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UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIOSA CENTRO DE CINCIAS AGRRIAS DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA

UTILIZAO DE IONFOROS EM VACAS LEITEIRAS

Aluno: Marcus Vinicius Morais de Oliveira . Prof.: Sebastio de Campos Valadares Filho

Viosa MG

Introduo
Ionforos so produtos da fermentao de vrios actinomicetos, produzidos principalmente por bactrias do grupo Streptomyces cinnamonensis, Haney e Hoehn (1967). Atualmente existem mais de 70 tipos diferentes de ionforos identificados, sendo que os mais importantes so a monensina, lasalocida, salinomicina, maduramicina, narasina, tetronasina, lisocelina, dianemicina, nigercina, gramicidina, semduramicina e laidlomicina (Lana, 1998). Segundo McGuffey et al., (2001) a utilizao de ionforo em vacas leiteiras permitida em pases como Canad, Austrlia, Nova Zelndia, Mxico e alguns da Europa; porm, no Brasil apenas a monensina e a lasalocida esto liberados. As pesquisas com ionforos, em dietas de animais domsticos, surgiu no final da dcada de 60, nos Estados Unidos; sendo a monensina aprovada em 1971 para ser utilizada na criao de frangos, no controle da coccidiose. Posteriormente, em 1975, a monensina foi liberada para ser utilizada em bovinos de corte confinados, como uma substncia melhoradora da eficincia alimentar, atravs de alteraes na fermentao ruminal e diminuio do consumo (Raun, 1990). Muitos dos benefcios demonstrados pelos ionforos, em vacas leiteiras, esto associados com o aumento energtico no perodo de transio e no incio da lactao. Os benefcios incluem a maximizao da eficincia alimentar; menor mobilizao de gordura, com conseqente diminuio de perda da condio corporal; aumento na eficincia e na produo de leite; e no controle de doenas metablicas como o timpanismo, acidose e cetose (McGuffey et al., 2001). Quando o ionforo adicionado na dieta de ruminantes ele atua sobre o crescimento de certas bactrias em relao a outras, sendo que os produtos do metabolismo das bactrias beneficiadas poder melhorar o desempenho do animal, atravs de vantagens nutricionais e metablicas. Assim, a produo de cidos grxos volteis modificada, diminuindo a proporo molar de acetato e butirato, reduzindo a produo de metano e aumentando a proporo de propionato (Bagg, 1997). Outros efeitos benficos dos ionforos so sobre o controle do pH ruminal (Russell, 1996); diminuio da produo de cido lctico; diminuio da degradao de aminocidos no rmen, sendo estes posteriormente digeridos e absorvidos no intestino delgado (Russell e Strobel, 1989); e aumento da digestibilidade dos alimentos (Wedegaertner e Johnson, 1983).

Qumica e Biologia dos Ionforos


Ionforos so formados por molculas com uma espinha dorsal composta de vrias estruturas, contendo estrategicamente tomos de oxignio espaados. A espinha dorsal capaz de assumir uma conformao que concentra esses tomos de oxignio formando uma cavidade, que permite que ocorram ligaes internas dos tomos de oxignio com ctions, como o sdio e o potssio, sendo seu peso molecular varivel entre 500 e 2.000 dltons, Figura 1, Pressman (1976). Ionforos so txicos a muitos microrganismos como as bactrias, sendo portanto, definidos como antibiticos. Outros microrganismos como protozorios e fungos tambm so afetados, embora os resultados de pesquisas sejam mais contraditrios. Figura 1- Forma estrutural da monensina e lasalocida.

Por causa de sua natureza lipoflica, o ionforo adere-se membrana celular microbiana, que rica em lipdios, catalisando a entrada e sada de certos ons da clula, agindo como carregadores mveis, movimentando milhares de ons por segundo. Assim, os ionforos facilitam o movimento de ctions entre a membrana celular, trocando um ction monovalente por um prton (monensina, laidimicina, salinomicina) ou um ction divalente por dois prtons (lasalocida). A monensina um carregador que tem uma alta seletividade por ons de sdio e hidrognio, mas tambm hbil para trocar ons de potssio por hidrognio, Pressman (1976). A permeabilidade natural da membrana, que controla a entrada de H +, possui requerimentos energticos de mantena altos; sendo gasto mais de 50% do total de ATP produzido para manter a membrana energizada. A excessiva reciclagem de hidrognio e outros ons atravs da membrana pode levar a uma reduo da energia celular, j que esta gasta na tentativa de manter a membrana energizada. Alm disso, o aumento irregular do fluxo de ons ocasiona danos em muitos processos biolgicos, levando freqentemente a morte da clula pela acidificao do citoplasma, Leedle (1993).

