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Biologia Celular e Molecular

2. ENERGIA CELULAR parte II Fotossntese


Sumrio: Introduo e perspectiva histrica Pigmentos fotossintticos Reaces da fase luminosa Fixao do CO2 Ciclo de Calvin Fotorrespirao Plantas C3, C4 e CAM

Carlos Manuel Gaspar dos Reis

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Na fotossntese, plantas, algas e bactrias fotossintetizantes, atravs dos pigmentos fotossintticos, captam a energia do sol e utilizam-na para converter molculas simples CO2 e H2O em molculas orgnicas complexas (aucares). Toda energia que entra na biosfera provm da fotossntese.

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Fotossntese equao simplificada e balanceada 6 CO2 + 12 H2O + luz C6H12O6* + 6 O2 + 6 H2O Van Niel Bactrias sulfurosas prpuras CO2 + 2H2S + luz (CH2O) + H2O + 2S A gua, e no o dixido de carbono, a fonte de oxignio na fotossntese. 1937 Robin Hill Quando expostos luz, os clorolastos isolados so capazes de produzir O2 na ausncia de CO2 reaco de Hill
4 * *Na realidade ooproduto imediato so trioses Na realidade produto imediato so trioses (hidratos de carbono com 33C) (hidratos de carbono com C)

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A reaco de Hill ocorre quando os cloroplastos iluminados eram supridos com um receptor artificial de electres. A reaco de Hill no s corrobora a o facto de que o O2 libertado na fotossntese provm da oxidao da H2O, como tambm indica a existncia de dois conjuntos de reaces independentes: I ) Reaces da fase luminosa conjunto de reaces qumicas directamente dependentes da luz; ocorre a captao da energia da luz e so sintetizadas molculas com potencial redutor (NADPH) e energtico (ATP). II) Reaces da fase no luminosa ou ciclo de Calvin a energia e potencial redutor das molculas sintetizadas na fase luminosa so utilizadas para fixar o CO2 e sintetizar aucares com 3C (trioses fosfato).

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Membranas dos tilacides

Estroma do cloroplasto

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A luz visvel representa uma pequena poro do espectro electromagntico. Todas as radiaes do espectro viajam em ondas. A radiao de cada comprimento de onda possui associado um determinado valor de energia quanto menor o comprimento de onda (), maior a sua energia. A luz tem propriedades de partcula A luz constituda por partculas de energia, os fotes ou quanta de luz. E= hc / h constante de Planck c velocidade da luz

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Pigmentos fotossintticos

Clorofila a Clorofilas Carotenides Ficobilinas Corofila b

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Quando as molculas de clorofila ou de outros pigmentos absorvem a energia dos fotes da luz, os electres passam a um estado orbital de energia mais elevada estado excitado. Quando o electro excitado regressa ao estado de energia basal, a energia libertada poder ser: i) ii) iii) Dissipada sob a forma de calor Transferida por ressonncia indutiva; O electro de alta energia poder ser transferido para uma molcula receptora de electres que faz parte de uma cadeia transportadora de elctres.
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Pigmentos fotossintticos Clorofila a: eucariotas fotossintetizantes e cianobactrias Clorofila b: plantas, algas verdes e euglenas; Clorofila c: substitui a clorofila b nalgumas algas Bacterioclorofila: bactrias prpura Carotenides: alm de permitirem ampliar a faixa do espectro luminoso utilizvel na fotossntese, tm um efeito antioxidante, impedindo danos fotooxidativos sobre as molculas de clorofila e as membranas dos tilacides. Carotenos: ex. beta-caroteno, fonte de vitamina A Xantofilas Ficobilinas: cianobactrias e algas vermelhas. Clorofila b, carotenides e ficobilinas so pigmentos acessrios permitem permite ampliar a faixa de luz que pode ser utilizada na fotossntese.
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Reaces da fotossntese
i) Reaces da fase luminosa: a energia da luz utilizada para gerar ATP e NADPH

