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CAPTULO 4 Noes Bsicas sobre vegetao e sua Interao com a Radiao Solar

4.2 Interao da Radiao Solar com a Planta Independente dos fatores ambientais, a radiao difusa sempre maior que a radiao direta, conforme foi demonstrado no balano de energia (Captulo 2). Deste modo, uma grande parte da energia disponvel para as plantas est na forma de radiao difusa que, por no ter dependncia angular, atinge o interior da copa e as partes inferiores da vegetao (Bernardes, 1987). Por outro lado, nem toda a radiao que atinge a planta tem efeito sobre ela. As radiaes eletromagnticas, cujos comprimentos de ondas so capazes de induzir uma resposta fisiolgica nas plantas, isto , capaz de provocar uma reao fotoqumica, so denominadas de radiao fisiologicamente ativa (RFA). Na Tabela 4.1 podem ser vistas as reaes fotoqumicas, os respectivos fotorreceptores, os picos de absoro e as bandas espectrais em que a radiao absorvida. Tabela 4.1 -Principais reaes fotoqumicas das plantas superiores

Processo

Reaes

Fotoreceptor

Pico do Espectro (nm)

Banda Espectral (nm) 350-470 570-670 350530 600 700

Sntese de Clorofila Fotossntese

Reduo da protoclorofila Dissociao da gua e reduo do CO2 Acrscimo da fotossntese

Protoclorofila

Azul:445

Vermelho: 650

Clorofilas e Carotenides

Azul:435 Vermelho: 675

Clorofilas

Vermelho:650 Vermelho Distante:710 U.V.:370 Azul:445 475

630690 690730 350 500

Reaes no Azul Reaes no Vermelho

Fototropismo

Carotenides e flavinas Fitocromo

Germinao da semente, sntese da antocianina, crescimento vegetativo e da semente, crescimento heterotrfico

Induo pelo Vermelho: 660 Reverso pelo vermelho distante 710 e 730

570700 680-780

A radiao solar que chega na superfcie da Terra (radiao global) ao atingir a planta, interage com a mesma e resulta em trs fraes, a saber: uma parte dessa radiao absorvida pelos pigmentos contidos na folha. Essa quantidade que absorvida participa na sntese de compostos ricos em energia (fotossntese), altera estruturas moleculares (fotoconverso), acelera reaes, como por exemplo, a foto-oxidao das xantofilas ou ainda destri estruturas de uma molcula. A parte absorvida corresponde a aproximadamente 50% do total que chega at a planta. Outra parte refletida pelas folhas, fenmeno denominado de reflexo. Finalmente, uma terceira parte sofre o processo de transmisso, atravs das camadas de folhas que compem a copa e atravs das camadas que constituem a folha, como a cutcula, o parnquima lacunoso e o palidico, etc. Na Figura 4.6 esto esquematizados os processos de interao da energia solar com as folhas.

Figura 4.6 Interao da energia solar com a folha, onde I a radiao incidente, R a energia refletida, A a parte absorvida e T a parte transmitida.

As quantidades de energia absorvida, transmitida ou refletida pelas folhas das plantas podem diferir de uma espcie para outra ou at mesmo dentro da prpria espcie, porque existem, dentre outros, os fatores ambientais que influenciam direta ou indiretamente nesta interao. Entretanto, as propores destas trs Componentes sempre guardam o princpio da conservao de energia, expresso pela segunda lei da termodinmica, ou seja: i = r + a + t (4, I ) onde i r a e t so os fluxos (quantidades) de energia incidente, refletida, absorvida e transmitida, respectivamente. Normalizando a Equao (4.1) em relao ao fluxo incidente (i), tem-se: 1=++ (4.2) onde: as razes adimensionais , e so denominadas de reflectncia, absortncia e transmitncia, respectivamente, cujos valores definem as propriedades radiomtricas dos alvos analisados.
, ,

4.2.1- Poro Absorvida da Radiao Solar Dos trs componentes resultantes da interao da radiao solar com a planta (reflectncia, absortncia e transmitncia), a parte absorvida (absortncia) a de maior interesse em todas as pesquisa relacionada produo vegetal, inclusive para o sensoriamento remoto agrcola, porque atravs da quantificao desta varivel que o especialista em sensoriamento remoto poder tirar concluses importantes a respeito das condies fitossanitrias de determinada cultura agrcola. Entretanto, quando se trata de sensoriamento remoto orbital ou suborbital, esta varivel , geralmente, estimada atravs, da quantificao da parte refletida, por restries tecnolgicas dos equipamentos colocados nos satlite, orbitais ou em aeronaves, que somente registram a radiao refletida ou emitida pelos alvos da superfcie terrestre. Em muitos casos, o especialista em sensoriamento remoto no chega a estimar a quantidade de radiao absorvida pela planta para inferir sobre o estado da cultura ou da vegetao. Geralmente fazem-se inferncias sobre a cultura com base apenas no comportamento da energia refletida, o que no deixa de ser uma inferncia indireta da radiao absorvida pela vegetao. No que diz respeito energia luminosa, foi mostrado no Captulo 2, que ela praticamente constante no topo da atmosfera, podendo sofrer atenuaes ao longo de sua trajetria medida que ela penetra na atmosfera. Alm de constituintes da atmosfera e partculas dispersas, a quantidade de radiao que chega at a planta depende muito da poca do ano, latitude, longitude, declividade direo da face do terreno. Entretanto, tem sido observado que as variaes no fluxo de energia luminosa por unidade de rea e por unidade de tempo, em funo desses outros fatores no atmosfricos so relativamente pequenos e constantes para um determinado local. Com isto, o que se procura, ento, por parte dos pesquisadores, melhorar as plantas no que diz respeito ao uso eficiente da radiao para produo de gros e/ou fitomassa ou outra parte da planta, atravs dos processos de seleo de variedades. Das trs funes principais da folha, a fotossntese o nico processo que est diretamente envolvido com a radiao solar. Os outros dois processos, isto , a respirao e a transpirao, com foi dito, utilizam a energia resultante de reaes qumicas que ocorrem na planta (quebra de molcula de substncias produzidas pela fotossntese) para obter a energia necessria para sua sobrevivncia. Neste captulo, visando o contexto do sensoriamento remoto, ser dada maior nfase ao entendimento da utilizao da radiao solar na fotossntese e aos fatores que interferem nesta interao. 4.2.2 -Poro Refletida da Radiao Solar Dos trs componentes resultantes do fracionamento da radiao solar incidente, ao interagir com a planta (reflexo, absoro e transmisso) vimos que o mais importante do ponto de vista fisiolgico e bioqumico para a produtividade da planta , sem dvida, a parte absorvida. Entretanto, para a grande maioria dos sistemas de sensoriamento remoto, principalmente, os orbitais e os suborbitais, medir esta parte da radiao impossvel, a no ser atravs de inferncias baseadas no comportamento das quantidades refletidas e/ou emitidas pela vegetao. Neste aspecto, a energia refletida pela vegetao tem sido a mais, utilizada porque nesta faixa do espectro eletromagntico que se dispe da maior quantidade de sensores orbitais e suborbitais capazes de registrar informaes da superfcie terrestre.