O modelo desenvolvido por Russell e Strobel (1989) tenta explicar os efeitos da utilizao de ionforos sobre o Streptococcus bovis, uma bactria ruminal gram-positiva e sensvel a monensina, Figura 2. Quando a monensina liga-se a membrana celular a primeira reao que ocorre uma rpida sada de K+ e uma entrada de H mudana do gradiente inico externo. O H
+ +

na clula, sendo isto provocado pela

acumulado no interior da clula ocasiona uma


+

diminuio do pH. A clula responde a esta diminuio de pH exportando H

para fora e

permitindo a entrada de Na+ para o interior da clula; assim, a segunda reao se caracteriza pelo transporte de Na+ para dentro e H + para fora da clula. Outra forma de exportar H + para fora da clula atravs da bomba de prton ATPase, com gasto de energia. Portanto, grande parte da energia produzida pela clula utilizada pelas bombas de Na+ / K+ ATPase ou pela de prton ATPase, na tentativa de manter o pH e o balano inico celular. Inicialmente, as clulas ainda continuam sendo capazes de metabolizar a glicose, no entanto com o passar do tempo as clulas so obrigadas a mudar o seu metabolismo interno na tentativa de sobreviver; todavia a energia gasta com as bombas de ATPases reduzem a capacidade de crescimento e de reproduo da bactria; deste modo elas acabam morrendo ou assumem um nicho microbiano sem expresso ruminal, Bagg (1997). Figura 2- Diagrama esquemtico mostrando os efeitos da monensina (M) sobre o fluxo de ons na bactria ruminal Streptococcus bovis, adaptado de Russel e Strobel (1989). MEIO EXTERNO (Alta [Na+]; baixa [K+]) MEIO INTERNO (alta [K+]; baixa [Na+]) ATP

H+

H+
ADP + PI

H+ K H
+

H+ K+ Na+ H+

Na+
+

Nem todas as bactrias tem a mesma sensibilidade aos ionforos. As bactrias ruminais gram-negativas por exemplo tem uma camada membranosa exterior, formada por protenas, lipoprotenas e lipopolissacardeos, que as tornam impermeveis a grandes molculas, como do ionforo; assim a membrana celular interna fica protegida. Este o motivo das bactrias gramnegativas serem mais resistentes aos ionforos do que as gram-positivas. As bactrias grampositivas possuem uma camada espessa de peptidioglicano, mas esta camada porosa e no impede a ao da monensina, Figuras 3 e 4, Russell e Wallace (1997). Figura 3- Parede celular bacteriana Figura 4- Parede celular bacteriana

Protozorios e fungos no possuem a membrana protetora externa, sendo tambm sensveis a monensina, quando avaliados em experimentos in vitro, todavia em experimentos in vivo nem sempre isto ocorre, Dennis et al., (1986). Wakita et al., 1987 citados por McGuffey et al., (2001) observaram que a salinomicina reduz o nmero de protozorios, de bovinos consumindo dietas a base de forragem, no entanto este efeito desaparece aps seis meses de fornecimento deste ionforo. Fungos tambm parecem ser sensveis aos ionforos; todavia, como os fungos crescem lentamente, eles contribuem muito pouco na digesto de dietas com altas taxas de passagem, como as normalmente ofertadas a vacas leiteiras; no sendo verificado portanto, efeito significativo do ionforo sobre fungos na fermentao, McGuffey et al., (2001). Mesmo acreditando-se na hiptese de que a resistncia das bactrias gram-negativas ao ionforo devido principalmente a presena da membrana externa, algumas observaes devem ser feitas: a) Como os ionforos atuam aumentando o fluxo de ons a nvel celular, possvel que parte da resistncia das bactrias aos ionforos, tambm seja devido ao aumento da capacidade de bombear ons; b) Algumas espcies gram-negativas no so resistentes a altas concentraes de ionforos; c) Os ionforos podem aumentar o fluxo de ons em algumas bactrias gram-negativas; d) Espcies gram-negativas que so originalmente resistentes aos ionforos podem se tornar

sensveis, com o passar do tempo; e) Certas bactrias gram-positivas podem desenvolver resistncia aos ionforos, com o passar do tempo; e f) Certos protozorios ciliados e alguns tipos de fungos so resistentes ao ionforo, Russel e Strobel (1989). Um outro fato importante que os produtos finais da fermentao dos alimentos, pelas bactrias gram-negativas, so o propionato e o succinato; e o das bactrias gram-positivas so o acetato, butirato, hidrognio, amnia e cido lctico, Russell e Wallace (1997). Deste modo, a monensina inibe indiretamente a formao de acetato, butirato, metano, amnia e lactato produzidos pelas bactria sensveis, mas no a formao de cido propinico e a utilizao de lactato pelas bactrias resistentes, Russell e Strobel (1989). Na Tabela 1 esto descritos os microrganismos que tem sido classificados como resistentes ou no a monensina, com seus respectivos produtos da fermentao, de acordo com Richardson (1990). Tabela 1- Bactrias sensveis ou resistentes a monensina Bactria Produtos da Fermentao Ruminococcus Acetato Methanobacterium Acetato e Metano Lactobacillus Lactato Butyrivibrio Acetato e Butirato Lachnospira Acetato Streptococcus Lactato Methanosarcina Metano Fibrobacter Acetato Selenomonas Propionato Bacteroides Acetato e Propionato Megasphera Propionato e Acetato Veillonella Propionato Succinimonas Succinato Succinivibrio Succinato
Richardson (1990)

