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APOSTILA DE RUMINANTES

CLASSIFICAO DAS ESPCIES .............................................................................. 7 IMPORTNCIADOS RUMINANTES NO MUNDO AGRCOLA............................... 8 QUAL SER O FUTURO DOS RUMINANTES? .................................................... 8 CABEA E GLNDULAS ANEXAS ......................................................................... 10 Cavidade Oral ................................................................................................................ 10 Lngua ...................................................................... ..................................................... 11 Glndulas Salivares ....................................................................................................... 11 Faringe e Laringe ...........................................................................................................12 ESFAGO E ESTMAGO ......................................................................................... 13 Esfago ......................................................................................................................... 13 Estmago ....................................................................................................................... 13 INTESTINO POSTERIOR ............................................................................................ 18 Ceco .............................................................................................................................. 18 Fgado e pncreas ......................................................................................................... 19 Irrigao sangunea e linftica e inervao intestinal ................................................... 19 DESENVOLVIMENTO FETAL ............................................................................... 20 CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVO ............................................................. 20 DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTMAGO .............................................. 21 VOLUME DO ESTMAGO ....................................................................................... 22 DESNVOLVIMENTO EPITELIAL ............................................................................ 23 FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PRESTMAGO ......................................................................................................................... .......23 FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFGICA) ................................ 25 MOVIMENTOS DO RETCULO-RMEN................................................................ 26

ATIVIDADE MOTORA DO OMASO ........................................................................ 28 DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADE .................................... 30 RUMINA........................................................................................................................31 ERUCTAO .............................................................................................................. 33 ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO ................................................................... 34 FLUXO TRANSPILORICO DA DIGESTA ............................................................... 35 2 MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO ......................................................... 36 INTESTINO GROSSO .................................................................................................. 38 HBITOS ALIMENTICIOS ....................................................................................... 40 MECANISMOS DA IONGESTO DE ALIMENTOS .............................................. 40 EFICCIA DA MASTIGAO ................................................................................. 40 SELEO DE ALIMENTOS ...................................................................................... 40 TEMPO DESTINADO A DIGESTO DE ALIMENTOS ......................................... 41 RUMINA................................................................................................................... 41 EFICACIA DA RUMINA ............................................................................................ 42 INFLUENCIAS DE COMPORTAMENTO ................................................................ 43 GLNDULAS NASOLABIAIS .................................................................................. 44 GLNDULAS SALIVARES ........................................................................................ 44 QUANTIDADE DE SECREO ................................................................................ 44 CONTROLE REFLEXO DA SECREO DE SALIVA ........................................... 45 COMPOSIO DA SALIVA ....................................................................................... 45 FUNES DA SALIVA ............................................................................................... 45 VARIAVEIS QUE INFLUENCIAM NA QUANTIDADE E QUALIDADE DA SALIVA ................................................................................................................ 46 DESENVOLVIMENTO DA SECREO SALIVAL EM RUMINANTES JOVENS... ............................................................................................................................. ..47 3

CONCLUSES ........................................................................................................... 47 O ECOSSISTEMA DO RMEN ................................................................................. 48 AS BACTRIAS DO RMEN ................................................................................... 48 OS PROTOZOARIOS DO RMEN ........................................................................... 51 OUTROS MICROORGANISMOS .............................................................................. 52 DESENVOLVIMENTODA POPULAO MICROBIANA DO RMEN ............... 52 INTERDEPENDENCIA MICROBIANA E OUTRAS INTERAES ..................... 53 VARIAES NA POPULAO MICROBIANA DO RMEN ............................... 55 INFLUENCIA DE DIVERSOS FATORES SOBRE OS MESMOS MICROORGANISMOSDO RMEN .......................................................................... 56 FIXAO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN .............................................. 57 3 MICROORGNISMOS DO INTESTINO ................................................................ 58 SINERGISMO HOSPEDE-MICROBIOS .................................................................... 60 CARACTERSTICAS DO AMBIENTE NO RMEN ................................................ 60 FERMENTAO RUMINAL METABOLISMO DO HOSPEDE ............................. 62 FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE DIGESTO NO RMEN ....................... 63 PADRO DA DIGESTO RUMINAL E SUA REGULAO ................................. 65 EFICACIA MICROBIANA .......................................................................................... 68 SISTEMA IN VITRO ................................................................................................... 73 SECREES NO APARELHO DIGESTIVO ............................................................. 74 A ABSORO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ............................................... 76 EXCREO E COMPOSIO DE FEZES E URINA ............................................... 78 DIGESTIBILIDADE APARENTE ............................................................................... 80 METODOS PARA MEDIR A DIGESTIBILIDADE APARENTE ............................ 81 PARTILHA DA DIGESTO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ......................... 86

TEMPO DE RETENO DOS RESIDUOS DE ALIMENTO NO TRATO GASTROINTESTINAL ................................................................................................ 87 ESTADO DA QUESTO ............................................................................................. 90 CONTROLES SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS .......................................... 90 CONTROLE DOS CONSUMOS DE ENERGIA COM DIETAS MISTAS E RICAS EMCONCENTRADOS ................................................................................................. 91 SINAIS DE SACIEDADE UM NVEL CRTICO OU MUITOS? ... 92 INFLUNCIA SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS ........................................ 92 SAPIDEZ ...................................................................................................................... 94 CONSUMOS DE ENERGIA EM RELAO COM A DIGESTIBILIDADE ........... 95 GORDURA CORPORAL E CONSUMO DE ALIMENTOS ...................................... 97 INTRODUO ............................................................................................................ 98 RESERVAS CORPORAIS DE GUA ....................................................................... 98 FUNES E REGULAO ........................................................................................ 98 USO COMPARATIVO.................................................................................................. 99 4 NECESSIDADE DE GUA NOS RUMINANTES ............................................... 100 CONCLUSES ......................................................................................................... 102 INTRODUO .......................................................................................................... 103 IMPORTNCIA DOS MICROORGANISMOS DO RMEN COMO FONTE DEPROTENA ............................................................................................................ 103 QUALIDADE NUTRITIVA DA PROTEINA MICROBIANA ................................ 104 AMONIACO RUMINAL E RECICLAGEM DE NITROGNIO ............................ 104 RECICLAGEM DE NITROGENIO NO RMEN .................................................... 105 UTILIZAO DO NITROGENIO NO PROTICO, FONTES E NVEIS NO SANGUE..................................................................................................................... 105 NECESSIDADES DE AMINOACIDOS ESSENCIAIS ............................................ 106 LIMITES DA SINTESE MICROBIANA DE PROTEINA ....................................... 107 5

EFICACIA DO CRESCIMENTO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN ....... 108 DEGRADAO DA PROTENA NO RMEN ...................................................... 109 SOLUBILIDADE DA PROTENA ........................................................................... 109 METODOS PARA PREVISO DO ESCAPE .......................................................... 109 TRATAMENTOS DE DESVIOS .............................................................................. 110 MODIFICAO DA DIETA ................................................................................... 110 DIGESTO PS-RUMINAL E ABSORO DOS COMPOSTOS NITROGENADOS...................................................................................................... 111 DETERMINAO DA CONDIO E QUALIDADE DA PROTENA ................. 111 UTILIZAO DOS AMINOCIDOS ABSORVIDOS ........................................... 112 MEDIO DA SITUAO DOS AMINOCIDOS ............................................... 112 EFEITOS DE HORMNIOS E ADITIVOS SOBRE O METABOLISMO DAPROTENA ............................................................................................................ 112 MODELOS MATEMTICOS DO METABOLISMO DA PROTENA ................... 112 NECESSIDADES DE NITROGNIO, MARGENS DE SEGURANA E ECONOMIA................................................................................................................ 113 RESUMO .................................................................................................................... 113 INTRODUO .......................................................................................................... 114 CLASSIFICAO DOS CARBOIDRATOS COM IMPORTNCIA NUTRITIVA.114 5 FERMENTAO MICROBIANA DE CARBOIDRATOS ................................... 116 PRODUO DE METANO ...................................................................................... 116 ABSORO E METABOLISMO DE CIDOS GRAXOS VOLTEIS ................. 117 LOCAL, VELOCIDADE E QUANTIA DA DIGESTO DE CARBOIDRATOS.... 117 FATORES SECUNDRIOS QUE INFLUENCIAM A DIGESTO E UTILIZAODOS ALIMENTOS ............................................................................ 118 DIGESTO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO DELGADO E GROSSO....... 119

GLICOGNESE ......................................................................................................... 120 METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS EM RUMINANTES JOVENS ............. 122 PROCEDIMENTOS ARA DETERMINAR O VALOR NUTRITIVO DOSCARBOIDRATOS DA DIETA .......................................................................... 122 TRATAMENTO E CONSERVAO DE ALIMENTOS ........................................ 123 RESUMO .................................................................................................................... 124 INTRODUO .......................................................................................................... 125 VITAMINAS ESSENCIAIS NAS DIETAS DOS RUMINANTES........................... 125 VITAMINA A ............................................................................................................ 125 -CAROTENO E REPRODUO NO GADO BOVINO ......................................... 126 VITAMINA D ............................................................................................................ 127 VITAMINA E ............................................................................................................. 128 VITAMINAS DO GRUPO B ..................................................................................... 129 VITAMINA K ............................................................................................................ 130 CONCLUSES .......................................................................................................... 130 INTRODUO .......................................................................................................... 132 CALCIO ..................................................................................................................... 132 CLORO ....................................................................................................................... 133 MAGNESIO .............................................................................................................. 134 FOSFORO .................................................................................................................. 135 POTASSIO ................................................................................................................. 137 SODIO ........................................................................................................................ 138 6 TAMPES DIETTICOS ...................................................................................... 140 DETECO DAS DEFICIENCIAS ......................................................................... 140 RESUMO .................................................................................................................... 141

COBALTO (Co) ......................................................................................................... 142 COBRE (Cu) E MOLIBDENIO (Mo) ........................................................................ 144 IODO (I) ..................................................................................................................... 147 FERRO (Fe) ................................................................................................................ 149 MANGANES (Mn) .................................................................................................... 150 NIQUEL (Ni) ........................................................................................................... 152 SELENIO (Se) ......................................................................................................... 153 ZINCO (Zn) ............................................................................................................... 156 OUTROS ELEMENTOS VESTIGIAIS E TOXICOS................................................ 158 TIMPANISMO .......................................................................................................... 161 ETIOLOGIA ............................................................................................................. 163 SINTOMAS .............................................................................................................. 164 TERAPIA E PREVENO ...................................................................................... 164 TOXICIDADE DA URIA ...................................................................................... 165 FEBRE DO LEITE.................................................................................................... 167 RESUMO .................................................................................................................. 169 CETOSE .................................................................................................................... 169

1. CLASSIFICAO E IMPORTNCIA DOS ANIMAIS RUMINANTES Existem muitas espcies diferentes com diversos tamanhos corporais, formas e cores, que se distribuem sobre uma grande variedade de zonas climticas e agrcolas. Os tamanhos variam geralmente de 20 a 30 cm a 6 m de altura e pesam de 2 Kg a 1,9 ton.Os ruminantes se incluem na subclasse denominada ungulados (mamferos com cascos) e na ordem Arteriodactyla (dedos pares) e na subordem, ruminantia. A palavra ruminante deriva da palavra latina, ruminare,que significa voltar a mastigar, sendo assim os ruminantes so mamferos que ruminam, com cascos e dedos pares.Das distintas espcies de animais herbvoros, os ruminantes tem a mais importante relao como nmero de mamferos existentes hoje em dia, enquanto domsticos e selvagens.A distribuio geogrfica dos ruminantes em tempos pr-histricos no aparecem documentadas como desejado, embora tenham descoberto fsseis de ruminantes em todas as reas terrestres atuais exceto na Austrlia e na Antrtida. Nas pocas geolgicas recentes verdade que no hemisfrio ocidental vivia uma maior variedade e uma maior quantidade nas regies de clima temperado. Hoje em dia, pelo contrrio existem muito mais espcies em regies semi tropicais e tropicais da frica que em outras reas, talvez pela diversidade de espcies existentes na frica em funo do clima e da geografia ou deve-se a fenmenos geolgicos que permitiram as espcies existentes sobreviver a invaso do gelo diviso e separao continental, ou outras mudanas climticas drsticas. CLASSIFICAO DAS ESPCIES Os animais se dividem em grupos cada vez menores da seguinte forma:Reino: Animal Tipo: Cordata (Com coluna vertebral)Classe: MamferosSubclasse: Ungulata (animais com cascos)Ordem: Artiodactyla(dedos pares)Subordem: Ruminantia (Ruminantes verdadeiros) e Tylopoda (dedos pares com almofadas carnosas no lugar de cascos)Nesta classificao, os animais ruminantes se dividem em trs famlias: Cervidae, com 14gneros e 37 espcies; Giraffidae, com 2 gneros e 2 espcies; e bovidae, com 45 gneros e 126espcies.A famlia Tragulidae (2 gneros, 4 espcies). A famlia Camelidae (3 gneros, 6 espcies) Camelos e cameldeos (lhamas e espcies relacionadas), so classificados geralmente como seu do ruminantes porque seu estmago dividido somente em trs compartimentos. IMPORTNCIA DOS RUMINANTES NO MUNDO AGRCOLA Sob um ponto de vista exclusivamente utilitrio, os ruminantes so animais muito importantes para a espcie humana porque estes herbvoros so capazes de aproveitar de um tipo ou outro em terras que no permitem uma explorao agrcola econmica.Um exemplo de um passado recente da notvel dependncia de alguns povos dos ruminantes,encontramos em muitas tribos nmades de ndios americanos que dependiam do biso, alce,veado e outras espcies. Estas espcies lhe proporcionavam carne, roupa, abrigo, armas e utenslios que permitiam a sobrevivncia da maioria das tribos. Hoje em dia as tribos Masai dafrica Oriental dependem quase totalmente do bovino domstico que lhes proporciona carne,leite e sangue para beber, assim como diversos artefatos que so usados por estes povos primitivos.Hoje em dia, o homem depende dos ruminantes para obter quantidades importantes de alimento, alimento para os animais e muitas matrias primas da indstria.A carne fornecida pelos ruminantes representa aproximadamente 44% do total de carne vermelha e de aves. Alm da carne em todos os pases desenvolvidos se obtm grandes quantidades de leite, queijo e subprodutos lcteos. A produo leiteira na maioria dos pases tropicais ou subdesenvolvidos reduzida e provem em sua maioria de cabras e ovelhas, bfalos ou camelos. L pele e couro so usados para confeccionar muitos produtos diferentes, sendo 9

a fabricao de roupas e tecidos diversos um dos usos mais importantes. Tem importncia muitos produtos provenientes de matadouros. Durante o perodo em que vem sendo domesticados os ruminantes, tem servido para coletar vegetao ou se tem alimentado com alimentos ricos em fibra que carecem de utilizao na alimentao humana. J nos ltimos 75 anos tem se destinado cereais comestveis para o homem como alimentos para ruminantes. Nos pases subdesenvolvidos destinam se a alimentos quantidades muito pequenas de cereais, que so usados mais com animais produtores de leite do que com animais destinados ao abate. A principal vantagem dos ruminantes que podem comer ou digerir vegetais ricos em celulose e carboidratos fibrosos que no podem se utilizar com muitos animais como componentes importantes de sua dieta. Alm de serem uma fonte de carne, leite ou fibras, algumas espcies tem desempenhado um papel importante em pases subdesenvolvidos, particularmente na sia e na frica que so usados como animais de trabalho. QUAL SER O FUTURO DOS RUMINANTES? Supondo que a populao humana siga aumentando muito provvel que muitas espcies selvagens diminuam ou extingam-se. Com respeito aos ruminantes domsticos, sua importncia relativa como fonte de alimento para o homem depender da existncia excedente de cereais e de outros alimentos usados hoje em dia para alimentao do homem, resta esperar que a utilizao de cereais diminua em ruminantes e aumente com sunos e aves que so mais eficientes na converso de raes de alta qualidade em alimentos para o homem. Alm disso, nesse atualmente existe a tendncia de que muitos profissionais sanitrios recomendem um menor consumo de carnes vermelhas, assim possvel que no futuro caia tanto a oferta como a demanda. Sob um ponto de vista otimista, provvel que os ruminantes sejam um fator importante na pecuria em virtude da grande extenso de terra no arvel que existem no mundo. As pesquisas futuras apontaram na gentica, fisiologia, nutrio, manejo e controle das doenas que permitiro aumentar os nveis de produo, o que ser mais eficiente.