Gates et al. (1965) relatam que so trs os principais mecanismos que influenciam a quantidade de energia eletromagntica refletida pelas folhas: pigmentos, espaos ocupados pela gua e ar e estruturas celulares com dimenses do comprimento de onda da radiao incidente (gros de amido, mitocndrias, ribossomos, ncleo e outros plastdeos). Gausman ( 1985) comenta que, alm dos trs mecanismos citados pm Gates et al. (1965), a energia refletida pelas folhas afetada, tambm, pelo contedo de gua, maturao ou idade da folha, a posio nodal, condio de iluminao (folhas expostas ao sol e folhas constantemente sombra), a pubescncia e a senescncia. Uma pequena quantidade de luz refletida pelas clulas da camada superficial, a maior parte transmitida para o mesfilo esponjoso, onde os raios incidem freqentemente nas paredes celulares, sendo refletidos se os ngulos de incidncia da radiao forem suficientemente grandes. Dado o grande nmero de paredes celulares dentro da folha, alguns raios so refletidos de volta na direo da fonte da energia incidente, enquanto que outros so transmitidos atravs da folha. A radiao eletromagntica contida na faixa de comprimento de onda entre 40o e 3.000 nm (0,4 e 3,0 m), denominado de espectro reflectivo, apresenta uma curva de reflectncia bastante caracterstica, conforme mostrado na figura 4.13. Este intervalo de comprimento de onda dividido em duas regies distintas, ou seja, regio do visvel e do infravermelho.

4.2.2.1- Regio do visvel A regio do visvel compreende toda radiao eletromagntica da faixa espectral de 400 a 700 nm. A maior parte desta radiao que incide sobre o dossel vegetativo absorvida pelos pigmentos fotossintetizantes no mesfilo das folhas. Os pigmentos so compostos pelas clorofilas "a" e "b", em maior quantidade, e pelos carotenides, xantofilas e antocianinas. Nesta faixa espectral, tanto a reflectncia quanto a transmitncia das folhas so menores do que 15%, porm a reflectncia apresenta um pico mximo em 555 nm, conforme mostrado na Figura 4.13. No mesfilo a energia espalhada em virtude das interaes da radiao com as paredes celulares hidratadas, originando mltiplas reflexes e refraes, propiciando, assim, uma melhor absoro da radiao pelos pigmentos (Knipling, 1970). Em funo das caractersticas dos diferentes pigmentos, a absoro da radiao mais acentuada nos comprimentos de ondas de 480 nm (clorofila "b") e 680 nm (clorofila "a"), passando por uma absoro muito baixa entre 540 a 620 nm, conforme mostrado na Figura 4.13. Hoffer e Johannsen (1969), estudando o efeito da presena de diferentes pigmentos nas folhas Coleus sobre a reflectncia medida na regio espectral de 400 a 900 nm, concluram que folhas sem pigmentao aparente, apresentaram um nvel de reflectncia muito alto, principalmente, no intervalo de comprimento de onda de 500 a 900 nm. As folhas na quais predominou a antocianina (pigmento avermelhado) tiveram uma baixa reflectncia na regio espectral do azul e do verde e um aumento marcante na regio do vermelho. Nas folhas com

clorofilas e antocianina, a reflectncia foi baixa em toda a faixa do visvel em razo da absoro diferenciada destes dois pigmentos (Figura 4.14).