Resistente a Monensina No No No No No No No No Sim Sim Sim Sim Sim Sim

Influncia dos Ionforos no pH, Taxa de Passagem e Digestibilidade


Quando ruminantes so alimentados com forragem, o pH ruminal permanece prximo da neutralidade, isto acontece porque a fibra estimula a ruminao, havendo por conseqncia uma grande produo de saliva, que haje como uma substncia tamponante natural do fludo ruminal. No entanto, quando so fornecidas dietas contendo grande quantidade de gros, como as normalmente fornecidas as vacas leiteiras, a elevada taxa de fermentao pode diminuir o pH drasticamente, favorecendo o desenvolvimento de bactrias produtoras de cido lctico, havendo assim um acmulo de lactato no fluido ruminal. O lactato um cido muito forte e que causa uma

imediata e severa diminuio do pH, contribuindo assim para o surgimento de sintomas da acidose. A monensina diminui a produo de lactato atravs da inibio do crescimento do Streptococcus bovis, bactria que tem sido freqentemente citada como a principal causadora da acidose ruminal, Russel (1996). Segundo Green et al., (1999) vacas suplementadas com monensina, em cpsula de liberao lenta, apresentam uma fermentao ruminal alterada, havendo um aumento do pH ruminal e uma diminuio da relao acetato:propionato. O enchimento ruminal e a taxa de passagem influenciam diretamente no perodo de permanncia do alimento no rmen, afetando a fermentao microbiana e a digestibilidade dos alimentos. Russell e Strobel (1988) verificaram, em experimentos in vitro, que quando a monensina era adicionada a uma mistura microbiana, havia uma diminuio da digesto da celulose. No entanto, estudos in vivo, mostram que a digestibilidade da fibra permanece inalterada, possivelmente isto ocorre pela influncia do ionforo no consumo de alimentos, j que este reduz a ingesto, e por conseqncia diminui a taxa de passagem de material slido do rmen para o intestino. Deste modo a partcula fibrosa permanece um maior tempo no ambiente ruminal, prolongando-se assim o tempo de fermentao, Schelling (1984). Uma outra contribuio indireta do ionforo sobre a digestibilidade da fibra, que ele mantm pH mais elevado, propiciando melhores condies para o desenvolvimento de bactrias celulolticas, Russel e Strobel (1989). Wedegaertner e Johnson (1983) relataram que a monensina aumenta a digestibilidade de dietas contendo silagem de milho, devido ao menor consumo e maior tempo de reteno do alimento no trato digestivo. Plazier et al., 1999 citados por McGuffey et al., (2001) tambm verificaram que vacas no inicio da lactao, recebendo monensina, em capsula de liberao lenta, apresentaram um aumento na digestibilidade aparente da energia, sendo este aumento uma conseqncia da melhora na digestibilidade da fibra. No entanto, Knowlton et al., (1996) verificaram que a digestibilidade total da matria seca, fibra em detergente neutra e amido no foram diferentes para vacas controle ou suplementadas com lasalocida. J Ali Haimoud et al., 1995 citados por McGuffey et al., (2001) verificaram que o fornecimento de monensina, para vacas em lactao, diminui a digesto ruminal de matria orgnica, fibra em detergente cida e amido, sendo que a digestibilidade total desses componentes no foram diferentes entre as dietas controle e a com monensina. J Plazier et al., 1999 citados por McGuffey et al., (2001) verificaram que a digestibilidade total do nitrognio aumentou significativamente em cerca de 8% entre o 3o e o 9o dia aps o parto; sendo que o balano de nitrognio neste perodo foi melhorado de 77,8g/dia para 44,9g/dia com a suplementao de monensina.

Influencia dos Ionforos na Energia liberada com a Fermentao Ruminal


Os principais produtos da fermentao ruminal so os cidos grxos volteis, principalmente o actico, propinico e butrico; o dixido de carbono e o metano. Os cidos graxos volteis representam a principal fonte energtica da vaca leiteira, todavia, o dixido de carbono e o metano representam uma perda energtica. Como cerca de 70% da energia requerida pela vaca leiteira suprida pela absoro dos cidos grxos volteis no rmen; as diferentes propores de volumoso e concentrado na dieta acarreta em diferentes tipos de microrganismos e consequentemente diferentes propores dos cidos grxos volteis. Durante a formao dos cidos actico e butrico ocorre a produo de dixido de carbono e metano, sendo que durante a formao do cido propinico isto no ocorre. Assim, com o aumento da quantidade de gros na dieta, h um aumento na produo de cido propinico no rmen e menor ser a energia perdida com a formao destes gases, Bagg (1997). Segundo Schelling (1984) o propionato a fonte energtica mais flexvel, sendo utilizado mais eficientemente pelos tecidos do corpo, do que o acetato e o butirato; alm de ser o nico cido graxo voltil utilizado para sntese de glicose no fgado, podendo ser oxidado diretamente no Ciclo de Krebs, garantindo a sntese de lactose e a produo de leite. At 12% da energia bruta dos alimentos pode ser perdida como metano eructado (McGuffey et al., 2001). Ionforos, no entanto, podem reduzir esta perda em at 30%; alm de aumentar a percentagem molar de cido propinico, produzido durante a fermentao. Desta maneira, h um aumento da energia metabolizvel oriunda dos alimentos, que estar disponvel para a vaca, Berger e Bates (1984). Experimentos in vitro com cultura de bactrias ruminais indicam que a monensina tem pouco efeito sobre a metanognese, todavia como ela inibe as bactrias produtoras de hidrognio e formato, que so precursores para a formao do metano, h uma diminuio da concentrao de metano ruminal. Bactrias que reduzem o succinato a propionato so resistentes aos ionforos, assim a produo de propionato aumenta, Figura 5 (Russell e Strobel, 1989). A defaunao por ionforos pode tambm ser parcialmente responsvel por este efeito, pois os protozorios produzem hidrognio que so utilizados pelas bactrias metanognica. Semelhantemente os fungos que tambm produzem hidrognio, so sensveis a monensina in vitro (McGuffey et al., 2001).

