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Apontamentos de Diferenciao e Desenvolvimento

Universidade de Coimbra Faculdade de Cincias e Tecnologia

3Ano 2Semestre
Ano lectivo 2009-2010 Carlos M. T. Custdia Bioqumica

Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010

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Diferenciao e Desenvolvimento 2009 - 2010

Contedo
Parte I Histologia ....................................................................................................................... 5 Introduo................................................................................................................................. 7 Tecido Epitelial.......................................................................................................................... 8 Epitlios de Revestimento................................................................................................. 16 Epitlios Sensoriais ou Neurossensoriais............................................................................ 24 Epitlios Glandulares........................................................................................................ 33 Classificao das Glndulas ............................................................................................... 34 Biologia dos Epitlios ....................................................................................................... 36 Tecido Conjuntivo ................................................................................................................... 37 Clulas do Tecido Conjuntivo ........................................................................................... 37 Fibras .............................................................................................................................. 42 Variedades do Tecido Conjuntivo ..................................................................................... 44 Tipos de Tecido Conjuntivo ................................................................................................. 47 Tecido Conjuntivo Propriamente Dito .............................................................................. 48 Tecido Conjuntivo de Suporte .......................................................................................... 52 Tecidos Conjuntivos Especiais .......................................................................................... 67 Tecido Muscular ...................................................................................................................... 76 Tecido Muscular Estriado Esqueltico ............................................................................... 77 Tecido Muscular Estriado Cardaco ................................................................................... 84 Tecido Muscular Liso ....................................................................................................... 86 Biologia do Tecido Muscular ............................................................................................. 88 Tecido Nervoso ....................................................................................................................... 89 Vista Geral do Sistema Nervoso ........................................................................................ 89 Clulas do Sistema Nervoso .............................................................................................. 90 Fibras Nervosas ............................................................................................................... 99 Organizao do Sistema Nervoso Central ........................................................................ 101 Parte II Diferenciao Celular ................................................................................................. 103 Introduo............................................................................................................................. 105 Gametognese ....................................................................................................................... 109 Meiose ........................................................................................................................... 109 Gmetas ........................................................................................................................ 114

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Espermatognese ........................................................................................................... 117 Oognese....................................................................................................................... 120 Ciclo menstrual .............................................................................................................. 122 Desenvolvimento Embrionrio ............................................................................................... 124 Fertilizao .................................................................................................................... 124 Desenvolvimento Embrionrio Primrio ......................................................................... 127 Clonagem .............................................................................................................................. 132 Clulas estaminais Embrionrias (Pluripotncia e contexto) ..................................................... 137 Referncias ............................................................................................................................ 139

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Parte I Histologia

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Introduo
Histologia A histologia o estudo dos tecidos do corpo, e da forma como estes tecidos se organizam para constituir os rgos. Tecido um conjunto ou grupo de clulas especializadas para realizar uma determinada funo. As clulas de um dado tecido podem no ser todas iguais, mas todas tm de contribuir para a funo especfica do tecido. Os tecidos so constitudos pelas clulas e pela matriz extracelular. A matriz extracelular ainda constituda por um variadssimo nmero de molculas, sendo que algumas delas formam estruturas altamente organizadas e complexas como as fibras de colagneo ou a membranas basais. So consideradas quatro principais categorias de tecidos: 1. Epitelial Grupos de clulas que com raras excepes tm a funo de revestimento de outros tecidos. Ex: tecido epitelial da pele, revestimento dos intestinos, da traqueia, etc. 2. Conjuntivo o tipo de tecido com maior variabilidade. normalmente constitudo por clulas que preenchem espaos, sendo estruturas de suporte. Ex: o tecido adiposo um tecido conjuntivo importante, na medida em que serve de suporte a determinados rgos (como os rins), serve tambm para a proteger o organismo; 3. Muscular constitudo por clulas que se dispem em feixes e que so responsveis pela contraco. Neste tecido encontramos dois tipos, tecido muscular estriado, e tecido muscular liso. Dentro do tecido muscular estriado encontramos ainda dois subtipos, o msculo-esqueltico e o msculo cardaco. 4. Nervoso constitudo por clulas que so responsveis pela transmisso de impulsos nervosos.