4.2.2.2- Regio do infravermelho A regio do infravermelho constituda de radiaes eletromagnticas cujos comprimentos de onda situam-se na faixa espectral entre 700 nm e I mm. Didaticamente, esta regio dividida em trs partes, a saber: a) infravermelho

Figura 4.14 Efeito da presena de diferentes pigmentos na refectncia de folha entre 400 e 900 nm. FONTE: Adaptada de Hoffer e Johannsen (1969)

prximo (700 a 1300 nm), b) infravermelho mdio (1300 a 2500 nm) e c) infravermelho distante (2500 nm a 1 mm). Na regio do infravermelho prximo, o comportamento da radiao eletromagntica, quanto reflexo, transmisso e absoro, dominado pelas propriedades pticas da folha, que dependem das estruturas celulares internas. Alm disso, h tambm uma contribuio indireta do contedo de gua da folha. Nessa regio espectral, a absoro muito baixa (menos de 15%) e a reflectncia pode chegar at 50%, dependendo da estrutura anatmica das folhas (Tucker e Garratt, 1977). No mesfilo foliar, segundo Knipling (1970), Hoffer (1978) e Guyot et al. (1989), ocorrem mltiplas reflexes e refrae da radiao eletromagntica, associadas descontinuidade entre os ndices de refrao do ar (1,0) e das paredes celulsicas hidratadas (1,4). Para esta regio do espectro eletromagntico, a evidncia do mecanismo de reflexo interna nas folhas muito forte. Este fato evidenciado pela drstica reduo da reflectncia de uma folha infiltrada por gua (Figura 4.15). A gua preenche as cavidades de ar, formando um meio lquido no interior da folha. Com isso, ocorre uma diminuio das diferenas no ndice

de refrao do ar e da parede celular hidratada na folha, aumentando assim a transmitncia da mesma. Na regio do infravermelho mdio do espectro eletromagntico a reflectncia da vegetao caracteriza-se por um decrscimo dos valores da energia refletida, devido, principalmente, ao contedo de gua lquida presente na folha. Nessa faixa espectral as bandas de maior absoro da gua ocorrem em 1400 nm (1,4 mm), 1900nm (1,9mm) e 2500 nm (2,5mm) (Knipling, 1970; Hoffer, 1978; Guyot ej al., 1989), conforme pode ser visto na Figura 4.13. A regio do infravermelho distante ou termal caracterizada pela emisso da radiao eletromagntica pelos alvos da superfcie teuestre. Do ponto de vista do sensoriamento remoto orbital, esta faixa espectral tem sido pouco explorada para a vegetao, embora o sensor TM do Landsat registre este tipo de radiao na banda 6. As observaes anteriores referentes a uma nica folha so fundamentais para o entendimento do compoliamento espectral das diferentes coberturas vegetais, mas este padro no pode ser generalizado para uma planta ou para uma formao vegetal, embora os formatos das curvas sejam semelhantes. A reflectncia de uma cobeliura vegetal consideravelmente menor do que as de uma simples folha, devido atenuao da radiao pela variao do ngulo de incidncia da radiao e de visada, devido arquitetura do dossel (ndice de rea foliar -IAF e distlibuio angular das folhas -DAF), contribuio de outros elementos do dossel (troncos, galhos, etc.) e resposta espectral da base do dossel, tambm chamada de reflectncia de fundo (Knipling, 1970; Colwell, 1974; Guyot et al., 1989).

Figura 4.15 Mudana na reflectncia de folha de feijo provocada pela mudana no contedo de gua infiltrada. A regio do infravermelho distante ou termal caracterizada pela emisso da Knipling (1970) FONTE: radiao

eletromagntica pelos alvos da superfcie terrestre. Do ponto de vista do sensoriamento remoto orbital, esta faixa espectral tem sido pouco explorada para a vegetao, embora o sensor TM do Landsat registre este tipo de radiao na banda 6. As observaes anteriores referentes a uma nica folha so fundamentais para o entendimento do comportamento espectral das diferentes coberturas vegetais, mas este

padro no pode ser generalizado para uma planta ou para uma formao vegetal, embora os formatos das curvas sejam semelhantes. A reflectncia de uma cobertura vegetal consideravelmente menor do que as de uma simples folha, devido atenuao da radiao pela variao do ngulo de incidncia da radiao e de visada, devido arquitetura do dossel (ndice de rea foliar -IAF e distribuio angular das folhas -DAF), contribuio de outros elementos do dossel (troncos, galhos, etc.) e resposta espectral da base do dossel, tambm chamada de reflectncia de fundo (Knipling, 1970; Colwell, 1974; Guyot et al., 1989). 4.3 Fatores Morfolgicos e Fisiolgicos da Planta envolvidos na Interceptao, Absoro e Reflectncia da Luz Solar pelas Folhas Os fatores morfolgicos e fisiolgicos da planta, que esto diretamente envolvidos na interceptao e na absoro da radiao fotossinteticamente ativa (energia luminosa), segundo Bernardes ( 19R7), podem ser reunidos em dois grupos: a) aqueles relacionados com a organizao espacial dos elementos envolvidos na captao da luz, principalmente as folhas (morfolgicos) e b) aqueles se carter fisiolgico ou funcional. 4.3.1 - Fatores Morfolgicos Entre os fatores morfolgicos, os mais importantes esto relacionados organizao espacial das folhas, ou seja, densidade de cobertura vegetal, distribuio horizontal e vertical de folhas e ngulo de insero foliar. O melhor parmetro que tem sido usado para estimar a cobertura vegetal o ndice de rea foliar (IAF), que dado pela rea foliar existente em relao superfcie do solo ocupada pela planta. IAF = (rea foliar) / (rea do solo) (4.12) Nas plantas de ciclo curto (em que mais fcil medir o IAF), entre elas as culturas agrcolas, a taxa de produo de fotossintetizados aumenta em funo do aumento do lAF. Entretanto, a absoro da energia luminosa no aumenta indefinidamente com o aumento do lAF, sendo limitada pelo auto- sombreamento que as folhas superiores exercem sobre as inferiores. Em outras palavras, isto quer dizer que existe, para cada planta, um IAF mximo que maximiza a absoro da luz solar. Aps o IAF ter atingido o valor suficientemente grande ("mximo) para interceptar aproximadamente toda a radiao fotossinteticamente ativa, maiores aumentos no lAF podem apresentar dois tipos de resposta na taxa de produo fotossinttica: uma curva-resposta parablica indicando um ponto no qual o IAF timo, e outra assinttica, isto , sem um IAF timo, indicando que a planta no atingiu o IAF mximo para absorver o mximo de energia luminosa. Segundo Machado (1985), h evidncias de que