Figura 5- Esquema de atuao da monensina. Glicose Monensina G-6-P


4H

2 Acetil CoA

2 Piruvato
2 CO2

2 OAA
4H

2 CO2

4H 4H

2 Malato
2 CO2

2 Acetato 2 CO2 + 2 H2

2 Fumarato
4H

Butiril CoA ou 2 Formato Butirato

2 Succinato

2 Propionato

CH4

Influencia dos Ionforos no Metabolismo do Nitrognio no Rmen


Uma frao considervel da protena consumida pelas vacas leiteiras fermentada at amnia e cidos graxos volteis, pelos microrganismos ruminais, todavia quando a produo de amnia excede a capacidade de utilizao dos microrganismos, poder ocorrer um acmulo desta no rmen. O excesso de amnia absorvido, atravs da parede ruminal, e convertida em uria pelo fgado; parte desta uria reciclada e volta para o rmen na forma de saliva, e parte poder ser perdida via excreo urinria, Owens (1988). A influencia dos ionforos no metabolismo de nitrognio no rmen de vacas leiteiras, foi reconhecido por pesquisadores partir da dcada de setenta (McGuffey et al., 2001). Estudos indicam que quando a monensina est presente, parte da protena diettica no fermentada no rmen, havendo uma diminuio da produo de amnia. Deste modo, uma maior quantidade de protena diettica escapa da degradao ruminal, ficando disponvel para ser digerida e absorvida

no intestino delgado. Portanto, em nvel de rmen a monensina dever estar agindo diretamente na inibio do crescimento de bactrias proteolticas, Bergen e Bates (1984). Todavia, a diminuio da concentrao de amnia ruminal dependente da quantidade de protena e carboidratos degradveis no rmen; e se caso a dieta utilizada for rica em amido, a amnia ruminal poder ser naturalmente baixa e a utilizao de monensina no ter efeito. Portanto, a ao da monensina sobre a diminuio da amnia verificado com mais eficcia em dietas com forragem j que nessas condies, a taxa de protena degradada excede a taxa de carboidratos fermentados e o nvel de amnia ruminal so geralmente altos, Yang e Russel (1993) Duffield et al., (1998a) verificaram que a monensina proporciona uma diminuio da concentrao de amnia ruminal, aumento da protena diettica no intestino delgado e aumento da concentrao de uria sangnea; sendo este aumento do nvel de uria, possivelmente, relacionado com a elevada oferta de protena by pass para o intestino delgado. Beckett et al., (1998) e Green et al., (1999) tambm observaram que a suplementao com monensina, em vacas leiteiras, causa diminuio da concentrao amnia ruminal, aumento do fluxo e digesto de aminocidos no duodeno e aumento na reteno de nitrognio. De acordo com Russel (1996) os efeitos da monensina sobre a diminuio da produo de amnia ainda no esto totalmente esclarecidos. Em um ensaio, este autor verificou que as bactrias ruminais que eram consideradas as mais importantes produtoras de amnia foram todas resistentes a monensina. No entanto, essas bactrias possuam atividades especficas de produo de amnia, e foram significativamente menos produtoras de amnia do que bactrias mistas ruminais. Quando foi isolado trs estirpes de bactrias ( C, F e SR) verificou-se que estas tinham uma especificidade muito alta para a produo de amnia; sendo estes trs grupos sensveis a monensina; Tabela 2. Anlises posteriores indicaram que os principais microrganismos de cada estirpe eram o Peptostreptococcus anaerobius, Clostridium aminophilum e Clostridium sticklandii para os grupos C, F e SR, respectivamente. Tabela 2- Produo de amnia e sensibilidade a monensina, utilizando-se culturas puras e trs grupos C, F e SR de bactrias Organismo Produo de Amnia - Nmol/mg protena/min Sensveis Monensina Bacterioides ruminicola 11 No Megasphaera elsdenii 19 No Selenomonas ruminantium 15 No Grupo C 346 Sim Grupo F 318 Sim Grupo SR 367 Sim
Russel (1996).

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Ionforos no Perodo de Transio


Segundo Head e Gulay (2001) o perodo de transio definido como sendo as trs semanas que antecedem pario e as trs primeiras semanas aps o parto. O perodo de transio envolve alteraes metablicas no fgado, tecido adiposo, msculo esqueltico e secrees hormonais que esto envolvidos na pario e lactao. Durante o perodo seco, a vaca leiteira, exige nutrientes para mantena, crescimento corporal, crescimento do feto e glndula mamaria; assim, as exigncias de protena bruta, energia e outros nutrientes so dependentes da idade da vaca, estagio de prenhes, peso vivo e escore de condio corporal. Duffield et al., 1997 citados pelo NRC (2001) indicaram haver uma interao entre o escore de condio corporal e a produo de leite, ou seja quanto melhor a condio corporal maior a produo de leite, sendo que a suplementao com ionforo tem proporcionado um efeito aditivo no aumento da produo de leite quando vacas encontram-se em melhor condio corporal. De acordo com Duffield et al., (1998b) vacas no incio da lactao podem entrar em um perodo de balano energtico negativo, proporcionado por uma reduo no consumo de matria seca, juntamente com o aumento da produo de leite. Isto pode resultar numa mobilizao de gordura do tecido adiposo, levando a um aumento da concentrao de cidos graxos livres e corpos cetnicos. Embora, a mobilizao de gordura contribua com a produo de leite, uma mobilizao excessiva poder causar problemas de sade e reduzir a produo de leite (Komaragiri et al., 1998). Assim a maximizao do consumo, durante o perodo de transio, ajuda a manter as vacas em balano energtico positivo, tornando-as menos dependentes das reservas corporais; alm de prevenir doenas metablicas como a febre do leite, hipocalcemia e cetose. De acordo com Santos e Santos (1998) as principais maneiras para se elevar o consumo de energia, na dieta de vacas, so atravs da alterao da relao volumoso:concentrado; do aumento do nvel de carboidratos no fibrosos de alta digesto ruminal e a adio de gordura. A incluso de ionforos na dieta de vacas no perodo de transio, para melhorar o metabolismo energtico, tambm tem sido sugerido, j que o seu uso tem resultado em aumento nos nveis de glicose e decrscimos nas concentraes de cidos graxos livres e de betahidroxibutirato no sangue, Grummer et al., (1999). Duffield et al., (1998b) verificaram que a suplementao de vacas lactantes com monensina, em cpsula de liberao lenta, proporcionou um aumento da produo de cido propinico, aumentando indiretamente a concentrao de glicose sangnea; estimulando assim a liberao de insulina. A alta concentrao de insulina produziu uma reduo da mobilizao de gordura dos tecidos adiposos, levando a uma diminuio da cetognese. Assim, a suplementao com monensina (300 a 450mg/dia/vaca) reduziu as 11

