões pai-filho. ei é o erro aleatório associado com os Z´s. os erros envolvidas na estimação dessas duas variâncias. podem ser grandes. Por esta razão. O conceito mais importante de herdabilidade refere-se à fração entre a variância genética aditiva. H2 é denominada herdabilidade no sentido amplo. Métodos para estimar a herdabilidade Antes de mais nada é preciso chamar a atenção para o fato de que a herdabilidade no sentido estrito. cujos componentes são a variância aditiva. a variância devida aos desvios causados pela dominância e a variância devida aos desvios epistáticos. Além disso. definida como h2.

αi é o efeito do i-ésimo touro. Em correspondência com este modelo estatístico. a variância da variável independente. µ é a média da população (todos os fenótipos de todos os filhos de todos os touros). e. tem-se que a herdabilidade (h 2). que é a variância dos fenótipos dos pais. σ2AAA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva x aditiva. também escolhidas aleatoriamente. a variância fenotípica. M . O procedimento computacional é o seguinte: Covariância de meio-irmãos paternos O método que estima a herdabilidade a partir da covariância entre meio-irmãos paternos considera que um certo número de touros é escolhido aleatoriamente da população e cada touro é acasalado com um certo número de vacas. Esses grupos são constituídos de meio-irmãos paternos e portanto. termo que aparece no numerador da fórmula de cálculo do coeficiente de regressão b. o modelo genético preconiza que a variância entre touros (σ2T) é devida ao fato de que os grupos de filhos diferem entre si. σ2AA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva.Cov(ZX) = 1/2σ2A + 1/4σ2AA + 1/16σ2AAA onde: Cov(ZX) é a covariância entre o valor do fenótipo do filho e o valor do fenótipo do pai. produzindo um certo número de bezerros por touro. Tomando-se Var(X). Cov(ZX)/Var(X) é a regressão do valor do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai. σ2A é a variância genética aditiva. ou seja. ε ik é o erro aleatório associado a cada Yik. Como. O valor fenotípico de cada bezerro pode ser representado estatisticamente pelo modelo: Yik = µ + αi + ε ik onde: Yik é o valor do fenótipo do filho. tem-se: b = Cov(ZX)/Var(X) = ( ½ σ2A + ¼ σ2AA + 1/16 σ2AAA) / (σ2P) Portanto. como estimativa de σ2P . não aparentadas. dividindo-se a covariância entre os fenótipos dos filhos com os fenótipos dos pais pela variância dos fenótipos dos pais obtém-se uma estimativa da metade da herdabilidade mais um pequeno erro representado pelas variâncias epistáticas. o componente de variância entre touros é equivalente à covariância entre meio-irmãos paternos. é estimada multiplicando-se por dois a estimativa de b.

ni é o número de filhos por touro.S) = QME Quadrados Médios Esperados (σ2W) + k(σ2T) (σ2W) onde: S é o número de touros. Σ( Y2i./n. Obter uma estimativa da variância entre touros. A variância entre filhos do mesmo touro (σ2W) é equivalente a (σ2P . ...(F. Obter uma estimativa da variância fenotípica. geralmente tomada como sendo a soma da variância entre touros mais a variância residual.Σ( Y2i. e. respectivamente. 3.S Soma de Quadrados Y2. A obtenção dessas variâncias é alcançada pelo uso da análise de variância. N . Para o modelo estatístico proposto acima.) Entre touros Entre filhos dentro de touro (resíduo) Graus de Liberdade n. Substituindo esses valores na fórmula geral da covariância tem-se: cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = 1/4(σ2A) + 1/16(σ2AA) + 1/64(σ2AAA) Vê-se portanto que a variância entre touros estima 1/4 da variância genética aditiva.A fórmula geral da covariância entre parentes é: cov = ασ2A + δσ2D + α2σ2AA +2δσ2AD + δ2σ2DD + α3σ2AAA + ./ni) Quadrados Médios SQT/(S-1) = QMT SQE/(n.) Σ(Y2ik) . Esse componente estima 3/4 da variância genética aditiva mais toda a variância ambiental. . 2.C. Multiplicar essa estimativa por 4 para ter uma estimativa da variância aditiva inflada por alguma variância epistática).C. a forma da análise de variância é a seguinte: TABELA .ANÁLISE DE VARIÂNCIA PARA ESTIMAR A HERDABILIDADE PELA COVARIÂNCIA ENTRE MEIO-IRMÃOS PATERNOS Fonte de Variação Fator de correção (F. A estimação da herdabilidade pelo método da covariância entre meio-irmãos paternos é portanto um problema que se resume em: 1.. mais 1/16 da variância epistática do tipo aditiva x aditiva e mais algumas pequenas frações de variâncias epistáticas de elevadas ordens. etc. Os coeficientes α e δ para a covariância entre maio-irmãos paternos são 1/4 e 0 (zero). S-1 n./ni) .σ2T) onde (σ2P) significa a variância fenotípica ou variância total.

enquanto outros aumentam o valor de uma e diminuem o de outra. entretanto. é o número total de filhos. influenciam o peso sem afetar a estatura e portanto não causam correlação entre essas duas características. genes que controlam a velocidade de ganho de peso aumentam também a estatura e o peso do indivíduo. Esta pode ser avaliada tomando-se mensurações de um determinado número de indivíduos na população. entre duas características. mas também seus valores genotípicos e seus correspondentes desvios ambientais. de maneira positiva ou de maneira negativa. Uma vez mais. chamada correlação fenotípica. Supondo-se. eles tendem a causar uma correlação entre as características peso e estatura. que fosse possível conhecer não somente os valores fenotípicos dos indivíduos avaliados. Existem casos em que alguns genes afetam duas características na mesma direção. Pleiotropia é simplesmente a propriedade segundo a qual um determinado gene afeta duas ou mais características. se ele estiver segregando.k = ni (quando o número de filhos por touro é igual) n. Por exemplo. Genes que controlam deposição de gordura. Assim. para as duas características. outros negativas. ela causa variação nessas características.QME)/k e (σ2W) = QME 4 x (σ2T) = 4 x cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = (σ2A) + (σ2AA) + (σ2AAA) (σ2W) + (σ2T) = (σ2P) = Variância fenotípica h2 = 4σ 2 T σ 2 T + σ 2W Correlação genética e correlação ambiental Quando dois ou mais caracteres são considerados simultaneamente nos indivíduos de uma população. Os primeiros tendem a causar uma correlação positiva enquanto os últimos tendem a causar correlação negativa. A principal causa genética da correlação fenotípica entre duas características é a ação pleiotrópica dos genes. As causas dessas correlações fenotípicas podem ser genéticas ou ambientais. existem fatores ambientais que causam correlações positivas. contudo. A associação entre duas características que pode ser observada diretamente é a correlação entre os valores fenotípicos. seus valores fenotípicos podem estar correlacionados. de modo que. As estimativas dos componentes de variância são dadas por: (σ2T) = (QMT . poder-se-ia também computar as correlações entre os valores genotípicos bem O . O ambiente é outra causa de correlação fenotípica na medida em que duas características podem ser influenciadas pelas mesmas diferenças de condições ambientais.

mas também as correlações devidas a desvios causados por ações genéticas não-aditivas. os problemas são trabalhados em termos de apenas duas correlações. entre valores genético-aditivos e entre desvios ambientais. e2 = 1 . com subscritos PX. σ2 e σ são. h2 é a herdabilidade. e a correlação ambiental.como entre os desvios ambientais das duas características e assim separar as causas da correlação fenotípica. Estatisticamente. com subscritos X e Y. A primeira tarefa consiste em demonstrar como a correlação genética e a ambiental se combinam para dar origem à observável correlação fenotípica. entendida como sendo a correlação entre valores genéticos aditivos. a correlação fenotípica entre X e Y é: rP = COV PX PY σ PX σ PY assim. EX. a covariância fenotípica pode ser escrita como: cov(PX. que não engloba somente a correlação causada por desvios ambientais. A e E. AX. genético-aditivas e ambientais para as características X e Y. a variância e o desvio padrão. cov é a covariância entre X e Y. Por exemplo. dependendo da característica.h2. Em princípio. Na prática.PY) = rP(σPXσPY) A covariância fenotípica é a soma das covariância genética e ambiental. denotando variâncias fenotípicas. a correlação entre os valores genético-aditivos de X e de Y). Assim. Além disso. incluindo efeitos genéticos não-aditivos. com subscritos P. Os símbolos que serão usados para estudar a correlação genética são: X e Y são os fenótipos das duas características sob consideração. PY. AY e EY. denotando covariância entre fenótipos. Estas são a correlação genética. existem também correlações entre os desvios causados pela dominância e entre os desvios causados pelos vários tipos de ações epistáticas. rP é a correlação fenotípica entre X e Y. isto é: P . as correlações genética (rA) e ambiental (rE) correspondem à decomposição da covariância fenotípica entre duas características em um componente genético-aditivo versus o resto. respectivamente. rA é a correlação genética entre X e Y (isto é. poder-seia também computar uma correlação entre os valores genéticos aditivos das duas características. uma correlação entre duas variáveis é sempre a razão entre a covariância pelo produto dos dois desvios padrão. se os valores genotípicos pudessem ser desdobrados em seus componentes aditivo e não-aditivo (desvios causados pela dominância e pela epistasia). rE é a correlação ambiental entre X e Y.

isto é. e σE = hσP. de maneira análoga à estimação da herdabilidade. Q . então a correlação genética terá maior importância. a correlação genética é obtida por: rA = COV XY varX varY onde cov e var denotam covariância e variância respectivamente. por exemplo) estima ¼covA. computa-se também a covariância entre as duas características por meio de uma análise de covariância.covP = covA + covE Escrevendo-se as covariâncias genética e ambiental em termos das correlações e dos desvios padrão. que tem a mesma forma da análise de variância. Além de se computar os componentes de variância das duas características pela análise de variância. tem-se: rP(σPXσPY) = rA(σAXσAY) + rE(σEXσEY) Lembrando que σA = hσP. computa-se os produtos dos valores das características em cada indivíduo e somam-se os resultados. O resultado dessa soma de produtos é decomposto segundo as fontes de variação. cujas interpretações em termos de componentes causais é igual às interpretações dos componentes de variância. Isto conduz ao cálculo dos componentes de covariância observados. então a correlação fenotípica será determinada principalmente pela correlação ambiental. Portanto. Estimação da correlação genética A estimação da correlação genética baseia-se na semelhança entre parentes. o componente de covariância entre pais (touros. um quarto da covariância genética (um quarto da covariância entre os valores genético-aditivos das duas características). Lembrando que o componente de variância entre pais estima 1/4(σ2A) + 1/16(σ2AA) + 1/64(σ2AAA). Para estimar a correlação. numa análise de grupos de meio-irmãos paternos. Na análise de covariância. Assim. Se essas características têm baixas herdabilidades. os componentes de variância também são necessários. Se as características têm altas herdabilidades. A expressão deixa claro que nem a magnitude nem o sinal da correlação genética podem ser determinados somente a partir da correlação fenotípica. e fazendo-se as pertinentes substituições tem-se: rP(σPXσPY) = rA(hXσPXhYσPY) + rE(eXσPXeYσPY) Dividindo ambos os lados da expressão por σPXσPY tem-se: rP = rA(hXhY) + rE(eXeY) Esta expressão mostra como as causas genéticas e ambientais se combinam para dar origem à correlação fenotípica observável entre duas características.

obtida pela multiplicação entre o valor de X no pai (ou média dos pais) e de Y nos filhos. covXX é a covariância pai-filho para a característica X. Para estimar a herdabilidade de uma característica usando a semelhança entre pai e filho. Esta covariância cruzada é a metade da covariância genética entre as duas características. As covariâncias entre pai e filho para cada uma das características separadamente também são necessárias. computa-se a covariância entre pai e filho para a característica tomando-se o produto entre do valor do pai (ou da média dos pais) e o valor médio dos filhos. covYY é a covariância pai-filho para a característica Y. ½covA. isto é. R .A relação entre pai e filho também pode ser usada para estimar a correlação genética. Para estimar a correlação genética entre duas características computa-se o que poderia ser chamada de “covariância cruzada”. e a correlação genética é dada por: rA = COV XY COV XX COVYY onde: cov XY é a covariância cruzada.

e. mas. os procedimentos para se estimar valores genéticos devem utilizar fontes de informação indireta sobre o genótipo de cada animal. Como os genes que controlam caracteres quantitativos não podem ser conhecidos diretamente. O valor genético é definido separadamente para cada caráter. (2) os fenótipos da progênie. ela é sempre baseada em valores fenotípicos. A Figura 2 mostra como cada uma dessas fontes de informação se relaciona com o mérito genético do animal de interesse. Assim uma vaca pode ter um elevado mérito genético para produção de leite. Independentemente de qual seja a fonte de informação. ao mesmo tempo. um baixo mérito genético para o teor de gordura do leite. Estas são: (1) o fenótipo do próprio animal. ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO Introdução O primeiro passo de qualquer programa de melhoramento consiste em identificar o valor ou o mérito genético de cada animal para o caráter ou para os caracteres a serem aprimorados. Fontes de informação sobre o valor genético Existem quatro fontes básicas que podem fornecer informações sobre o mérito genético de um animal. S .2. (4) os fenótipos de parentes colaterais. (3) os fenótipos dos ancestrais.