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2. ANATOMIA DO TRATO GASTRO INTESTINAL A peculiaridade do aparato digestivo dos ruminantes resultado de seu estmago com quatro cavidades, considerando que as pores do trato gastrointestinal so similares as dos outros mamferos ou pelo menos ao as dos outros herbvoros. Porque literalmente todas as pores do canal mostram certo grau de especializao e adaptao tpica nos ruminantes. Inclusive apresentam variaes anatmicas que so resultado de tendncias evolutivas em apoio de uma seletividade alimentcia especfica. As espcies que evoluram precocemente para adaptar-se ao consumo de vegetais antes que as gramneas se desenvolvessem e estendessem pela terra so chamados seletores de concentrados. Os animais que pertencem a este grupo selecionam vegetais ou partes dos mesmos ricos em contedos celulares vegetais facilmente digestveis e muito nutritivos como amido, protenas vegetais , gorduras e leos. Estes animais tem uma capacidade reduzida de digerir as membranas celulares.Os ruminantes que evoluram mais tarde dependem para a sua alimentao das gramneas e de outros materiais vegetais fibrosos apesar de seguirem sendo capazes de aproveitar mais ou menos o o contedo das clulas vegetais que fermentam com rapidez . a este grupo avanado de alimentao pertence o gado bovino, as ovelhas domsticas e selvagens e muitas outras espcies de antlopes das savanas africanas assim como o biso europeu e americano. Existe tambm um terceiro grupo que chamado grupo intermedirio ou misto, j que se adapta a um estremo ououtro um exemplo desses animais a cabra.A diviso dos aparelhos digestivos mantm a lgica derivada do desenvolvimento e funoa) poro enceflica, b)poro de intestino anterior (esfago e estmago ), c)poro de intestinomdio ( intestino delgado e glndulas anexas), d)poro de intestino posterior (intestino grosso eanus). CABEA E GLNDULAS ANEXAS rgos prensil A poro inicial do aparelho digestivo mostra uma diversificao notvel nos ruminantes, consistentes em lbios, lngua, dentes incisivos inferiores e lmina dental diante do paladar duro que reflitam uma caracterstica importante da nutrio dos ruminantes. Esta ao seguida pela separao e transporte da matria vegetal em direo caudal, que se realiza mediante a contrao dos msculos labiais e linguais junto com o sistema de contrapresso da lngua contra o paladar duro, e pela existncia das grandes papilas bucais de distinta longitude e densidade. Tambm a mastigao e a salivao so processos diferentes nos ruminantes em comparao com outros herbvoros. Cavidade Oral A cavidade oral parece recoberta por uma mucosa cutnea grossa e freqentemente cornificada que se exterioriza parcialmente sobre o lbio superior rgido na placa naso labial caracterstica dos bovinos onde serve de base a grandes glndulas serosas. Seu ncleo muscular deriva do msculo bucinador disposto verticalmente que contm mais ou menos lbulos de glndulas bucais dorsais e mdias. A glndula ventral recorre a borda inferior deste importante msculo que esvazia o vestbulo bucal at ser moldado o alimento ingerido com ocluso lateral.As papilas bucais e labiais, especialmente densas na regio interalveolar entre os incisivos e os pr-molares se orientam at a faringe.A regio dorsal o trecho da cavidade oral est constitudo pelo paladar duro O nmero de estrias palatinas diminuem nos ruminantes com alimentao seletiva at at o contedo das clulas vegetais, apesar de que estas espcies consumidoras de talos fruto e folhas dispem de papilas maiores e muito mais numerosas na borda caudal desta estrias.A totalidade da mucosa do paladar duro descansa sobre uma capa elstica de plexos venosos.Esta disposio favorece o refluxo rpido at as veias maxilares

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e jugulares durante a mastigao e a rumina. O dorso da lngua exerce ento a presso principal. Lngua A lngua ocupa a maior parte da cavidade oral propriamente dita entre o arco mandibular e os dentes. O epitlio escamoso estratificado forma papilas filiformes finas e aglomeradas. As papilas fungiformes e circunvaladas, que se caracterizam histologicamente pela presena de botes gustativos com receptores para apreciar o sabor. As papilas fungiformes se distribuem por quase toda a lngua. As papilas circunvaladas se limitam a regio caudo lateral que intermediria entre a poro protuberante e a raiz da lngua.O solo sublingual da cavidade oral entre os dentes incisivos e o frnulo, aparece estofado porum epitlio liso embora cornificado. A carncula sublingual com as aberturas dos canais das glndulas mandibular e sublingual maior, uma fonte quase constante de saliva mista, tem uma forma tpica em cada espcie de ruminante. Glndulas Salivares As glndulas salivares so muito variveis segundo o tipo de alimentao. Sua importncia fisiolgica como lquido de transporte e tampo da fermentao pode acrescentar-se as formas as funes de lavado de nutrientes que so liberados e se convertem e solveis na cavidade oral durante a mastigao associada com a ingesto e a rumina dos alimentos. De forma especial, a saliva serosa da partida pode arrastar ingesta solvel pelo vazamento ventricular at o abomaso, evitando assim a fermentao no rmen.A glndula partida aparece na depresso retro maxilar ao longo da borda do masseter , baixo da base da orelha e da articulao temporo-maxilar. A glndula claramente lobulada forma um canal parotdeo que emerge da face profunda da glndula em seu ngulo ventrocraneal. Na maioria das espcies de ruminantes seguem os vasos sanguneos faciais curvando-se ao redor do masseter e finalmente atravessa o msculo bucal. A partida se encontra coberta por uma larga cinta muscular coberta consistente no msculo depressor da orelha. A glndula maxilar se estende desde as asas do atlas at a borda rostral do masseter, onde encontra com sua companheira do outro lado e com o gnglio linftico maxilar.O canal da glndula maxilar parte do mesmo ponto em posio rostral cruza o msculo digstrico e percorre a superfcie do milo interno. Todos os ruminantes tem uma glndula sublingual seromucosa, a glndula sublingualmonostomtica, se estende desde a poro incisiva da mandbula mais ou menos caudal. Aporo dorso-caudal consiste em uma tira estreita de lbulos glandulares cada um dos quaisdesembocam mediante um pequeno canal, que desembocam em sua totalidade cerca de umafila de papilas sobre o solo em forma do sulco do oco sublingual lateral. Faringe e Laringe A faringe a reduzida prolongao caudal da cavidade oral que conduz ao vestbulo doesfago. O vu glandular, relativamente largo e grosso, se eleva durante o incio da deglutio eregurgitao ajudando na formao de um bolo para a mastigao ou deglutio. A aberturavarivel formada pela borda caudal livre em forma de arco do paladar brando e dos arcospalatofarngeo.Se contrai e quase fecha pela elevao do paladar brando e a contrao dosconstritores farngeos, msculos esquelticos planos de contrao reflexa durante a deglutio.Os lquidos passam por cada lado da laringe at rumo ao interior das ranhuras piriformescolaterais que conduzem finalmente a unio faringoesofgica e ao esfago. O material slidosobrepassa com segurana a entrada da laringe mediante uma ao complicada dos msculos earticulaes hiides que se encurtam e inclinam a faringe quando o animal efetua a deglutio.As amdalas , que rodeiam a zona mucosa da faringe digestiva e nasal, precisam de relaesfisiolgicas imediatas com os processos digestivos.Dentes e Msculos que intervm na mastigaoO 12

aparelho mastigador dos ruminantes, constitudo pelas mandbulas, dentes e msculos damastigao ajudados por lngua, lbios e bochechas.A totalidade das espcies de ruminantes precisam de incisivos na mandbula superior. A funoantagonista dos incisivos inferiores se realiza pela lmina dental constituda por teciidoconjuntivo fibroso recoberto por epitlio intensamente cornificado. Os caninos da mandbulainferior foram traduzidos para incorporar-se a fila de incisivos inferiores embora os incisivossejam do tipo haplodonte , os molares e pr-molares dos ruminantes so colunas altas com ostrs componentes do dente alternando-se sobre a face superior da coroa, formando assim arestasaltas e cortantes de esmalte com depresses em forma de meia lua.O desgaste progressivo e perda dos dentes so fatores importantes que limitam a vida dosruminantes. Os pr-molares aumentam em longitude rostro-caudalmente, embora todos sodentes de componente nico.Os dentes pr-molares e molares das mandbulas superior ou inferior, constituindo em ambasuma fila slida, se adaptam uns com os outros perfeitamente. Com a exceo dos terceirosmolares, cada pr-molar e molar superior mantm um contato interdigitado com dois dentes damandbula inferior. Ao fechar as mandbulas de forma centrada se produz pouco contato com ospr-molares e molares superiores e inferiores.A eficcia da mastigao uma condio prvia vital para a digesto dos ruminantes pois reduzo material vegetal a partculas muito pequenas que permitem o ataque dos carboidratosestruturais pelos microorganismos do rmen e intestino. A formula da dentio decdua dosruminantes. Aps a reposio gradual, a dentio permanente de um bovino estabelecida emuns 34 meses, nos ruminantes de vida mais curta tem lugar muito antes. ESFAGO E ESTMAGO O intestino longo deriva da embriologia e inclui esfago e estmago. A considervelimportncia do esfago dividido em quatro compartimentos para a fisiologia digestiva enutrio dos ruminantes impe uma descrio detalhada da anatomia funcional de cada um doscompartimentos e de suas inter-relaes morfofisiolgicas. Esfago O esfago o tubo que conecta a faringe com o retculo-rmen e serve de intermedirio emzonas de presso distinta. Contm dois tubos membranosos centrais, a mucosa interna e a tnicamuscular externa. A mucosa cutnea e no glandular. Este canal mucoso encontra-se sobreuma camada submucosa solta que permite uma distenso considervel ou a formao de pregaslongitudinais. A tnica muscular com suas conexes similares a esfncteres para os os msculosfarngeos caudais do tipo esqueltico em todo seu comprimento par e excedeu o crdia.O esfago tem duas partes. A parte cervical vai desde a cartilagem cricoides at a entradatorcica cranial. Inicialmente mantm uma posio dorsal em direo a traquia embora correprincipalmente a esquerda da mesma ao longo do pescoo. Em toda sua viagem pela cavidadetorcica, o esfago mantm sua posio entre os sacos pleurais do pulmo.O esfago desemboca no estmago na unio do rmen com o retculo. Topograficamente, oesfago termina no hiato esofgico do diafragma que na maioria dos ruminantes, se localiza no8 espao intercostal. Os processos fisiologicamente importantes da eructao e ruminaodependem de contraes e relaxamentos alternativas dos chamados esfncteres esofgicoscranial e caudal. A forma de funil invertido da poro final do esfago e seu local em uma zonacom presses menores ou negativas facilita o transporte em direo cranial tanto de gases comode bolos alimentcios com ajuda dos movimento antiperistlticos da musculatura do esfago. Estmago O estmago com quatro compartimentos dos ruminantes mostra o Maximo desenvolvimentoevolutivo de todos os mamferos. Seus quatro compartimentos derivam do equivalenteembrionrio de um estmago simples.Os compartimentos do pr estomago 13

atuam como armazm e demora o avano do alimentoingerido. Constituem as zonas que fazem a fermentao microbiana anaerbica dos materiaisvegetais assim como a absoro. O compartimento glandular similar e funciona de uma formaque pode ser comparada a dos estmagos simples. Tamanho e capacidade do estmago Em todas as espcies de ruminantes, o rmen o maias amplo dos quatro compartimentos, seguido na maioria dos casos pelo abomaso.O omaso o terceiro em tamanho. Contudo na maioria das espcies o omaso o menor dos quatro compartimentos, j que dispem de um retculo bastante amplo, que em algumas espcies de ruminantes pode ser maior inclusive que oabomaso.O abomaso o maior compartimento durante o perodo de lactao. No estmago dos bovinos,o abomaso mantm uma capacidade que como o mnimo da metade do retculo-rmen quandoo terneiro tem 8 semanas de vida.A capacidade real dos ruminantes tem sido supervalorizada, em muito casos , j que asmedies tem uma perfurao de gua seguida de uma distenso antinatural. Inclusive as raasde gado bovino de grande porte poucas vezes tm uma capacidade do retculo-rmen superior a100l e as raas de tamanho mdio de 60 a 80l. O abomaso dos bovinos que provavelmentenunca preenchido totalmente, pode conter 5-8l.Da o real uma capacidade do retculo-rmen que oscile de 9 18l enquanto que a capacidadede seu abomaso raramente superior a 2l. Embora as espcies consumidoras de gramneaspossam utilizar essa capacidade, no utilizam mais que 60-70% de sua capacidade quando aforragem facilmente digerida e rica em contedo celular. Relaes topogrficas no abdmen Igualmente ao que acontece com a capacidade relativa, a posio dos quatro compartimentos doestmago no abdmen caracterstica para os ruminantes que pertencem ao mesmo grupo dealimentao. Une-se ao dorso e descansa sobre o solo do abdmen extendendo-se at a entradada pelve.O retculo de move em direo dorsal at a crdia ao longo do diafragma durante suascontraes bifsicas. Ao estar conectado mediante um ligamento muscular do fundo doabomaso, este ultimo empurrado a esquerda e dorsalmente durante as contraes do retculo.O omaso aparece situado sempre a direita do plano mdio e incorporado fortemente sobre asuperfcie visceral do fgado. Tanto o omaso como o abomaso se unem ao fgado por ummomento menor. Anatomia macroscpica do estmago O rmen aparece dividido em externamente em varias pores por meio de sulcos, nos que sedescobrem vasos sanguneos, gnglios linfticos e alguns tecidos adiposos. Ao longo dasuperfcie parietal e visceral corre um sulco longitudinal esquerdo e outro direitorespectivamente. Um sulco acessrio diferente se separa do sulco longitudinal direito e volta aunir-se ao mesmo, dado o limite da insula ruminis. Existe outro sulco que delimita o trioruminis que se projeta em direo cranial. As curvaturas dorsal e ventral se ligam intimamenteas faces dorsal e ventral da cavidade abdominal, enquanto que a superfcie cranial do retculoreflete a cpula cncava do diafragma.O abomaso tem forma de pra com a poro inicial larga prxima ao omaso. A superfcieexterna dos quatro compartimentos do estmago esta coberta de serosa visceral com a exceode uma zona de tamanho varivel sobre o saco ruminal dorsal. Os quatro compartimentos doestmago tem uma parede relativamente fina constituda de fora pra dentro , por serosa, tnica muscular e mucosa. O retculo e o rmen, que derivam embriologicamente da poro fndica deum princpio de estmago simples, contm tambm fibras oblquas internas.Os lbios da poro reticular da goteira ventricular e seu ngulo ao redor da cobertura retculo-omasal so formaes da asa cardaca das fibras musculares obliquas internas. Superfcies internas dos compartimentos (superfcie da mucosa) 14

Devido ao tamanho dos quatro compartimentos de parede fina, qualquer estudo realizado emrelao espacial e de fluxo da ingesta atravs dos mesmos s pode ser significativo se realizado in situ. A abertura do rmen e do retculo mostra sua unidade morfofisiolgica que conduz aoemprego do termino retculo-rmen . O crdia se abre sobre sua unio e a dobra retculo-ruminal mais uma conexo de dreno que uma parede de separao porque a abertura retculo-ruminal proporciona uma comunicao permanente, em primeiro lugar entre o trio do rmen eo fundo do retculo. Os sulcos ruminais sobre a superfcie externa se encontram com os pilaresruminais da superfcie interna que representam mais ou menos subdivises desta enorme cmarade fermentao.A superfcie livre da mucosa, com suas notveis prolongaes, caracterstica em cada um dosquatro compartimentos gstricos. A zona correspondente aos trs pr-estmagos coberta porum epitlio escamoso estratificado especializado que no uma extenso do epitlio do esfago.Este epitlio realiza uma importante funo de transporte em relao com as atividadesmicrobianas para a degradao de fibra e amido, embora tambm se relacionam com ometabolismo de nitrognio , dos minerais e com o equilbrio hdrico. A mucosa glandular doabomaso est coberta por um epitlio colunar simples que tpico do resto do canalgastrointestinal. Mucosa do rmen A superfcie da mucosa do rmen se caracteriza pelas papilas ruminais que podem definir-secomo rgos de absoro. Sua distribuio, tamanho e nmero se relacionam intimamente comos lbios alimentcios, disponibilidade e digestibilidade de forragens. No existem zonas sempapilas e inclusive os pilares encontram-se cobertos por papilas.O fator de aumento de superfcie com importncia fisiolgica pode calcular-se em 2x superfciepapilar + superfcie basal sobre superfcie basal. As mudanas nas papilas do rmen e emconseqncia do fator de aumento de superfcie em resposta a mudanas nutritivas requeremum perodo de adaptao de duas a trs semanas. Ao aumentar as propores de cidos butricoe propinico liberadas pelas bactrias ruminais se incrementa o fluxo sanguneo no rmen queestimula a mitose nas clulas da mucosa. Finalmente as papilas finas do rmen aumentam emtamanho e nmero ou experimentam uma regresso quando se provoca uma destruio celularpelo consumo de forragem.As papilas ruminais absorvente tem uma cobertura formando capas e as clulas superficiais se transformam em clulas globo que se dilatam e reinventam. As molculas que atravessam a barreira formada pela capa epitelial de uma papila mediante difuso chegam finalmente asvnulas que transportam todo o material absorvido via veias ruminais e veia porta heptica at o fgado. Em todos os ruminantes a papilas so mais numerosas e de maior tamanho no trio do rmenseguido pelo solo do saco cego dorso caudal. Em condies nutritivas adversas as papilas dormen voltam a ter uma forma arredondada, filiforme fina, que aparece no rmen de todos osfetos. A dobra retculo-ruminal, uma duplicao da parede gstrica, apresenta papilasabsorventes sobre sua face ruminal, enquanto que as crostas ruminais tem sua face cranial Mucosa do retculo A pauta tpica da mucosa do retculo em forma de favo de mel tem determinado tanto seu nomelatino como espanhol, retculo. As crostas primarias da mucosa contm uma capa 15