a maioria das culturas agrcolas apresenta respostas assintticas. Isto induz a dizer que as culturas agrcolas no atingem um IAF mximo. A distribuio horizontal das folhas refere-se ao quanto de solo elas cobriro. A cobertura total de uma rea de solo onde esto as plantas poderia ser obtida por uma lmina contnua de folhas no sentido horizontal. Com isto, toda energia fotossinteticamente ativa que incidisse na rea seria absorvida. Entretanto, o arranjamento das folhas das plantas depende da densidade de plantio e da disposio das plantas na rea. Quanto menor a densidade de plantio, menor a rea do solo exposta. Quanto disposio, folhas de plantas que se encontram no sentido Norte-Sul recebem menos energia do que aquelas no sentido LesteOeste. A relao entre a largura de uma determinada folha (L) e a distncia vertical desta folha at a outra folha que est logo abaixo (D) outro aspecto que determina o padro de luz dentro da copa, com a formao de sombra e penumbra nas camadas inferiores ou a passagem direta de luz solar. Segundo Lucchesi (1987), quando D = 2L o aumento de penetrao da luz bastante significativo. Para relaes diferentes desta, o aumento gradativamente menor. A atenuao da luz a qualquer profundidade da copa pode ser relacionada com o IAF interposto (IAF entre o topo da copa e determinada profundidade no interior da copa) pela lei de Bougerer-Lambert:

I = I0 EXP (-KIAF) (4.13)

onde; I e I0 so os fluxos de luz a uma dada profundidade e no topo do dossel respectivamente lAF o ndice de rea foliar do topo at a profundidade desejada e K o coeficiente de extino da luz no interior do dossel. O ngulo de insero foliar regula o grau de penetrao da radiao no interior da copa da planta e, conseqentemente, num dossel de uma rea vegetada (dossel o termo utilizado para caracterizar o conjunto de copas de uma determinada rea vegetada). De acordo com o ngulo de insero da folha no caule, as plantas so classificadas em: erectfilas, planfilas ou intermedirias, ou seja: Insero erectfila: o ngulo de insero das folhas mais ou menos paralelo ao caule. Insero planfila: o ngulo de insero das folhas mais ou menos de 90 em relao ao caule. Insero intermediria: parte das folhas possui ngulos de insero erectfila e palie planfila. As folhas mais erectfilas apresentam menores coeficientes de extino (permitem maior passagem da luz para as partes internas da copa), resultando numa distribuio da radiao solar incidente num maior IAF, proporcionando maior taxa de fotossntese. Entretanto,

as vantagens da disposio das folhas mais eretas aplicam-se somente para culturas com alta densidade de plantio. 4.3.2- Fatores Fisiolgicos ou Funcionais Entre os fatores fisiolgicos tm-se: 4.3.2.1- Idade da planta A capacidade das folhas em realizar fotossntese aumenta desde a emergncia da planta at a maturidade fisiolgica, a partir da qual, a taxa fotossinttica declina fortemente at a completa maturao. A fotossntese, por sua vez, est intimamente relacionada quantidade de radiao absorvida na regio espectral do azul e do vermelho, conforme foi discutido anteriormente. Este fato manifestado por uma maior reflectncia na regio do visvel (folhas senescentes), conforme mostrado na Figura 4.16. Observando a Figura 4.16, nota-se que a radiao refletida pela folha em senescncia, na regio do visvel maior do que aquela da folha jovem. Em outras palavras, isto implica em menor absoro, que conseqncia da degradao dos pigmentos (clorofilas) responsveis pela absoro da energia solar.

Figura 4.16 Curvas da reflectncia espectral de folhas verdes e senescentes. FONTE: Guyot (1990)

4.3.2.2 Dficit Hdrico

Quando a planta submetida a um dficit de gua, ocorre no seu interior uma srie de reaes bioqumicas tentando contornar esta situao. Uma das primeiras conseqncias do dficit hdrico o fechamento dos estmatos. Com o fechamento dos estmatos, a planta perde menos gua, porm diminui a taxa fotossinttica, em razo da menor absoro do CO2 do meio. O efeito do dficit de gua mostrado nas figuras 4.17 e 4.19. Observa-se na Figura 4.17 que, para todos os ngulos zenitais, a curva de reflectncia das plantas com dficit de gua foi sempre maior do que aquela obtida para as plantas irrigadas. Em outras palavras, a absoro da radiao nesta faixa espectral foi mais acentuada para plantas irrigadas do que para as plantas com dficit de gua. Por outro lado, o ngulo zenital tambm influenciou na quantidade de energia absorvida.

Figura 4.17 Reflectncia de trigo na regio espectral do vermelho (600 a 700 nm) em funo do ngulo zenital (hora do dia)

As curvas contidas na Figura 4.18 representam as quantidade de energia interceptada e absorvida ao longo do dia. Nota-se que, em termos de comportamento espectral, elas so muito parecidas. No entanto, a quantidade de radiao fotossinteticamente ativa absorvida apresentou uma curva de resposta bem mais baixa, quando comparada com a obtida para a radiao interceptada. Essa diferena foi maior no perodo entre 10:00 e 14:00 horas, exatamente quando o ngulo zenital variou de 44,5 a 33,4 graus, conforme mostrado na figura 4.17.