ii) Reaces de fixao do carbono reaces no luminosas ou ciclo de Calvin: a energia qumica do ATP e NADPH utilizada para fixar o CO2 atmosfrico, com produo de hidratos de carbono.
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Reaces luminosas
No cloroplasto, as clorofilas e os outros pigmentos esto inseridos nos tilacides em unidades discretas de organizao designadas fotossistemas Cada fotossistema inclui um conjunto de 250 a 400 molculas e consiste em dois componentes intimamente associados: um complexo antena e um centro de reaco O complexo antena inclui molculas de pigmentos (clorofilas e carotenides) que captam e canalizam energia para o centro de reaco. A energia canalizada por ressonncia indutiva at ao centro de reaco.
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O centro de reaco constitudo por protenas e molculas de clorofila que que permitem converter a energia luminosa em energia qumica Na parte central do centro de reaco existe possivelmente um par de molculas especiais de clorofila a que podem utilizar a energia captada pelos pigmentos antena numa reaco fotoqumica. Quando uma molcula de clorofila a do centro de reaco recebe energia, um dos seus electres passa a um nvel energtico mais elevado e transferido para uma molcula receptora de electres para iniciar um fluxo de elctres. Tipos de fotossistemas Fotossitema I: P700 Fotossistema II: P680 P pigmento Pico de absoro ptimo das clorofilas a de cada fotossistema

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Nas reaces luminosas os electres passam da gua para o fotosistema II, deste para o fotossistema I e finalmente vo reduzir o NADP+ a NADPH (fluxo no cclico de electres) Fotlise: oxidao da gua dependente da luz
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Esquema em Z representando o fluxo de electres na fase luminosa da fotossntese

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Transporte de electres na fase luminosa e hiptese quimiosmtica da fotofosforilao

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hiptese quimiosmtica da fotofosforilao


Dois fotes precisam de ser absorvidos pelo fotossistema II e dois pelo fotossistema I sequencialmente para reduzir uma molcula de NADP+ a NADPH

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Fluxo acclico ou no cclico de electres

Fluxo cclico de electres


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Acclico ou no cclico fotofosforilao acclica Fluxo de electres Cclico fotofosforilao cclica no h oxidao da gua, no h libertao de O2 e no produzido NADPH. Apenas produzido ATP.

Reaces de fixao do carbono (ciclo de Calvin)


O ATP e NADPH gerados na fase luminosa, so utilizados para fixar o CO2 atmosfrico Em muitas espcies vegetais a a reduo do carbono ocorre exclusivamente no estroma do cloroplasto por uma srie de reaces frequentemente designadas de ciclo de Calvin (prmio Nobel em 1961). No ciclo de Calvin, o CO2 fixado atravs de uma via de trs carbonos.
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Estgios do Ciclo de Calvin

i)

Fixao do carbono: O CO2 fixado na molcula ribulose 1,5 bifosfato (RuBP) , por aco da enzima ribulose 1,5 bifosfato carboxilase oxigenase (RuBisCo); Reduo do cido 3-fosfoglicrico: ocorre a reduo do 3fosfoglicerato (PGA) a gliceraldedo 3-fosfato. A formao de 3 molculas de gliceraldedo 3-fosfato implica a fixao de 6 CO2; Regenerao da RuBP: cinco das seis molculas de gliceraldedo 3fosfato so utilizadas para regenerar 3 molculas de RuBP, o aceitador para o dixido de carbono.

ii)

iii)

Fixao de 1 CO2 3 ATP + 2 NADPH


3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ Gliceraldedo 3-P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+ + 3 H2O

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Fixao do carbono

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Fixao de 1 CO2 3 ATP + 2 NADPH

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O produto imediato do ciclo de Calvin o gliceraldedo 3-fosfato, a molcula primria transportada do estroma cloroplasto para o citosol. No citosol o gliceraldedo 3-fosfato transformado no dissacardeo sacarose, a principal forma de transporte de aucares nas plantas. O gliceraldedo-3-fosfato no utilizado que permanece nos cloroplastos transfomado no polissacardeo amido, o qual armazenado temporariamente como gros de amido no estroma do cloroplasto.