muscularespecfica que se origina na cobertura mucosa do lbio esquerdo da goteira reticular. Acontrao desta musculatura estreita a entrada das clulas, originando a reteno temporal departculas de alimentos grosseiros. Portanto, a poro dorsal da mucosa reticular consiste empapilas que se mesclam atravs da abertura retculo-ruminal, com as do trio do rmen. Sulco ventricular A parede direita transportadora da poro reticular do sulco ventricular. Conecta o crdia coma abertura retculo omasal, sendo a poro mais importante de uma derivao ou atalho quepermite aos lquidos evitar a entrada no retculo-rmen. Sua continuao muito curta se baseiano canal omasal ao longo da base do omaso que conduz a atravs da abertura omaso-abomasal,rumo a curvatura menor do abomaso.O sulco reticular consta de dois lbios mais ou menos salientes que so ligeiramente retorcidos,refletindo o curso seguido pelo lao muscular cardaco , rodeiam tanto o crdia quanto o reticuloomasoabomasal cujo tamanho pode variar. As distintas adaptaes morfofisiolgicas daprenso e diviso oral dos alimentos, incluindo a salivao das espcies seletivas parece atuarsobre o sulco ventricular com regularidade quando se liberam na cavidade oral os contedosdas clulas vegetais em forma de nutrientes solveis. Devem considerar-se como receptores degrande importncia fisiolgica na regulao da passagem dos alimentos e na ingesto dosmesmos Anatomia do omaso A abertura do retculo-omaso tem sido considerada por alguns fisiologistas que trabalham comovelhas e gado bovino como o gargalo para o fluxo da sada do retculo-rmen e emconseqncia para a passagem do alimento. A estrutura da abertura, contudo, diferem para osdiferentes tipos de alimentao dos ruminantes. O solo do sulco reticular normalmente apresentadobras longitudinais ou papilas curtas. O espao ventro-central do omaso, limitado ventralmentepelos pilares do omaso, dorsal e dorso lateralmente pelas bordas livres da laminas adjacentes doomaso de distintas ordens e tamanhos, todas as laminas menores dispem de uma capa mucosamuscular distinta em cada superfcie da mucosa, existem duas capas musculares, embora sejamtrs nas folhas primrias.A mucosa do omaso dispe de um epitlio escamoso estratificado absorvente comparvel aodas papilas do rmen e assim mesmo bem vascularizadas. A mucosa cutnea do omaso terminaem duas dobras assimtricas que vem da abertura omaso-abomasal. Estas dobras que podem fechar mais ou menos a abertura omaso-abomasal embora nunca totalmente, so denominadosvus abomasais. Precisam de esfncter muscular. Mucosa do abomaso O abomaso tem uma mucosa gstrica glandular similar a dos outros mamferos. A poro iniciallarga do abomaso a regio que contm as glndulas gstricas verdadeiras. A poro terminaldo abomaso em forma de tubo est coberta por uma mucosa glandular relativamente grossa denatureza pilrica que cobre tambm uma projeo adiposa chamada toro pilrica. Irrigao sangunea e nervos do estmago A irrigao sangunea do estmago dos ruminantes vem da artria celaca que normalmente temorigem, mediante um tronco comum com a artria mesentrica cranial, na aorta envolvendo o noprprio hiato artico do diafragma. A articulao celaca dos ruminantes forma seis ramificaes principais no lugar de trs , como acontece nos mamferos monogstricos. As veias com vlvulas correm paralelas as artrias paralelas as artrias introduzidas na gordura dos sulcos gstricos e mesentrios. A inervao eferente do estmago dos ruminantes vem dos troncos vagais dorsal e ventral que acompanham o esfago atravs de seu hiato. O tronco vagal dorsal emite dez ramificaes e o ventral

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sete. Os neurnios terminais da inervao gstrica aparecem em vrias camadas no sistema intramural. Vasos e Gnglios linfticos Os vasos linfticos do estmago tem origem em trs nveis: na mucosa, tnica muscular e membrana serosa. Se renem todos em uma rede submucosa, com grande densidade de vlvulas. Posteriormente formam vasos aferentes que penetram nos gnglios linfticos gstricos.Parte da linfa do abomaso s filtrada nos gnglios linfticos hepticos. Existem at 10 grupos de gnglios linfticos gstricos nos ruminantes, a maioria dos mesmo na face direita e situados nos sulcos e ao longo das curvaturas na proximidade dos vasos sanguneos e dos nervos. Intestino mdio O intestino dos ruminantes se caracteriza pelo seu razovel comprimento, por dispor de uma cmara distal de fermentao e um clon espiral unido a uma placa mesentrica. Comprimento e tamanho relativo do intestino O comprimento intestinal total aumenta em relao ao comprimento corporal, aumentando a capacidade dos ruminantes de digerir a fibra. Fisiologicamente tem mais importncia a relao entre intestino delgado e intestino grosso. Neste contexto o desenvolvimento evolutivo, especialmente do ceco e da poro inicial do clon, tem sido regressivo, enquanto que tem sido progressivo o desenvolvimento do rmen com um incremento na digesto da fibra. Quando se considera o retculo-rmen segundo sua posio no aparelho digestivo como uma cmara de fermentao proximal, ento a zona com capacidade do intestino grosso representam a cmara de fermentao distal. Da, que a digesto e absoro ps-ruminal tenha uma importncia considervel nas espcies seletivas. O intestino dos ruminantes se situa no oco supra omental a direita do rmen. Uma poro considervel do intestino se encontra em uma situao intratorcica limitada cranialmente pelo omento menor, o omaso e o fgado. Descrio do intestino delgado O duodeno forma um punho totalmente a direita. Comea no piloro como parte cranial com um punho sigmide ao redor da porta heptica os canais biliar e pancretico penetram no intestino delgado neste ponto. O duodeno descendente comea na curvatura cranial ao nvel da ultima vrtebra lombar ou tuberosidade coccnea, o duodeno apresenta uma curvatura caudal brusca e continua pelo duodeno ascendente, que avana em direo cranial, na posio dorso-medial,com respeito ao punho descendente. Finalmente forma a curvatura duodeno jejunal e continua com o jejuno.O jejuno continua por um leo relativamente curto. Termina na unio ceco clica ao penetrar no intestino grosso via orifcio ileal. A tnica muscular do intestino delgado contm uma camada circular interna mais grossa e outra longitudinal externa mais fraca. A mucosa do intestino delgado caracteriza-se pela presena de velocidade intestinal. As velocidades de varias espcies de ruminantes se mesclam em suas bases formando crostas de velocidade visveis sobre cortes superficiais paralelos como estruturas reticulares. Embora se cubram gnglios linfticos solitrios em todas as regies da mucosa intestinal, existe uma concentrao dos mesmos na placas de Peyer. No leo continuam na mucosa do ceco. INTESTINO POSTERIOR A regio ceco clica, igualmente ao resto do intestino grosso, se distingue pela ausncia de velocidades, por dobras de mucosa semicirculares por uma maior proporo de clulas globulosas e por criptas tubulares largas de Lieberkhn Ceco

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O ceco de todos os ruminantes um tubo grosso terminado em ponta que continua semdelimitao externa pelo clon ascendente cranialmente desde a unio leo clica.Clon a poro inicial do clon uniformemente larga e forma as duas primeiras curvas dopunho proximal coli, um tubo em forma de S que se estreita mais ou menos subitamente antesde prosseguir como clon espiral.O punho espiral do clon tem um dimetro inferior ao punho central e volta centrfugas. Nestaporo do clon se formam os bolos fecais. Dorsalmente, esta poro final do clon espiralcontinua pelo punho distal delgado do clon ascendente. Sua continuao, de baixocomprimento, o clon transverso que se relaciona dorsalmente com o pncreas.A poroterminal, o clon descendente, aproxima-se do lado esquerdo da raiz mesentrica cranial numaposio dorsal alta. Por ltimo, o clon descendente continua pelo reto que introduz-se nacavidade plvica. A tnica muscular e a camada muscular da mucosa alcanam sua grossuramxima na poro retro peritoneal do reto. A parede muscular do canal anal se rene mediante a nsero do msculo elevador do nus. A mucosa do canal anal forma varias dobraslongitudinais chamado colunas retais. Fgado e pncreas Tanto o fgado como o pncreas derivam do intestino mdio. Seus canais excretoresdesembocam na parte cranial do duodeno sobre a papila duodenal maior ou, como acontece nosbovinos, o canal pancretico acessrio termina na posio distal, com respeito a papila. O fgadodos ruminantes uma glndula individual compacta que tem sido deslocadas durante odesenvolvimento pr e ps-natal do rmen at o lado direito da cpula diafragmtica. Comoresultado deste deslocamento, o lbulo esquerdo do fgado dos ruminantes ocupa uma posioventral, o lbulo direito mantm uma posio dorsal sobre a vescula biliar. A veia cava caudalcorre quase verticalmente ao longo da borda arredondado esquerdo do fgado antes deatravessar o orifcio da veia cava do diafragma.Sobre a superfcie visceral cncava do fgado, na base do lbulo caudal se encontra se encontraa porta hepatis pela qual penetram a veia porta e a artria heptica enquanto a sada do canalheptico. Que se une ao canal cstico naquelas espcies que dispem de vescula biliar. O fgadodos ruminantes tem muito pouco tecido conjuntivo intersticial e no apresenta marcaesmacroscpicas dos lbulos hepticos. Sua estrutura fundamenta segue o plano geral dosmamferos com trades hepticos, sinusides e veia central. O pncreas uma glndula lobuladade cor clara que se relaciona intimamente com o fgado. O pncreas contm um corpo pequenoe dois lbulos assimtricos. Pode chegar tambm at a zona de adeso do bao. O lbulo direito toca o omaso, antes que acompanhe o duodeno descendente. Forma parte do nicho intratorcico que aloja as curvas mais craniais do jejuno. As ilhotas pancreticas representam a poro endcrina do pncreas. Tem uma distribuio desigual, embora sua microestrutura seja bastante similar a de outros herbvoros. Irrigao sangunea e linftica e inervao intestinal A parte inicial do duodeno, o fgado e o pncreas recebem o sangue arterial da artria celaca. A artria mesentrica cranial suprime sangue a maior parte do duodeno, as pores restantes do intestino delgado e maior parte do intestino grosso. Com a exceo da poro terminal do intestino, a totalidade do aparelho gastrointestinal verte seu sangue venoso na veia porta heptica.O sistema nervoso autnomo inerva o intestino e as glndulas maiores. As fibras nervosas simpticas e as fibras parassimpticas tm sua origem, estabelecem sinapses ou atravessam os gnglios celaco, cranial e mesentrico e lombar caudais. A maioria das fibras parassimpticas deriva do nervo vago. Os vasos linfticos do intestino so mais numerosos nas principais zonas de absoro. Se situam nos mesentrios respectivos de cada regio intestinal, embora a linfa procedente do duodeno passa tambm pelo fgado e pncreas. 18

3. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DOAPARELHO DIGESTIVO DOS RUMINANTES DESENVOLVIMENTO FETAL O estmago dos ruminantes tem sua origem em uma ampliao do estmago primitivo doembrio. O exame do embrio bovino de 4 meses revela um principio de estmago em forma decone com curvaturas dorsal e ventral bem definidas similares as encontradas em 19

animaismonogstricos.No feto bovino de 9 semanas de idade so aparentes os sacos e pilares do rmen, o retculoencontra-se estabelecido com o omaso convertendo-se em um compartimento quase esfricomais limitado. A diferenciao do estmago fetal mais precoce em cabras e ovelhas que emgado bovino. Os compartimentos gstricos podem distinguir-se na 3 semana dodesenvolvimento embrionrio na ovelha. As bolsas gstricas definidas comeam a desenvolver-se na 8 semana. As camadas dobradas das clulas claramente definidas indicativa dos quatroprimeiras ordens de lminas do omaso aparecem nas 10 semanas e as 12 semanas comea aformar a estrutura superficial em forma de favo de mel do reticulo.As papilas do rmen iniciam seu desenvolvimento com a morfognese da lmina prpria eaumenta na micro vascularidade da rede capilar. O desenvolvimento papilar resultava tambmaparente nas folhas de primeira ordem do omaso de algumas espcies e tambm se apreciavamna regio fndica da rugas caractersticas do omaso adulto. CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVO Todos os rgos do canal digestivo, com exceo do intestino delgado, aumentam de peso emseus tecidos desde o momento da primeira diferenciao no embrio at que o animal se troneadulto. A totalidade do tecido do aparelho digestivo representa 2,4% do peso do corporal dofeto ovino perto do nascimento embora aumenta at 5,7% nas 9 semanas de idade eposteriormente diminui a 3,6% no animal adulto. O notvel aumento de tamanho que apresentao rmen e o reticulo do recm nascido que tem acesso a alimentos slidos. Os tecidos dosrestantes rgos digestivos seguem aumentando o peso embora em mais lentos. O rpido ganhode peso tecidual do intestino delgado dos cordeiros cessa na 8 ou 9 semana de idade.A ordem de crescimento dos rgos do aparelho digestivo at a idade adulta ; rmen, retculo,omaso, ceco, intestino grosso e reto, intestino delgado, abomaso e esfago em ovelhas, bovinose bfalo domstico. Ao comparar os padres de crescimento entre o gado bovino e bfalodomstico mostra que o crescimento do retculormen mais rpido no bfalo.O comprimento do intestino delgado e grosso aumenta rapidamente nas ultimas etapas docrescimento fetal e nas primeiras semanas de vida ps natal. Em terneiros de 13 a 14 semanas de 21vida com um peso de 140 kg o comprimento do intestino delgado oscila entre 29,342,7m, ointestino grosso 4,9-6,5 m e o ceco 0,33-o,43 m. DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTMAGO Os ruminantes nascidos e criados em um meio ambiente normal tem acesso ao consumo devegetais desde o nascimento. O consumo de produtos vegetais promove o desenvolvimentorpido do pr-estmago tanto em tamanho como em funcionamento. O desenvolvimento dosruminantes jovens mantidos em pastagens pode dividir-se em 3 fases: a) 0-3 semanas de vida,fase no ruminante; b) 3-8 semanas de vida fase de transio; e c) a partir de 8 semanas,ruminantes adultos. Crescimento do estmago O rmen do recm nascido pequeno e flcido com papilas rudimentares que lhe conferem amucosa uma textura similar a uma lixa fina em cervos e terneiros, com papilas um pouco maislargas em ovelhas e em vrias espcies diferentes de antlopes africanos. O retculo umpequeno saco elstico com um tero do tamanho do rmen, com uma superfcie de estruturapoligonal que apresenta papilas rudimentares sobre o solo e paredes das clulas.As diferenas da espcies no grau de desenvolvimento do estmago so relativamente pequenasao nascer e podem anular-se facilmente por ao da dieta nas primeiras semanas de vida.Quando os ruminantes recm nascidos tem acesso a pastos, comearo a pastar na primeira ousegunda semana de vida, iniciando o crescimento do pr-estmago. As 4 semanas de vida orume j cresceu at alcanar 4-8 vezes o seu peso 20

ao nascer embora siga parecido com um sacoelstico caracterstico das ultimas etapas de seu desenvolvimento. As 8 semanas de idade temduplicado o peso corporal dos terneiros criados por suas mes ou alimentados com pasto e o decordeiros quadruplicou-seOs ruminantes jovens dependem principalmente dos produtos da fermentao ruminal para suamantena e crescimento. O peso total do tecido gstrico mostra um incremento ao desenvolvernos ruminantes, proporcional ao aumento de peso corporal. O peso do omaso segue aumentandoem proporo relativa com a do resto do trato digestivo at as 36-38 semanas de vida. O xitorelativo do processo de desmame depender da rapidez com que se tenha desenvolvido o pr-estmago, do tamanho do retculo-rmen e da facilidade relativa com que fermentam osalimentos ingeridos. Desenvolvimento comparativo