concentraes plasmticas de beta-hidroxibutirato e cidos graxos no esterificados, durante as trs primeiras semanas aps o parto; no sendo no entanto, verificado mudanas quando o nvel de monensina suplementar foi de 150mg/vaca/dia. A diminuio da concentrao sangnea de betahidroxibutirato levou a um menor acmulo de corpos cetnicos; ajudando indiretamente na manuteno dos nveis de glicose, atravs da diminuio da taxa de oxidao dos triglicerdeos, o qual indiretamente dependente da glicose. J Duffield 1997 citado por Santos e Santos (1998) verificou que a utilizao de monensina no afetou a produo de leite em rebanhos com baixa incidncia de cetose, mas em rebanhos com maior risco, a monensina aumentou significativamente a produo de leite. Head e Gulay (2001) tambm verificaram que com a utilizao de ionforos a produo de cido propinico ruminal aumentou; elevando-se o nvel de glicose sangnea, poupando o uso de aminocidos para esta finalidade, reduzindo tambm a mobilizao de gordura e a produo de cetona no fgado. A monensina no pr parto aumentou as digestibilidades da fibra em detergente neutro (>18%) e de energia lquida (>10%). Aumentos na digestibilidade da protena bruta e no balano de nitrognio tambm foram verificados imediatamente aps a pario; sendo este ltimo efeito proporcionado pela economia de protena no rmen, embora o consumo de matria seca no tenha sido afetado. J Plaizier et al., (2000) verificaram que a administrao no pr parto de monensina, em cpsulas de liberao lenta, aumentou a digestibilidade da fibra antes do parto; e aumentou a digestibilidade da protena bruta e do balano de nitrognio aps o parto; sendo o aumento da digestibilidade do nitrognio devido menor degradao de protena no rmen. Como o teor protico no leite no foi alterado, os autores sugerem que os aminocidos foram utilizados na sntese protica em outros tecidos ou oxidados para produo de energia. J o aumento da digestibilidade da fibra no pr-parto pode estar relacionado com o aumento do pH do rmen, proporcionado pela monensina.

Utilizao de Ionforos em Rebanhos Leiteiros


Segundo o NRC (2001) poucos estudos tem sido feitos utilizando-se ionforos no crescimento de novilhas leiteiras; no entanto, de modo geral os ionforos no tem demonstrado efeitos na ingesto de matria seca; todavia, aumentos no ganho de peso dirio e na eficincia alimentar tem sido verificados, porm estes no tem sido significativos. Meinert et al., (1992) e Simas (2001) no verificaram mudanas na taxa de crescimento de novilhas leiteiras; no entanto, houve uma reduo na idade de inseminao e na idade ao primeiro parto; sendo que o exato

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mecanismo pelo qual a monensina diminui a idade a puberdade ainda no conhecido. Todavia, existe uma evidncia que a monensina aumenta a sensitividade do ovrio. Corroborando, Beckett et al., (1998) tambm verificaram que a suplementao com monensina, em vacas leiteiras, modificam as funes ovarianas e pituitrias, sendo evidenciado uma mudana na liberao do hormnio LH (hormnio luteinizante) e no desenvolvimento folicular; havendo uma diminuio do retorno ao primeiro cio e no intervalo entre partos. J Phipps et al., 1997 citados pelo NRC (2001) encontraram que a performance reprodutiva no afetada pela suplementao com ionforos durante a primeira lactao, mas aumentada na segunda lactao. Vacas leiteiras, em particular vacas primparas, necessitam de nutrientes adicionais para crescimento, podendo-se beneficiar direta ou indiretamente com a ao dos ionforos (Erasmus et al., 1999). O efeito dos ionforos na fermentao ruminal pode influenciar na performance da vaca; aumentando a produo de propionato e reduzindo as concentraes de acetato, butirato e metano; elevando-se assim a energia disponvel para a sntese de leite. Outro fator importante que o aumento da produo de propionato pode aumentar a sntese de glicose; o qual pode influenciar diretamente na produo de leite, por prover precursores para a sntese de lactose (NRC, 2001). De acordo com Erasmus et al., (1999) a suplementao com lasalocida aumenta a eficincia da produo de leite de vacas primiparas, atravs da diminuio do consumo e da perda de condio corporal, sem afetar a produo de leite. J Baile et al., (1982) verificaram que a monensina, fornecida a vacas primiparas, no afetou a produo de leite e nem a percentagem de gordura ou protena do leite. Wagner et al., (1999) ao fornecerem nveis crescentes de monensina a vacas leiteiras verificaram que antes do parto o consumo da matria seca diminuiu, todavia aps o parto isto no ocorreu; as vacas suplementadas com monensina apresentaram uma menor perda de peso corporal durante todo o perodo de lactao. Neste mesmo ensaio Symanowski et al., (1999) verificaram que a produo de leite foi aumentada em 1 kg/vaca/dia e a percentagem de gordura no leite reduzida em 6,6%, em relao as vacas controle. Em um ensaio na Nova Zelndia, realizado por Hayes et al., (1996) com animais em pastejo foi verificado que as vacas suplementadas com monensina produziram, em mdia 0,9litros/dia a mais que as vacas controle. Kube et al., (1998) tambm verificaram que a produo de leite, em vacas suplementadas com monensina, foi aumentada em 12,9%; no entanto a percentagem de gordura no leite foi significativamente reduzida. Todavia, Green et al., (1999) ao fornecerem monensina a vacas leiteiras, em cpsula de liberao lenta, no encontraram diferenas na produo de leite ou nos teores de protena e gordura do leite.