Figura 4.18 Curvas da energia interceptada (RFAI) e absorvida (RFAAb) pelo dossel numa cultura de trigo com estresse de gua, com medies entre 7:00 e 16:00 horas

Na

figura

4.19

so

mostradas

duas

curvas

que

representam

radiao

fotossinteticamente ativa interceptada (RFAI) pela cultura do trigo ao longo do dia, sob duas condies de umidade no solo. O que se observa nestas curvas so duas situaes bastante distintas, ou seja, at as 9:00 horas da manh no houve diferena marcante na quantidade de energia interceptada pelo dossel do trigo com e sem dficit de gua, mostrando que o efeito do estresse de gua no pronunciado em termos de interceptao. A diferena bastante visvel a partir das 10:00 horas at, aproximadamente, s 14:00 horas, quando ento as curvas aproximam-se novamente. O fato de no ter havido diferena no comportamento das curvas da RFAI no incio e no final do dia explicado pela menor temperatura ambiente que, geralmente, ocorre neste perodo. A uma temperatura mais baixa as folhas transpiram menos, conseqentemente, esto mias trgidas, fazendo com que haja pouca variao no ndice de rea foliar (IAF), ao passo que entre 10:00 e 14:00 horas as folhas das plantas estressadas entram no estdio de murcha muito mais acentuado do que as no estressadas, gerando com isto, uma diferena no IAF entre as duas condies de umidade.Alm disso, deve-se lembrar da influncia ngulo zenital solar que certamente deve ter contribudo para que houvesse essa diferena nas curvas.

Figura 4.19 Curvas da radiao fotossinteticamente ativa interceptada (RFAI) pelo dossel de uma cultura de trigo irrigado e com dficit de gua, medidas das 7:00 at s 16:00 horas.

4.3.2.3 -Tipo e espessura das folhas O tamanho e a espessura de uma folha jovem podem ser influenciados pela durao e pelo comprimento de onda da luz; porm, as diferenas na intensidade de luz que so responsveis pela variao no tamanho da folha. Dependendo da espcie, quanto maior a intensidade de luz, menor e menos espessa ser a folha. A estrutura interna de uma folha de "sol" muito diferente da de uma folha de "sombra", conforme mostrado na Figura 4.20.

Figura 4.20 Desenho de cortes trasnversais de uma folha de sol e de uma folha de sombra. FONTE: adaptado de Lucchesi (1987)

A anatomia das folhas de sombra, juntamente com suas propriedades fisiolgicas, capacita-a para usar baixas intensidades luminosas muito eficientemente, atravs do aumento do nmero de centros de reaes e de sistemas de antenas (aprisionador), que esto associados ao transporte eletrnico. As folhas de sol contm mais camadas de clulas que as de sombras; as clulas palidicas so mais juntas umas das outras e mais alongadas em direo perpendicular superfcie foliar, Segundo Guyot (1990), a reflectncia de folhas de dicotiledneas possuem reflectncia maior do que as de monocotiledneas, para uma mesma espessura, porque as primeiras tem um mesfilo esponjoso mais desenvolvido. 4.3.2.4 -Nutrientes A deficincia de nutrientes na planta, em geral, provocada pela pobreza do solo em elementos essenciais requeridos para um bom desenvolvimento da mesma. Entretanto, quando h excesso de gua em solos com boa drenagem, alguns elementos (por exemplo, o nitrognio) podem ser arrastados para as camadas mais profundas do perfil do solo, fora do sistema radicular, induzindo uma deficincia nutricional quanto queles elementos.

Por outro lado, uma das funes da gua no sistema solo/planta servir de meio de transporte de nutrientes do solo para a planta atravs da absoro do soluto (gua mais nutrientes) pelas razes. Se h dficit de gua no solo, a absoro do soluto reduzida; conseqentemente, a planta poder sofrer uma deficincia nutricional, mesmo que os elementos essenciais estejam no solo. De acordo com Bernardes (1987), o principal fator que induz o envelhecimento da folha o contedo de nutrientes. Se a planta submetida ao estresse nutricional, os nutrientes contidos nas folhas mais velhas deslocam-se para as mais novas, provocando a morte prematura das mais velhas. Ainda com respeito ao contedo de nutrientes, preciso lembrar que o magnsio e o nitrognio so elementos que participam diretamente na formao da molcula de clorofila. Estes dois elementos fazem parte do ncleo de porfirina, conforme mostrado na Figura 4.8. Logo, mesmo sendo uma planta jovem, se exposta a um ambiente com deficincia de magnsio e nitrognio, haver diminuio na concentrao de clorofila, e, conseqentemente, menor absoro da energia luminosa (Figura 4.21 A e B ). Observe que a cultivar IAC-287 mais sensvel deficincia de nitrognio do que a cultivar IAC-24, que absorve menos energia luminosa na regio do vermelho. Este fato, certamente est relacionado ao menor teor de clorofila em relao cultivar IAC-24. A sensibilidade das plantas deficincia de nutrientes varia de espcie para espcie e, at mesmo, entre cultivares de uma mesma cultura, conforme foi mostrado na Figura 4.21. Figura 4.21- Curvas do fator de reflectncia das cultivares de trigo IAC-24 e IAC-287 com 100% de reposio de gua, sem adubao nitrogenada (A) e com 120 Kg de nitrognio por hectare (B). Fonte: Al-Abbas et al. (1974) compararam as caractersticas espectrais de folhas saudveis Dainese et at. (2000) de milho com folhas deficientes em nitrognio, fsforo, potssio, enxofre, magnsio e clcio e concluram que a deficincia desses nutrientes causou uma reduo na concentrao de clorofila e na absoro da radiao nos comprimentos de onda de 530 e 640 nm, acompanhada por um acrscimo na reflectncia da folha. Uma explicao em termos bioqumicos para a reduo na concentrao de clorofila e para mudana do comportamento espectral que esses elementos, ou fazem parte da estrutura da clorofila, como o caso do nitrognio e magnsio, ou participam na sntese de enzimas e/ou transporte de energia durante a fotossntese (Horler et al., 1980 e 1983 ). Em plantas cujas folhas apresentam deficincia em fsforo e clcio, a absoro da energia, na regio do infravermelho prximo menor do que a de folhas sem deficincia.