5 h 0.5 Fenótipo de uma filha Fenótipo do animal Genótipo de um h animal 0.Fontes de informação para estimar o valor genético de um animal.5 0. T .5 Fenótipo de uma filha 0.5 Genótipo de uma mãe h h Genótipo de uma filha Fenótipo de uma irmã h Genótipo de uma irmã Fenótipo da mãe Figura 2 .5 Genótipo de um pai 0.Genótipo de uma filha Fenótipo de uma irmã Genótipo h De uma filha 0.5 0.

a relação entre o fenótipo da progênie e seu genótipo é h e entre o genótipo da progênie e o genótipo do animal é 0.5. quanto maior for o coeficiente de herdabilidade do caráter.5h. A relação entre o fenótipo de uma progênie e o genótipo de um animal é 0. Estas quatro fontes de informação e como cada uma se relaciona com o valor genético do animal serão discutidas separadamente a seguir. o genótipo só pode ser estimado utilizando-se fontes de informação indiretas como os fenótipos das filhas ou dos ancestrais. que não possuem fenótipo para produção de leite. h. há uma relação direta. indicando que quando existem duas ou mais passagens entre a fonte de informação e o genótipo sendo estimado. Ancestrais A terceira fonte de informação sobre o genótipo de um indivíduo está em seus ancestrais.5. Portanto. a relação entre o fenótipo de um animal e seu próprio genótipo é dada pela raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade.5h. O fluxo entre o valor genético do animal e seu próprio fenótipo é dado por h onde h representa a raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. mais valor terá o fenótipo do animal como estimador do correspondente genótipo. A seta em cada linha indica a direção segundo a qual a influência é exercida. Nesse caso. O fenótipo do animal Como indicado no diagrama. nunca se sabe quais genes foram transmitidos a uma progênie particular nem o valor genético da amostra transmitida. Quando existirem duas progênies. O fenótipo da progênie Cada progênie contém uma amostra de 50% dos genes do animal. Obviamente. Assim sendo. O U . quanto mais alta for a herdabilidade.Na Figura 2. donde o resultado final da relação é 0. Por exemplo. Nesta discussão. um touro não tem fenótipo para produção de leite. Entretanto. indicando que pai e filho têm uma relação de 50%. ou seja. dada a natureza aleatória da transmissão hereditária. Para o caso de touros leiteiros. em todos os casos onde uma linha conecta dois valores genéticos ou um valor genético e um fenótipo. Cada fluxo tem um valor que define o grau de relacionamento. Consequentemente. As linhas indicam os fluxos de influência biológica. quanto maior for o número de progênies disponíveis com fenótipos conhecidos maior será o valor da fonte de informação como auxílio à estimação do valor genético do animal. menos razão haverá para se considerar fontes de informação outras que não o fenótipo do próprio animal. o valor total da relação será dada pelo produto dos valores das relações envolvidas. o valor da relação entre a média de seus fenótipos e o valor genético do animal será 2(0. existem caracteres para os quais certos indivíduos não possuem fenótipo.5h). Assim a relação entre o valor genético do pai e o valor genético do animal é 0. a precisão com que cada fenótipo é conhecido será ignorada.

Quando irmãos inteiros são usados para estimar o valor genético de um animal um novo princípio é introduzido. Isto demonstra o princípio de que é permitido mudar o sentido da influência biológica. Após computado o valor total de cada uma dessas passagens. Um irmão (inteiro ou meio-irmão) é um animal relacionado a outro através de ancestrais comuns. pelo produto dos valores de cada passagem individual. Partindo-se do fenótipo da mãe. a relação entre o fenótipo da mãe e o genótipo do animal é dada por 0. Depois. uma vez. entre o genótipo da mãe e o do animal. o valor genético do pai não pode ser estimado partindo-se do valor genético da mãe no sentido da influência biológica até o valor genético do animal e. A única maneira segundo a qual essa mudança faria sentido biologicamente seria quando a fonte de variação fosse percorrida contra o sentido da influência biológica. o valor total da relação entre o fenótipo de um irmão inteiro e o genótipo do animal é 0. Em outras palavras. isto é. O valor total de cada uma dessas passagens é dado. a primeira passagem (h) foi percorrida contra o sentido da influência biológica. o valor da relação entre a fonte de informação e o genótipo do animal é dado pela soma das duas passagens. depois. a passagem (0. tal mudança só pode ser feita numa fonte que está exercendo influência em múltiplas direções. Note-se que neste caso as passagens que foram percorridas não exerciam influência biológica na mesma direção. Entretanto. Existem duas passagens distintas indo do fenótipo do irmão ao genótipo do animal. como era o caso nos exemplos anteriores.5h. como anteriormente. O uso dessas relações será discutido com mais detalhes posteriormente. multiplicando-se os valores encontrados em cada passagem entre a fonte de informação e o genótipo de interesse. foi percorrida no sentido do fluxo de influência.5h. pois o valor genético do animal não exerce qualquer influência biológica sobre os genótipos de seus pais pelo simples fato de que o animal não transmite genes a seus ancestrais. Parentes colaterais ou irmãos Uma quarta fonte de informação sobre o genótipo de um animal é representado pelos parentes colaterais ou irmãos. Ou seja. V .cálculo da relação entre o genótipo do animal e as fontes representadas pelos ancestrais é feito como nos casos anteriores. Qualquer fonte de informação usada para estimar o valor genético de um animal poderá ser localizada numa dessas quatro categorias. quando percorrendo uma seqüência de passagens. Uma através do genótipo do pai e outra através do genótipo da mãe. contra o sentido da influência biológica até o valor genético do pai. Por exemplo.5).

o passo seguinte é determinar as características que serão mensuradas e registradas para cada indivíduo da população. muitos gametas e indivíduos são eliminados e. Tendo estabelecido o objetivo. e (3) seleção. Onde a escolha é determinada pela adaptação das características do gameta ou do indivíduo para sobreviver no ambiente em que terão que viver. Ao longo do ciclo de vida. o melhoramento genético animal resulta da combinação destes dois métodos. num período compreendido por algumas gerações. Qualquer programa de seleção artificial deve começar pela definição de seu objetivo. e (2) re-arranjando os genes em combinações genotípicas desejáveis. se o objetivo é selecionar animais mais pesados. Na maioria dos casos. desse modo.3. Mudança das freqüências gênicas As três forças capazes de mudar as freqüências gênicas de uma população são: (1) mutação. os candidatos à seleção podem ser pesados com relativa facilidade e seus pesos podem ser usados como critério de seleção. tarefa que nem sempre é fácil porque no início o tipo de animal desejado pode nem existir e porque a definição de um objetivo em termos quantitativos nem sempre é possível. dando preferência a animais que apresentem características de seu interesse. se o objetivo é selecionar um animal que produza mais tecido muscular. as medidas registradas para os animais podem coincidir com os termos estabelecidos para o objetivo. Entretanto. mas em outros casos. as freqüências gênicas na população. dentre estes. a seleção é dita artificial. serão apresentados a seguir os principais aspectos envolvidos na seleção visando o melhoramento de animais domésticos Seleção Em rebanhos de animais domésticos estabilizados. MÉTODOS DE MELHORAMENTO Introdução Existem basicamente dois métodos para se orientar os acasalamentos visando a melhoria genética das populações: (1) aumentando a freqüência dos genes reponsáveis pela expressão de genótipos desejáveis. a medida a ser usada na seleção será W . sem alterar as freqüências gênicas. constitui o processo mesmo da seleção. (2) migração. não contribuem com material genético para as gerações futuras. A determinação de quais gametas ou indivíduos sobreviverão e. de tal modo que os genótipos produzidos tenham as características desejadas pelo criador. a seleção será dita natural. Onde a escolha é determinada pala ação do Homem. Assim. Em muitos casos. quais serão os pais da próxima geração. As maneiras como cada uma destas forças atua sobre as freqüências gênicas não serão discutidas neste curso. as quais serão usadas como critério de seleção. as quantidades de gametes e de indivíduos produzidos excedem os números necessários para manter a população. O objetivo implícito da seleção artificial é mudar. Entretanto. as medidas usadas para fins de seleção representam uma avaliação indireta do objetivo da seleção.

determinada in vivo por meio de ultra-sonografia. ela pode ser determinada a partir de tabelas das propriedades da distribuição normal. antes da seleção (Pu). p.uma medida indireta porque a composição da carcaça só será conhecida após o abate. ou seja. com base nas propriedades da curva normal. Todos os candidatos devem ser avaliados para o critério de seleção e aqueles cujas medidas mais se aproximam dos objetivos da seleção são selecionados enquanto os remanescentes são descartados. pode-se dizer de quantas unidades de desvio padrão o grupo selecionado excede a média da população. é denominada diferencial de seleção e denotada por DS. ter estreita relação com o objetivo da seleção. permitir sua mensuração no animal jovem. 3. Nesse caso. e z a altura da ordenada nesse ponto. i. dada por Ps − Pu DS = σP σP é denominada intensidade de seleção em unidades de desvio padrão e denotada pela letra i. depende somente da proporção da população incluída no grupo selecionado e. para serem pais da próxima geração. dentre os muitos que estão disponíveis. Na suposição de que a característica sob seleção se distribui segundo a curva normal. Diferencial de seleção A seleção artificial é a escolha de alguns indivíduos. a proporção de indivíduos situados além do ponto de truncamento. pode-se dizer qual a intensidade de seleção i. Se p denota a proporção selecionada. então. o peso do animal em combinação com alguma mensuração da camada de gordura sobre o músculo Longissimus dorsi. X . ser mensurado de maneira fácil. Esta relação. pode-se calcular a relação entre a proporção selecionada e o diferencial de seleção dividindo-se o diferencial de seleção pelo desvio padrão da distribuição dos fenótipos. preferencialmente antes da maturidade sexual e de preferência nos dois sexos. dada somente a proporção selecionada. A intensidade de seleção. rápida e econômica. Os princípios que devem nortear a escolha dos critérios de seleção podem ser assim resumidos: 1. isto é. se constituem num critério indireto de seleção. 2. tem-se: DS z =i= σP p Portanto. desde que a distribuição dos valores fenotípicos seja normal. A diferença entre o valor médio do critério de seleção dos indivíduos selecionados (Ps) e a média do rebanho.

o ganho genético predito.Recordando que herdabilidade é a regressão do valor genético aditivo sobre o valor fenotípico e que o valor genético aditivo de uma progênie é a metade da soma dos valores genéticos aditivos dos dois pais. o valor genético aditivo. Tomando-se esse ganho efetivo. Assim sendo. o desvio padrão da distribuição dos valores fenotípicos e escolhendo-se uma dada proporção da população como indivíduos selecionados. Entretanto. deva ser selecionada para reproduzir a população. Na prática. Na suposição de que não há mudança ambiental de uma geração para a seguinte.Pu = (Ps-Pu)h2 . através da inseminação artificial. e portanto o valor fenotípico Po da progênie pode ser predito pelo produto da média dos valores fenotípicos dos pais pela herdabilidade. Por exemplo. uma pequena fração de todos os machos nascidos. t (a idade média dos pais quando nascem os filhos que serão os pais da próxima geração) varia consideravelmente entre espécies e entre diferentes programas de seleção. é possível predizer a média dos valores fenotípicos da progênie. da herdabilidade estimada a partir de dados da população antes da seleção. para uma geração de seleção pode ser representado por: ∆G = Po . o ganho genético efetivamente alcançado pode ser mensurado. Deve-se observar que as equações da resposta à seleção fornecem o ganho genético por geração. talvez 1/10 000. é possível acasalar um touro com mais de 30 000 vacas por ano. RS (resposta à seleção). a fórmula acima pode ser rescrita da seguinte maneira: h2 R = em que h2R é a herdabilidade realizada. conhecendo-se a herdabilidade. Por outro Y . de modo que uma fórmula mais adequada para aferir o ganho genético é: RS iσ P ∆G por ano = iσ P h 2 t Em todas as importantes espécies de animais domésticos. o valor fenotípico da progênie será: Po = (Ps-Pu)h2 + Pu ou seja. a intensidade de seleção aplicada aos machos é maior do que a que é possível aplicar nas fêmeas. Por várias razões. interessa mais o ganho genético por unidade de tempo. ∆G.DSh2 = iσph2 Assim. embora não muito. o intervalo de gerações. devido à diferença de taxa reprodutiva entre os sexos. Ao melhorista. a herdabilidade realizada geralmente difere.