Fotorrespirao (ciclo do glicolato)


A fotorrespirao ocorre quando a RuBisCo utiliza O2 em vez de CO2 Na presena de grande quantidade de CO2, a RuBisCo cataliza a carboxilao da ribulose 1,5-bifosfato com alta eficincia. Contudo o oxignio compete pelo stio activo da enzima com o CO2 . Quando a enzima cataliza a fixao de O2 na Ribulose 1,5-bifosfato, resulta a produo de 1 molcula de 3-fosfoglicerato e 1 molcula de fosfoglicolato.
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Na fotorrespirao nenhum carbono fixado e gasta energia para recuperar os carbonos do fosfoglicolato, que no um metabolito til. A via de recuperao longa e envolve trs organelos celulares: cloroplasto, peroxissoma e mitocndria.

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Fotorrespirao

CO2

A actividade oxigensica da Rubisco, combinada com a via de recuperao, consome O2 e liberta CO2, um processo designado fotorrespirao
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Contrariamente respirao mitocondrial, a fotorrespirao (que ocorre apenas na presena de luz) um processo de desperdcio no produzindo ATP nem NADPH. Nalgumas espcies vegetais, at 50% do carbono fixado na fotossntese pode ser reoxidado a CO2 durante a fotorrespirao. Aparentemente a evoluo da Rubisco originou um stio activo incapaz de descriminar entre o O2 e o CO2, talvez porque a maior parte da sua evoluo tenha decorrido antes de o O2 ser um importante componente da atmosfera.

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A via em C4 de fixao do CO2


O ciclo de Calvin no a nica via de fixao do CO2. Nalgumas espcies vegetais o primeiro produto detectvel da fixao do carbono no uma molcula com 3C, o 3-fosfoglicerato, mas uma com 4C, o oxaloacetato. As plantas que utilizam esta via C4, juntamente com o ciclo de Calvin, so normalmente designadas plantas C4 (devido ao produto com 4C), para distinguir das plantas C3, que utilizam somente o ciclo de Calvin. Tipicamente as folhas das plantas C4 so caracterizadas pelo arranjo ordenado das clulas do mesfilo envolvendo uma camada de grandes clulas da bainha, sendo que as duas formam camadas concntricas que circundam os feixes vasculares. Este tipo de anatomia, particular das plantas C4, designado anatomia Kranz. O oxaloacetato formado quando o CO2 fixado ao fosfoenolpiruvato (PEP) numa reaco catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase), enzima que se encontra no citosol das clulas do mesfilo das C4.
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Clulas do Feixe vascular mesfilo Clulas da Cmara bainha estomtica

Anatomia Kranz

O oxaloaceato ento reduzido a malato ou convertido, com a adio de um grupo amino, ao aminocido aspartato O malato (ou aspartato dependendo da espcie) move-se das clulas do mesfilo para as clulas da bainha, onde descarboxilado para produzir piruvato e CO2. O CO2 entra ento no ciclo de Calvin atravs da reaco com RuBP para formar 3-fosfoglicerato. O piruvato retorna s clulas do mesfilo onde reage com o ATP e regenera o fosfoenolpiruvato.
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Via em C4

A anatomia das folhas das plantas C4 estabelece um separao espacial entre a a via C4 e o ciclo de Calvin
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Via em C4