Porm, em folhas deficientes em enxofre, magnsio, potssio e nitrognio, a absoro maior do que em folhas normais (Bauer, 1975). 4.3.2.5- Contedo de gua na folha A influncia da gua na reflectncia da folha, em comprimentos de onda abaixo de 1300 nm, tem recebido pouca ateno (Bowman, 1989; Hunt e Hock, 1989; Carter, 1991). A absoro da radiao solar pela gua pouco pronunciada entre 700 nm a 1300 nm e, menos ainda, entre 400 nm a 700 nm. Carter (1991) denomina isto de efeito secundrio, porque no pode ser explicado somente pela propriedade absorvida da gua e devem ser includas influncias de outros componentes das folhas, como os pigmentos. Bauer et al. (1980) e Ripple (1985) atribuem o efeito secundrio do contedo de gua nas folhas s variaes na concentrao de clorofila e desarranjo nas estruturas internas da folha. Segundo os autores, a reduo do contedo de clorofila nas folhas propicia uma menor absoro de energia na regio do visvel, conseqentemente, aumentando a reflectncia nesta faixa espectral. Por outro lado, na regio do infravermelho prximo, a reflectncia aumenta em conseqncia de mudanas nas estruturas internas da folha. Segundo ainda os autores, as mudanas na reflectncia na so substanciais enquanto o turgor das folhas apresentar um contedo de gua superior a 75%. Afirmaes semelhantes so encontradas em Horler elt al. (1983). A figura 4.22 ilustra curvas de reflectncia espectral, obtidas em folhas de milho com diferentes contedos de gua. Para enfatizar ainda mais a influncia da gua na reflectncia da folha, a seguir mostrado mais um exemplo (Figura 4.23). Neste exemplo, nota-se que a curva de reflectncia da folha, no infravermelho mdio (1300 a 2500 nm), inversamente proporcional absoro de energia.

Figura 4.22 Curvas da reflectncia espectral, obtidas em folhas de milho com diferentes contedos de gua. FONTE: Hoffer (1978)

Figura 4.23 Relao inversa entre a reflectncia de uma folha e a absoro pela gua. FONTE: Hoffer (1978)

4.4 lnterao da Radiao Solar com o Dossel Vegetariano At este ponto, tudo o que foi discutido sobre a interao da radiao eletromagntica com a vegetao teve um enfoque bastante direcionado folha. Entretanto, quando se pretende utilizar o sensoriamento remoto para obter informaes a respeito da cobertura vegetal de uma regio da superfcie terrestre, preciso levar em considerao a interao da energia solar com a comunidade de plantas. As comunidades podem ser quase homogneas, como reas agrcolas (por exemplo, a cultura do trigo) ou comunidades bastante heterogneas, como no caso de uma rea ocupada por uma mata natural, onde se tm rvores de diferentes portes e espcies. Na Figura 4.24 mostrada uma situao de uma comunidade de plantas homognea (primeiro plano) e de uma comunidade heterognea (plano superior).

Figura 4.24 Uma comunidade homognea (cultura do trigo) e uma comunidade heterognea (mata natural)

importante salientar que mesmo sendo uma comunidade bastante homognea, sempre h outros tipos de vegetao que ocupam o estrato inferior do solo e que disputam com as plantas predominantes, em certas fases do ciclo de crescimento e desenvolvimento, gua e nutrientes do solo. O dossel vegetativo o conjunto de todas as copas da vegetao, numa determinada rea, independente da espcie. Outra definio de dossel vegetativo ou da vegetao seria tudo aquilo que compe a parte area de uma comunidade de plantas e que, portanto, est envolvido diretamente com as interaes da energia solar (Assuno, 1989). Um dossel caracterizado pelos seus componentes, sua organizao e sua estrutura. A interao da radiao solar com dossis vegetativos se d, principalmente, atravs dos pigmentos contidos nas folhas. Logo, tudo aquilo que foi discutido sobre as propriedades pticas da folha vlido, at certo ponto, para dossel de vegetao, uma vez que a folha o principal componente do mesmo. Tanto a arquitetura da folha quanto da planta est adaptada para um melhor aproveitamento da radiao solar no processo da fotossntese. Como a folha o principal elemento de captao da radiao solar, observa-se uma predominncia maior da rea foliar quando comparada rea de outros componentes da planta. Esta predominncia to marcante que, normalmente, outros rgos que tambm podem realizar fotossntese, so desprezados em estudos sobre produo de fotoassimilados. O entendimento da interao da radiao solar com os dossis vegetativos tem sido bem explorado em culturas agrcolas, que por serem de portes mais baixos e de ciclo mais curto, toma mais fcil de medir os componentes da energia refletida e transmitida no dossel. De acordo com a porcentagem de cobertura do solo pelas plantas, o dossel pode ser classificado em duas categorias: dossel incompleto e dossel completo. O dossel considerado incompleto quando apresenta baixa porcentagem de cobertura do solo, como o caso de uma cultura agrcola no incio do desenvolvimento vegetativo. Nesta fase de crescimento da cultura, a energia refletida da rea composta de uma parte proveniente das plantas e outra do solo onde foi implantada. medida que a vegetao ou a cultura atinge o seu desenvolvimento mximo, o dossel definido como sendo completo, correspondendo a uma cobertura vegetal prximo a 100%. Entretanto, os dossis de certas culturas tais como: citrus e caf, por exemplo, apresentam dossis incompletos mesmo em condies de mximo desenvolvimento, pois a contribuio do solo na reflectncia desses dossis muito grande, devido ao grande espaamento entre plantas. Com relao distribuio das folhas no dossel, Ponzoni (1994) e Cardoso e Ponzoni (1996) comentam que os dossis podem ser descritos por um dos seguintes tipos de