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McGuffey et al., (2001) atravs de uma compilao, verificaram o efeito da lasalocida e da monensina no desempenho de vacas em lactao. Assim, vacas suplementadas com monensina, em cpsula de liberao lenta, apresentaram maior produo de leite (1,1 litros/dia) e protena do leite (30 gramas/dia); sendo o rendimento de gordura no influenciado pela monensina. As vacas suplementadas com monensina na dieta, apresentaram maior produo de leite (1,3 kg/dia), maior rendimento de protena (26 gramas/dia), menor percentagem de gordura (3,98 vs 3,78) e menor percentagem de protena (3,25 vs 3,20); no entanto, o rendimento de gordura e a ingesto de matria seca no diferiram das vacas suplementadas ou no com monensina. J vacas suplementadas com lasalocida, no apresentam diferenas quanto a produo de leite, percentagem de gordura, percentagem de protena, rendimento de protena; no entanto as vacas suplementadas com lasalocida apresentam menor rendimento de gordura. Lean e Wade 1997 citados por Santos e Santos (1998) tambm compilaram trabalhos de vacas leiteiras mantidas em regime de confinamento ou pastejo; sendo a monensina fornecida diretamente na rao ou em cpsulas de liberao lenta. Na maioria dos estudos, a monensina reduziu as concentraes sangneas de cidos graxos livres e de beta-hidroxibutirato e aumentou os nveis glicose; reduzindo assim os riscos de cetose. J Phipps et al., (2000) verificaram que quando a monensina foi fornecida, em dietas antes do parto, houve uma reduo significativa da concentrao sangnea de beta-hidroxibutirato e acetoacetato; enquanto a concentrao de glicose diminuiu. A monensina produziu uma pequena diminuio no consumo de matria seca e um aumento mdio na produo de leite de 1,8kg/vaca/dia. Havendo no entanto, uma diminuio nos teores de gordura do leite. Sauer et al., (1989) tambm verificaram que o nvel de cidos graxos no esterificados reduzido quando se utilizam monensina na dieta de vacas multparas durante os primeiros 28 dias aps o parto, mas no em vacas primparas. Todavia, Knowlton et al., (1996a) no verificaram uma diminuio da concentrao sangnea de cidos graxos no esterificados em vacas leiteiras, independente do nmero de crias.

Efeito dos Ionforos na Gordura do Leite


Davis e Brown 1970 citados por McGuffey et al., (2001) propuseram uma ligao direta entre os produtos da fermentao ruminal com a diminuio da gordura no leite, sendo portanto associado com a dieta. Assim, dietas para vacas leiteiras que possuem baixo teores de fibra, resultam na diminuio da produo de acetato e butirato e no aumento de propionato ruminal, com conseqente diminuio no teor de gordura secretado no leite. Estes efeitos proporcionado pela dieta so semelhantes aos ionforos; assim esperado que vacas suplementadas com 14