23 DESNVOLVIMENTO EPITELIAL O epitlio do pr-estomago do ruminante desenvolvido intervm na absoro e metabolismo deminerais e cidos graxos volteis. Protege tambm os tecidos subjacentes da abraso realizadapela digesta e da invaso microbiana. As clulas do estrato crneo contm um ncleo dematerial granuloso fino rodeado de fibrilas que determinam o tipo celular crneo caractersticoda superfcie epitelial do pr-estmago, incluindo a existncia de espaos intercelulares.Sobre a superfcie do epitlio descoberto um grande nmero de microorganismos, em algunscasos podem aparecer nos espaos intercelulares do estrato crneo e ocasionalmente podemintroduzir nas clulas crneas mais externas.Histologicamente, ao nascer o epitlio do rmen tem mudado do tipo cubide estratificadodescoberto nas etapas fetais medias para construir um epitlio queratinizado estratificado eescamoso similar ao do adulto, embora menos desenvolvido. FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PRESTMAGO As poucas pesquisas existentes sugerem que o peso do canal digestivo se v reduzido menosintensamente que o peso total do feto quando as ovelhas recebem um plano nutritivo baixodurante a ultima metade da gestao. O crescimento do abomaso se v mais afetado que deoutros rgos do aparelho digestivo, uma diferena que persiste depois do nascimento emcordeiros que recebem um plano de baixa nutrio. Os cordeiros criados com uma dietadeficiente em cidos graxos essenciais ganham peso mais lentamente e mostram uma limitaono crescimento dos rgos digestivos similar ao observado nos que recebem um plano de baixanutrio. Iniciao do crescimento do pr-estmago Claramente os principais efeitos da dieta sobre o desenvolvimento do estmago nos terneiros deraas leiteiras. A falta de desenvolvimento do pr-estmago com todas as dietas a base de leitecontrasta claramente com os efeitos estimulantes de concentrados ou feno. Os materiaisvolumosos sem capacidade de fermentao como cerdas de nylon, esponjas plsticas , cubos deplstico e aparas de madeira no iniciam o desenvolvimento do epitlio, embora provocam ocrescimento e desenvolvimento muscular do rmen e do retculo.Utilizando cabras de 3 a 4 semanas de idade como animais de pesquisa descobriuse que o 1,2-propanodiol resultava eficaz para estimular o desenvolvimento do rmen bem administradodiretamente no retculo-rmen e no abomaso. Quando o animal tem acesso aos alimentosslidos se produz tambm um desenvolvimento claro dos estratos epiteliais.O desenvolvimento resulta muito baixo quando os terneiros so alimentados 21

como pr-ruminantes durante 12 semanas, embora o epitlio experimenta um crescimento rpido eapresente certa queratinizao 4 semanas depois da introduo de concentrados. 24 Influncias dietticas O grau de desenvolvimento que alcana o pr-estmago dos ruminantes jovens criadas emcondies extensivas pode ser atrasado ou estimulado pela capacidade de suas mes de produzirleite. Em pr-ruminantes mais velhos rpida a adaptao ao consumo de alimentos slidos.Em terneiros alimentados exclusivamente com leite podem persistir uma situao de pr-ruminantes durante um amplo perodo de tempo. A presena de fibra na dieta em forma relativamente grosseira, pode ser necessria para o desenvolvimento e funcionamento normal do rmen. A reviso histolgica das papilas revelou paraqueratose com ingesta e bactrias descobertas entre as camadas de clulas para queratticas. A paraqueratose pode ser identificada queratinizao incompleta. Os ncleos so retidos nas clulas cornificadas do estrato crneo e falta de estrato granuloso.As dietas ricas em concentrados reduzem o transporte de cidos graxos volteis atravs do epitlio do rmen enquanto que nveis superiores de nitrognio degradvel no rmen aumenta o transporte de acetato e propionato em terneiros mais velhos. A fibra grosseira pode reduzir tambm a incidncia da penetrao do epitlio ruminal pelos plos animais e vegetais que se v favorecida pela acumulao de queratina e a fixao de massa digestiva entre as papilas. A cor castanho escuro normal do epitlio do rmen que se desenvolve com a idade , pode ser resultado dos pigmentos produzidos pelo metabolismo microbiano dos materiais da dieta. Estes pigmentos aderem-se firmemente a camada queratinizada determinando uma colorao similar ado contedo do rmen. Os minerais, particularmente o ferro, aumentaram a pigmentao quando estudadas em dietas purificadas. 31A seo de um nervo vago no impede a contrao porque segue funcionando o circuito defreqncia contralateral. Esta atividade intrnseca registrada como descargas de grupo duranteos intervalos de contraes fsicas e sua densidade mais importante no retculo que no rmen.As contraes primarias continuam quando esvaziado de digesta o retculo-rmen de umanimal consente embora provavelmente aparece intensamente reduzido o impulso estimuladorque chega ao centro procedente de receptores de tenso em srie nesses rgos. O papel dosistema nervoso entrico no retculo-rmen presumivelmente similar as descargas regulares noplexo mientrico do intestino delgado, que se produzem cada 6 segundos e so abolidas a 30 C.Tambm tem interesse o fato de que a insuflao do saco dorsal provoca um aumento local nafreqncia de descarga em ovelhas. RUMINA O fenmeno de mastigar o bolo alimentcio ou voltar a mastigar o contedo do rmen ingeridoem algum momento anterior um dos fatos mais caractersticos dos animais ruminantes. Arumina impe a regurgitao da ingesta do retculo-rmen e nova mastigao dos produtosslidos acompanhada por re-salivao e nova deglutio do bolo. Mecanismos A regurgitao da ingesta se associa com uma contrao extra- reticular que procede a contraobifsica normal. Esta concentrao determina um incremento aprecivel nas presses sobre osfluidos nas zonas do crdia ao elevar o solo do retculo quase em uma metade da distncia entresal posio relaxada e o crdia.O movimento da digesta do esfago desde a poro distal do esfago rumo a boca acompanhadapor uma contrao 22

antiperistltica rpida, possvel ao parecer ao fato de ser estriado o msculodo esfago dos ruminantes. Destinos dos bolos ruminados e deglutidos Quando a digesta ruminada retorna ao retculo-rmen mantida no mesmo durante algumtempo no passa imediatamente ao omaso. O bolo ruminado depositado na parte dorsal dosaco cranial do rmen. No contedo relativamente lquido do retculo , as partculas de maiorpeso especfico tendem a fundir-se rumo ao fundo enquanto que as partculas de menor pesoespecfico e as partculas mais grossas permanecem flutuando na regio dorsal do rgo.O material recondicionado capaz de atravessar uma peneira de 1mm sai rapidamente do rmennas ovelhas, embora permanea retido o material mais grosseiro. A comparao entre o tamanhodas partculas no contedo extrado de distintos compartimentos do estmago indica que o lugaronde se produz falsa descriminao entre o retculo e o omaso, j que as partculas do contedoreticular so similares as do contedo do rmen e as do omaso as do contedo do abomaso. 32O fato de que passem ou no passem ser determinado pelo grau de abertura do orifcio atravsdo mesmo. Tempo destinado a rumina O impulso para ruminar bastante forte e o tempo destinado a ruminar para um determinadoanimal e textura da rao depende da quantidade ingerida. Poe exemplo uma ovelha queconsome 400-600 g de feno por dia rumina durante 327-409 minutos, que correspondemaproximadamente ao nmero de bolos ( mastigados com um freqncia de 43-50 movimentosmastigatrios por minuto.Os dados correspondentes as ovelhas indicam que esse animai podem desenvolver muitosperodos de rumina quando alimentados com feno e concentrados. Estes perodos podem durardesde 30 segundos at 2 horas, embora a metade ou mais dos mesmos tem uma durao inferiora 30 minutos. No caso das vacas leiteiras que recebem distintas forragens em mdia 15,16 e 16em novilhas, vacas lactantes e vacas em gestao respectivamente, alimentadas com forragensou forragens e concentrados.Aprecia-se uma distribuio circadiana dos perodos de rumina em animais estabulados e salapresentao durante a noite favorecida pela sonolncia. Os terneiros destinam a rumina uns120 minutos durante o dia e uns 180 minutos durante a noite. Dados procedentes de vriasfontes indicam que o gado bovino pode destinar de 35-80 minutos a rumina por cada kg deforragem consumida com 2/3 dos mesmos durante a noite. O padro circadiano tanto dopastoreio quanto da rumina se altera quando preciso realizar ajustes para acomodar-se ascondies climticas, e para manter o tempo de pastoreio e consumo de alimentos. Finalmente,o tempo destinado a rumina se mantm relativamente constante em relao com o consumo desubstncia seca e se distribui durante o ano como uma atividade de mantimento. Fatores que influem sobre a rumina No definida com claridade a totalidade de fatores que estimulam ou inibem a rumina. Umamodalidade sensitiva, estimulao ttil, parece idnea para comprovar a decomposio fsicados alimentos. A ingesto dos alimentos determinam um aumento brusco de tempo nafreqncia e intensidade das contraes do pilar. O deslocamento mdio de cada indicadorrdio-opaco durante as contraes enquanto se consomem alimentos foi de 75mm. A textura dadigesta, a consistncia da digesta e o contedo do rmen, representam 3 tipos possveis deinformao sensorial que podem proceder dos pilares. Pelo consumo de erva em pedaosgrossos frente a pedaos curtos por ovelhas ( no pelo gado), tem-se descoberto que aspartculas no rmen eram mais largas e mais intercaladas. Como o resultado mais difcil Laseparao e decomposio mecnica das

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partculas, pelo que retarda a transferncia departculas pequenas do saco dorsal ao saco ventral do rmen e o refluxo rumo ao interior dosaco cranial e retculo. Mecanismos e importncia A rumina est regulada centralmente como mostra pela estimulao dos centros gstricos e reahipotalmica anterior. A rumina reflexa induzida tambm freqentemente nas vacas leiteirasdurante a ordenha e se mostram sonolentas.Nas cabras se tem conseguidos reflexoscondicionados pela associao de flashes com caricias suaves da parede reticular. A rumina induzida resultado da ativao dos centros gstricos pelo aumento da corrente nervosa aferente desde a parede reticular estimulada pela adrenalina. Quando no podem expressar-se ocomportamento da rumina, pe-se em marcha um padro muito irregular do comportamentomastigatrio para imitar o processo natural. A elevada porcentagem da falsa rumina descendeupela infuso ruminal de quantidades crescentes de cidos graxos volteis embora aumentou porestimulao ttil por partculas indigestveis da parede do rmen isolado. Teorias sobre o desenvolvimento da rumina A continuao inclui algumas das teorias apresentadas na explicao da rumina:a) A teoria dos predadores estabelece que os ruminantes so animais atacados porpredadores e portanto, devem ingerir rapidamente os alimentos sem mastig-los bem.b) Outra possibilidade apresentada o incremento na passagem do contedo do retculormen rumo ao interior do omaso.c) A funo mais importante da rumina e a decomposio de material que de outra maneiraseguiria no mesmo ocupando um espao til e dificultaria a ingesto de alimento e claro que a rumina responsvel principalmente da desintegrao do material grosseirono rmen. ERUCTAO A ao de eructar o mecanismo pelo qual os ruminantes arrotam as grande quantidade de gases produzidas no pr-estmago resultado da fermentao microbiana. Durante osperodos de mxima produo de gs (30 minutos a 2 horas depois da ingesto de alimento),a produo de gs pode alcanar valores elevados. Os terneiros alimentados com alfafaverde produzen 12-27 litros/minuto por 3-17 eructaes/ minuto. A contrao de limpeza o termo aplicado recentemente a contraes esofgicas que rumam caudalmente, queproduzem-se com independncia de movimentos orofarngeos da deglutio. Medio Em vacas equipadas com mascaras faciais e cnulas traqueais foi descoberto que o gsexpelido atravs da traquia era de 3 a 7 vezes superior ao expelido pelo mascara facial, do0,5 ao 33% do gs eructado escapa pelo boca e nariz o resto respirado pela traquia.A eructao um processo silencioso nos ruminantes em contraste com o que acontececom alguns seres humanos. Os gases eructados penetram na traquia com presses que seaproximam as que alcanam no esfago durante a fase de expulso e penetramprofundamente nos pulmes. O inchao do rmen com gs estimula o reflexo de eructao eo processo de eructar se inibe quando a zona que rodeia o crdia e coberta com ingesta,gua, espuma ou leo mineral. 34A comparao dos mecanismos de eructao e rumina indica que so estimuladosdedistintas formas.A insuflao do gs no rmen aumenta a incidncia de 24

contraes ruminais secundrias naovelha consciente e presena de contraes reticulares exerce um efeito inibidorsobre ascontraes ruminais secundrias, especialmente as do saco ventral e do saco cego ventral. Diferenas especficas Os fatos envolvidos com eructao tanto mecanismos centrais como perifricos sugere aexistncia de possveis diferenas especficas em sua interao. O alvio da flatulncia porgs livre em ambas espcies pela introduo de uma sonde nasogastrica atravs do esfncteresofgico inferior, incrimina esta estrutura como um fator que interfere na eliminao degs ruminal e onde esto presentes substncias adrenrgicas, colinrgicas, serotonrgicas epossivelmente receptores P. o papel especfico do tnus do esfncter esofgico inferior determinado tambm pela ausncia de qualquer melhora nas flatulncias quando soestimuladas a freqncia e amplitude das contraes do reticuloruminal por agentescolinrgicos como carbacol, betanecol ou pilocarpina. Controle do esfncter esofgico inferior A nica atividade dos neurnios vagais sensitivos registrado desde o gnglio intrincado deovelhas anestesiadas e tem origem no esfncter esofgico inferior, pertence ao tipoadaptativo lento de receptores . Dado que o orifcio do crdia se contrai de uma formatetnica quando exposto ao fluido ruminal de pastos de trigo, possvel que a musculaturaassociada com o esfncter esofgico inferior pode contrair-se espasmodicamente e impediras eructaes aps sua exposio a certos compostos originados pela ingesta contida normen.Por outro lado, como as presses no esfago um procedimento para a valorizao indiretada presso pleural, a presso pleural poderia se rum dos fatores que influenciam na pressodo esfncter esofgico inferior. Tanto em ovelhas como em Gado bovino tem se observadorelaxamento do esfncter esofgico inferior por antagonismos de 5-HT 2 durante a distensoruminal. Finalmente, a eliminao necessria de gs pelos ruminantes permite a presena degases variados nos pulmes, que so absorvidos rumo ao sangue e aparecem no leite. ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO No termino da motilidade, o abomaso tem sido ignorado em boa parte tanto na etapa prruminante como na de ruminante.Relaxamento receptivoDurante os 3-4 primeiros meses de vida no mnimo, os terneiros que recebem dietas lcteasou substitutos do leite mostram poucos desejos de ingerir alimentos slidos, sempre que osubstituto do leite tenha sido formulado para contribuir durante este perodo quantidades suficientes de todos os nutrientes essenciais. A coagulao do leite produz no 3-4 minutosseguintes a sua ingesto, formando um coagulo de casena junto com a gordura presa deforma que somente penetra no duodeno soro contendo lactose e protena do soro. Asvariaes verdadeiras de presso so difceis de comprovar no abomaso sem dispor devrios manmetros apropriados e com frequncia se utilizam medidores de tenso oueletrodos implantados para registrar a fora gerada pela musculatura do aparelho digestivoem substituio de medidores de presso. Esvaziamento gstrico Em terneiro conscientes, minimante sujeitos e providos de uma cnula permanente, opadro bsico do esvaziamento tem uma caracterstica exponencial durante a maior parte doperodo de evacuao igualmente a outras espcies. A localizao de cnulas duodenaisadicionais de reentrada a 5 cm do piloro, proporciona uma preparao pela qual possvel ainfuso do duodeno atravs da cnula distal, e recolher o efluente abomasal do ramoproximal da cnula. O registro simultneo da eletromiograma abomasal e a medio doesvaziamento gstrico mostraram uma associao causal entre a administrao 25

de gastrina ea reduo do vazio gstrico.A ordem hierrquica dos fatores que influenciam o Esvaziamento gstrico : Distenso doabomaso > osmolaridade > pH do quimo > produtos ( gordura e protena) que penetram noduodeno. A distenso o principal estimulo intragstrico para o esvaziamento do abomaso.Contudo o registro continuado dos padres de motilidade do antro demostrou a existnciade 15 a 18 perodos de inatividade do antro e ausncia de fluxo cada 24 horas, cada umdestes perodos dura de 5 a 10 minutos. Alteraes funcionais Tanto em pr-ruminantes como em ruminantes adultos, o fluxo transpilorico se produz em forma de jarros com perodos de inatividade e ausncia de fluxo. A sobrecarga do abomaso determina um aumento na velocidade do esvaziamento abomasal ao reduzir a durao das fases de atividade no pontiaguda. Algumas protenas influenciam sobre a altura das vilosidade e desenvolvimento dos entercitos, que por sua vez podem afetar a produo de5-HT de forma suficiente para influir na motilidade do trato digestivo, especialmente atonia por ulcera duodenal .As ovelhas adultas que sofrem infestao por Ostertagia circuncincta, mostram regresso da mucosa do abomaso e menor motilidade que poder ser originada por hipergastrinemia coincidente com o parasitismo do antro j que os nveis de gastrina descendem com um tratamento anti-helmntico eficaz. Existem muitas provas no sentido de que a infeco duodenal origina mudanas na motilidade do intestino e em conseqncia, o esvaziamento gstrico, o neurotransmissor colinrgico aumenta o peristaltismo do antro e relaxa o esfncter pilrico como o polipeptdeo intestinal vasoativo. FLUXO TRANSPILORICO DA DIGESTA 37A atividade motora cclica do intestino delgado e seus efeitos sobre o fluxo de digesta sofatos bem conhecidos nos ruminantes, includo seu desenvlovimento durante a vidaperinatal e o controle neuro-hormonal. Desenvolvimento perinatal O desenvolvimento do intestino delgado dos ovinos tem recebido uma ateno muitosuperior ao de outras partes do canal gastrointestinal. No feto de 60 dias, cujo comprimentooccipital-garupa de 16cm o intestino delgado tem um comprimento de 1,76m.No cordeiro fetal relativamente maduro ao nascer, os nveis de gastrina no plasma soelevadosantes do nascimento e o feto segrega cido durante a gestao com uma tendnciageral para que o pH gstrico caia de 7,5 no feto de 105 dias at 4,3 no feto de 135 dias deidade. Durante a ultima semana antes do nascimento, , a atividade pontiaguda irregular(API) aumenta de 30 a 50 % do tempo comprovado e intercala entre as fases de APR que,por sua vez, apresentam-se com menor freqncia.O intervalo de 30-40 minutos entre as fases de atividade pontiaguda regular (APR) no fetoaumento progressivamente at valores de 90-100 minutos depois do nascimento comoconseqncia de uma maior durao das fases API e posteriormente, no adulto, pelodesenvolvimento de mecanismos inibidores. Envolvem outros fatores: Uma maiorvelocidade de propagao dos complexos motores migratrios (CMM) e a apario decomplexos de potencial de ao migratria (CPAM) que denominaram-se ondas propulsorasno terneiro recm nascido.Finalmente a adaptao do canal gastrointestinal a impulsionar a digesta em resposta a suacarga por leite supem o desenvolvimento de vrias mudanas na motilidade: Um maiorcociente API/ANP, maior velocidade de propagao das contraes, menor atividade emdireo oral, e claros estalos de atividade pontiaguda intensa. 26