distribuies angulares das folhas: planfilo, erectfilo, plagifilo, extremfilo, uniforme e esfrico. A radiao eletromagntica, ao incidir no dossel vegetativo, fica sujeita a dois processos fsicos: espalhamento e absoro. A razo entre o fluxo espalhado e o fluxo total incidente chamada de "albedo" (r). O albedo varia com o tipo de alvo sobre o qual incide a radiao eletromagntica. Como exemplo, na tabela 4.3 so mostrados alguns valores de albedos obtidos de diferentes alvos da superfcie terrestre. Tabela 4.3 -Albedo para algumas superfcies SUPERFCIES Concreto Solo arado mido Asfalto Areia branca Solo Escuro Solo Claro gua Grama Batata ALBEDO (%) 22 15 7 37 10 27 5 24 20 SUPERFCIE Beterraba aucareira Cevada Trigo Milho Feijo Tomate Abacaxi Sorgo Algodo ALBEDO (%) 26 24 24 20 24 23 15 20 21

O processo de espalhamento em si pode ser ainda dividido em dois sub-processos: reflexo e transmisso. O destino da radiao que incide num dossel vegetativo depende de suas caractersticas como comprimento de onda, ngulo de incidncia e polarizao, alm das caractersticas do dossel e, em ltima anlise, das folhas que compem o dossel. Em se tratando de culturas agrcolas, Richardson et al. (1975) e Kollenkark et al. (1982) comentam que os dossis de culturas exibem, no campo de visada do sensor, quatro componentes com diferentes propriedades de reflectncia ptica: a) vegetao iluminada. b) solo iluminado. c) vegetao sombreada e d) solo sombreado. A magnitude de cada um destes componentes varia com a cobertura vegetal, orientao e espaamento das fileiras, morfologia do dossel, estrutura interna dos elementos que compem o dossel, dimetro da copa da planta, altura da planta, teor de gua na planta e no solo, condio fitossanitria, ngulo zenital e azimutal do sol, latitude e tamanho do elemento de resoluo do equipamento utilizado (Kollenkark et al., 1982). Em cultura de trigo com 70% de cobertura vegetal, Jackson et al. (1979), estudando as influncias do ngulo zenital e orientao das fileiras de plantio, no comportamento espectral da cultura, comentam que, no decorrer do dia, os alinhamentos norte-sul apresentaram variaes na reflectncia de at 230%, na faixa espectral correspondente ao vermelho. Kollenkark et al. (19R2), trabalhando com a cultura de soja, plantada em nove diferentes orientaes de fileiras, obtiveram grandes variaes na reflectncia na regio do

vermelho (at 140%), para as parcelas com orientao norte-sul, quando a cobertura do solo foi de 64%. Na regio do infravermelho prximo, o sombreamento no to pronunciado como na regio do visvel, devido ao mltiplo espalhamento e baixa absoro por pigmentos nesta faixa do espectro (Colwell, 1974; Daughtry et al., 1982). A morfologia das folhas que compem o dossel vegetativo exerce forte influncia na reflectncia. Pinter Jr. et al. (1985) mediram a reflectncia em dossis e em folhas isoladas de diferentes cultivares de trigo, que tinham a mesma fitomassa e ndice de rea foliar verde. Os autores verificaram que, independentemente do cultivar, no houve diferena na reflectncia, quando medida em folhas isoladas. Entretanto para essas mesmas cultivares, as refletncias foram diferentes quando medidas sobre os diferentes dossis. Com relao estrutura interna dos elementos do dossel, o mesfilo de folhas de gramneas apresenta, como regra ausncia de diferenciao entre parnquima palidico e esponjoso (mesfilo compacto). No entanto, abaixo das duas camadas epidrmicas, h fileiras de clulas que apresentam organizaes mais regulares do que as do restante do mesfilo. Elas possuem esclernquima bastante desenvolvido e, comumente apresentam fibras em placa longitudinal que se estende dos feixes vasculares maiores em direo epiderme. Gausman e Allen (1973), estudando o mesfilo de plantas cultivadas, observaram que as menores reflectncias no comprimento de onda de 1000 nm foram obtidas, em dossis, cujo mesfilo das folhas era compacto, concordando com a natureza da reflectncia do infravermelho prximo, descrita por Knipling (1970). Entretanto, nos estudos de Gausman e Allen (1973), sobre medidas de reflectncia em dossis de trigo, cana-de-acar e milho, os autores comentam que o dossel do trigo apresentou-se como uma exceo, mostrando uma reflectncia comparvel de folhas dorsiventrais. Examinando a microfotografia do corte transversal de folhas de cana-de-acar, trigo e milho, os autores verificaram que o mesfilo do trigo bem mais poroso do que o da cana-de-acar e do milho. A reflectncia de dossis agrcolas, nas regies do visvel e infravermelho prximo, indiretamente afetada pelo turgor celuJar (Myers, 1970). Quando uma cultura sofre um estresse de gua (reduzindo seu turgor celular), as mudanas iniciais da reflectncia so mais pronunciadas na regio do visvel do que no infravermelho prximo, devido sensibilidade da clorofila a distrbios fisiolgicos. Porm, a deteco das condies de estresse se baseia no na mudana da reflectncia de folhas individuais, mas na reduo da rea foliar total exposta ao sensor, por perda direta de folhas, mudana de sua orientao, ou ainda da supresso do crescimento da planta. Nesses casos, a reflectncia do infravermelho prximo tende a ser reduzida relativamente mais do que a do visvel, por causa da reduo do realce do intravermelho prximo ou por aumento da exposio do solo (Knipling. 1970). Ainda com relao ao estresse provocado pela gua, foi mostrado no item 4.4.3.4, que alguns autores tais como Bauer et al. (1980), Ripple (1986) e Horler et al. (1983) afirmam que a reflectncia no infravermelho prximo aumenta em plantas com estresse hdrico. Para ilustrar o que foi dito pelos autores, foi mostrado um grfico de curvas espectrais de folhas de milho com