Rij= 1/2.00 e que podem ser medidas com relativa facilidade em ambos os sexos. a equação de predição do ganho genético torna-se: i if  2 ∆G por ano =  m + σ P h t   m tf  em que im e if referem-se às intensidades de seleção dos machos e das fêmeas. Quando a seleção baseia-se no fenótipo de um só ascendente. A. No caso de o ascendente ser pai ou mãe. parentes colaterais como meio-irmãos. o intervalo de geração pode ser diferente entre machos e fêmeas dependendo do programa de seleção. seleção genealógica ou pelo pedigree. massal ou fenotípica. Esses parentes podem ser de três tipos. respectivamente. A seleção massal é apropriada para características com herdabilidade entre 0. Quando se trata de parentesco entre avô e neto. existem casos onde outras modalidades de seleção se apresentam mais apropriados. As modalidades de seleção baseadas nesses parentes denominam-se. os filhos (progênies).25 e 1. Para levar em conta essas diferenças. as mesmas podem ser usadas na seleção. e.lado. o ganho genético para uma geração de seleção será: ∆G = ibAiPjσp onde: bAiPj = regressão do valor genético. do indivíduo i sobre o fenótipo de seu ascendente Pj bAiPj = h2 x 2rij 2rij = Rij = coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente. finalmente. Além disso. Modalidades de Seleção A discussão precedente se aplica à seleção chamada individual. seguindo-se a seleção daqueles cujas medidas ou cujos desempenhos mais se aproximam do critério estabelecido pelo objetivo da seleção. seleção pela família e seleção pelo teste de progênie. e tm e tf aos intervalos de geração dos machos e das fêmeas respectivamente. irmãos inteiros ou primos. Z . Rij= 1/4. Seleção genealógica Quando informações sobre o desempenho de ascendentes dos candidatos à seleção são disponíveis. entre a metade e dois terços das fêmeas nascidas têm que ser mantidos para manter a população. Por várias razões. As modalidades alternativas envolvem a seleção baseada no desempenho de parentes dos candidatos à seleção. Basicamente essa modalidade envolve a mensuração ou o teste de desempenho dos indivíduos que são candidatos a pais da próxima geração. respectivamente. a saber: ancestrais.

enquanto no outro caso. tios etc. A expressão indica que a seleção genealógica é mais eficiente quanto maior for o grau de parentesco entre o indivíduo e o ascendente e quanto maior o número de informações do ascendente. os candidatos são escolhidos ou eliminados de acordo com a média fenotípica de seus meio irmãos ou de irmãos inteiros. que resultam em diferentes ganhos genéticos. quando a seleção é baseada na informação de um dos pais. e ∆G =1/4ih2σp. t = Rij(σ2A + σ2c)/σ2P A eficiência da seleção baseada em irmãos em relação à seleção individual é: AA . e.Os ganhos genéticos serão. h2 = herdabilidade. primos. Na seleção baseada na informação de irmãos. o indivíduo candidato à seleção é incluído na média. estão os irmãos. respectivamente. Rij = coeficiente de parentesco entre meio-irmãos (1/4) ou entre irmãos inteiros (1/2). σp = desvio padrão da distribuição de valores fenotípicos. quando baseada na informação de avós. Como exemplo de seleção em que o valor do indivíduo é incluído na média. A eficiência da seleção genealógica em relação à seleção individual é dada por: E = Rij Quando se usa a média de n observações do ascendente. a eficiência aumenta para: E = Rij[n/(1+(n-1)r)]1/2 onde: r = repetibilidade da característica. t = correlação entre os valores fenotípicos dos indivíduos do grupo. ∆G =1/2ih2σp. pode-se considerar o ganho de peso e a eficiência alimentar quando os irmãos são alimentados em grupo. o indivíduo selecionado não é incluído na média. n = número de irmãos no grupo. Podem existir dois casos. O ganho genético proporcionado pela seleção de grupos de melhor desempenho é: ∆G = ih2σp[(1+ (n-1)Rij)/(n{1+(n-1)t})1/2] onde: i = intensidade de seleção. No primeiro. Seleção com base em informações de parentes colaterais Entre os parentes colaterais mais comuns.

ou que exigem o sacrifício do animal para serem mensuradas. sem que o valor do indivíduo selecionado seja incluído na média do grupo. Nesse caso o ganho genético será dado por: ∆G = ih2σp[n´Rij/(n´{1+(n´-1)t})1/2] onde: n´ = número de irmãos do indivíduo escolhido. e 2) o número de touros a ser selecionado em cada geração. Variação genética entre filhos de um mesmo touro resultante da segregação mendeliana. Rij = coeficiente de parentesco entre o indivíduo escolhido e qualquer outro do grupo [meioirmão (1/4) irmão inteiro (1/2)].1. Nesse caso. Fatores de variação que atuam ao acaso (erros devidos a esses fatores podem ser eliminados aumentando-se o número de filhos por touro). A estruturação de um teste de progênie deve obrigatoriamente considerar dois aspectos: 1) a capacidade física que vai estabelecer o número de progênies de touros em teste que poderá ser avaliado em cada geração.E = [1 + (n-1)Rij]/[1 + (n-1)tn]1/2 Como exemplo de seleção com base em irmãos. e. pode-se considerar a seleção para certas características de carcaça quando os dados de indivíduos abatidos são usados como informação para a seleção de seus irmãos. como produção de leite. BB . t = correlação entre os valores fenotípicos dos indivíduos do grupo. a eficiência em relação à seleção individual será: E = (Rij)[n´/{1+(n´-1)t]1/2 Seleção pelo teste de progênie O teste de progênie é um critério de seleção segundo o qual o valor genético aditivo de um animal é estimado com base na média dos valores fenotípicos de seus filhos. pois a herdabilidade efetiva aumenta com o aumento do número de filhos em teste. 1. As fontes de erros que devem ser consideradas na execução de um teste de progênie em rebanhos bovinos são as seguintes: 1. O teste de progênie se presta ainda na seleção para características de baixa herdabilidade. como certas medidas de carcaça. A aplicação desse critério é necessária quando os objetivos da seleção envolvem características que só se expressam num dos sexos.

2.2.R) Em que: Âi é a estimativa do valor genético aditivo do touro i.2. existirem causas ambientais responsáveis por similaridades entre filhos de um mesmo touro e a correlação devida a essas causa é representada por c2. além de causas genéticas. Efeitos da idade das mães sobre características como peso dos bezerros à desmama. Erros de mensuração aleatoriamente distribuídos nos registros de desempenho. podem ser eliminados por fatores de correção ou pelo uso de dados comparáveis). R é a média do rebanho onde e quando os filhos do touro i registraram seus desempenhos. os méritos ou valores genéticos aditivos dos touros podem ser estimados pela fórmula: Âi = 2b(Fi . Se as mães dos filhos dos touros objeto do teste de progênie constituem um grupo aleatoriamente retirado da população.25h 2 1 + (n − 1) h2 4 em que: h2 é a herdabilidade da característica.1. 2.1. n é o número de filhos do touro. em grande parte.3. ou seja. Erros sistemáticos (esses erros. Efeitos resultantes de acasalamentos preferencias. b é o coeficiente de regressão do valor genético aditivo do touro i sobre a média de desempenho de suas progênies. a regressão do valor genético aditivo do touro sobre a média fenotípica de n filhos é dada por: CC . quando as mães dos filhos de um determinado touro não constituem uma amostra retirada aleatoriamente da população. Quando. O valor de b depende da herdabilidade da característica e do número de filhos testados e é dado por: b= 0. 2. 2. Fi é a média de desempenho das progênies do touro i. Diferenças ambientais sistematicamente distribuídas entre grupos de filhos pelo fato de terem registrado seus desempenhos em diferentes épocas ou rebanhos.

foi inicialmente adotado no Nordeste dos Estados Unidos para depois se espalhar pelo mundo e tornar-se. εijk = efeito aleatório peculiar ao desempenho do k-ésimo filho do j-ésimo touro na i-ésima classe de rebanho-estação-ano. Nos sumários das raças esse valor é chamado “diferença esperada da progênie” (DEP) que pode ser definida como a diferença esperada entre a média de desempenho dos filhos de um determinado touro e a média das progênies dos demais touros em rebanhos cuja média é igual à média da raça. peso etc. Escrevendo-se cada registro de desempenho em termos do modelo acima.R). Tj = efeito aleatório do j-ésimo touro. HYSi = efeito fixo da i-ésima classe de rebanho-estação-ano. Após estimados os efeitos dos touros. os valores genéticos podem ser computados pela fórmula: DD . O objetivo comum a todos os métodos de avaliação de touros é estimar a “superioridade das progênies” de modo que um touro possa ser comparado com outro. como o das comparações com as companheiras de rebanho. que emprega modelos lineares mistos. Isto eqüivale a estimar a diferença entre a metade dos valores genéticos aditivos dos dois touros. o das comparações com grupos contemporâneos e o das diferenças cumulativas. o mais conhecido e mais confiável método de avaliação do valor genético de animais. Alguns dos métodos de avaliação de touros. Uma síntese deste método pode ser apresentada da seguinte maneira: Suponha-se que o modelo estatístico que descreve o desempenho (lactação. durante muito tempo. e. O método de avaliação de touros conhecido pela sigla BLUP (best linear unbiased predictor).25h 2 + c 2 Basicamente. forma-se um sistema de equações simultâneas que é resolvido para se estimar o vetor dos efeitos de touro. µ = média da população.) de um indivíduo seja: Yijk = µ + HYSi + Tj + ε ijk Em que: Yijk = registro de desempenho do k-ésimo filho do j-ésimo touro na i-ésima classe de rebanhoestação-ano. têm hoje apenas valor histórico. os vários métodos de avaliação de touros usam diferentes enfoques para calcular b e/ou para estimar (Fi .nh 2 4 b= 1 + (n − 1)0.

os programas de avaliação de bovinos em andamento nesses dois países e também no Brasil usam este sofisticado método para fornecer estimativas da capacidade de transmissão de animais para vários caracteres como produção de leite. peso. O grau de influência depende da proximidade do parentesco. produção de gordura. corrige para os efeitos do uso de acasalamentos dirigidos porque leva em conta o mérito genético de ambos os pais. Hoje. usa informação disponível em todos os membros da família. todos os parentes considerados influenciam a estimativa da capacidade de transmissão do animal assim como o animal influencia as estimativas das capacidades de transmissão de seus parentes. medidas de carcaça e outros. corrige para os efeitos da seleção à medida que ela ocorre ao longo do tempo. nj = número de filhos do j-ésimo touro. 3. Dessa forma. Este método leva em consideração as relações genéticas entre os touros computadas a partir dos pedigrees dos touros e dos avôs maternos. EE . Isto é feito incorporando-se a matriz de parentesco genético entre os touros à matriz de incidência dos touros por ocasião da formação do sistema de equações acima mencionado. filhos e pais têm mais impacto sobre a avaliação de um animal do que parentes mais distantes como primos e avôs. levando em conta todas as relações de parentesco genético entre eles. especialmente de touros jovens com menos de 50 filhos. Na verdade.Âj = em que: 2n j h 2T j 4 + (n j − 1) h 2 Âj = estimativa do valor genético aditivo do j-ésimo touro. a avaliação do valor genético de touros usando-se a metodologia BLUP não é tarefa tão simples quanto possa parecer pela breve descrição acima. facilidade de parto. incluindo progênie e ancestrais. Filhas. 2. O método incorpora informação sobre o animal. seus ancestrais e suas progênies. h2 = o coeficiente de herdabilidade da característica. conformação. tipo. e. As avaliações através do modelo animal baseiam-se no próprio animal bem como em outros animais sendo avaliados. e. este método melhora a precisão das estimativas. As principais vantagens do método do modelo animal são: 1. produção de proteína. A partir de 1989. começou a ser implementado no Canada e nos Estados Unidos. Procedendo dessa maneira. o método de estimação de valores genéticos através do chamado modelo animal. Tj = o efeito do j-ésimo touro.

substituindo. por exemplo a X. são as mais confiáveis que o conhecimento atual pode oferecer. A representação estatística do modelo animal é semelhante àquela usada na avaliação direta de touros. é equivalente à média dos valores genéticos dos indivíduos selecionados. Características correlacionadas Quando duas características X e Y são geneticamente correlacionadas. a característica sob seleção. informações sobre as progênies são também utilizadas. a característica sob seleção é: RX = ihXσAX Portanto. a resposta de Y é: FF . a produção do próprio animal é adicionada ao volume de informações. obtidas por esta metodologia. A matriz de parentesco genético inclui todos os animais e não somente os touros e avôs maternos. isto é.4. Outra característica do método baseado no modelo animal é o fato de que as avaliações genéticas de um animal vão sendo atualizadas ao longo de sua vida à medida que o volume de informações disponíveis vai aumentando. a resposta de Y é: RY = (b(A)YX)(RX)= ihXσAX(rA(σAY/σAX)) = ihXrAσAY Ou. σAY por ihYσPY. O resultado é que as estimativas das capacidades de transmissão de animais. As estimativas dos valores genéticos de cada animal incluído na matriz de parentesco genético são obtidas resolvendo-se o sistema de equações simultâneas acima referido. a seleção aplicada a uma delas. causará também alguma mudança em Y. Posteriormente. Com o passar do tempo. Esta regressão é: b( A)YX = σA COVA = rA Y σ 2 AX σ AX A resposta de X. Qual a magnitude da mudança em Y quando a seleção é aplicada para mudar X? A resposta pode ser obtida a partir do seguinte raciocínio: A resposta da característica X. O sistema de equações que se forma é muito maior porque ao invés de uma equação para cada touro ele terá uma equação para cada animal. substituindo-se o efeito de touro (Tj) pelo efeito do animal (aj). A conseqüente resposta na característica Y é portanto dada pela regressão do valor genético de Y no valor genético de X. permite a expressão das provas dos touros bem como dos índices das vacas numa mesma base. A primeira fonte de informação sobre um animal é derivada de seus ancestrais.