Caractersticas do fluxo da digesta Para estudar os fatores que interferem na velocidade de avano da digesta ao longo dointestino delgado dos ruminantes, tem sido estudada a atividade motora do duodeno ovinopelo registro conjunto de mudanas de presso e eletromiogrficos (EMG) ao nvel de umacnula em T que pode receber tambm uma sonde anular medidora de fluxo.Quando se insere na luz do duodeno uma sonda anular eletromagntica medidora do fluxo,o fluxo do contedo se realiza por jatos durante todas as contraes que se propagam. No jejuno, o conceito que a atividade propulsora do intestino delgado depende diretamente dosCMM se mostra ao observar que seu contedo impulsionado durante a fase API e que ofluxo mximo se alcana imediatamente antes de aparecer a fase APR. Controle neuro-hormonal Diversas observaes indicam que os nervos intrnsecos desempenham somente umafuno reguladora por que a atividade do CMM persiste depois de cortar os nervos 38esplncnico e vago. A apario de atividade motora cclica e sua resposta ao contedointraluminal so fatos controlados pelo sistema nervoso entrico (SNE).A inibio da motilidade gstrica como resposta a presena de solues cidas no duodenoou de gordura passada a entrada do canal biliar no desaparece totalmente aps vagotomiaOs registros do movimento das mandbulas em ovelhas mostram que a infuso duodenal de100ml de azeite de amendoim altera os padres normais de consumo de alimentos e rumina.Este perodo reduzido de consumo de alimento habitualmente seguido por um perodo derumina, embora posteriormente os animais comem pouco e apresentam curtos perodos derumina e longos perodos de inatividade.Entre os fatores hormonais que poderiam interferir, parece ser que atua a colecistoquenina(CCQ), mais que a secretina, o polipeptideo pancretico bovino. A CCQ liberada pelagordura da mucosa intestinal penetra na corrente sangunea mesentrica, atravs do sistemaporta chega ao fgado e veia heptica para alcanar a circulao arterial geral.

INTESTINO GROSSO As funes homeostticas do intestino grosso incluem o mantimento de um equilbrio entreeletrlitos e fluidos, um alojamento para milhares e milhes de microorganismos e umarmazenamento temporal de excretas at que convenha sua eliminao controlada. Atividade motora do ceco O fluxo de digesta desde o leo terminal rumo ao ceco e clon proximal intermitente.Segundo os estudos realizados sobre o fluxo ao nvel do leo terminal, resulta que uma s contrao peristltica pode originar um fluxo de fluido de at 70 ml. As contraes regulares coordenadas, peristlticas e antiperistlticas, so a forma predominante de atividade no ceco e clon proximal com uma freqncia de 3-7/10 minutos. Durante uns 6 e10 segundos o gado bovino e ovelhas, respectivamente.As contraes peristlticas nicas, que se originam como uma continuao da contrao cecal, caminham ao longo do clon proximal chegando com freqncia at o clon espiral.De forma irregular de produzem series de 4 a 12 contraes intensas, que duram uns 2 a 6minutos em ovelhas e bovino, respectivamente ( a intervalos de 30-240 minutos) para evacuar o contedo desde o ceco e vo ligadas a apresentao de uma fase APR no leo. As contraes do ceco provocam uma evacuao quase completa de contedo rumo ao clon proximal. 27

Clon espiral e fezes granuladas No clon espiral das ovelhas, os potenciais de golpe pontiagudo que duram 4 segundos ss e produzem com uma freqncia de 15 por minuto durante quase 95% do tempo comprovado, razo pela qual a atividade parece quase contnua. As contas de plstico numeradas e introduzidas seqencialmente e atravs de uma cnula no extremo proximal. o clon espiral, so recuperadas essencialmente na mesma ordem de introduo nosgrnulos fecais. Influncias nervosas Aparecem opinies contrapostas sobre a influncia do consumo de alimentos na motilidadececal. A freqncia e amplitude de mudanas regulares de presso no ceco das ovelhas evem aumentadas, alcanando um mximo de atividade 15 a 20 minutos depois de iniciar oconsumo de alimentos.O papel motor que joga na defecao o aporte nervoso extrnseco que chega ao reto emresposta a uma distenso demonstrada pelo relaxamento da ampola retal aps a anestesiaepidural, e no caso de tenesmo retal, por seu desaparecimento aps a destruio das viassensitivas nos nervos plvicos por lcool.

41A estratgia nut ritiva da segunda classe de herbvoros consiste em mais melhor equantidade e no qualidade. As espcies do grupo intermedirio, que incluem os animais que pastam e ingerem arbustostais como ovelhas e cabras, discriminam os que ingerem menos que as espcies seletoras,embora so incapazes de consumir de forma continuada grandes quntidades de alimentosricos em fibra.A comparao entre os lbios de espcies diferentes revela adaptaes anatmicas quepermitem a uns animais pastar e a outros pastar seletivamente. O fato de que a seletividadeseja ou no uma vantagem importante depende da composio da forragem disponvel,quanto mais uniforme seja a forragem, menos benfico resulta o pastoreio seletivo. TEMPO DESTINADO A DIGESTO DE ALIMENTOS Vrios so os fatores que influenciam sobre o tempo que um animal destina a comer:densidade da erva no prado, fotoperodo, temperatura, clima, qualidade e forma de alimentoe situao fisiolgica do animal. A disponibilidade de alimento, mais que sua qualidade,habitualmente tem suma importncia para os ruminantes tanto de zonas rticas comodesrticas.Os animais pastam nos prados geralmente com luz diurna, 28

particularmente pela manh cedoe durante o crepsculo. Quando os dias so curtos duranet o inverno se fusionamos perodosde tempo destinados a comer durante a manh e a tarde. As vacas leiteiras podem ingerir at20 tomas de alimento / dia principalmente durante as horas de luz solar. Os animais querecebem uma quantidade limitada de rao aumentam a velocidade de sua ingesto paraalcanar um consumo mximo durante os perodos que dispem de alimento. Este efeitoresulta evidente de forma especial se os animais so alimentados com raes molduradas oucom dietas ricas em cereais que reduzem o pH do rmen.Os padres de ingesto de alimentos em animais estabulados so infuenciados pelo horrioda distribuio de rao e pelo fotoperodo . Os animais preferem os alimentos frescos ehabitualmente iniciar o consumo de suas tomas mais abundantes quando se distribui diantedos mesmos. Os padres seguidos pelo consumo de alimentos variam entre os animais nasdistintas etapas de seu perodo reprodutor. As fmeas no cio reduzem seu consumo dealimentos assim como antes e depois do parto. RUMINA A rumina define-se como a regurgitao reensalivao , nova mastigao e deglutio deingesta procedente do rmen. Durante um perodo de rumina que pode durar at 2 horas, oprocesso se repete uma vez por minuto aproximadamente. O tempo destinado a mastigaode um bolo independente da quantidade real de material fibroso regurgitado. A mastigaoque realizam os animais durante a ingesto dos alimentos divide o feno em partculassuficiente pequenas para serem regurgitadas, as partculas de 30cm de comprimento nopodem ser regurgitadas pelo gado bovino ou lanar em quantias significativas enquanto queas partculas de 7cm podem voltar a boca. 42A mastigao durante a rumina relativamente tranqila e mais lenta que quando seingerem os alimentos . A velocidade de mastigao durante a rumina muito maisuniforme, 50-55 movimentos mastigatrios/minuto em bovinos, que a velocidade ao comer.O nvel de consumo pode influir tanto sobre o nmero de movimentos mastigatrios porbolo como sobre o nmero de bolos por minutos em animais alimentados com feno.A rumina importante em vrios aspectos: contribuem para degradar o tamanho daspartculas, aumenta o peso especfica das forragens, rompe as coberturas impenetrveis dostecido vegetais e aumenta a superfcie da forragem acessvel para que os micrbios se fixeme realizem o processo digestivo.A rumina estimulada principalmente por partculas de ingesta com um comprimentosuperior a 10mm, tais como o feno longo ou picado. As partculas fibrosas devem serrelativamente leves para ser ruminadas. Os materiais de plstico leve como as fitas depolipropileno flutuam e so regurgitadas e mastigadas de forma continuada.Quando os ruminantes jejuam durante 36-48 horas, a rumina vai desaparecendo de formagradual. Persiste o padro de regurgitao coberta durante a rumina, que conhecida comoregurgitao intermitente ou falsa rumina.O tempo total destinado a mastigao necessrio por cada unidade de substncia secaconsumida depende da qualidade de forragem, sempre que o mesmo aparea em sua formalonga natural. As dietas recebidas previamente podem influir sobre o tempo que destina arumina um animal: os cordeiros criados com uma rao a base de cereais ruminam por maispor unidade de fibra de detergente neutro que os cordeiros criados com uma dieta rica emforragem quando ambos passam a receberuma dieta totalmente a base de feno.Acumula-se no rmen o material em espera pode ser resumido ou se limita a rumina,diminui o consumo em animais alimentados com forragem. A tendncia muito forte,Segundo se tem observado comumente a rumina pode interromper-se por uma levealterao do animal. O ambiente do rmen pode afetar a rumina. Por exemplo, a atividadede rumina interrompe-se se a presso osmtica do rmen aumenta acima de 0,350-0,380osm, ou se o pH do rmen cai abaixo de 5,6-5,4. 29

EFICACIA DA RUMINA A eficcia da rumina, medida em unidades de fibra detergente neutro consumida/unidade de tempo destinada a rumina, influenciada por vrios fatores. O nvel de consumo importante, ao aumentar a quantidade consumida diminui o tempo destinado a ruminar por unidade de membranas celulares. O tamanho corporal um determinante importante na eficcia da rumina. Os animais de maior tamanho so mais eficazes, tanto em, como entre as espcies, inclusive quando se toma o tamanho corporal metablico como base de comparao. Os ruminantes menores so incapazes de ruminar grandes quantidades de membranas celulares vegetais e devem selecionar material com melhor qualidade para sobra viver. No gado bovino, a eficcia mxima da rumina de fibra de detergente neutro ( gramas de fibra de detergente neutro ruminados/dia por cada Kg de peso corporal 0,75) no se alcana at que os animais alcancem uns dois anos de idade. A maior capacidade de tratamentodescoberta em ruminantes adultos habitualmente conseqncia de diferenas na potnciadas mandbulas, na eficcia da mastigao e volume do intestino. INFLUENCIAS DE COMPORTAMENTO A quantidade de alimentos ingeridos depende de mltiplos fatores; depende da apetite nemse limita diante do controle de apetite unicamente. Por exemplo, devem ser considerados osefeitos ambientais e sociais. Naqueles prados em que existem zonas de esterco. A interaoindividual dentro da ordem social de um rebanho de gado bovino influi tambm sobre ocomportamento no consumo de alimentos. O estudo sistemtico do comportamentorelacionado com a ingesto de alimentos se encontra em seus incios e no futuro sedisponibilizara de maior informao.AO DE BEBEROs ruminantes bebem introduzindo seus lbios na gua, criando uma presso negativa nointerior de sua cavidade oral e digerindo o fluido rumo a faringe mediante a ao da lnguaprincipalmente. As contraes complexas na faringe e as contraes peristlticas do esfagocompletam o movimento do lquido rumo ao crdia. O consumo de gua depende tanto danatureza da dieta consumida como das necessidades do animal. A freqncia com quebebem os ruminantes muito varivel tanto em uma espcie como entre as distintasespcies. As vacas leiteiras podem beber at oito vezes por dia, enquanto que as vacas secascom aptido para produzir carne podem beber um dia sem outro.A adaptao renal em algumas espcies de zonas desrticas permite a produo de urinamuito concentrada, que reduz a quantidade de gua necessria e a freqncia com quebebem os animais. O consumo de gua pode ser influenciado pelos hbitos, capazes deoriginar um consumo de gua muito superior ao preciso para sobreviver.

45Deve se destacar que existem diferenas marcadas nos tamanhos relativos das glndulassalivares entre as espcies de ruminantes. Estudos realizados com animais jovens mostramque as taxas de secreo esto relacionadas com o tamanho do rmen. CONTROLE REFLEXO DA SECREO DE SALIVA Informao procedente de distintas fontes mostra que a distenso do esfago terminal,crdia, dobras retculo-ruminal ou orifcio reticulo-omasal provoca notveis incr ementosna secreo das partidas. A estimulao ttil leve desta zona e das paredes do retculo epilar cranial tem um leve efeito. O inchao do rmen de ovelhas ou terneiros anestesiadosat presses abaixo de 20mm de Hg aumenta o fluxo da partida e de saliva residual at 10vezes. O inchao do esfago unicamente estimula a secreo da partida. O inchao doabomaso exerce um efeito levemente inibidor. O inchao do rmen provoca