Num movimento esto envolvidos todos os tipos de tecidos.

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Tecido Epitelial
O tecido epitelial constitudo por clulas polidricas justapostas, existindo pouca matriz extracelular entre elas. A matriz extracelular deste tecido muito reduzida pois as clulas esto muito juntas e muito encaixadas umas nas outras. As clulas epiteliais geralmente aderem firmemente umas s outras por meio de junes intercelulares. Esta caracterstica permite a este tipo de clulas uma organizao em folhetos (para revestir a superfcie externa ou as cavidades do corpo) ou em unidades secretoras. As principais funes dos epitlios so a de revestimento (ex: pele), absoro de molculas (ex: intestino), secreo (ex: glndulas), percepo de estmulos (ex: lngua) e contraco (ex: mioepitelio). A forma dos ncleos das clulas epiteliais, normalmente acompanha a forma da clula. Praticamente todas as clulas epiteliais esto apoiadas num tecido conjuntivo. No caso dos tecidos epiteliais que revestem as cavidades de rgos ocos (principalmente no aparelho digestivo e respiratrio), a camada de tecido conjuntivo que suporta os epitlios chama-se de lmina prpria. Membrana Basal Na superfcie de contacto entre as clulas epiteliais e o tecido conjuntivo, existe uma estrutura chamada de lmina basal. Os constituintes principais da lmina basal so o colagneo do tipo IV (que forma a lmina densa) e as glicoprotenas laminina, entactina e fibronectina e integrina (que formam a lmina lcida). A lmina basal prende-se ao tecido conjuntivo por intermdio de fibrilhas de colagneo do tipo VII. As lminas basais unem o epitlio ao tecido conjuntivo (funo estrutural), determinam a polaridade das clulas epiteliais, filtram molculas entre o epitlio e o tecido conjuntivo, regulam a proliferao do epitlio (quando o epitlio sofre alguma leso, a lmina basal fornece o substrato por onde migram as clulas responsveis pela reparao da ferida e, em seguida, induz a sua diferenciao) e influenciam o metabolismo das clulas epiteliais. A membrana basal uma camada situada abaixo dos epitlios, sendo normalmente formada pela fuso de duas lminas basais, ou por uma lmina basal e uma lmina reticular. A lmina reticular constituda por fibras reticulares (colagneo dos tipos III e VII) e por uma matriz de mucopolissacardeos, que formam as placas de ancoragem.

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Clulas Epiteliais As clulas epiteliais podem ser de vrios tipos: 1. No diferenciadas, apresentam apenas a funo de revestimento; 2. Clulas secretoras, tm a capacidade de produzir substncias, e esto em norma espalhadas entre as clulas no diferenciadas. Destacam-se as clulas caliciformes que produzem muco; 3. Clulas especiais, produzem esterides por exemplo; 4. Clulas ciliadas, possuem clios na zona apical. Os clios vo ser mais ou menos importantes consoante a localizao das clulas; 5. Clulas responsveis pelo processo de absoro, encontram-se principalmente no intestino; 6. Clulas nervosas, por exemplo neurnios modificados; 7. Clulas neurossensoriais, constituem o tecido neurossensorial e so responsveis pela captao de estmulos como por exemplo cheiros, sabores, etc. 8. Clulas Mioepiteliais, esto envolvidas em contraces. Encontram-se em glndulas, e ao contrarem estimulam a secreo. Polaridade Celular A superfcie das clulas epiteliais caracteristicamente dividida em, pelo menos, dois domnios funcionais e bioquimicamente distintos, ainda que se encontrem em continuidade fsica. Estes domnios so o apical, que a poro de membrana mais distante da membrana basal, e que fica normalmente voltada para o lmen de uma cavidade secretora, ou de um rgo, e o domnio basal, que corresponde poro da membrana celular que est mais prxima da membrana basal do tecido. A assimetria destes dois domnios, basal e apical, define uma importante caracterstica das clulas epiteliais, designada por polaridade celular. Nos epitlios muito caracterstica a polaridade celular, sendo que a distribuio dos organelos dentro da clula assimtrica, ou seja, depende dos plos basal e apical.