Nesse casso erros de mensuração reduzem a herdabilidade e a resposta será baixa. As condições sob as quais a seleção indireta seria vantajosa podem ser deduzidas facilmente. Seleção indireta Define-se como seleção indireta a seleção aplicada a uma característica. 2. Tomam-se a resposta indireta deduzida anteriormente e a resposta direta. 3. Nesse caso uma intensidade de seleção maior será obtida pela seleção indireta. chamada característica primária. Se a característica desejável (primária) for difícil de medir com precisão. Seleção simultânea para várias características No melhoramento animal. Estas duas quantidades são as exatidões dos dois critérios de seleção e a razão indica que a seleção indireta será vantajosa se a característica secundária tiver herdabilidade consideravelmente mais alta que a característica primária e a correlação genética entre ambas for alta. geralmente procura-se melhorar mais que uma característica GG . tem-se: CRX iY hY rAσ AX ihr = = Y Y A RX i X hX σ AX i X hX Pode-se portanto perceber que a seleção indireta só será vantajosa sobre a seleção direta se rAhY for maior que iXhX. chamada característica secundária. quando o objetivo é melhorar outra característica. Exemplos: 1. também deduzida anteriormente. Se a característica desejável só expressa num sexo. Nesse caso seleção para ganho de peso será vantajoso porque as duas têm alta correlação genética. Existem contudo. O mérito da seleção indireta em relação à seleção direta é CRX/RX.RY = ihXhYrAσPY Portanto. mas a característica secundária se manifesta nos dois. pode ser predita conhecendo-se as herdabilidades das duas características e a correlação genética entre elas. a resposta de Y (denominada resposta correlacionada). Se a característica desejável é difícil de medir como eficiência de conversão alimentar. situações práticas onde a seleção indireta pode ser preferível à seleção direta. Denote-se por RX a resposta da característica primária e denote-se por CRX a resposta da característica X qquando a seleção é praticada sobre uma característica secundária Y.

ao mesmo tempo. Por exemplo, em bovinos de corte, o melhorista precisa melhorar a taxa de conversão de alimento em peso ao mesmo tempo em que está buscando animais com melhor grau de acabamento de carcaça. No âmbito de um rebanho isolado, existem três maneiras de se selecionar simultaneamente para mais de uma característica. Método contínuo Este procedimento consiste em selecionar para uma característica durante algumas gerações e depois mudar os objetivos da seleção para outra característica, por mais algumas gerações, e assim sucessivamente até contemplar todas as características de interesse. Na prática, o método não é usado porque requer muito tempo até provocar mudanças em todas as características desejáveis, porque geralmente se está interessado em mudanças simultâneas em duas ou mais características e porque as características podem ter correlação genética negativa de sorte que ao se selecionar para a segunda se estará anulando o ganho provocado pela seleção da primeira. Método dos níveis de eliminação independentes Este procedimento consiste em estabelecer níveis de desempenho desejáveis para cada característica de interesse e escolher como pais aqueles indivíduos cujos desempenhos satisfazem simultaneamente a todos esses níveis. Este método é de fácil operação prática e encontra ampla aplicação em situações onde os recursos computacionais são limitados e onde o tempo entre as mensurações e a seleção é curto. Índice de seleção Em sua forma mais simples, a construção de um índice de seleção consiste em combinar os valores fenotípicos de duas ou mais características num só valor (I) para cada indivíduo, de forma que I tenha a maior correlação possível com o valor genético total (T) de cada indivíduo. Na prática, um índice de seleção toma a forma seguinte: I = b1P1 + b2P2 + ...+ bnPn onde: b1, b2, ..., bn são os fatores de ponderação que devem ser calculados para cada situação; e, P1, P2, Pn são os valores fenotípicos das características sob seleção. Quando os indivíduos são selecionados com base no índice I, espera-se que os mesmos estejam sendo selecionados com base e T, cuja forma seria: T = a1A1 + a2A2 + ...+ anAn onde:

HH

a1, a2, ..., an são os valores econômicos das características; e A1, A2, ..., An, são os valores genéticos aditivos de cada característica. O valor econômico é definido como o aumento em lucro obtido pelo aumento de uma unidade na característica em foco, independentemente das outras características. Na maioria dos casos, a construção de um índice de seleção não é tarefa simples. Para se obter a maior taxa possível de progresso genético para todas as características sob seleção simultânea, é necessário combinar os valores fenotípicos de cada característica de maneira a levar em conta os valores econômicos relativos, as herdabilidades, as variâncias fenotípicas e as correlações genéticas entre essas características. Quando as características são independentes umas das outras e têm aproximadamente as mesmas herdabilidades, ou quando as herdabilidades são desconhecidas, os melhores pesos a serem atribuídos a elas são seus valores econômicos relativos. À medida que o número de características incluídas no índice aumenta, os cálculos se tornam mais complexos e o progresso para cada característica diminui, especialmente nos casos em que as correlações genéticas se opõem à direção da seleção. Os índices de seleção são amplamente usados, mas requerem conhecimento avançado e acesso á computação. Exemplo: A construção de um índice de seleção será ilustrada através de um exemplo com apenas duas características: peso à desmama e classificação para tipo à desmama em gado de corte (MILAGRES, 1979). Os parâmetros genéticos usados foram tirados da literatura e os valores econômicos foram estimados. Então: P1 = Peso à desmama; P2 = Classificação de tipo à desmama. V(P1) = 2233 (variância fenotípica de P1); V(P2) = 44 (variância fenotípica de P2); V(A1) = 394 (variância genética aditiva de P1); V(A2) = 14 (variância genética aditiva de P2); cov(P1,P2) = 282 (covariância fenotípica entre P1 e P2); cov(A1,A2) = 51 (covariância genética aditiva entre P1 e P2); a1 = 15 (valor econômico de P1); a2 = 10 (valor econômico de P2). O problema consiste em computar b1 e b2, da equação abaixo. I = b1P1 + b2P2

II

O sistema de equações que precisa ser resolvido é o seguinte: b1V(P1) b1cov(P1,P2) + b2cov(P1,P2) = a1V(A1) + b2V(P2) = a1cov(A1,A2) + a2cov(A1,A2) + a2V(A2)

Substituindo-se os valores das variâncias e das covariâncias dados acima tem-se: b1(2233) + b2(282) = a1(394) + a2(51) b1(282)+ b2(44) = a1(51) + a2(14) Agora substituindo-se também os valores econômicos: b1(2233) + b2(282) = 15(394) + 10(51) b1(282)+ b2(44) = 15(51) + 10(14) b1(2233) + b2(282) = 6420 b1(282)+ b2(44) = 905 b1 = 1,4561 b2 = 11,2360 Assim, o índice é: I = 1,4561P1 + 11,2360P2 Dividindo-se ambos os lados da equação por 1,4561, o índice se simplifica para: I = P1 + 7,72P2

JJ

Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte Alguns aspectos inerentes à exploração de bovinos para produção de carne devem ser considerados antes de se cogitar do melhoramento per se. que se baseia no aproveitamento da variabilidade genética existente entre animais de uma mesma raça. Sabe-se. tanto a variância genética dentro das raças (variância aditiva). KK . O primeiro e mais importante aspecto a considerar antes de se decidir por uma estratégia de melhoramento de bovinos de corte diz respeito ao fato de que o desempenho de um animal para qualquer característica biológica de interesse para a produção de carne é influenciado pelo seu valor genético e pelo ambiente físico. o tamanho médio de um rebanho de vacas pode ser aumentado rapidamente. MELHORAMENTO GENÉTICO DE BOVINOS DE CORTE Introdução Juntamente com a adoção de práticas zootécnicas como a controle profilático sanitário. A seleção é um processo lento. Segundo TRENKLE e WILLHAM (1977). segundo o segmento do sistema de produção. O primeiro método é a seleção. por exemplo. nutricional. a implementação de qualquer programa para melhorar a produtividade da bovinocultura de corte de uma região ou mesmo de um rebanho isolado deve compatibilizar os recursos genéticos e ambientais sem que um seja enfatizado em detrimento do outro. que dependem apenas da caracterização das raças e de seus cruzamentos. o manejo adequado das pastagens e dos animais e a suplementação alimentar conforme as exigências de cada categoria do rebanho. Fundamentalmente existem dois métodos que não se excluem mutuamente para promover o melhoramento genético dos rebanhos. Esses aspectos referem-se à interação entre o nível genético dos animais e o ambiente onde os mesmos terão que produzir. à relativa importância das características biológicas de interesse do melhoramento. dos quais os cruzamentos são exemplo. o melhoramento genético animal também representa uma alternativa através da qual os criadores podem aumentar a produtividade da bovinocultura de corte. que através da seleção para maior velocidade de ganho de peso ou através de cruzamentos com raças pesadas. esse aumento não se refletirá em maior produtividade a não ser que o ambiente nutricional seja capaz de atender às exigências desses novos animais. o melhoramento dos aspectos nutricionais de uma propriedade não surtirá o efeito desejado se os animais não tiverem o potencial genético para aproveitar a melhor alimentação. Por outro lado. Por esta razão. como aquela entre raças (em parte variância não-aditiva) são importantes e por isso a combinação da seleção com os cruzamentos representa a melhor maneira de acelerar a taxa de progresso genético. mas efetivo. à segmentação da atividade em cria e terminação. O outro método procura explorar as diferenças genéticas entre animais de raças diferentes pelo emprego dos sistemas de acasalamentos exogâmicos. sanitário e sócio-econômico onde o mesmo terá que produzir.4. enquanto os cruzamentos proporcionam ganhos mais imediatos. Entretanto. e às correlações genéticas entre essas características.

a derivada primeira do peso com respeito à idade. a fase de cria pode consumir até o dobro da quantidade de nutrientes necessários na recria e terminação dos bezerros por ela produzidos. Tanto pesquisas apoiadas nos conceitos de sistemas (LONG et al. ou seja.. as vacas pesadas devem compensar a defasagem em número com maior taxa de desmame e/ou com maiores pesos à desmama de seus bezerros. A Tabela 1. Consequentemente. os nutrientes necessários para a manutenção do animal são proporcionais ao seu peso vivo. animais cujos ganhos diários durante o crescimento superam a média do rebanho também tendem a ser mais pesados quando adultos. requer 35% a mais de NDT que a segunda (MADDOX. GREGORY e CUNDIFF. Em condições de produção onde a disponibilidade alimentar não limita a reprodução. onde seriam mantidas 100 vacas de 360 kg. programas de melhoramento animal voltados para o aumento da eficiência da cria geralmente resultam em maior impacto sobre a eficiência total do sistema de produção. Em termos de área de pastagens. ou seja. Logo. os animais mais pesados têm maiores exigências nutricionais. sendo a cria a fase onde o rebanho cresce em número e a recria/terminação a fase onde o rebanho ganha peso. com o valor assimptótico do peso. Assim. se uma vaca de 540 kg de peso vivo é comparada com outra de 360 kg. para que as duas alternativas tenham a mesma produtividade. idealizada por CARTWRIGHT (1970) apresenta a importância relativa de várias características biológicas segundo a fase do sistema de produção. a primeira. 1980) como avaliações experimentais (JENKINS e FERREL. por exemplo. puberdade. à medida que o potencial genético para ganho de peso ou para peso à maturidade aumenta. A bovinocultura de corte. 1994) confirmam que algumas fontes de germoplasma podem ser mais apropriadas que outras dependendo das condições do ambiente de produção. vista como atividade bio-econômica. LL . em idades mais avançadas e em pesos mais altos. maior produtividade pode ser obtida usandose raças ou cruzamentos com elevado potencial de crescimento. 1975. a taxa absoluta de crescimento. preponderantemente através de redução na reprodução. segundo a fase do sistema de produção. O uso de raças ou de cruzamentos com alto potencial de crescimento em rebanhos de cria onde há falta de alimentação terá efeito negativo sobre a produtividade. Igualmente. é positivamente correlacionada com o peso à maturidade. compreende duas fases distintas.Outro importante aspecto a considerar diz respeito à genética dos parâmetros matemáticos da curva de crescimento dos bovinos. Dependendo do sistema de produção adotado. Outro aspecto que também deve ser levado em conta no melhoramento de bovinos de corte diz respeito à importância relativa das características biológicas de interesse econômico. principalmente da idade de abate. os animais tendem a alcançar qualquer grau de maturidade. 1974). Como em qualquer idade. Assim sendo. manter-se-iam apenas 65 vacas de 540 kg. Conforme demonstram as análises de FITZHUGH e TAYLOR (1971). pesando 50% a mais.

mas pode resultar em perda de eficiência na criação. como velocidade de ganho de peso correlaciona-se positivamente com peso à maturidade. Por exemplo.TABELA 1 . pois implica na manutenção de vacas mais pesadas. diante das considerações acima discutidas. TOUROS E NOS NOVILHOS DE CORTE Importância Relativa1 Característica Vaca Touro Novilho (fase de cria) (cria) (Terminação) Alta fertilidade + + 0 Tamanho pequeno + 0 Puberdade precoce + 0 Facilidade ao parto + 0 0 Boa produção de leite + 0 0 Adaptabilidade ao ambiente + + 0 Longevidade + 0 0 Docilidade + + + Alta velocidade de ganho de peso 0 + Alto rendimento de carcaça 0 0 + Maciez e palatabilidade da carne 0 0 + 1 Desejável = +. Entretanto. neutro ou sem grande importância = 0. alta velocidade de ganho de peso é desejável na recria e terminação por associar-se a maior eficiência de utilização de alimentos e a menor tempo para chegar ao peso de abate. Como conseqüência desse argumento. Seleção de bovinos de corte O aumento da velocidade de ganho de peso tem sido o objetivo explícito da grande maioria dos programas de melhoramento genético de bovinos de corte no Brasil e no Exterior. como a adoção de sistemas de cruzamentos devem levar em conta as condições ambientais do sistema de produção e as características biológicas que serão objeto do melhoramento. indesejável = -. anúncios como este que se segue: “curva de crescimento ideal. em catálogos de venda de sêmen de certas empresas estrangeiras. A Tabela 1 indica que o conjunto de características de maior importância na vaca de cria difere substancialmente do conjunto de características importantes no novilho. 1971). e. existe conflito de interesses entre as duas fases. tanto a implementação de programas de seleção. CARTWRIGHT (1970) argumenta que tal estratégia desloca a eficiência do processo produtivo para a fase de terminação. vacas com maior ganho de peso diário durante o crescimento nem sempre são desejáveis porque serão mais pesadas quando adultas. Em alguns casos. com possíveis prejuízos para a eficiência total do sistema de produção. MM .IMPORTÂNCIA DE ALGUMAS CARACTERÍSTICAS EM VACAS. Diante da discussão precedente. moderado peso ao nascimento. endossado por outros pesquisadores. Esse fato resulta do conflito de interesses entre as duas fases da produção quanto à relativa importância das características e da correlação genética positiva entre velocidade de ganho de peso na fase de crescimento do animal e seu peso adulto (FITZHUGH e TAYLOR. hoje já é possível encontrar-se. Entretanto.