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um incrementomarcado na concentrao de mucoprotena da saliva submaxilar sem alterar materialmente aconcentrao de outros componentes. COMPOSIO DA SALIVA Vrios laboratrios tm estudado a composio da saliva procedente de glndulasindividuais e da saliva mista procedente de todas as glndulas. Assegura-se que o contedoem substncia seca oscila de 1,0 a 1,4% e o contedo em sais de 0,7 1,5%. Os principaiscomponentes inorgnicos na saliva da partida so: Na, P e Co 2 com quantidades menoresde Cl, K e quantidades reduzidas de Ca Mg e quantidades variveis de N e S.Embora a concentrao em eletrlitos de saliva da partida geralmente superior que a doplasma, a presso osmtica da saliva mista, quando se determina pela reduo do ponto decongelamento, isotnica com respeito ao plasma. O contedo em N da saliva variveligualmente o de outros componentes, que habitualmente so de ordem de 0,1-0,2% dosquais 60-80% N em forma de uria. FUNES DA SALIVA A saliva exerce numerosas finces nos ruminantes que tem sido confirmadas por adosexperimentais e vrias tem sido assinaladas por vrios autores. Ajudas para a mastigao e deglutio Exceto no caso em que os animais ingiram vegetais muito suculentos, o alimentoconsumido pelos ruminantes normalmente seco e o ingerido pelas espcies de granja podeser freqentemente de natureza pulverulenta que seria muito difcil de ingerir se no fossepelo efeito umedecedor da saliva. Atividade enzimtica da saliva 46A saliva de muitos mamferos contm amilase salival, embora no parea ser esse o casodos ruminantes. Sabe-se que os ruminantes domsticos produzem uma enzima denominadalpase salival ou enterase prgastrica.Dados procedente de vrios laboratrios diferentesindicam que esta ou estas enzimas hidrolizam preferentemente cidos graxos de cadeia curtatais como o butrico e o caprico porcedentes de triglicerdeos. Atividade tampo A capacidade tampo da saliva provavelmente uma de suas funes mais importantes, porque deve existir algum mecanismo para manter o pH do rmen dentro das margensfisiolgicas a que os tecidos e microorganismos estejam adaptados. No gado bovino, oefeito tampo do bicarbonato e fosfato representa quase 90% do contedo aninico e o Nase encontra 18 vezes, ao menos, mais concentrado que o K.Alguns autores sugerem que os tampes salivares atuam como primeira linha de defesa paratamponar o rmen frente aos cidos, embora a saliva, por si mesma, no adequada paratamponar o rmen contra todos os cidos produzidos. No resulta eficaz contra um cidomais forte como um cido ltico que pode estar presente quando o pH do rmen cai prabaixo de 5,5. Outras propriedades A saliva um fator importante para apreciar sabores, particularmente quando um animalconsome alimentos secos. Alm, a mucina, uria, P, Mg e Cl so nutrientes necessrios ouutilizados pelos micrbios. O rmen dispe de um alto contedo de gua e se tem calculadoque mais de 70% da gua que penetra no rmen o faz com a saliva. Assim, a saliva ajudasem duvida a manter um ambiente fsico-qumico apropriado para a fermentao microbianaalm de atuar como tampo. VARIAVEIS QUE INFLUENCIAM NA QUANTIDADE E QUALIDADE DASALIVA A variabilidade na produo de saliva pode ser explicada parcialmente pelo fato de que asecreo de saliva maior quando o animal que quando no come (descanso). Alm, 31

aestrutura fsica e o contedo em umidade do alimento ingerido tm um efeito intenso sobrea produo de saliva. Possivelmente, a sapincia de uma rao enquanto afetada pela suanatureza fsica, sabor e odor seria um fator importante.Outros estudos deste tipo tem demonstrado que pode variar em 10 vezes a produo desaliva ao ser afetada pela natureza fsica do alimento ou por alimentos distintos, ou seja, oconsumo de alimentos secos e fibrosos em contraposio com a forragem suculenta com umbaixo contedo em fibra. A velocidade da deglutio aparece correlacionada com aproduo de saliva.Tem sido praticados numerosos experimentos em animais com as glndulas partidascanalizadas. Embora a secreo das partidas seja continua, a velocidade de sua secreo aumenta durante o consumo de alimentos e na rumina. A mastigao no lado operado daboca (cnula colocada somente em um lado) constitui o estmulo mais eficaz para asecreo da saliva pela partida. Quando a mastigao se realiza no lado oposto, a taxa desecreo aumenta pouco ou nada sobre a que tem lugar durante os perodos de descanso ,indicando que necessria a mastigao junto a glndula partida para estimular suasecreo. A secreo da partida cai durante a iniciao ou gotejar da gua.Depois de beberou de administrar gua atravs de uma fstula no rmen, diminui o fluxo de saliva dapartida. Variao no contedo de minerais ou de N Uma dieta deficiente em Na exerce um efeito marcado sobre o contedo me Na e K dasaliva procedente da partida, e posteriormente demonstrou que uma fstula salivalpermitiria provoca rapidamente uma deficincia em Na se a saliva segregada no retorna aovelha, oral ou intra-ruminalmente.Diversos estudos tem demonstrado que a concentrao de N na saliva pode ser variveldentro de uma margem de 8-40 mg/dl. A concentrao de uria inferior a do plasmasanguneo. O S total na saliva da partida varia desde 1,4 a 12,5 mg/litro e o s capaz de serreduzido de 0,3 a 10,0 mg/litro. De vez em quando descoberto na saliva mineraisvestigiais , embora no se disponha de informao suficiente para saber quais os nveistpicos. DESENVOLVIMENTO DA SECREO SALIVAL EM RUMINANTESJOVENS As glndulas partidas se desenvolvem mais lentamente em cordeiros que recebem dietaslcteas que em cordeiros alimentados em pastagens. As glndulas de cordeiros alimentadoscom pasto, leite e feno ou com dietas lcteas provvel que sejam imaturos antes das 4semanas de idade. A taxa de fluxo se relaciona com o peso fresco do rmen, e no com opeso corporal. Em adultos a saliva residual constitui cerca de 41% aproximadamente dasaliva total. A composio da saliva varia com a taxa de secreo e menos com a idade. CONCLUSES A saliva abundantemente por cinco grupos de pares de glndulas e por trs glndulasnicas, produzindo as partidas aparentemente de 40 a 50% da saliva total. Segundo asexperincias se tem determinado que ovelhas totalmente desenvolvidas produzem 15 litrosou mais por dia quando so alimentadas a vontade e que o gado bovino pode produzir 180litros ou mais de saliva quando recebe pastos de boa qualidade.

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49O nmero de bactrias que so descobertas no rmen oscila entre 10 10 e 10 11 clulas / grama de contedo ruminal. A maioria so anaerbias obrigatrias, embora podem apareceranaerbias facultativas em quantias de umas 10 7 a 10 8 clulas/grama de contedo ruminal. Mtodos de classificao As bactrias do rmen se incluem em trs grupos segundo as trs formas principais ( cocos,bacilos e espirilos), conforme seu tamanho e conforme suas diferentes estruturas. Aclassificao preliminar das bactrias do rmen tem seguido principalmente um sistemabaseado no tipo de substratos que atacam as bactrias e os diferentes produtos finais dafermentao.Segundo este mtodo de classificao, se reconhecem oito grupos diferentes de bactriasruminais baseadas em sua utilizao da celulose, hemicelulose, amido, aucares, cidosintermedirios, protena, lipdios ou produo de metano. Uma classificao mais amplapoderia incluir tambm as bactrias que utilizam pectina, as produtoras de amonaco eoutras atividades ecolgicas que desenvolveram as diversas bactrias do rmen Bactrias celulolticas Segundo sua abundancia no rmen e capacidade para degradar a celulose, as bactriasceluloliticas importantes so 33

Bacteroides succinogenes, ruminococcus flavefaciens, R.albus e Butyrivibrio fibrisolvens. Sob determinadas condies especiais como o Eubactrium cellulosolvens pode constituir a bactria celulolitica mais abundante no rmen.Quando os animais consomem dietas ricas em forragens se descobre um elevado nmerodestas bactrias celuloliticas. Sabe-se que Bacteroides succinogenes possuem uma celulosaextracelular que se libera da clula e se difunde no meio ambiente. Bactrias hemiceluloliticas e pectinoliticas As principais bactrias hemiceluloliticas do rmen so: Butyrivibrio fibrisolvens, Bacterioides Ruminicola e Ruminococcusspp. A maioria das espcies predominantes deruminococcus celuloliticas degradaro e utilizaro com eficcia a hemicelulose. Asproncipais bactrias que degradam a pectina so tambm Butyrivibrio fibrisolvens, Bacteroides Ruminicola e Lachnospira mutiparus. Outras bactrias possuem endopectatoliase, que efetua a quebra aleatria ao longo da cadeia de pectina Bacterias amiloliticas As principais bactrias do rmen degradadoras de amido so Bacteroide amilophilus,streptococcus bovis e bacterides ruminicola. Certas estirpes de Bacteroides succinogenes celuloliticas degradam tambm o amido. As bactrias amiloliticas, normalmentepredominam no rmen quando se consomen dietas ricas em amido, embora algumasbactrias amiloliticas, como Bacteroides ruminicola , parecem ser mais prevalecentesquando os animais recebem dietas pobres em amido. A degradao do amido pela ao 50 destas bactrias supem a interveno de -amilases extracelular que parte aleatria acadeia de amido Bacteria que utilizam aucares simples Todas as bactrias do rume que degradam carboidratos complexos so capazes assimmesmo de fermentar alguns aucares simples. As bactrias que no podem fermentar aglucose dispem de uma enzima celobiose fosforilase , que as favorece energeticamentepara fermentar a celobiose no lugar da glicose. Em outras bactrias do rmen tem seidentificado enzimas similares conservadoras da energia para fosforilao de sacarose emaltose.Os lactobacilos, como Lactobacilu vitulinus e L.ruminus, tem se identificado comofermentadores de acar no rmen. Estes fermentadores de aucares normalmente aparecemem grande nmero no rmen quando se consome dietas ricas em cereais ou forragenssuculentas que contm elevadas concentraes de aucares. A mudana do lactato aumentano rmen com o consumo de cereais e se produz o correspondente aumento de bactrias queutilizam o lactato. O succinato a principal produto final de muitas bactrias importantes dormen incluindo algumas espcies celuloliticas. Bacterias proteolticas

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Muitas bactrias que abundam no rmen so proteolticas, embora no aparecem espciesaltamente especializadas que dependam unicamente da protena como fonte de energia. Asbactrias proteolticas do rmen incluem Bacteroide amilophilus, B ruminicola, algumascepas de Butirivibrio fibrisolvens e streptococcus bovis . A atividade proteoltica se temdescoberta at em 385 dos isolados do rmen bovino, indicando que uma ampla gama deespcies bacterianas gozam desta capacidade.Estudos realizados com inibidores especficos indicam que no rmen aparecem ao menostrs de protenas microbianas, especificamente : cistena-proteinase, serina-proteinase emetaloproteinase. Bactrias produtoras de amonaco A produo de amonaco pela desaminao de aminocidos realizada por Bacteroidesruminicola, Megasphaera elsdenii, selenomonas ruminantium e umas poucas espcies de Butyrivibrio . Em geral, o amonaco mais importante como fonte de N para aquelasbactrias do rmen que digerem carboidratos complexos no lugar de aucares simples. Oamonaco se obtm tambm da hidrolise da uria. Tem sido descobertas bactrias ureoliticasque representam 5% de todos isolados do rmen. Bactrias lipolticas Os lipdios so metabolizados ativamente pelas bactrias do rmen Anaerovibrio lipolyticahidroliza triglicerdeos e fosfolipdeos para liberar glicerina e trs cidos graxos. A lpasedesta bactria extra-celular e vai unida a menbrana. A hidrogenizao dos cidos graxosinsaturados de cadeia longa pelas bactrias do rmen responsvel da composiorelativamente constante da gordura corporal dos ruminantes e das concentraes elevadas decidos graxos infreqentes na gordura de seu leite. Bactrias produtoras de metano As bactrias produtoras de metano constituem uma classe especial na populao do rmenpor seu papel na regulao da fermentao total ao eliminar H 2 gasoso. A reduo de CO 2 com H 2 gasoso no mtodo primrio pelo que se produz CH 4 no rmen. Ao manter baixa aconcentrao de H 2 no rmen pela formao de CH 4 , as bactrias metanognicas promovemo crescimento de outras espcies bacterianas no rmen e permitem uma fermentao maiseficaz OS PROTOZOARIOS DO RMEN O nmero de protozorios no rume de uns 10 5 a 10 6

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clulas/ml de contedo ruminal.Calcula-se que os protozorios podem representar sobre 2% de peso do contedo do rmen,40% de N microbiano total e proporcionar 60% dos produtos da fermentao microbianano rmen. Como a maioria dos ciliados do rmen tem umas 20-200 m de comprimento,muito podem ser vistos a olho nu, especialmente quando sedimentam o fluido ruminal.Todos os protozorios so anaerbios estritos. Protozorios ciliados Os ciliados so muito versteis na sua capacidade de se degradar e fermentar uma amolagama de substratos. Ingerem partculas dos alimentos e atacam totalmente os principaiscomponentes dos vegetais incluindo celulose, hemicelulose, pectina, amido, aucaressolveis e lipdios. Geralmente aparece maior nmero de protozorios no rmen quando osanimais recebem dietas muito digestveis, embora dietas de distintos tipos parecemestimular diferentes gneros de protozorios no rmen.Os protozorios do rmen so proteolticos e parecem dispor de uma cistena proteinase junto com elevada atividade aminopeptidase e uma atividade limitada desaminase Os protozorios como predadores. Os protozorios ingerem ativamente bactrias como fonte de protena e competemeficazmente por substratos, de forma que o numero de bactrias do rmen pode reduzir-seem uma metade ou mais. Exceto pelo tamanho, os protozorios no mostram prefernciaspor uma determinada espcie de bactrias do rmen e ingerem tambm espcies que no so 52prprias do rmen. Os protozorios do rmen precisam de atividade urase e o amonaco uma m fonte de N para seu crescimento. Papel dos protozorios no rmen Apesar de os protozorios constituem uma parte integral da populao microbiana e temuma influencia destacada na fermentao, seu benefcio para os ruminantes segue sendocontroverso. As concentraes de amonaco e acido graxos volteis totais no rmen sosuperiores quando so presentes os protozorios. A intensa predao de bactrias querealizam os protozorios nestas condies poderia aumentar a troca de bactrias e emconseqncia, reduzir a taxa de sntese de protena bacteriana no rmen.Se os protozorios exercem um efeito benfico no rmen, poderia ser um fator estabilizadorda fermentao. Ao ingerir partculas nutritivas e armazenar polissacardeos de reserva,podem controlar o nvel de substratos disponveis e ,em conseqncia, manter umafermentao. Ao ingerir partculas nutritivas e armazenar polissacardeos de reserva, podemcontrolar o nvel de substratos disponveis e em conseqncia, manter uma fermentaomais uniforme durante os intervalos entre as tomas de alimento. OUTROS MICROORGANISMOS Fungos anaerbios No rmen se tem descoberto zosporos de fungos ficomicetos anaerbios e clulasvegetativas. Tem sido identificados e estudados vrios destes organismos flagelados.Quando os animais recebem dietas ricas em forragem, os fungos do rmen podem aportar8% da massa microbiana. Todavia no se sabe com exatido se estes fungos sofuncionalmente importantes para o rmen. Micoplasmas No rmen se tem isolado micoplasmas estritamente anaerbios. A espcie bacterioltica normalmente aparece em quantias de 105 a 107 clulas/grama de contedo ruminal.Bacterifagos. Os bacterifagos se encontram no rmen de ovelhas e de bovino. A contagem mnima total estimado em 5 x 107 fagos por ml de fluido ruminal. DESENVOLVIMENTODA POPULAO MICROBIANA DO RMEN Desenvolvimento da populao bacteriana 36

54 A sntese de -cetoglutarato por carboxilao redutivas em Selenomonas ruminantium, Bacteroides ruminicola e Veillonela alcalescens requer tanto succinato como CO 2 . Aliberao de peptdeos e aminocidos apartir das protenas pelos protozorios e espciesbacterianas mais proteolticas repem de forma continuada estas fontes de N que precisambactris de outras espcies. Necessidades das bactrias de cidos graxos volteis Muitas bactrias do rmen precisam de um ou mais cidos graxos volteis, especificamenteos cidos n-valrico, isobutrico, 2-metilbutrico ou isovalrico. Estes cidos so essenciaispara as espcies celulolticas predominantes que tem que depender de espcies nocelulticas para que os produzam por desaminao dos aminocidos de cadeia ramificadaou no caso do valrico, de aminocidos tais como prolina, lisina, arginina ou carboidratos.Os cidos constituem os esqueletos de carbono para a ressntese dos correspondentesaminocidos, embora de forma mais importante, para a sntese de cidos graxos de cadeialonga, tais como os cidos n-pentadecanoico e isotetradecanoico, que normalmenteincorpora-se a membrana celular das bactrias. Fatores aromticos do crescimento Outros compostos procedentes da degradao dos aminocidos, como cido indolactico,cido fenilactico e cido p-hidroxifenilactico, so utilizados tambm como precursorespara a biossntese de triptofano, fenilalanina e tirosina, respectivamente, por bactrias dormen. O cido 3-fenilpropanoico estimula tambm o cerscimento e a digesto de celulosepor Ruminococcus albus. Transferncia interspecfica de hidrognio Uma interao muito importante entre determinadas bactrias do rmen a transfernciainterespecfica de H 2 . A interao entre espcies produtoras de H 2 e espcies que utilizam H 2 tem um efeito regulador importante sobre a fermentao no rmen. O H 2 no se acumula normen porque utilizado pelas espcies metangenas estimula a importantes espciesprodutoras de H 2 como Ruminococcus albus, R.flavefaciens, Salenomonas ruminantium eoutras muitas para produzir mais H2 e assim alterar seu metabolismo rumo a vias commaiores rendimentos de energia.Os maiores rendimentos de ATP determinam a formao de mais clulas microbianas com oque aumenta a protena disponvel para o ruminante Outras interaes das bactrias