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Na fixao do carbono a PEP carboxilase utiliza a forma hidratado do dixido de carbono, o io HCO3- (bicarbonato) como substrato, enquanto que a Rubisco utiliza CO2. A PEP carboxilase possui uma elevada afinidade para o seu substrato, operando muito eficientemente mesmo quando a concentrao de substrato baixa. A fixao de carbono em plantas C4 possui um custo energtico superior aquele que se verifica nas plantas C3. Plantas C4 Fixao de 1 CO2 consumo de 5 ATP Plantas C3 Fixao de 1 CO2 consumo de 3 ATP Apesar de terem um custo energtico maior, nas plantas C4 o carbono fixado bombeado das clulas do mesfilo para as clulas da bainha. A alta concentrao de CO2 e baixa de O2 nas clulas da bainha, onde actua a Rubisco, limitam a fotorrespirao. Alm disso, qualquer CO2 libertado pela fotorrespirao, refixado nas clulas do mesfilo pela via em C4
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Nas plantas C4 a taxa de fotossntese lquida pode ser duas a 3 vezes superior relativamente s plantas C3. O milho (Zea mays), a cana do aucar (Saccharum officinale) e o sorgo (Sorghum vulgare) so exemplos de gramneas C4. O trigo (Triticum aestivum), o centeio (Secale cereale), a aveia (Avena sativa) e o arroz (Oryza sativa) so exemplos de gramneas C3. As plantas C4 evoluram primariamente nos trpicos e esto especialmente adaptas a elevadas intensidades luminosas e a altas temperaturas. So mais sensveis ao frio que as C3. Devido utilizao mais eficiente do dixido de carbono, as plantas C4 podem realizar a mesma taxa de fotossntese lquidas das plantas C3, com uma menor abertura estomtica e consequentemente com menor perda de gua. As plantas C4 tm trs a seis vezes menos Rubisco do que as plantas C3, o contedo em azoto menor nas folhas das plantas C4 do que nas C3. Portanto as plantas C4 apresentam uma maior eficincia de utilizao do azoto.
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As plantas C4 so todas angiosprmicas, estando distribudas por 19 famlias, das quais 3 so monocotildoneas e 16 dicotildoneas. Contudo no se encontrou ainda nenhuma famlia que contenha apenas espcies C4.

Metabolismo cido das Crassulceas - plantas CAM


Em muitas plantas suculentas, incluindo cactos e plantas de folhas espessas, existe uma outra estratgia de fixao de CO2. As plantas CAM utilizam as vias C3 e C4, contudo apresentam uma separao temporal entre as duas vias, ao invs de uma separao espacial como acontece nas C4. As plantas CAM tm capacidade para fixar o CO2 no escuro (durante a noite) por meio da actividade da PEP carboxilase no citosol. durante este perodo que os estomas esto abertos. O produto da carboxilao inicial o oxaloacetato o qual imediatamente reduzido a malato. Durante a noite, o malato armazenado como cido mlico no vacolo.
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Plantas em C4 vs. Plantas CAM

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Durante o dia os estomas esto fechados para minimizar as perdas de gua por transpirao. O cido mlico transportado do vacolo para o cloroplasto, descarboxilado e o CO2 transferido para a RuBP do ciclo de Calvin, dentro da mesma clula. Como a fixao do CO2 atmosfrico ocorre durante a noite, estas plantas apresentam uma elevada eficincia de uso da gua. Tipicamente uma planta CAM perde 50-100 g de H2O por cada grama de CO2 obtido, enquanto que nas plantas C4 os valores so 250-300g e nas plantas C3 400-500 g. Durante perodos de seca prolongada, algumas plantas CAM podem manter os estomas fechados dia e noite, mantendo baixos nveis metablicos ao refixar o CO2 produzido na respirao. As plantas CAM esto distribudas por 23 famlias de angiosprmicas, principalmente dicotildoneas, incluindo algumas plantas ornamentais. Nem todas as plantas CAM apresentam folhas suculentas, como por exemplo o anans (Ananasus comosus), uma espcie da famlia das Bromeliceas.
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Plantas CAM

Noite: estomas abertos

Dia: estomas fechados

http://www.vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/leaf/cam-plants/

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