Pouco se sabe sobre a viabilidade dessa estratégia. em ambientes onde a disponibilidade de alimentos não supre as necessidades dos animais. nenhum ou mesmo em adverso efeito sobre a produtividade por acarretar maiores custos de manutenção do rebanho de cria que não serão compensados com maiores índices de fertilidade das vacas nem com maiores pesos de bezerros à desmama. De fato. impedindo avanço além de um certo limite. A primeira é a seleção com base num índice que contemple todas as características biológicas consideradas relevantes pelo criador ou pela associação de criadores. No âmbito da NN . admitindo a existência de condições ambientais onde a seleção única e exclusivamente para imprimir maior velocidade de ganho de peso. por exemplo. Se esta quebra de paradigma é aceita. Do ponto de vista prático. dentro das raças hoje existentes. por exemplo. PEROTTO. entre uma raça zebuína tardia e uma européia precoce. aumentar o tamanho pode resultar em pouco. pode não ser é o melhor critério. A implementação dessa estratégia demandaria o uso de critérios de seleção diferenciados dentro da mesma raça. Muitas gerações de seleção seriam necessárias dentro de uma raça para se obter as diferenças extremas hoje existentes. Existe ainda a possibilidade de que a mudança no formato da curva de crescimento de uma raça bovina se faça acompanhar de mudanças indesejáveis em outras características como. 1971.crescimento explosivo até um ano e moderado tamanho adulto”. algumas realizadas no âmbito da fazenda. FITZHUGH 1976. pode-se então vislumbrar quatro estratégias de melhoramento de bovinos de corte através da seleção. e aumentar o peso adulto. Análises genéticas de estimativas dos parâmetros de funções matemáticas usadas para descrever a curva de crescimento dos bovinos (FITZHUGH e TAYLOR. mensagens comerciais como esta denotam mudança de paradigma na seleção de bovinos de corte. Nesse caso. o progresso genético para o conjunto de todas as características sob seleção será lento por ser função inversa do número de características incluídas no índice e porque poderão existir correlações genéticas negativas entre características. as qualidades que cada raça já possui. Outra estratégia para a seleção de bovinos de corte é o desenvolvimento de linhagens especializadas em características maternais e de outras especializadas em características terminais. o melhoramento de bovinos de corte através da seleção envolve uma série de atividade. universidades ou empresas privadas. perda de adaptabilidade. através da seleção. Entretanto. de modo que essas diferenças possam ser exploradas através do fenômeno da complementaridade inerente aos cruzamentos entre raças. Outra alternativa é a seleção para alterar a forma da curva de crescimento do bovino. aumentando as diferenças entre raças para características maternas versus características paternas. Finalmente. de maneira a fazer com que o animal não só ganhe peso rapidamente na fase de crescimento mas também atinja a maturidade num peso mais baixo. 1992) indicam a possibilidade teórica de se alterar a arquitetura genética da curva de crescimento de bovinos. a última estratégia de seleção de bovinos de corte consiste em se enfatizar. outras. mas certamente as magnitudes das estimativas dos coeficientes de herdabilidade das características apresentadas na Tabela 1 e as correlações genéticas negativas entre características ou entre efeitos genéticos que influenciam uma mesma características asseguram a possibilidade teórica de se obter rápidas mudanças dentro das principais raças de bovinos de corte em exploração no Brasil. Independentemente de existirem ou não animais com as características acima anunciadas. realizadas por instituições especializadas como centros de pesquisa. a implementação prática dessa estratégia seria difícil e o intervalo de gerações seria longo. a extensão segundo a qual a curva poderia ser alterada geneticamente é limitada.

a um período de confinamento. os pesos às idades-padrão de 205 dias (indicativo do peso à desmama). Longevidade. organizada em associação de criadores. e Peso adulto das vacas. são essenciais a identificação dos animais e o registro de seus desempenhos. Completam o elenco de características avaliadas ao nível da fazenda. essas pesagens poderão ser usadas para traçar a curva de crescimento de cada vaca e finalmente estimar seu peso adulto. No final da prova. Quando um programa de melhoramento transcende os limites de uma fazenda para abranger várias fazendas de uma mesma empresa ou vários rebanhos de uma mesma raça. as medidas da circunferência escrotal (indicativas da fertilidade do touro). pode-se também medir o consumo alimentar. Peso ao nascer. 365 e 550 dias. OO . as vacas que permanecerem no rebanho de cria forem pesadas a cada parto. até que se tenha uma pesagem após os 550 dias de idade do animal. serão calculados. Nem todas essa características são medidas diretamente no animal. destacam-se as análises estatísticas visando a obtenção de estimativas de valores genéticos dos animais para as características objeto da seleção. Identificando-se cada animal ao nascimento. Fertilidade. em recinto comum (oficial ou privado). O controle do desenvolvimento ponderal no âmbito da fazenda deve contemplar uma pesagem do bezerro do decorrer das primeiras 24 horas de vida (indicativa do peso ao nascimento) e pesagens periódicas. aos 365 dias (indicativo do peso ao ano) e aos 365 dias (indicativo do peso ao sobre ano). Com essas pesagens. preferencialmente de 60 em 60 dias. registrando-se sua genealogia e sua data de nascimento e pesando-se todos os animais periodicamente para se calcular seus pesos às chamadas idades-padrão. que consistem em submeter animais da mesma faixa etária (340 a 430 dias de idade no início da prova). para machos e fêmeas. No âmbito das instituições especializadas. por um período de 154 dias. outono e inverno). pode-se montar um banco de dados que conterá as informações necessárias ao cômputo das variáveis sobre as quais será aplicada efetivamente a seleção. algumas só se expressam num dos sexos e outras só podem ser mensuradas indiretamente computando-se variáveis a elas relacionadas. para se lhes medir a velocidade de ganho de peso. oriundos de diversas fazendas. as principais características que devem constar de um programa de registros de desempenho visando os trabalhos de seleção são: Precocidade sexual. Se. além dessas pesagens. pode-se recorrer às provas de ganho de peso. ao desmame. a cada desmame e no início de cada estação (primavera. Independentemente de raça.fazenda. Circunferência escrotal aos 12. Caso as instalações permitam. 18 e 24 meses deidade. aos 12 e aos 18 meses de idade. que são calculadas às idades-padrão de 205. verão. Habilidade materna (produção de leite e facilidade ao parto).

podem ser computadas as seguintes variáveis: Para as fêmeas: Idade ao primeiro parto (indicativa da precocidade sexual). e. sendo a principal aquela que diz respeito ao fato de que os animais são avaliados em condições que nem sempre refletem as condições reais de produção. A partir de um programa de registro de desempenho como este aqui detalhado. Índice de precocidade-reprodução e sobrevivência (combina precocidade sexual. fertilidade.4 represente a repetibilidade do peso calculado aos 205 dias de idade. 100 representa a média do índice de peso calculado à idade de 205 dias. x denota multiplicação. ER = [(n x 365 + 1030)/(IPP + ΣIEP)] x 100 onde: PP . para todo o rebanho. alguns animais podem ser abatidos para fins de avaliação de carcaça. instinto materno e grau de imunidade transmitido ao bezerro).365)/(nde +1) onde: IPRS é o índice de precocidade reprodução e sobrevivência. Eficiência reprodutiva (indicativa da fertilidade). ou de futuros touros. permitindo assim a obtenção de estimativas de méritos genéticos de touros em uso. com base no desempenho de suas progênies. nde é o número de desmames efetivos.100) onde: HMMP é a habilidade materna mais provável. Habilidade materna mais provável (indicativa da habilidade materna).dependendo de um processo de amostragem.4)/(1 + (n-1)x0. É prudente mencionar que a prova de ganho de peso é um instrumento passível de críticas. 0. IPRS = (IDUP . Intervalo entre partos (indicativo da fertilidade). IDUP é a idade em dias ao último parto. para os filhos dessa vaca. e. HMMP = 100 + [(n x 0. MFV é a média do índice de peso calculado aos 205 dias. com base no desempenho de irmãos (parentes colaterais). n é o número de filhos da vaca para a qual a HMMP está sendo calculada.4)] x (MFV .

e. PO550 é o peso observado ao sobreano. e. PCD = {[(POD . I365 é a idade em que o peso ao ano foi registrado. Peso aos 18 meses. 1030 representa a idade ideal ao primeiro parto (dias) IPP é a idade ao primeiro parto (dias).PN)/I550] x 550} + PN onde: PC550 é o peso corrigido para a idade de 550 dias.PN)/ID] x 210} + PN onde: PCD é o peso corrigido à desmama (210 dias). PC365 = {[(PO365 . I550 é a idade em que o peso ao sobreano foi registrado. n é o número de intervalos entre partos.PN)/I365] x 365} + PN onde: PC365 é o peso corrigido para a idade de 365 dias. Peso ao desmame. Interpretação e uso das informações contidas nos sumários das raças QQ . PN é o peso ao nascimento. Peso aos 12 meses. ΣIEP é a soma dos intervalos entre partos (dias). PN é o peso ao nascimento. e. ID é a idade à desmama. {[(PO550 . PO365 é o peso observado ao ano.ER é a eficiência reprodutiva (%). Para os machos Peso ao nascimento. PN é o peso ao nascimento. POD é o peso observado à desmama.

peso à desmama. Embora existam pequenas diferenças entre sumários no que se refere à forma de apresentação das informações bem como na quantidade de informações que são fornecidas. os catálogos apresentam as DEPs para efeitos diretos e as DEPs para efeitos maternos. alguns itens são imprescindíveis e comuns a praticamente todos os sumários. que são números indicativos do desvio percentual do animal. Por exemplo. como peso à desmama e facilidade ao parto. os sumários trazem uma medida da exatidão da seleção. Desempenho Esperado da Progênie (DEP) É o item que condensa o resultado do teste progênie do touro. Esta medida é expressa pelo termo “acurácia”. Nesse caso. peso de carcaça. do grau de confiabilidade da estimativa. um animal com um índice de peso aos 205 dias de 115 indica que seu peso à desmama foi 15% superior à média da raça. a DEP prediz o desempenho de progênies futuras com base no desempenho das progênies já avaliadas.00. a DEP de um touro de corte para “leite” indica a diferença esperada entre o peso à desmama dos bezerros das filhas de um determinado touro e a média dos pesos à desmama dos bezerros das filhas dos demais touros avaliados pela raça. os catálogos apresentam DEPs para peso ao nascer. em relação à média da raça. uma referência ao regime alimentar. maior será a confiança que se pode RR . marmorização. peso ao ano. 2. De modo geral. indicando se os desempenhos do animal foram registrados a pasto. perímetro escrotal. peso ao sobreano. Parta todas essas características. esse item apresenta também os ganhos médios diários (GMDs) registrados pelo animal para os intervalos compreendidos entre as idades-padrão acima definidas. A DEP de um determinado touro para uma dada característica estima a diferença esperada entre a progênie desse reprodutor e a média de desempenho das progênies contemporâneas de todos os outros reprodutores avaliados daquela raça. É comum também. Assim. Desempenho Individual É um quadro que apresenta os dados do próprio touro para aos pesos ao nascimento. rendimento de cortes nobres.O melhoramento genético de um rebanho pode ser feito também a partir da introdução de material genético selecionado e disponível no mercado através das empresas que comercializam sêmen bovino. sendo que quanto mais próxima da unidade. em semiestabulação ou em estabulação completa. ou seja. a escolha do sêmen a ser usado deve ser feita com base nas características que se pretende melhorar no rebanho objeto do melhoramento. alguns sumários apresentam os índices do reprodutor. que varia de zero a 1. 365 dias (ano) e 550 dias (sobreano). para a característica em questão. encontrar-se. As principais partes componentes de um sumário de touros são as seguintes: 1. 205 dias (desmama). Na maioria dos casos. A correta interpretação das informações contidas nos sumários é importante. A DEP materna para facilidade ao parto indica a diferença percentual de partos não assistidos das filhas de um determinado touro e os partos não assistidos das filhas dos outros touros. Para algumas características. gordura da carcaça. Em outras palavras. duração da gestação e facilidade ao parto. nesse item do catálogo. área de olho de lombo. Associada a cada DEP.

Formação de raças sintéticas. são grandes e a raça exótica não apresenta problemas quanto à adaptação às condições ambientais da região onde a mesma será introduzida. A substituição de germoplasma é mais comumente conhecida pelo nome de absorção. 3. perímetro escrotal. O processo tem continuidade pelo acasalamento de touros da mesma raça exótica com as fêmeas das sucessivas gerações mestiças ("meio-sangue". 2. perímetro torácico. e. Na bovinocultura. 1970). CARTWRIGHT. profundidade torácica. a resposta resultante da adoção de cruzamentos se faz notar muito mais rapidamente do que aquela da seleção. O cruzamento nada mais é do que um exemplo extremo de acasalamentos exogâmicos onde são acasalados indivíduos de diferentes raças ou linhagens. distância dos ísquios.depositar na avaliação do animal. Além disso. Tratase de uma estratégia de melhoramento animal indicada quando as diferenças entre os méritos genéticos das raças envolvidas. comprimento da garupa. largura da garupa. 3. 3/4. 15/16 etc. altura da garupa. 7/8. ângulo da garupa. a prática do cruzamento tem sido utilizada com três diferentes finalidades: 1. Consiste em se cruzar inicialmente touros de uma raça exótica que se pretende introduzir numa determinada região com vacas da raça ou população local que se pretende absorver. Substituição de germoplasma. Um exemplo bem sucedido de substituição de germoplasma é a absorção das populações de SS . para o conjunto das característica de interesse. mas que variam para cada indivíduo em função da quantidade de informação (número de progênies avaliadas e número de rebanhos onde as progênies se distribuem) disponível e do nível genético dos contemporâneas. Através dos cruzamentos é possível chegar-se a uma compatibilização entre o genótipo do animal para peso e tamanho e as demandas da fase do processo produtivo onde o mesmo vai ser utilizado (GREGORY. 1961. É importante salientar que as DEPs não são medidas absolutas. Implementação de esquemas sistemáticos de cruzamentos.) que vão surgindo ao longo do tempo. Cruzamentos na bovinocultura de corte Outra alternativa de melhoramento genético de bovinos de corte é utilização de cruzamentos entre raças visando a exploração das diferenças raciais bem como dos fenômenos da heterose e da complementaridade. Dentre essas medidas destacam-se: comprimento do corpo. Medidas Corporais do Reprodutor Neste item são informadas as principais medidas anatômicas do reprodutor juntamente com as idades em que as mesmas foram avaliadas.