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55Entre as espcies do rmen se descobrem outras numerosas interaes em relao a fatoresde crescimento precisos para a biossntese. Bacteroides ruminicola e outras espciesprecisam amina e outros compostos tetrapirrolicos para a biossntese de citrocromo.Algumas cepas de Methanobrevibacter ruminantium produtoras de CH4 precisam paramultiplicar-se um composto, cido 2mercaptoetanosulfonico, que produzido no rmenpor outros germes metano gnico. VARIAES NA POPULAO MICROBIANA DO RMEN Especificidade e distribuio Em geral as principais espcies de bactrias e protozorios descobertos no rmen sobastante onipresentes nos ruminantes e no existe indicao de especificidade por uhospede, embora muitas espcies aparecem unicamente no rmen, outras espcies e cepasaparecem muito ou so idnticas a espcies descobertas no aparelho digestivo de outrosmamferos ao menos em quanto se refere as espcies principais no parece existir muitalimitao em sua distribuio geogrfica.Existem dados no sentido da localizao geogrfica pode influir nas propores relativasentre as espcies do rmen que ocupam o mesmo nicho ecolgico. Eubacteriumcellulosolvens e Clostridum lochheadii, que so consideradas como menos importantes naatividade celulolitica, podem ser as espcies celuloliticas predominantes no rmen deanimais de um determinado local geogrfico. Existem exemplos de limitaes geogrficasem espcies que ocupam nichos especficos do rmen. A toxicidade da leguminosa Leucaena leucocephala na Austrlia e falta de toxicidade desta planta no Hava, quando consumida por ruminantes, parece ser por causa de um germe de rmen limitadogeograficamente que degrada de forma eficaz o composto txico responsvel do problema. Variaes nas bactrias Ao comparar a populao de bactrias ou de protozorios no rmen de um grupo de animais submetidos as mesmas condies dietticas e ambientais se apreciar uma alto nvel de variao de uma animal a outro, especialmente quando as condies da dieta podem representar certo stress. O nmero de bactrias pode variar at 2-5 vezes e o de protozorios at em 3-5 vezes. Possivelmente, estas variaes derivem de fatores animais especficos que incluem variveis tais como tempo destinado a rumina, quantidade de saliva segregada e sua capacidade tampo, consumo de gua e rapidez de avance da digesta. Variaes nos protozorios Tem se observado diferenas notveis no nmero e tipo de protozorios ciliados em ovelhas individuais alimentadas com feno de alfafa picado com distintos nveis de consumo e freqncias e sua distribuio. Assim como nas bactrias do rmen, o nmero de 57 Efeitos da dieta A dieta provavelmente o fator mais importante dos que influenciam sobre o nmeros epropores relativas das distintas espcies que povoam o rmen. A mudana de dieta impeao animal um perodo de transio na populao microbiana do rmen. As propores entreas distintas espcies do rmen mudaro at um novo equilbrio, para acomodar-se melhor amudana de dieta. Isto conhecido como um adaptao na populao.O consumo de elevados nveis de uma dieta rica em melao a vontade pode determinar umamudana diferente na populao microbiana e na fermentao no rmen. 38

Aumentar muitoo nmero de bactrias que normalmente no aparecem no rmen em grandes quantidades.Ao aumentar a velocidade de troca de lquidos do rmen por incluir na dieta sais mineraiscomo NaHCO3, ou proporcionar sal com gua na bebida, ser alterado tambm o equilbriodas espcies bacterianas do rmen. Com o incremento na velocidade de troca de lquidospode cair a proporo molar de propionato e aumentar a proporo molar de acetato ebutirato na composio dos cidos graxos volteis. Influncia do pH do rmen O pH do rmen um dos fatores ecolgicos do rmen mais variveis que podem influirprofundamente sobre a populao microbiana. As experincias tem demonstrado que aefetividade do crescimento da bactrias predominantes no rmen variar consideravelmentecom o pH. As bactrias celuloliticas e as bactrias metanogenicas so afetadas intensamenteuma vez que o pH do rmen cai abaixo de 6,0. Mantendo o pH 5,5 aproximadamente, podeaparecer no rmen um elevado nmero de protozorios, principalmente Isotricha eEntodinia, embora seu nmero caia muito abaixo de 5,5. Os protozorios holotrichasparecem ser mais suscetveis a um queda do pH que entodinia. Efeito dos antibiticos Ao demonstrar-se que os antibiticos influenciam sobre os microorganismos do rmen, tmapresentado interesse as tentativas para controlar a fermentao no rmen pelo consumo detais compostos. Muito antibiticos tem um efeito dramtico sobre o nmero de tipos debactrias que povoam o rmen, embora no geral to s durante um curto perodo de tempoaps a primeira suplementao da dieta. Um estudo de 15 das espcies bacterianas maisabundantes no rmen demonstrou que so suscetveis a baixa concentraes de muitosantibiticos. A administrao de tilosina em ovelhas tem demonstrado que duplica aconcentrao de protozorios no rmen, junto com uma queda drstica no nmero debactrias e na concentrao total de cidos graxos volteis. FIXAO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN 58A fixao dos microorganismos a superfcies um fator importante com numerosasimplicaes em um ecossistema no que os materiais entram e se eliminam de formaconstante. Para que as bactrias mantenham seu nmero no rmen, necessrio que seutempo de gerao seja mais curto que a velocidade de troca da digesta do rmen. A maioriadas bactrias descobertas no rmen se fixa a partculas de matria. Com dietas ricas emforragem se produz uma estratificao do contedo do rmen, descobrindo-se maior nmerode bactrias na matria fibrosa da regio dorsal que no contedo ventral mais lquido.Atualmente se sabe que os holigotrichas podem ser retidos de forma preferencial no rmenpor sua fixao a partculas de matria enquanto eu os holotrichas so seqestrados naparede do reticulo durante o intervalo entre as tomas. Fixao das bactrias celuloliticas As espcies celuloliticas do rmen, tais com Ruminococcus flavefaciens, R albus e Bacteroides succinogenes , se aderem as menbranas das clulas vegetais por meio de umaenvoltura de glicoproteina extracelular que rodeia a clula. A considerao da fixao dasdistintas espcies do rmen as membranas das clulas vegetais indica que inicialmente seproduz uma fixao por uma espcie morfolgicamente distinta. Isto seguindo pelaaderncia de outra espcie a envoltura de glicoprotena da primeira espcie, pelo queintervm ambas espcies. Fixao a parede do rmen Tambm pode descobrir-se uma abundante populao de bactrias aderidas a parede dormen. Muitos destes germens so anaerbios facultativos e considera-se que a pequenapopulao destas bactrias que se descobre sempre o contedo do rmen pode dever-se auma transferncia continua dede a parede do rmen. 39

Fixao de bactrias aos protozorios Tem sido observado a fixao de bactrias aos protozorios, embora no se conhece bem aimportncia desta associao. Methanobrevibacter ruminantium se descobre unido asuperfcie dos protozorios e possvel que esta associao facilite a transfernciainterespecfica de H 2 . A freqncia da unio das bactrias metanognicas e os protozoriosparece aumentar durante o jejum e diminui quando o animal recebe alimentos. A fizao dasbactrias no s impedem realizar a contagem exata do nmero de micrbios presentes normen, mas alm de estabelecer um problema para separar o N microbiano do N dietticona digesta que sai do rmen. MICROORGNISMOS DO INTESTINO Caractersticas microbianas A populao bacteriana que aparece no intestino grosso dos ruminantes se parece em vriosaspectos a do rmen. Primeiro, as espcies anaerbias predominam em ambos lugares. Nointestino grosso dos anaerbios obrigatrio superam aos aerbios em 100 vezes no mnimoaparecendo o maior nmero de bactrias associadas ao ceco, clon e reto. As bactriaspodem descobrir-se associadas com as partculas de alimentos, livres no lmen, ou fixadasao epitlio intestinal e a camada de mucosa. Contagem de viveis no ceco de ovelhasoscilam desde 10 7 a 10 9 clulas/grama de contedo cecal, segundo relatrios. Concentrao de bactrias O estabelecimento da populao bacteriana no intestino grosso tem sido estudado medindoas concentraes de cidos graxos volteis em diversos segmentos do trato intestinal.Contagem de viveis na digesta recolhida em quatro zonas distintas do intestino delgado de uma ovelha variou de 5x104 a 7x106 clulas / grama de digesta. Contagens tissulares oscilaram de 2x10 2 a 4x10 4 clulas/grama. Bactrias no ceco O ceco proporciona um ambiente ideal para manter uma elevada populao de bactrias j que dispe de um fornecimento relativamente constante de substratos, temperatura e pH constantes. Os substratos disponveis incluem tanto alimentos no digeridos previamente,resduos de alimentos parcialmente digeridos, clulas procedentes da descamao e secrees intestinais tais como bile, enzimas e mucinas.O consumo excessivo de cereais pode criar um estado de acidose ltica no intestino grosso muito similar ao que aparece o rmen. A presena de grandes quantidades de amido produzv uma fermentao rpida que origina uma queda no pH e aumenta as quantidades de cido ltico. Esta modificao nas condies do ceco muda a populao bacteriana provocando um aumento no nmero de Streptococcus bovis , coliformes e Clostridum perfringens 62filtrao realizada pelo omaso. O valor Kp para fluidos , concentrados e partculas deforragem muda com o nvel de consumo de alimentos e com a forragem da dieta. O valorKp para fluidos pode oscilar de 4 a 10%/h, enquanto que o valor Kp para as partculas deconcentrados varia de 2 a 7%/h e para as pasrticulas de forragem de 1 a 6%/h. Posicionamento da Digesta no rmen

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As partculas com densidades entre 1,0 e 1,2 abandonam o rmen com maior rapidez.Consumidos de acordo com a maaioria das partculas se convertem em flutuante devido aoar preso e passam a fazer parte da massa futuante na parte superior do contedo do rmen.As melhores caractersticas das partculas para que abandonem o rmen no tem sidodefinidas com exatido e podem diferenciar das densidades de partculas medidas em ummeio externo. O CO 2 produzido pelos micrbios podem aderir-se a partcula que setransforma em flutuante. Os materiais densos como gros inteiros de cereais podem descerao saco ventral e, ao menos que se tenham mastigados, no flutuam embora se movemgradualmente rumo ao reticulo com as contraes do rmen. Subfraes da digesta ruminal No rmen no aparecem de forma independente de lquidos e slidos. De 20 a 80% dolquidos absorvido ou retido pelas partculas. As maiores quantidades de lquido podemassociar-se com partculas procedentes de dietas a base de forragem grosseira mais que dedietas a base de concentrados ou de forragem tratada.O valor Kp correpondente ao lquido do rmen aumenta geralmente quando se incrementa aporcentagem de forragem da dieta ou o consumo de alimentos. Alm disso, a origem deforragem pode influir sobre a estratificao no rmen.A probabilidade da sada do rmen aumenta com a proximidade ao orifcio reticulo-omasal.As partculas grandes e as partculas de baixa densidade que so emaranhadas com a massaflutuante do rmen so retidas no rmen mais tempo que as partculas menores e maisdensas a estratificao no rmen. A estratificao no rmen estimula a rumina e areinsalivao. O objetivo primrio da rumina parece ser a destruio da massa flutuante normen. FERMENTAO RUMINAL METABOLISMO DO HOSPEDE Com dietas baseadas em forragem, os cidos graxos volteis proporcionam de 50 a 85% daenergia metabolizvel utilizada pelos ruminantes. A capacidade da absoro de cidosgraxos volteis supera em seis a oito vezes a necessidade de mantimento das vacaslactantes. O volume do rmen se amplia com uma produo mais alta enquanto noacontece assim com o intestino, pelo que a capacidade para a digesto no rmen pode suporum limite mximo para a produo. 63A capacidade para o metabolismo tissular dos cidos graxos volteis acredita-se geralmenteque supera consideravelmente as quantidades de nutrientes disponveis. Embora resultaconveniente considerar as taxas de digesto dos diversos componentes dos alimentosseparados, a associao de vrios componentes, como amido ou protena com as membranascelulares ou com partculas grandes, pode limitar a taxa de digesto ao limitar fisicamente aexposio de componentes ao ataque pelos micrbios. FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE DIGESTO NO RMEN Formas de expresso A digesto pode expressar-se de distintas formas. Para a totalidade do aparelho digestivo, adigestibilidade pode expressar-se como quantia total de digesto independentemente dotempo. Em qualquer seguimento do trato digestivo, a digesto pode calcular-se como aporcentagem do resduo digestvel do nutriente por unidade de tempo ou taxa fracionria dedigesto K d . Isto pode combinar-se com o tempo pra digesto pra determinar a quantia realde digesto em um determinado ponto no tempo.O tratamento dos alimentos para aumentar a superfcie de ataque pode aumentar avelocidade embora no a quantia potencial de

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digesto.As partculas abandonamnormalmente o rmen antes que se tenha completada sua digesto, assim pode aumentar aquantia da digesto se incrementa K d ou a quantia potencial da digesto. Tamanho das partculas Se o acesso aos componentes do alimento limita K d , resulta til a reduo do tamanho daspartculas. Por exemplo, o milho moldurado em copos fermentado rapidamente enquanto amaioria dos cereais em gros no resistem ao ataque microbiano at que so mastigados.Geralmente, o tamanho das partculas se determina pesando a quantidade de partculassecas ou midas que no passam atravs de peneiras de distintos tamanhos. A maioria daspartculas do rmen, especialmente com dietas a base de forragem, so tiras longas, nocubos nem esferas, pelo que a rea de sua superfcie no necessariamente proporcional aotamanho da peneira. O tamanho das partculas pode ver-se reduzido em distintos momentos.Muitos alimentos so tratados antes de sua distribuio para reduzir o tamanho daspartculas. A mastigao reduz mais o tamanhos das partculas tanto ao ingerir quanto aoruminar os alimentos a intensidade da mastigao durante o consumo e rumina dosalimentos difere tambm com o tipo e nvel de umidade dos mesmos. A taxa de salivaopode limitar a rapidez com que so consumidos os alimentos recolhidos. O alimento deve permanecer na boca at que seja umidecido suficientemente para ser deglutido.Como os cereais so mastigados menos completamente que as forragem seu tratamento aumentara a eficcia de sua digesto no rmen muito mais que no caso das forragens. A mastigao pulveriza as partculas com uma ao cortante. O corte muito mais eficaz que a simples diviso em fatias ou moldurao para aumentar a superfcie.Nos ruminantes alimentados com dietas a base de forragem, a quantidade de substancia secar umina da cada dia pode ser o dobro ou o triplo que a quantidade de alimentos ingeridos rapidamente. 66aucares solveis e pobres em amido. Com dietas ricas em amido pelo contrrio, apopulao bacteriana principalmente amiloltica. Os germens amilolticos competem peloscarboidratos solveis e pelos produtos da hidrolise de amido da hemicelulose. Velocidade de passagem A rapidez de passagem influi tambm sobre os padres da fermentao. A sada rpida dolquido ruminal se associa geralmente com maiores concentraes de acetato. A durao eintensidade da rumina depende principalmente do nvel e forma da fibra ingerida. Quandoaumenta a rumina, se incrementa a produo de saliva aportando tampes e diluindo ocontedo do rmen. Durante a adaptao a uma dieta rica em concentrados, o pH exerceuma presso seletiva contra micrbios que so intolerantes a um ph baixo. Quando declina opH, aumentam as bactrias amiloliticas e cidos tolerantes enquanto que diminuem osmicrbios celuloliticos, com o que aumenta a atividade da amilase em relao com a dacelulase. Dependendo deste equilibrioempora possa reduzirse esse valor Kd da fibra, podeno descer intensamente a quantia da digesto ruminal da fibra at que o pH do rmen desae permanea abaixo de 6,0. Com dietas ricas em concentradosnormalmente no aparecemprotozorios no rmen enquanto que prosperam com dietas ricas em forragemEmbora os protozorios prosperam com um pH de 5,5 no rmen do gado bovino submetidoa um consumo limitado que recebe dietas purificadas ricas em amido. O tipo e o tamanhodos protozorios pode variar com o nvel de concentrados. Quando aumenta a porcentagemde cereais se aumenta a proporo de Entodinium. Estes protozorios so inteligentesacumuladores de polissacardeos 42

procedentes de amido retido e carboidratos solveis e emconseqncia, reduzema concentrao no rmen de amido que pode ser fermentado comfacilidade e a taxa de produo de cidos nestes rgos. Num todo os protozoriosestabilizam a fermentao, j que algumas espcies catabolizam os carboidratosarmazenados at acido ltico.A absoro da cidos graxos volteis estabiliza o pH do rmen. Os cidos graxos volteisso absorvidos mais rapidamente na forma dissociada. Os pK da maioria dos cidos graxosvolteis so aproximadamente de 4,1, assim quando o pH declina rumo a 4,1 aumenta aquantidade da cada cido graxo voltil em forma no dissociada assim como sua velocidadede absoro. Quando o pH do rmen inferior a 5,5, so geralmente anormais tanto afuno do rmen como a do animal como conseqncia da acidose. Micrbios e a acidez As concentraes de cidos no rmen so superiores com dietas de concentrados por vriasrazes. Primeiro, com ingredientes alimentcios mais densos diminuem os temposdestinados a sua digesto e rumina, diminuindo assim a quantidade de saliva que penetra normen. Os ingredientes dos alimentos ou os aditivos que neutralizam os cidos do rmen ouestimulam a salivao, durante a mastigao inicial ou posteriormente durante a rumina,modulam qualquer oscilao do pH ruminal. O consumo de tampes aumenta geralmente ovalor Kp, que reduzir a disponibilidade de matria orgnica capaz de ser fermentada para aproduo de cidos no rmen. 67Quando o pH declina de 7 a entre 5 e 5,5 , muitos micrbios do rmen deixam demultiplicar-se apesar de sua capacidade para sobreviver inclusive com umas concentraessuperiores de H + . As membranas celulares dos micrbios do rmen no permitem a entradade H + ou de OH , embora no penetrem outros nutrientes como o cido lctico e alteram afora cintica dos prtons. A multiplicao microbiana por unidade de energia capaz defermentar menor com dietas que reduzem o pH ou com dietas as que se adicionemionforos, devido possivelmente a uma reduo na formao de ATP pela energia cinticados prtons.A maioria dos cidos, como o ltico, que inibem aos micrbios a concentraes altas, somais eficientes quando o pH baixo, possivelmente por uma maior penetrao de cidoatravs das membranas celulares em sua forma no ionizada que na ionizada. Aconcentrao de cido ltico no ionizado, mais que sua concentrao total, pareceinterromper a fermentao. Um terceiro fator alterado pela acidez a possibilidade denutrientes para os micrbios. As bactrias celuloliticas necessitam o on bicarbonato paramultiplicar-se. O bicarbonato ou o CO 2 se esgotam na soluo com um ph baixo. Quandoaparece glucose livre no lquido do rmen, Streptococcus bovis , um micrbio que semultiplica com dificuldade, prospera e produz cido ltico que reduz o ph e pode causaracidose Regulao da fermentao A acumulao de acetato reduz a multiplicao microbiana com valores fisiolgicos do pHruminal muito mais que a acumulao de propionato ou de butirato. Propionato e butiratosomente reduzem a multiplicao microbiana quando suas concentraes 43