ionforos apresentem alguma reduo da percentagem de gordura no leite. Knowlton et al., (1996b) todavia, no observaram esta alterao na proporo destes cidos graxos volteis, ao suplementarem vacas leiteiras com lasalocida. De acordo com o NRC (2001), o mecanismo de diminuio da percentagem de gordura no leite incluem, alm da menor produo de acetato e butirato para a sntese da gordura do leite, uma mudana endcrina que resulta na partio de nutrientes que iriam para a glndula mamaria, alm de uma diminuio da biohidrogenao, resultando assim numa maior produo de cidos graxos trans. A maioria das bactrias lipolticas e muitas das que fazem a hidrogenao ruminal so gram-positivas; portanto de se esperar uma reduo da atividade lipoltica, da biohidrogenao e um aumento do fluxo de cido linoleico para o duodeno, quando os ionforos so fornecidos as vacas leiteiras, Russell e Strobel (1989). Todavia, Van Nevel e Demeyer (1995) acreditam que o aumento do fluxo deste cido graxo no devido a reduo da biohidrogenao, mas devido a diminuio da liberao de cidos graxos insaturados da frao lipidica da dieta, sendo isto uma conseqncia do menor pH ruminal, que inibe a liplise. Segundo Johnson et al., (1988) a suplementao com lasalocida para vacas leiteiras afeta negativamente a produo de leite corrigido para 4% de gordura, a percentagem e produo de gordura no leite e a produo de protena no leite. Todavia, Erasmus et al., (1999) verificaram que a lasalocida, fornecida para vacas leiteiras, no influenciam no teor de gordura do leite, sugerindo que no houve diminuio dos precursores lipognicos na glndula mamaria. Dietas contendo cidos graxos insaturados e baixo teor de fibra interagem produzindo uma acentuada queda no teor de gordura do leite; sendo a inibio da sntese de gordura do leite associada com cidos graxos parcialmente biohidrogenados, Griinari et al., (1998). Segundo Bessa et al., (2000) o cido linoleico conjugado (CLA) a denominao de um grupo de ismeros dos conjugados (duas duplas ligaes separadas por uma simples) do cido linolico (C18:2n-6), por exemplo o CLA cis-9, trans-11 octadecadienoico e o CLA trans-10, cis-12 octadecadienoico, com propriedades anticarcinognicas e de partio da energia, respectivamente. Existem vrios ismeros do cido linolico conjugado, como o cis-cis, cis-trans, trans-trans e trans-cis. O principal ismero predominante o cido CLA cis-9, trans-11 octadecadienoico C18:2, tambm conhecido como cido rumnico. So formados a partir da parcial biohidrogenao do cido linoleico, principalmente pelas bactrias Butyrivibrio Fibrisolvens no rmen, em direo ao cido esterico, saturado. A enzima cis-12, trans-11 octadecenoate isomerase a responsvel pela transformao do cido linoleico (C18:2n-6) em cido CLA cis-9, trans-11 octadecadienoico C18:2, atravs de um radical carboxlico livre. Isto implica em liplise da galactolipdio, fosfolipdio e triglicerdeos da dieta, antes do incio da isomerizao. A isomerizao inicial seguida pela saturao da dupla 15

ligao cis-9, atravs da enzima redutase, resultando assim no cido trans-11 octadecenoico C18:1, tambm conhecido por cido vacnico, sendo este o principal ismero encontrado nos tecidos dos ruminantes. Como a biohidrogenao interrompida, o cido vacnico no transformado em cido esterico (C18:0) e consequentemente em nenhum outro cido graxo. Aps estas transformaes no rmen, os cidos linoleico, o CLA cis-9, trans-11 octadecadienoico C18:2, e o vacnico so absorvidos no intestino delgado e posteriormente capturados pelos tecidos. A enzima delta-9 desaturase, presente no tecido adiposo e na glndula mamria, permite fazer a converso do cido vacnico em CLA cis-9, trans-11 octadecadienoico C18:2. Segundo Fellner et al., (1997) e McGuffey et al., (2001) os ionforos aumentam a produo de cidos graxos insaturados, principalmente os cidos linolico e o vacnico; e reduzem o esterico. Os trabalhos revisados por Bauman et al., (1999) mostram que a monensina tem sido pouco eficiente em aumentar os teores de CLA no leite, talvez, ponderam os autores, pela resistncia dos microrganismos ruminais este antibitico. Por outro lado, a interferncia da Delta 9 desaturase deve ser levada em considerao. Isto colabora com os resultados de Bessa et al., (2000), onde ponderam que a relao entre o cido vacnico e o CLA seja diminuda com o uso de ionforos, refletindo em reduo na velocidade de biohidrogenao do CLA para trans-11 e deste para o esterico.

Influncia dos Ionforos no Controle de Desordens Digestivas


Certas doenas como o timpanismo, acidose e cetose so causadas por distrbios na fermentao ruminal. No entanto, estes sintomas so atenuados quando ionforos so fornecidos aos animais, j que eles influenciam no consumo de alimentos, na flora microbiana ruminal e consequentemente, nos produtos finais da fermentao (McGuffey et al., 2001). Timpanismo: Timpanismo uma enfermidade no infecciosa, caracterizada pela excessiva produo de gs, principalmente do CO2, devido a intensa fermentao ruminal. O timpanismo apresenta-se de duas maneiras diferenciadas: 1) timpanismo espumoso, em que h a formao de uma espuma estvel misturada ao contedo ruminal, causada por fatores alimentares, acometendo normalmente animais confinados; e 2) timpanismo de gs livre, o qual se origina da dificuldade de eructao, provocando assim uma distenso do rmen. Normalmente os animais alimentados com dietas contendo leguminosas, como a alfafa e o trevo ou dietas ricas em carboidratos facilmente fermentveis, so mais propensos a esta doena, Essig (1988). Ambos os tipos resultam do excesso 16