mais especificamente em Palmas. o Ibagé (5/8 Aberdeen Angus x 3/8 Nelore) e o Pitangueiras (5/8 Red Poll x 3/8 Guzerá). onde: TT . Para melhor entender esses fenômenos. Mato Grosso do Sul e Goiás. processo que está em marcha em vários países do mundo. Hereford e outras) no extremo sul do Estado do Paraná. onde é usado como raça de touro em cruzamentos com vacas zebuínas. Pelas dificuldades inerentes a esta estratégia de melhoramento. Resume-se em fazer cruzamentos iniciais entre as raças envolvidas até atingir-se um predeterminado "grau de sangue" ou composição racial para posteriormente dar-se continuidade ao trabalho através do interacasalamento dos mestiços que possuem esse "grau de sangue" desejado.gado leiteiro pela raça Holandesa (McALLISTER. 1993). São exemplos de raças sintéticas formadas no Brasil o Canchim (5/8 Charolês x 3/8 Zebu). faz-se necessária uma breve exposição das bases genéticas do desempenho de animais cruzados. A formação de raças sintéticas é um processo bastante complexo. Denotando-se por PX o fenótipo ou o desempenho do animal X para uma característica influenciada pelos efeitos direto e materno. a formação de novas raças é trabalho geralmente circunscrito ao âmbito de instituições oficiais ou de grandes empresas agropecuárias. Por outro lado. inclusive no Brasil. Recomenda-se a formação de raças sintéticas quando não há perda de vigor híbrido nas gerações avançadas de cruzamentos ou quando se pretende unir características desejáveis de duas ou mais raças numa só população. Os componentes PXI e PWM podem ser desdobrados segundo os termos genético e ambiental conforme indicado a seguir: PXI = GXI + EXI PWM = GWM + EWM. tanto que o Caracú sobreviveu como raça nativa e hoje. tendo como principal mercado os estados de Mato Grosso. 1986). tanto em seus aspectos teóricos como no tocante ao tempo e ao volume de recursos demandados. Os esquemas sistemáticos de cruzamentos visam principalmente a exploração dos fenômenos da heterose e da complementaridade. não lograram sucesso (MARIANTE. as várias tentativas de absorção da raça Caracú por raças européias (Charolês. pode-se escrever: PX = PXI + PWM onde: PXI é o fenótipo do indivíduo X (componente direto) e PWM é o fenótipo da mãe do indivíduo X (componente materno). encontra-se em grande expansão. após ser considerada raça extinta.

ou o desempenho de um animal. e. ou ainda como:. e. D representa os efeitos genéticos da dominância. a média de outra raça. Como os efeitos epistáticos geralmente são ignorados.GXI é o valor genotípico de X para o efeito direto. EXI é o efeito ambiental sobre PXI. a média de uma dada raça. De maneira análoga. Mais adiante. EWM é o efeito ambiental sobre PWM. A média dessas duas raças (Pi + Pj)/2 = 1/2(Pi + Pj) pode ser escrita por extenso da seguinte forma: (Pi + Pj)/2 = 1/2(AiI + AiM + DiI + DiM + AjI + AjM + DjI + DjM). GWM é o valor genotípico de W para o efeito materno. i. pode ser escrita assim: Pj = AjI + DjI + AjM + DjM. j. pode ser rescrita da seguinte maneira: PX = AXI + DXI + EXI + AWM + DWM + EWM. Esta equação que representa o desempenho individual pode ser estendida para representar a média de um grupo de animais da mesma raça. I representa os efeitos genéticos epistáticos. pode ser assim representada: Pi = AiI + DiI + AiM + DiM. Ignorando-se EXI e EWM. os componentes GXI e GWM podem também ser desdobrados segundo os possíveis efeitos genéticos que os compõem em: GXI = AXI + DXI + (IXI) GWM = AWM + DWM + (IWM) onde: A representa os efeitos genéticos aditivos. X. UU . a equação que representa o fenótipo.

Se os efeitos não-aditivos são desprezados. e da raça materna. os benefícios advindos do cruzamento. ou seja. em comparação com a média das duas raças. é: Pij .1/2(Pi + Pj)=1/2(AiI + AjI)+ 1/2(DiI + DjI) + 1/2(AiM + AjM) + 1/2(DiM + DjM). Esta diferença é a base do fenômeno da complementaridade.1/2(Pi + Pj) = 1/2(AiI + AjI) + AjM . a diferença entre as duas raças quanto ao mérito genético para desempenho materno pode ser explorada pela escolha apropriada da raça paterna. Isto é. A superioridade desse cruzamento.[1/2(AiI + AjI) + 1/2(AiM + AjM)].1/2AjM = 1/2AjM . a média de desempenho do cruzamento touro da raça i x vaca da raça j é: Pij = 1/2(AiI + AjI) + AjM.1/2AiM ∆AM = 1/2(AjM .1/2AiM . esse ganho genético. Como já foi salientado anteriormente. ou seja: ∆AM = AjM . pode ser atribuído aos fenômenos da complementaridade e da heterose: Complementaridade Desconsiderando-se os efeitos genéticos não-aditivos e supondo-se. por exemplo.AiM). a média se reduz a: 1/2(Pi + Pj) = 1/2(AiI + AiM) + 1/2(AjI + AjM). j. Esta média é a base para se aferir se há ganho genético através do cruzamento. a média dos recíprocos: Pij e Pji é: Pij = 1/2(AiI + AjI) + AjM + DijI VV . i. que AjM > AiM. Heterose Considerando-se agora os efeitos da dominância em maior profundidade.

[(1/2(AiI + AjI) + 1/2(AjM + AiM) + 1/2(DiI + DjI)]. Esta heterose resulta do aumento da heterozigose em animais oriundos do cruzamento entre raças geneticamente divergentes.1/2(DiI + DjI) onde: DijI denota o efeito da dominância em animais cruzados. WW . Que pode ser simplificada para: HijI = DijI . HI e HM. Além desses. e. definir heterose para o componente materno: HijM = DijM . Quando as mães usadas no cruzamento são elas mesmas animais cruzados.Pij = 1/2(AiI + AjI) + AiM + DijI _______________________________________________________ 1/2(Pij + Pij) = 1/2(AiI + AjI) + 1/2(AjM + AiM) + DijI E a diferença 1/2(Pij + Pij) .1/2(Pi + Pj) é: 1/2(AiI + AjI) + 1/2(AjM + AiM) + DijI . os três parâmetros básicos do cruzamento são: ∆AM. Nesse caso a heterose é atribuída somente aos efeitos da dominância. da mesma maneira. podem ser visualizados parâmetros para representar as perdas de combinações epistáticas favoráveis presentes nas raças paternas bem como para representar a heterose paterna. pode-se.1/2(DiM + DjM) Portanto. mas pode também ocorrer heterose devida aos efeitos epistáticos. HijI denota a heterose para o componente direto.

XX . ou seja. a heterose pode ser classificada em três tipos a saber: 1. em diferentes posições cromossômicas (loci). longevidade etc. 2. As várias teorias formuladas para explicar as bases genéticas da heterose foram resumidas por SHERIDAN (1981) da seguinte maneira: 1. Segundo NITTER (1978). dependendo do animal onde é explorada. que postula a superioridade do heterozigoto sobre qualquer dos homozigotos. Como conseqüência. MP representa a média das raças paternas. a qual se refere ao melhor desempenho de um animal atribuível ao fato de sua mãe ser cruzada ao invés de pura. o termo heterose. Heterose paterna. por serem heterozigotos. define o montante pelo qual a média dos F1's ("meio-sangues") excede a média das raças paternas para características específicas como fertilidade. Teoria da sobredominância. e. que não possa ser atribuída e efeitos maternos. possuem genes favoráveis num maior número de posições cromossômicas que qualquer das raças ou linhagens paternas. 2. como aquelas determinantes do desempenho reprodutivo. como Red Angus e Nelore e menos marcante quando envolve raças geneticamente mais próximas como Hereford e Aberdeen Angus. que não respondem prontamente à seleção. Heterose individual ou direta. os F1's ("meio-sangue"). paternos ou ligados ao sexo. para genes favoráveis.MP x100. que vem a ser qualquer superioridade no desempenho de um indivíduo em relação à média de seus pais. Heterose materna. velocidade de crescimento. a qual postula que as raças ou linhagens puras usadas no cruzamento são homozigotas dominantes. ou seja. 3. A heterose é também mais marcante quando o cruzamento envolve raças geneticamente distantes. Teoria da dominância. É a heterose comumente definida pela equação H= MC . Geralmente a resposta heterótica é mais acentuada para características de baixa herdabilidade. que diz respeito a qualquer vantagem no desempenho da progênie resultante do uso de touros mestiços em substituição a touros puros. como ganho de peso em confinamento e rendimento de carcaça. cuja base genética foi detalhada acima. e menos acentuada para características de alta herdabilidade. MP onde: H representa a heterose expressa percentualmente: MC representa a média dos cruzados.Na prática. viabilidade. que respondem prontamente à seleção.

Este conceito foi proposto por CARTWRIGHT (1970) para descrever as diferenças entre esquemas de cruzamentos resultantes da maneira como dois caracteres se combinam ou se complementam. Em bovinos de corte. bem como várias formas de epistasia se combinam em diferentes proporções e circunstâncias para resultar na heterose medida pela equação acima. ser considerados viáveis. que advoga ser a heterose um fenômeno resultante de interações nãoalélicas. Dessa forma. 1975).. Isto significa que a seleção e os cruzamentos não são métodos mutuamente exclusivos. os trabalhos do citados autores mostraram que até 60% dessa heterose cumulativa podem ser atribuídos a efeitos heteróticos sobre caracteres maternos. KOGER et al. interações entre genes situados em diferentes posições cromossômicas. ao contrário dos efeitos da seleção.. YY . O fenômeno encerra tanto componentes genéticos como ambientais e pode ser definido como o efeito cumulativo das interações entre os fenótipos dos indivíduos (touro. o fenótipo de interesse passa a ser uma característica do rebanho e não dos indivíduos que o integram. Dessa forma. a taxa de progresso genético pode ser maximizada pela seleção dentro das raças seguida do cruzamento entre raças. em princípio. inclusive sobredominância. é sensato afirmar-se que o emprego de cruzamentos em bovinos de corte deve ser orientado pelo objetivo de criar e manter um alto nível de heterose na expressão de caracteres da mãe. Segundo TRENKLE e WILLHAM (1977). Entretanto. Uma das grandes vantagens econômicas da heterose é a que resulta de seus efeitos cumulativos sobre dois ou mais atributos biológicos determinantes de caracteres compostos. 1964. na taxa de sobrevivência e no peso dos bezerros à desmama podem resultar numa heterose de até 50% para o peso de bezerro desmamado por vaca no rebanho (CARTWRIGHT et al. dependendo apenas da caracterização das raças e da avaliação dos esquemas de cruzamentos considerados potencialmente promissores para a região de interesse. ou seja. os efeitos dos cruzamentos podem ser explorados prontamente.3. pequenas respostas heteróticas na taxa de natalidade. Esquemas sistemáticos de cruzamentos Para qualquer região onde se pretenda iniciar um programa de melhoramento genético de bovinos de corte. mas que diferentes graus de dominância. Tanto a teoria como a prática têm demostrado que a heterose é máxima no "meio sangue" (F1). por exemplo. os cruzamentos sistemáticos permitem também o aproveitamento dos benefícios da complementaridade entre raças. existirá sempre um número relativamente grande de critérios de seleção. esquemas de cruzamentos e combinações de raças que poderão. vaca e bezerro) que compõem a unidade de produção em gado de corte. Aproximadamente a metade da heterose exibida pelo F1 é perdida pelo F2 ou pelo "retrocross" (3/4). Além da exploração da heterose. BOWMAN (1974) pondera que provavelmente não existe uma só base genética da heterose. Teoria epistática. Além disso.

Fundamentalmente existem apenas dois tipos básicos de esquemas sistemáticos de cruzamentos à disposição dos criadores de bovinos de corte a saber: 1. Num sistema onde as fêmeas de reposição fossem produzidas no próprio rebanho. O esquema permite o aproveitamento da heterose individual e da complementaridade em sua plenitude. O uso da inseminação artificial elimina a necessidade de manutenção do rebanho supridor de touros. Esquemas específicos ou terminais. número de divisões de pastos necessárias e tamanho mínimo do rebanho. Charolês. pois a lógica indica que a raça do touro seria forte em características desejáveis na fase de terminação (ganho de peso e mérito da carcaça) enquanto a raça da vaca deveria ser escolhida com base em características importantes para a fase de cria (fertilidade. necessidade de identificação dos animais. sua rusticidade e sua representatividade no Brasil. a aquisição de fêmeas de terceiros elimina também a necessidade de se manter o rebanho supridor de ventres. Da mesma forma. As principais raças de touro que podem ser usadas para ZZ . a implementação deste esquema deve levar em consideração a necessidade de manutenção de rebanhos puros das duas raças para garantir a reposição de touros da raça paterna e de fêmeas da raça materna. Em condições ambientais onde não se pode usar a inseminação artificial. três ou mesmo com quatro raças. Exemplos de esquemas específicos com duas raças seriam implementados cruzando-se raças terminais como Limousin. principalmente no tocante à produção de leite e à precocidade sexual. sem que se inicie com vacas Nelore ou aneloradas desempenhando a função materna. produção de leite e tamanho adulto). mas por seu tamanho. nesse caso usada como raça materna. Esquemas rotacionais. não preenche todos os pré-requisitos de tais raças. 2. Estes esquemas diferem entre si quanto às expectativas teóricas em termos de exploração da heterose bem como quanto ao aproveitamento da complementaridade. Em princípio. praticamente não se pode cogitar da utilização de cruzamentos na pecuária de corte brasileira. percentagem máxima de mestiços no rebanho. A raça Nelore. Entretanto. o criador que optar pela aquisição de fêmeas para repor as vacas descartadas estará sempre sujeito às leis de oferta e demanda que regem o funcionamento de qualquer mercado. já no primeiro serviço. sendo uma paterna (A) e outra materna (B) (Figura 1). de outra forma. Tal procedimento diminuiria o risco de partos distócicos que. Estes dois últimos aspectos têm maior importância quando o método de reprodução é baseado na monta livre a campo. habilidade materna. Simental ou Marchigiana com vacas Nelore. enviando-se toda a produção de “meios-sangue” (machos e fêmeas) para o abate. poderiam ocorrer se essas novilhas fossem cobertas. O cruzamento específico entre duas raças. esquemas específicos com duas raças ainda podem ser implementados. mas nesse caso a adaptabilidade da raça paterna deve ser cuidadosamente considerada. por touros de raças pesadas. seria aconselhável proceder à primeira cobertura das novilhas Nelore com touros ou com sêmen da própria raça. A manutenção desses rebanhos puros implica na produção de excedentes que devem ser contabilizados no cálculo da economicidade do sistema de produção. e. Os esquemas específicos podem ser implementados com duas. Diferem também quanto certos aspectos operacionais como produção das fêmeas de reposição. tem como principal característica o fato de que tanto os produtos machos como as fêmeas são destinados ao abate.

cruzamentos com vacas Nelore a campo são a Canchim. AAA . a Caracu e a Brangus. O uso do Canchim ou do Brangus diminui as expectativas teóricas de exploração da heterose enquanto o uso do Caracu diminui a possibilidade de exploração da complementaridade.