diferentes contedos de gua, entretanto, essas afirmaes no deixam de ser verdadeiras, se se levar em conta o estdio de desenvolvimento em que a planta sofreu o estresse hdrico. Quando a planta sofre um estresse hdrico no incio do desenvolvimento vegetativo, essas afirmaes podem no condizer com a realidade. Na Figura 4.25, so mostradas curvas de reflectncia obtidas sobre dossis da cultura do trigo que foi submetido ao estresse hdrico em diferentes estdios de crescimento e de desenvolvimento. Segundo Moreira (1997), no experimento que deu origem a estas curvas contidas na Figura 4.25, os tratamentos consistiram da testemunha e da suspenso da irrigao em quatro fases distintas do ciclo da cultura, a saber: Suspenso da irrigao quando as plntulas apresentaram trs folhas. A cultura ficou sem receber gua por um perodo de 29 dias. No incio do emborrachamento at o final do espigamento (31 dias sem gua). Incio do florescimento at o final do enchimento de gros (24 dias sem gua) Incio da maturao fisiolgica (13 dias sem gua)

Figura 4.25 Curvas de reflectncia de trigo obtidas em diferentes estgios de desenvolvimento da cultura. FONTE: Moreira (1997)

Quando o estresse hdrico foi aplicado nas plantas de trigo j desenvolvidas (estdios de espigamento, enchimento e maturao) a reflectncia, no infravermelho prximo, do dossel das reas com dficit de gua foi maior do que aquela observada para a testemunha. Entretanto, quando a suspenso da irrigao foi no incio do desenvolvimento da cultura, a reflectncia no infravermelho prximo foi menor do que a testemunha, durante todo ciclo da cultura.

Diante desta situao, podemos afirmar que a reflectncia no infravermelho prximo ser major ou menor, dependendo do estdio de desenvolvimento da cultura. Mesmo assim, esse resultado est de acordo com as afirmaes de Knipling (1970) e de Bauer et al. (1980), Ripple (1986) e Horler et al. (1983). Entretanto, preciso estar ciente da poca em que a cultura sofreu o estresse hdrico. Ripple (1986) comenta que as relaes entre o teor de gua na folha e a reflectncia nas regies do visvel e do infravermelho prximo no so diretas. Geralmente, em plantas sob estresse hdrico, ocorre uma diminuio na concentrao de clorofila provocando um desarranjo nas estruturas internas. Com isto, folhas sob estresse hdrico tm maior reflectncia no vermelho (menor absoro) e no infravermelho prximo. Alm da reflectncia descrita, segundo os mecanismos comentados anteriormente, Vanderbilt e Grant (1983) definem uma outra forma de reflectncia chamada de reflectncia especular, que se origina na cutcula das folhas. A cutcula das folhas estratificada e, freqentemente, apresenta estruturas cerosa plana. Nas rolhas de trigo ocorrem estruturas aciculares irregulares distribudas, sobre uma superfcie cerosa plana. Dependendo da geometria de aquisio dos dados espectrais, a reflectncia especular pode ser significativa. Neste caso, a reflectncia observada no corresponde somente interao da radiao com o mesfilo, resultando num erro devido diferena composio espectral da radiao refletida de forma especular. importante salientar que, na regio do infravermelho prximo, a quantidade de radiao refletida por vrias camadas de folhas bem maior do que a refletida por uma nica folha. Isto ocorre devido a um fenmeno, denominado por Knipling (1970), de fator de compensao e por Hoffer (1978), de reflectncia aditiva. Este efeito foi demonstrado na prtica por Myeys (1970), estudando a reflectncia de folhas de algodo nas faixas do visvel e infravermelho prximo (figura 4.26). Observe que, na regio do visvel, o efeito de camada e folha no altera os valores da reflectncia, como ocorre no infravermelho prximo e mdio.

Figura 4.26 Reflectncia de folhas de algodo superpostas. FONTE: Myers (1970).

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