de produo de espuma no rmen. O gs fica retido dentro do rmen/retculo e fracassa o mecanismo de eructao, causando uma distenso abdominal aguda. A natureza aguda da desordem freqentemente leva a morte, horas aps a ingesto do alimento que provocou a espuma. Pastagens continuam sendo a principal fonte de alimentos de vacas leiteiras em lactao em vrias partes do mundo. Em certos pases, como a Austrlia, Nova Zelndia e Argentina, a alfafa e o trevo so as forrageiras mais consumidas pelas vacas de leite; havendo portanto um alto risco de timpanismo. A monensina, fornecida em cpsula de liberao lenta, disponvel nestes pases, reduzindo assim a incidncia de timpanismo (Nagaraja et al., 1997). A suplementao com monensina no elimina os gases mas ajudam a diminuir a formao de espuma e a viscosidade do lquido ruminal (McGuffey et al., 2001). Bartley et al., 1983 citados por McGuffey et al., (2001) compararam os efeitos da lasalocida e monensina no controle da espuma provocada pela alta ingesto de gros ou leguminosas. A monensina foi mais efetiva do que a lasalocida no controle do timpanismo provocado pela ingesto de leguminosa; j a lasalocida foi mais eficiente no controle do timpanismo provocado pela excessiva ingesto de gros. Acidose: Vacas leiteiras so muito susceptveis a desordens digestivas durante a fase de transio do perodo seco para o inicio da lactao, sendo isto associado com a mudana da dieta. O consumo de alimentos neste perodo baixo e os requerimentos de nutrientes esto elevados. Uma das formas de se compensar este menor consumo aumentando a proporo de concentrado na dieta, todavia, este alto consumo de carboidratos rapidamente fermentveis poder favorecer o aparecimento de sintomas de acidose (McGuffey et al., 2001). A acidose ruminal normalmente associada com o aumento de lactato, sendo este um cido dez vezes mais forte que os outros cido graxos volteis. A acidose clnica causa uma severa indigesto, ulcerao do rmen, abscesso no fgado e ainda pode levar o animal a morte. No entanto, os maiores problemas esto relacionados com a acidose subclnica, j que os sintomas so mais difceis de serem percebidos; havendo normalmente uma reduo do consumo e indiretamente uma diminuio no ganho de peso dirio e na eficincia alimentar. Outros sintomas tambm verificados so a letargia, diarria, excessiva salivao, ofegao e sinais de desconforto e estresse, Stock e Britton (1993). Ionforos tem sido utilizados para reduzir os problemas de acidose atravs da ao dos ionforos sobre a maioria das bactrias gram-positivas, que so produtoras de lactato, como o Streptococcus bovis, Lactobacillos, Butyrivibrio e Lachnospira; no entanto, os ionforos no interferem nas bactrias utilizadoras de lactato, Stock e Britton (1993). Os ionforos tambm so 17

hbeis em manter o pH mais elevado, quando dietas ricas em carboidratos rapidamente fermentados so fornecidos aos animais, Nagaraja et al., (1982). Todavia, Knowlton et al., (1996b) verificaram que vacas suplementadas com lasalocida apresentavam um aumento da concentrao de lactato no fluido ruminal. Isto pode ser explicado, segundo os autores, pela diminuio dos protozorios, j que estes fazem o engolfamento das partculas de amido e de bactrias que degradam este amido e produzem lactato. Uma outra explicao que a lasalocida no foi eficiente em controlar o desenvolvimento das bactrias produtoras de cido lctico. Cetose: Durante o perodo em que as vacas leiteiras encontram-se em balano energtico negativo, elas tentam suprir seus requerimentos de energia atravs da mobilizao de gordura. Os tecidos adiposos liberam cidos graxos no-esterificados no sangue, podendo estes serem oxidados, reesterificados ou metabolizados at a formao de corpos cetnicos, ou seja, acetoacetato, acetona e beta-hidroxibutirato. As ltimas duas reaes ocorrem em alta velocidade no fgado, havendo uma maior sntese de triglicerdeos do que sua secreo; acumulando assim triglicerdeos no fgado e ocasionando o sintoma conhecido por fgado gorduroso, McGuffey et al., (2001). De acordo Duffield et al., (1998b) os principais sinais clnicos so perda apetite, perda peso, diminuio da produo leite, performance reprodutiva prejudicada, fgado gorduroso, hipoglicemia e aumentos na concentrao sangnea de cidos graxos livres e corpos cetnicos. A monensina fornecida atravs de cpsula de liberao lenta, tem um efeito positivo no balano energtico, com menores concentraes de beta-hidroxibutirato sangneos e aumento da glicose sangnea em vacas no inicio da lactao. Reduzindo assim a incidncia de cetose subclnica durante este perodo crtico, Plaizier et al., (2000). Green et al., (1999) tambm administraram monensina, em cpsula de liberao lenta, em vacas leiteiras aproximadamente trs semanas antes do parto, sendo as vacas alimentadas a vontade durante as semanas 1 e 2 ps parto e restringida para 90% durante as semanas 3, 4 e 5. As vacas que receberam monensina apresentaram uma diminuio de 35% na concentrao sangnea de cidos graxos livres, tanto no perodo de fornecimento do alimento a vontade ou restrito. O nvel de glicose srica foi aumentada em 15% nas vacas que receberam a monensina no perodo ps parto. Em ambos os estudos os sintomas de cetose subclnica foram reduzidos nas vacas que receberam monensina.

Nveis Recomendados para Utilizao de Ionforos

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Para vacas leiteiras estabuladas o ionforo dever ser adicionado diretamente na mistura concentrada, sendo que os nveis recomendados, numa dieta total, deve permanecer entre 20 e 30 gramas/tonelada para a lasalocida; e para a monensina 33,0 mg/kg de matria seca oferecida. Vacas em pastejo, o ionforo dever ser adicionado ao sal mineral, a um suplemento proteico ou energtico, ou em capsulas de liberao lenta, Spears (1990).

Concluses
Pesquisas adicionais com uso de ionforo, em vacas leiteiras, so necessrias para determinar o nvel timo de suplementao, para maximizar a produtividade animal e o retorno econmico. Os principais efeitos verificados at a presente data so: Aumento da produo de cido propinico, da relao propionato:acetato e da concentrao de glicose sangnea; Reduo da degradao de protena diettica verdadeira; Melhora da eficincia alimentar; diminuio da mobilizao de gordura; aumento da produo de leite e preveno do timpanismo, acidose e cetose.

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