O produto AB está sujeito a perdas epistáticas. BBB . A heterozigose do produto AB é máxima. 3.AXA MACHOS BXB FÊMEAS AXB AB MACHOS E FÊMEAS PARA O ABATE Figura 1 .Esquema de cruzamentos específicos entre duas raças As principais características deste esquema são: 1. e. Permite a exploração da complementaridade. 2.

esquemas específicos envolvendo três raças podem ser implementados. cruzando-se inicialmente touros Caracu ou Brangus com vacas Nelore e posteriormente as fêmeas “meio-sangue” com touros Canchim ou Santa Gertrudis. Os machos desse cruzamento seriam enviados ao abate enquanto as fêmeas seriam retidas para reposição no rebanho de cria. O esquema permite a exploração das heteroses individual e materna bem como da complementaridade. Quando essas fêmeas entrassem em reprodução. Marchigiana ou Simental) para produzir bezerros “tri-cross” que seriam todos enviados ao abate. Quanto à necessidade de manutenção de rebanhos puros. A principal característica do esquema reside no fato de que os tri-mestiços. Em condições onde se pode usar a inseminação artificial. Pelo menos uma das raças iniciais deve ser forte em características maternas ao passo que a terceira raça deve ser forte em características paternas. tanto machos como fêmeas. as mesmas observações feitas para o esquema com duas raças são também pertinentes ao esquema com três raças. são enviados ao abate. seriam inseminadas com sêmen de touros de raças pesadas (Charolês. Prescindindo-se do emprego da inseminação artificial. Limousin. CCC . na pecuária de corte brasileira. exemplos desse tipo de esquema seriam implementados acasalando-se inicialmente touros de raças britânicas (Aberdeen Angus. Red Angus ou Hereford) com vacas Nelore.O esquema específico envolvendo três raças (Figura 2) requer inicialmente o acasalamento entre duas das raças envolvidas (B e C) para produzir fêmeas "meio-sangue" que serão acasaladas com touros da terceira raça (A).

e. A heterozigose das mães BC e dos produtos 2A1Bb1C é máxima. 3. Permite a exploração da complementaridade. As mães BC e produtos 2A1B1C estão sujeitos a perdas epistáticas.Esquema de cruzamentos específicos com três raças As principais características deste esquema são: 1. 2.AXA BXB BXB MACHOS CXC FÊMEAS BXC MACHOS FÊMEAS A X BC ½A ¼B¼C MACHOS E FÊMEAS PARA O ABATE Figura 2 . DDD .

o esquema pode ser conduzido conforme mostra a Figura 3. diferentes exigências nutricionais. Sua recomendação parece promissora para regiões inóspitas onde o criador não tem condições de adotar a inseminação artificial e o ambiente físico não permite o bom desempenho de touros puros de origem européia em regime de monta natural a campo. Tais esquemas requerem raças compatíveis quanto ao tamanho para não provocarem muita desuniformidade entre gerações e. touro C x vaca D e touro AB x vaca CD) utiliza o máximo de heterose individual. Como inconveniente. na composição racial. 2/3 de germoplasma da raça do pai e 1/3 de germoplasma da raça do avô materno. O esquema rotacional entre duas raças estabiliza-se quando os produtos têm. materna e paterna bem como a complementaridade entre as raças maternas e paternas. está sujeito a um alto coeficiente de recombinação gamética. o que indica a possibilidade de perda de combinações epistáticas favoráveis presentes nas raças puras envolvidas. problemas de manejo devidos ao fato de que no mesmo rebanho poderão existir animais com diferentes potenciais de crescimento e. entretanto. sejam com duas. na segunda seriam 3/4 recíprocos (3A1B e 3B1A). a implementação de um esquema rotacional com duas raças requer um rebanho mínimo de 60 a 70 matrizes. além de resultarem numa baixa taxa de recombinação gamética porque só as mães produzem gametas recombinantes. Os retângulos podem representar touros ou mesmo reservatórios de sêmen. na EEE . O esquema específico envolvendo quatro raças (touro A x vaca B.67 e que 67% da heterose exibida pelo "meio-sangue" (1A1B) será mantida nas gerações avançadas de cruzamentos. que disponibiliza aos pecuaristas touros bimestiços Charolês x Caracu e Aberdeen Angus x Canchim para cruzamentos com vacas comuns (aneloradas) da região. Tais esquemas não se prestam para rebanhos em expansão. Esquemas específicos. consequentemente. A campo. Os esquemas rotacionais ou alternados envolvem a realização de acasalamentos puros apenas para a produção de touros enquanto geram as próprias fêmeas de reposição. tal esquema pode tornar-se complicado na prática. Note-se que na primeira geração os produtos são F1’s recíprocos (1A1B e 1B1A). da heterose paterna e da complementaridade. Além disso. Exemplos desse tipo de esquema de cruzamentos estão sendo difundidos no Centro-Sul do Estado do Paraná. são recomendados somente para rebanhos de cria estabilizados. As fêmeas cujos pais são da raça A são cobertas ou inseminadas por touros da raça B e vice-versa. Tal esquema permite a exploração da heterose individual. Isto significa que o coeficiente de heterozigose com respeito à raça de origem dos genes é 0. três ou mais raças. desde que tal heterose seja devida exclusivamente à ação gênica da dominância. Se o sistema de produção envolve monta a campo. os esquemas rotacionais sacrificam a possibilidade de complementação entre raças porque os mesmos tipos de genótipos devem ser aceitos para os desempenhos individual e materno.O acasalamento de touros bimestiços com vacas puras de uma terceira raça também é um esquema específico entre três raças. através do IAPAR. por implicarem no abate de fêmeas. Estes esquemas têm a vantagem de utilizar um alto grau de heterose potencial tanto para o componente materno como para o indivíduo. portanto.

FFF . os produtos aproximar-se-iam das composições 3A1B e 3B1A. até que.terceira seriam 5/8 recíprocos (5A3B e 5B3A). após várias gerações de cruzamentos alternados.

Raças devem ter tamanhos compatíveis. 2. e. Não permite a complementaridade. GGG . 3. 4.Esquema de cruzamentos rotacional entre duas raças As principais características deste esquema são: 1. As mães e produtos têm 67% da heterozigose do F1 (AB e BA). Mães e produtos estão sujeitos a perdas epistáticas.AXA MACHOS FÊMEAS BXB MACHOS AXB FÊMEAS BXA A X 2/3 B 1/3 A B X 2/3 A 1/3 B 2/3 A 1/3 B 2/3 B 1/3 A MACHOS PARA O ABATE Figura 3 .

poderá fazê-lo efetuando os acasalamentos indicados no Quadro 1. exemplificada pela letra A e que pretende implementar um esquema rotacional entre A e outra raça qualquer.O criador que possui um rebanho de vacas de uma determinada raça. HHH . exemplificada pela letra B.

III . o que poderia ser excessivo em muitas circunstâncias. . Esse caminho é mais aconselhável quando a raça B não tem problemas de adaptabilidade às condições ambientais onde a raça A vinha sendo criada. exemplificada pela letra M. Outra situação prática surge quando o criador possui um rebanho de vacas de raça não definida. B Gerações1 1 2 3 4 5 . . fazendo o acasalamento touro B x vaca 1B1A na 2a.Acasalamentos para implementar o esquema de cruzamentos rotacionais entre uma raça local. n 1 Acasalamentos Touro B x vaca A Touro B x vaca 3A1B Touro B x vaca 11A5B touro A x touro 1B1A touro A x vaca 5B3A Touro B x vaca 2A1B touro A x vaca 2B1A Após algumas gerações as composições raciais se estabilizam em 2/3 de germoplasma da raça do pai e 1/3 de germoplasma da raça do avô materno. e uma raça exótica. e pretende evoluir para um esquema rotacional entre duas raças exemplificadas pelas letras A e B. o acasalamento touro A x vaca 3B1A na 3a. geração. geração e assim sucessivamente. pois o animal resultante do acasalamento touro B x vaca 1B1A teria 3/4 de germoplasa da raça B. O criador poderia modificar a orientação indicada no Quadro 1. Nesse caso o caminho a seguir pode ser o indicado no Quadro 2.Quadro 1 . A.

pode-se fazê-los entre Nelore e Caracu ou entre Nelore e Brangus. Cruzamentos rotacionais com duas raças. JJJ . indicando portanto que a heterose individual bem como a heterose materna poderão chegar a 87% da heterose computada com base na média de todos os possíveis trimestiços de primeira geração (2A1B1C. podem ser implementados entre o Nelore e uma raça britânica (Angus ou Hereford). o acsalamento touro A x vaca 3B1M na 3a. desde que a heterose desses trimestiços seja devida inteiramente à dominância. baseados no uso da inseminação artificial. 2B1A1C. efetuar o acasalamento touro B x vaca 1B1M na 2a. B e C (Quadro 3).Quadro 2 . . O caminho indicado no Quadro 2 também admite variantes. No Centro-Sul do Estado do Paraná. podendo-se admitir que desaparece após algumas gerações. exemplificadas pelas letras A. 2B1C1A. M Gerações 1 2 3 4 5 . O coeficiente de heterozigose com respeito às raças de origem dos genes será de 0. 2/7 de germoplasma da raça do avô materno e 1/7 de germoplasma da raça do bisavô materno. 2C1A1B e 2C1B1A). por exemplo. O criador poderia. estabiliza-se numa composição racial em que os produtos apresentam 4/7 de germoplasma da raça do pai. Quando o sistema de reprodução adota a monta a campo. O esquema rotacional envolvendo três raças. 2A1C1B.87. geração. n 1 Acasalamentos1 Touro B x vaca M touro B x vaca 2A1B1M touro B x vaca 10A5B1M touro B x vaca 2A1B touro A x vaca 2B1A touro A x vaca 1B1M touro A x vaca 5B2A1M Note-se que a fração de germoplasma M vai diminuindo a cada geração. o IAPAR vem obtendo bons resultados com os cruzamentos rotacionais Charolês x Caracu e Aberdeen Angus x Canchim. geração a assim por diante. sobre um rebanho de vacas de raça não definida.Acasalamentos para implementar o esquema de cruzamentos rotacionais entre as raças A e B.

Acasalamentos que compõem o esquema de cruzamentos rotacionais com três raças Geração 1 2 3 . B e C. . ou então depósitos de sêmen das mesmas raças. . . touro C x vaca 4A2B1C Um exemplo de como este esquema funcionaria a campo é detalhado na Figura 4. respectivamente. Aquelas cujo pai é da raça B são cobertas ou inseminadas por touros da raça C e. n Acasalamentos touro A x vaca B touro A x vaca 1B1C touro A x vaca 2B1C1A . touro B x vaca 4C2A1B touro C x vaca A touro C x vaca 1A1B touro C x vaca 2A1B1C . KKK . . . Conforme indicam as setas. . finalmente. touro A x vaca 4B2C1A touro B x vaca C touro B x vaca 1C1A touro B x vaca 2C1A1B . Uma vez mais os retângulos representam touros das raças A. . fêmeas cujo pai é da raça A são cobertas ou inseminadas por touros da raça B. aquelas cuja raça do pai é C são cobertas ou inseminadas por touros da raça A. .Quadro 3 .

LLL . Raças devem ter tamanhos compatíveis. As mães e produtos têm 87% da heterozigose do F1. 4. Não permite a complementaridade. Mães e produtos estão sujeitos a perdas epistáticas. 3.MACHOS A MACHOS B FÊMEAS A X4C2B1A B X 4A2C1B FÊMEAS FÊMEAS MACHOS C C x 4B2A1C 4A2C1B 4C2B1A 4B2A1C MACHOS PARA O ABATE Figura 4 . 2.Esquema de cruzamentos rotacional entre três raças As principais características deste esquema são: 1. e.

MMM .A exemplo do que foi dito para o esquema rotacional com duas raças. Em sistemas onde é adotada a monta a campo. este esquema também requer que as raças envolvidas sejam compatíveis quanto ao tamanho para evitar desuniformidade entre os produtos bem como entre as mães. Caso o criador tenha um rebanho de vacas exemplificado pela letra M e pretenda implantar um esquema de cruzamentos rotacionais com três raças. a implementação de um esquema rotacional com três raças requer um rebanho mínimo de 90 a 100 matrizes. poderá fazê-lo seguindo os passos indicados no Quadro 4.