superamconsideravelmente os nveis fisiolgicos. Com dieta baseadas em forragens, a hidroliseenzimtica lenta e gradual da fibra estabelece o padro da fermentao e regula a liberaode contedos celulares facilmente degradveis. Em comparao com os micrbiosceluloliticos, a populao amilolitica se adapta menos a mudanas na fonte de substratos.Com dietas que aportem um contedo entre mdioe alto de forragens, as taxas defermentao e de sada de lquidos ajudam a prevenir a acumulao de produtos finais dafermentao at alcanar nveis inibidores. Para prevenir a acumulao de cidos graxosvolteis mais efetivo um aumento no valor K p das partculas que no valor K p dos fluidos. Propores e empregos dos cidos graxos volteis Apesar das grandes oscilaes na populao microbiana e das diferenas no consumo dealimentos, as propores entre cidos volteis no rmen se mantm notavelmente estveis,com propores molares geralmente prximas a 65:25:10 com dietas a base de forragens e50:40:10 quando as dietas so ricas em concentrados, embora dependendo do pH. Concentraes de cidos graxos volteis frente a taxas de produo Os cidos graxos volteis so produzidos por padres microbianos especficos e soabsorvidos continuamente desde o rmen. As concentraes no rmen representam oequilbrio entre as taxas de produo e de absoro de cada cido graxo voltil assim como 69 lise limitada in vitro. A energia normalmente o fator limitante Y glucose, similar a Y substrato, normalmente oscila entre 40 e 90 que igual a 22-50% do peso do substrato. Y ATP Alcana um valor mdio de 10. O rendimento de ATP e em ao sequncia Y SUB pode mudar com a espcie de e vias que intervm ou com a ruptura fsforoclstica dos carboidratos.O mximo terico para YATP, calculado a partir das quantidades de ATP precisas para a biossntese de vrios componentes celulares de 25-34 para as bactrias do rmen. Os cultivos descontnuos de bactrias isoladas normalmente tem um Y ATP muito menor, entre10 e 12, embora in vitro tem se observado uma maior variao. Pelo contrario, a eficincia microbiana varia com a posio inica do meio, composio celular e, especialmente, com a taxa de crescimento bacteriano. A semelhana com os animais, as bactrias necessitam energia para seu mantimento e so mais eficazes quando crescem ou se multiplicam rapidamente. Os custos de mantena microbiana constituem o total de energia e nutrientes destinados a todos os fins que nosejam a multiplicao incluindo motilidade, troca de componentes celulares, produo de protenas e carboidratos polmeros extracelulares, transporte ativo, ineficcia da fosforilao, desacoplamento energtico, sntese para repor clulas no viveis ou lisadas e funes desconhecidas. A composio das clulas microbianas pode influenciar tambm na eficincia microbiana. A composio pode variar intensamente. O armazenamento direto de lipdios e carboidratos muito mais efetivo energicamente que a biossintese earmazenamento de protena. A taxa de troca provavelmente superior para o protoplasmaativo que para as reservas armazenadas de energia, pelo que cabe esperar que o custo demantimento seja maior para os micrbios com maior contedo de protena. Digesto de matria orgnica aparente frente a verdadeira Para calcular a eficincia microbiana (MOEFF) se tem usado duas bases diferentes. Amaioria dos peritos em nutrio calculam MOEFF a partir do fluxo de sada do rmen eexpressam a eficincia microbiana em gramas de clulas microbiana por unidade de peso deMO APARENTEMENTE desaparecida do rmen.Quando a eficincia 44

microbian(MOEFF)se calcula a partir da apario de cidos graxos volteis ou do desaparecimento lquido deMO se trata de estimaes da digesto APARENTE. Pelo contrario, se as clulasmicrobianas em um cultivo quimiosttico dispem de todos os componentes e empregam aglucose unicamente como fonte de energia , o rendimento por unidade de glucose quedesaparece uma estimao de MOEFF sobre uma base VERDADEIRA.A fermentao VERDADEIRA supera a fermentao APARENTE pela quantidade dematria orgnica (MO) incorporada as clulas microbianas. A fermentao VERDADEIRAde MO se calcula adicionando a quantidade de MO microbiana a quantidade de MO quedesaparece do rmen pela digesto que aumenta a fermentao de MO e reduz a eficciamicrobiana.A MO incorporada as clulas microbianas se transforma em grande parte em outrosprodutos, assim para calcular a quantidade total da digesto no rmen, resulta adequada acorreo efetuada para a quantidade de MO incorporada pelo que o rendimento em ATP docarbono incorporado no igual ao procedente da MO catabolizada at cidos graxosvolteis. Embora se o potencial redos das clulas o mesmo que dos nutrientes antes da 70fermentao, a fermentao APARENTE da MO o termo mais apropriado para calcular orendimento em ATP. importante diferenciar entre MOEFF calculada sobre uma base aparente do valor calculado sobre uma base verdadeira porque o primeiro calculo supera a o segundo em 30a 90%.Embora a maioria das publicaes mais recentes expresso o valor MOEFF sobre uma basede digesto VERDADEIRA e os valores sobre uma base VERDADEIRA podem ser maisuniformes, difcil justificar a superioridade de um meio de expresso sobre outro. Para aaplicao a produo de protena microbiana no rpumen, os peritos em nutriohabitualmente expressam o valor MOEFF em forma de gramas de N microbiano (ouprotena) produzidos no rmen por unidade de MO aparente ou verdadeiramente fermentadano rmen. Para cada 100gramas de MO verdadeiramente fermentada so precisos uns 14-20gramas de protena bruta disponvel no rmen.Determinao da eficincia microbiana em vivo para calcular MOEFF no uma tarefafcil. In vitro, quando so solveis todos os substratos proporcionados, o efluente dofermentador pode ser filtrado para recuperar a matria microbiana. A determinao se tornamais difcil com substratos insolveis porque a separao completa dos micrbios desubstratos difcil se no possvel. Da que a massa microbiana pode estimar sedeterminado a quantidade de um de vrios compostos incorporados por ou inerentes com osmicrbios.So vrios os problemas que complicam esta aproximao. Se no so representativas asmostras de micrbios ruminais, digesta ou captao de um istopo pelos micrbios podemser grandes erros e os clculos da eficincia microbiana (MOEFF).A composio de micrbios que abandonam o rmen difere certamente da correspondente atotalidade dos micrbios do rmen quando se considera o longo perodo de reteno dafrao constituda pelo protozorios na populao ruminal. A dosagem intermitente deistopos geralmente usa para determinar o crescimento e passagem microbiana. O erro brutopara o crescimento liquido no supe problema nos estudos se o istopo se administra deforma continuada, embora os resultados podem ser errneos com estudos a curta prazo eamostragem ruminal.Alm dos istopos marcadores, os componentes inerentes das clulas microbianas temusado amplamente como marcadores microbianos. Entre os mais usados in vivo se incluemos cidos nuclicos (RNA, DNA ou purinas), cido diaminopimlico (DAP), cidoaminoetilfosfonico (AEP), D-alanina e o perfil geral de aminocidos da digesta.Os cidos nuclicos aparecem tanto nos protozorios como nas bactrias em concentraesem concentraes muito superiores que nos materiais vegetais. A combinao de AEP comDAP o D-alanina permite calcular tanto o fluxo de 45

protozorios como de bactrias.A composio qumica das bactrias no crescimento sincronizado varia com a fase de seudesenvolvimento. Em porcentagem, as clulas com um reconhecimento lento possuemmenos RNA que as clulas com crescimento rpido. Tambm mudam as propores entreos marcadores com o tamanho celular, taxa de crescimento e com o tipo e espcie microbiana. A idade das bactrias do rmen submetidas a condies diferentes tem sidomatria de especulao.As bactrias que aparecem nos fluidos do rmen pode estar mais submetidas a excessos edeficincias de nutrientes que as bactrias fixadas que dispem continuamente desubstratos at a digesto tenha se completada. Em contraste com a condio anterior demassa fixa, a populao microbiana ou massa metablica do rmen aumenta facilmente se incrementada a quantidade de energia disponvel. Se a biomassa aumenta segundo dispe demais energia, a diluio do mantimento j no possvel e a eficincia no aumentarsimplesmente porque aumente o aporte de nutrientes.Com umas condies estveis no rmen difcil que a idade mdia das bactrias do rmenvarie intensamente com as condies da dieta. Inclusive com uma mudana em k p de 6%/ hora a 10%/hora, o tempo mdio de reteno muda somente de 16,7 a 10 horas. Determinao do rendimento ruminal O fluxo total de digesta ps-ruminal deve ser determinado para calcular o rendimentomicrobiano, a quantidade de MO fermentada e a eficincia microbiana (MOEFF).Geralmente, s se obtem pequenas mostras de fluxo dirio de digesta e partindo daconcentrao de um componente no digestvel da dieta ou de um marcador que passa e doconhecimento do consumo dirio deste componente, se extrapola o fluxo dirio total.O rendimento ruminal habitualmente calcula-se mediante mostras de digesta tomadas doomaso, abomaso ou duodeno proximal. Se pudera obter uma amostra representativa dadigesta que abandona o rmen tomada diretamente do rmen, se evitariam alteraescirrgicas no intestino. Com normalmente no clara a intensidade da fermentao noomaso, parece aconselhvel considerar a fermentao omasal como parte da fermentaoque ocorre no retculo-rmen e tomar as mostras em algum ponto mais posterior do trato digestivo para calcular o fornecimento total ps-ruminal de nutrientes. ------------------------As cnulas implantadas em abomaso funcionam bem em cordeiros embora so difceis de manter em gado bovino. A digesta pode estratificar-se no abomaso e determinar, novamente, que as amostras no so representativas, especialmente com dietas concentradas. A amostragem do duodeno evita a maioria dos problemas da estratificao de digesta. Mantimento das cnulas, especialmente as de re-entrada, requer muito tempo e experincia.Para medir o rendimento dos pr-estmago, as cnulas devem colocar-se no duodeno proximal em um ponto anterior a la desembocadura dos conductos pancreticos e biliar.A digesta tem um pH inferior a 2,5 no duodeno proximal enquanto que o pH da digesta umvez incorporada a ble habitualmente superior a 6,0. O fluxo do rmen pode representar umvariao clnica. Embora isto complica o clculo do fluxo dirio por cnulas de re-entrada, fluxo irregular no invalida os dados aportados pelo marcador sempre que variem juntas composio da digesta e as contraes do marcador. k p da digesta e eficincia microbiana Com um K p de 2%/hora, 65% aproximadamente de ATP se destina para mantimentocomparado com somente 32% com um K p de 6%/hora. Isto deve-se a uma reduo notempo que as bactrias devem ser retidas no rmen antes de sair deste rgo e uma reduode tempo tanto para a lise como para a 46

predao por protozorios das bactrias. Os estudosiniciais sobre a deficincia microbiana utilizaram quimiotticos e meios lquidos. Aoaumentar a taxa de diluio de lquido se incrementava a eficincia microbiana nos sistemasquimiotticos , com que os investigadores chegaram inicialmente a concluso de que K p dolquido seria muito importante in vivo. Alm disso, a eficincia microbiana se ver alteradapor mudanas na espcie microbiana, tais como prevalncia de protozorios e nas condiesdo rmen, tais como o pH e presso osmtica que influem no custo de manuteno dosmicrbios.A eficincia microbiana in vivo representa uma amalgama de eficincias de muitosmicroambientes ruminais. Em conseqncia, o valor K p de bactrias do rmen entre osvalores k p de fluidos e partculas. Devido a que os microorganismos com um crescimentomais rpido crescem com maior eficincia, ao aumentar o valor K p s para a fase lquidaque j de 6 a 20%/hora, ter menos impacto sobre a eficincia microbiana total que oincremento do valor K p correspondente as partculas, que habitualmente oscilam entre 2 e6%/hora. Como a deficincia microbiana varia com as diferentes fraes, MOEFF podemudar com a dieta, tanto com a composio da dieta como com o nvel de consumo dealimentos.Com dietas de forragem, uma maior proporo da protena microbiana que chega aointestino vir dos microorganismos aderentes, porque a forragem necessita de umaassociao mais intima com os micrbios para ser digerido. Quase invariavelmente, aeficincia microbiana superior com dietas de forragem que com as ricas em concentrados.Quando as forragens so pastadas nos prados, o tamanho das partculas grande sendoretidas algumas e outras saem facilmente do rmen quando so ingeridas.O rendimento microbiano total no deve ser confundido com a eficincia microbiana.Quando aumentado o consumo de alimentos, se incrementar tanto a rapidez de sada comoo tamanho das partculas que abandonam o rmen ambos fatos aumentaro a eficinciamicrobiana. Embora aumenta o valor K p diminui a quantia da digesto de MO digeridalentamente e deixar o rmen mais MO sem digerir. A taxa de passagem tem uma aplicaolimitada de protozorios ruminais ou para outros micrbios que se aderem a parede dormen. Alm disso, os micrbios que se fixam a partculas dispem de um aporte suficientede energia de forma que as mudanas no tamanho da populao so mnimos com o passardo tempo.Inicialmente se considerou que o tamanho da populao ruminal ou biomassa era um ndiceda eficcia de fermentao sendo desejvel o maior nmero possvel de micrbios. Apesarde que em cultivos quimiotticos se apreciou isto no era certo. A taxa de crescimentocomposto para as bactrias do rmen ser aproximadamente de 6 a 7%/hora. Isto supe queos micrbios devem aplicar-se ao menor 1,5 vezes por dia. Com esta taxa de crescimentoestima-se uma grande proporo de energia para manuteno. Com deficincias emnutrientes como N ou S, a energia j no limitara o crescimento.Os protozorios fluem do rmen com uma velocidade consideravelmente menor que asbactrias. O tempo para que se dupliquem a maioria dos tipos de protozorios normalmente 73umas duas ou duas vezes o tempo de reteno no rmen, segundo estudos realizados invitro 47

. Isto supe que o valor Kp dos protozorios do rmen muito baixo e determina umaeficincia microbiana muito reduzida. Somente 20 a 30% da biomassa de protozorios dormen passa ao intestino delgado segundo alguns estudos. Esta passagem lenta deve se provavelmente a sua baixa densidade e associao com partculas ou com a parede doreticulo.Tambm varia a eficincia microbiana de espcies individuais de germens, j que a prevalncia de alguns tipos bacterianos no rmen pode alterar a eficincia microbiana. A competitividade de uma determinada espcie bacteriana do ecossistema ruminal varia com distintos fatores. Entre os mesmos se incluem as taxas mximas de crescimento, a finalidade e preferncia pelo substrato, as necessidades de manuteno, a eficincia do crescimento, atolerncia a condies adversas, a capacidade de armazenar nutrientes para seu uso posterior e a eficincia das vias metablicas para gerar e utilizar ATP. SISTEMA IN VITRO A taxa e quantia da digesto no rmen podem ser estudadas usando diversos procedimentos de laboratrio. Os estudos de fermentao in vitro habitualmente so menos caros e mais rpidos e repetveis que as experincias com animais. Com as experincias in vitro, somente so precisas pequenas quantidades dos compostos que se estudam e pode valorizar-se rapidamente muitos alimentos compostos submetidos a comprovao. Contudo, a extrapolao dos resultados obtidos in vitro ao sistema in vivo pode induzir a erro. No animal vivo os micrbios podem adaptar-se a novos compostos ou condies e pode mudar o volume do rmen e a taxa de sada. Embora estas modificaes permite valorizar a forragem sem necessidade de que um animal de lquido ruminal, sua fiabilidade tem sido posta em duvida. Um segundo mtodo de fermentao o procedimento in situ ou em saco. O material a estudar introduz-se um uma bolsa de polister com pequenos poros. O material que desaparece da bolsa se considera que tem sido digerido. Contudo, a digestibilidade das forragens e as fontes de protena podem ser determinadas rapidamente In situ. Embora os procedimentos de bolsa podem ser normalizados, o uso de uma s dieta parece ser indesejvel porque o tipo e a adaptao a dieta pode alterar a capacidade digestiva da populao ruminal.

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