. independentemente do sexo. vai sendo dividido ao meio a cada geração até eventualmente ser absorvido pelas três raças em rotação. . Brangus ou Caracu e uma raça paterna como Limousin ou Canchim. Para que o esquema funcione a contento. Brangus ou Caracu). A seqüência de uso das raças também é importante. esquemas que envolvem uma fase rotacional e uma fase específica ou terminal (Figura 5). Algumas das vantagens dos esquemas específicos podem ser combinadas às vantagens dos sistemas rotacionais através da implementação dos esquemas mistos. Hereford. Note-se que o esquema envolve um componente rotacional que após muitas gerações de cruzamentos alternados A x B estará produzindo animais 2/3A+1/3B e 2/3B+1/3A. Exemplos de esquemas rotacionais com três raças podem ser implementados envolvendo Nelore. NNN . n 1 Acasalamentos1 touro A x vaca M touro A x vaca 4C2B1A1M touro B x vaca 9A4C2B1M touro B x vaca 1A1M touro C x vaca 2B1A1N touro C x vaca 18B9A4C1M touro A x vaca 4C2B1A touro B x vaca 4A2C1B touro C x vaca 4B2A1C O germoplasma da população inicial. Deve-se primeiro cruzar a raça materna com o Nelore e depois a raça paterna com as mestiças resultantes do primeiro acasalamento. Esquemas mistos envolvendo três raças podem ser implementados fazendo-se a fase rotacional entre Nelore e uma raça materna (Angus. M Geração 1 2 3 4 5 6 . M. Marchigiana ou Canchim. uma raça materna como Angus.Esquema de cruzamentos rotacionais com três raças iniciado sobre um rebanho de raça não definida. Os machos dessas composições raciais são enviados ao abate enquanto as fêmeas são retidas para repor vacas descartes. Nesse caso deve-se evitar raças muito pesadas como Marchigiana ou Chianina. Somente a partir do segundo entouramento elas devem ser expostas ao touro da raça terminal (C) para produzir trimestiços (3C2B1A e 3C2A1B) que vão todos para o abate.Quadro 4 . é recomendável que as novilhas 2A1B e 2B1A produzam suas primeiras crias ainda na fase rotacional. Limousin. Como raça terminal pode-se usar qualquer raça pesada como Charolês. isto é.

Os tri-mestiços têm heterozigose máxima. OOO . 3. Permite a complementaridade. 2. Mães e produtos 2A1B e 2B1A têm 67% da heterozigose do F1 (AB e BA): e. 4.MACHOS A MACHOS B FÊMEAS A X2B1A B X 2A1B FÊMEAS FÊMEAS MACHOS C C x 2A1B C X 2B1A MACHOS 2A1B 3C2B1A e 3C2A1B MACHOS 2B1A MACHOS E FÊMEAS PARA O ABATE Figura 5 . Mães e produtos estão sujeitos a perdas epistáticas.Esquema de cruzamento misto (rotacional/terminal) com três raças As principais características deste esquema são: 1.

Com o pouco uso da inseminação artificial na bovinocultura de corte brasileira. Pouca difusão da inseminação artificial na bovinocultura de corte brasileira. pois é possível idealizar-se um sistema onde as vacas sejam. o que não é possível através de qualquer dos sistemas usuais de cruzamentos. práticas e biológicas inerentes aos sistemas de cruzamentos terminais e alternados acima descritos. Baixo nível de qualificação da mão-de-obra na pecuária de corte. na vaca e no bezerro além da complementaridade entre as raças paternas (Limousin e Caracu) e maternas (Brangus e Nelore). e o conseqüente baixo desempenho reprodutivo. o que dificulta ou inviabiliza tarefas simples como identificação. resulta que a reprodução dos rebanhos é feita predominantemente pelo método da monta natural a campo. As principais vantagens que podem ser auferidas pelo emprego de touros mestiços na pecuária bovina de corte são: 1. Tal esquema de cruzamentos permitiria a exploração da heterose no touro. Este fato traz à tona a principal limitante biológica ao uso efetivo de cruzamentos. Exploração da heterose paterna sobre características como adaptabilidade e fertilidade masculina. meio-sangue Brangus x Nelore. de touros de raças européias quando expostos ao ambiente subtropical. 2. Simplificação do manejo reprodutivo pela diminuição da possibilidade de acasalamentos indevidos uma vez que a manutenção de touros de duas ou mais raças na PPP . por exemplo. a adoção dos cruzamentos tem esbarrado em aspectos de ordem prática e outros de ordem biológica que limitam ou até anulam a efetividade dessa tecnologia.Uso de touros mestiços Apesar das vantagens teóricas e das potencialidades econômicas. Os principais aspectos práticos que vêm entravando o uso mais efetivo dos cruzamentos na bovinocultura de corte são: 1. Tamanho de rebanho de cria insuficiente para acomodar o número mínimo de touros exigido pelo sistema de cruzamentos. surge como alternativa capaz de contornar as principais limitações genéticas. 3. o uso de touros mestiços. 2. e os touros. Possibilidade de exploração das heteroses individual e materna bem como da complementaridade. 3. controle zootécnico e orientação dos acasalamentos. meio-sangue Limousin x Caracu. que vem a ser a falta de adaptabilidade. Nesse contexto. produzidos pelo cruzamento de animais superiores de duas ou mais raças.

1973). o Ibagé. 1985) reportam que os níveis de heterose retidos pelas gerações avançadas foram QQQ . F3 e gerações subsequentes é proporcional ao nível de heterozigose. recomenda-se que a produção de touros mestiços seja feita a partir de animais puros de mérito genético já comprovado. nos Estados Unidos (KOCH et al. 1989) . Se a relação entre heterose e heterozigose for linear. pelo inter-acasalamento de mestiços gerados pelo cruzamento entre duas ou mais raças. como o coeficiente de recombinação gamética em populações compostas é igual ao coeficiente de heterozigose. A principal vantagem do uso de populações compostas é que após a formação. poucos são os experimentos onde o desempenho de gerações como o F2 e o F3 tenha sido comparado com o das raças fundadoras para avaliar a heterose retida. também se propõe a contornar as dificuldades de implementação de esquemas sistemáticos de cruzamentos e a explorar as vantagens acima preconizadas para o uso de touros mestiços. F2. preferencialmente em teste de progênie. Trata-se de uma estratégia recomendada para condições onde existem grandes diferenças individuais e maternas entre as raças envolvidas e a heterose para as características de interesse for conseqüência da ação gênica da dominância. A extensão segundo a qual a heterose em características individuais e maternas é proporcional ao coeficiente de heterozigose nas gerações avançadas de populações compostas depende das ações gênicas (dominância e epistasia) repensáveis pela heterose. Contudo. LÔBO e REIS. Resultados de um trabalho envolvendo Angus. conduzido em Nebraska. 1989. Em trabalhos experimentais citados por KOCH et al. A qualidade genética das mães também é fundamental para o sucesso do touro mestiço. as exigências de manejo tornam-se iguais às de um rebanho puro. então o uso de sintéticos pode ser uma alternativa capaz de competir com os sistemas de cruzamentos contínuos. (1989). 4.. Se toda a heterose exibida pelo F1 for devida à dominância. o Girolando e o Pitangueiras (BARBOSA e DUARTE. os efeitos epistáticos podem fazer com que a heterose retida pelas gerações avançadas de cruzamentos desvie-se da expectativa teórica baseada na heterozigose (DICKERSON. Hereford e seus F1. Entretanto. Por esta razão. o nível de heterose mantido pelos F2. Uniformização da produção quanto ao potencial de ganho de peso dos bezerros. deve-se ressalvar que a origem genética do touro mestiço é tão importante quanto a do touro puro. A primeira questão a ser respondida experimentalmente acerca das possibilidades da formação de rebanhos sintéticos consiste em verificar se o montante de heterose retido nas gerações avançadas é proporcional à heterozigose.propriedade é eliminada. Exemplos de iniciativas bem sucedidas no Brasil incluem o Canchim. Embora a possibilidade de se obter essas vantagens pelo uso de touros mestiços seja incontestável. O desenvolvimento de populações compostas ou sintéticas não é novo. o desempenho de populações sintéticas tem se comparado favoravelmente ao de outras raças. F3 e retrocruzamentos. Formação de raças sintéticas ou compostas A formação de raças sintéticas ou compostas. o que facilita o manejo na fase de terminação.

reprodução. Em geral. e. permitiram formular as seguintes conclusões: 1. alguns pecuaristas dos Estados Unidos deram início à formação de populações compostas de bovinos de corte para fins comerciais. Igualmente. Para características como peso ao nascimento. taxa de prenhez e marmoreio. espessura da camada de gordura de cobertura da carcaça e área de olho do lombo. nos Estados Unidos (GREGORY et al. d) adaptabilidade climática e nutritiva. incluindo produção de leite. (1994). os resultados mostraram-se favoráveis à formação de sintéticos. altos níveis de heterose para ganho de peso. Com base nesses resultados. c) produção de leite. 3. As populações compostas superam os cruzamentos contínuos quanto às possibilidades de exploração das diferenças aditivas entre raças para obter e manter ótimos níveis de desempenho para as principais características de importância econômica entre as quais estão: a) taxa de ganho de peso e tamanho. Range Calver ( 1/4 Aberdeen Angus + 1/4 South Devon + 1/4 Jersey + 1/8 Salers + 1/8 Tarantaise). 2.proporcionais à heterozigose. RRR . YASSU (1995) destaca as seguintes: Stabilizer (1/4 Gelbivieh + 1/4 Simental + 1/4 Hereford + 1/4 Angus). exceto para algumas características como taxa de sobrevivência. (1986) não encontraram perda de heterose. na maioria dos casos. 6. Dentre as iniciativas em marcha. Os resultados. 1988). Range Maker ( 3/8 Aberdeen Angus + 3/8 South Devon + 1/8 Salers + 1/8 Tarantaise). peso à desmama. além de ser mais fácil de manejar e independer do tamanho do rebanho. b) composição da carcaça. 4. além daquela esperada com base na perda de heterozigose. sumariados por GREGORY et al. ganho de peso pós-desmama. O nível de heterose para algumas características pode variar segundo a combinação de raças. para ganho de peso do nascimento a um ano de idade em F3 de Angus e Hereford. e.. Geralmente. 5. um extenso projeto visando avaliar populações compostas como alternativa para sistemas contínuos de cruzamentos foi iniciado em Nebraska. com os sistemas contínuos de cruzamentos quanto às possibilidades de uso da heterose. o nível de heterose retido nas gerações avançadas de três populações compostas foi igual ou maior que o esperado com base na retenção esperada de heterozigose. foram observados em todas as gerações (F1 a F4) de três populações compostas. A formação de populações compostas representa uma alternativa capaz de competir. habilidade materna. MORRIS et al. Com base nas informações geradas pelas pesquisas de Nebraska.. e) idade à puberdade. Os resultados suportam amplamente a hipótese de que a heterose em bovinos de corte pode ser atribuída à ação gênica de dominância entre os genes. O projeto teve como principal objetivo avaliar até que ponto o nível de heterose mantido em populações compostas é proporcional ao nível esperado de heterozigose.

4. se ganho de peso é mais importante que produção de leite. Outra iniciativa. se a heterose em pauta não for devida à ação da dominância. tolerante ao calor e boa produção de leite. então a raça pesada terá que entrar em maior proporção que a raça produtora de leite. Outro prérequisito indispensável à formação de compostos ou sintéticos é o conhecimento das bases genéticas da heterose resultante do cruzamento entre as raças que formarão o composto. a SSS . Definição de um sistema de acasalamentos que proporcione a desejada percentagem de cada raça prevista no composto. 5. Como já foi mencionado anteriormente. composição da carcaça. A rigor. Implementação de um sistema de controle genealógico e de registro de desempenho para auxiliar na seleção futura. procurando incluir raças cujos valores genéticos se complementem. Estabelecimento do tamanho do rebanho ou do sistema de acasalamentos que minimize os efeitos da consangüinidade.O mesmo autor informa sobre algumas iniciativas de formação de populações compostas no Brasil. se uma raça é forte em ganho de peso a outra deve ser precoce. bem como para qualquer outra característica. A mais adiantada é a formação do gado Fênix (8/32 Chianina + 8/32 Charolês + 8/32 Nelore + 5/32 Shorthorn + 3/32 Brahman) pelo pecuarista Cláudio Muniz em Belém do Pará. 7. idade à puberdade e produção de leite (KOCH et al. dentro do menor tempo possível. no Paraná. em Ribeirão Claro. isto é. 1989). As principais recomendações para se formar uma raça composta são as seguintes: 1. 2. Definição do tipo biológico que vai caracterizar a nova raça. Humberto Ribeiro Vergueiro Filho. deve-se admitir que pouco ou nada se sabe sobre os níveis de heterose nos cruzamentos entre essas raças para essas. 3. 6. pretende formar um composto com 50% de germoplasma zebuíno (Brahman e Nelore) e 50% de germoplasma taurino (Angus e Chianina). Definição da percentagem de participação de cada raça em função do equilíbrio pretendido entre as características definidoras do tipo biológico do composto. as decisões sobre a escolha das raças integrantes do composto bem como da percentagem de cada uma na “fórmula” do mesmo deveriam estar embasadas em trabalhos de caracterização biológica dessas raças no ambiente em que a nova raça será explorada. precoce. ou seja. sendo conduzida pelo Sr. Implementação de um critério de seleção para manter e melhorar as características desejadas.. por exemplo: porte médio. Escolha das raças integrantes em função das características definidoras do tipo biológico do composto. Embora essas combinações raciais contemplem razoáveis diferenças aditivas para características como ganho de peso. Na prática isto significa obter estimativas da heterose retida nas gerações avançadas dos cruzamentos.

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