Especializaes da Face Apical Cutcula uma superfcie que reveste alguns epitlios, e que pode conter quitina ou queratina. Na pele, a cutcula corresponde camada de clulas mortas queratinizadas. Glicoclice formado por glicoprotenas que revestem a superfcie das clulas epiteliais. Basicamente um revestimento de hidratos de carbono, que importante no reconhecimento celular e na proteco da superfcie da clula por parte de enzimas (por exemplo no intestino, o glicoclice protege as membranas do epitlio intestinal da aco das enzimas digestivas). Nas clulas do intestino o glicoclice mais desenvolvido do que em outras clulas que tambm o possuem.

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Microvilosidades so expanses da membrana plasmtica que permitem um aumento da superfcie de contacto. As microvilosidades podem ser expanses curtas ou longas, em forma de dedos ou pregas sinuosas. Podem ainda ter um aspecto estriado, quando as expanses tm todas mais ou menos o mesmo tamanho, ou ento de aspecto em escova quando tal no acontece. As clulas especializadas na absoro, como as do epitlio de revestimento do intestimno delgado ou dos tbulos proximais dos rins possuem centenas de microvilosidades. Os estereoclios so um tipo de microvilosidades que aparecem sobretudo no epiddimo e no canal deferente. Estes tipos de microvilosidades caracterizam-se por serem prolongamentos longos e imveis, que na verdade so microvilosidades ramificadas, no devendo ser confundidos com os verdadeiros clios! Clios e Flagelos Os clios so prolongamentos longos que se encontram superfcie das clulas e que possuem motilidade. Os flagelos so mais longos que os clios e so normalmente encontrados sozinhos ou em pares. Os clios so mais curtos que os flagelos e encontram-se normalmente em grande nmero, e movem-se todos na mesma direco. Quando vistos em seco transversal, os clios ou flagelos eucariotas esto cercados pela membrana plasmtica, e contm um feixe de 92 + 2 microtbulos. Os nove pares de microtbulos fundidos (tambm chamados de dubletos) formam um cilindro externo volta do par de microtbulos no fundidos que est no meio (a esta estrutura damos o nome de Axonema). A base de todos os flagelos ou clios eucariotas encontra-se no citoplasma e forma um organelo chamado corpo basal. Os nove pares de microtbulos extendem-se at ao corpo basal, onde so acompanhados por mais um microtbulo cada, formando 9 trios de microtbulos. A protena motora dos clios e flagelos d pelo nome de Dineina, enquanto que a protena que liga cada par de microtbulos ao par seguinte a Nexina. Estruturalmente os clios e os flagelos eucariotas so iguais, e ambos se encontram revestidos pela membrana plasmtica. Podem ocorrer ainda associaes entre microvilosidades e clios.

A nica diferena entre os clios e os flagelos, para alm do tamanho a maneira como estes se movem. Os clios movem-se num movimento em chicote, enquanto os flagelos se movem num movimento ondulatrio.

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Os microtbulos so compostos por 13 subunidades de tubulina. A tubulina divide-se em duas subunidades, a tubulina e a tubulina, possuindo polaridade. (+) ()

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Junes celulares Existem variados tipos de junes celulares, sendo que todas so compostas por protenas que unem as clulas umas s outras. Esta unio leva a que as trocas de material entre clulas sejam mais rpidas. Normalmente ambas as clulas contribuem com material para formar a juno. Existem vrios tipos de junes celulares: Tight junctions (Junes de Ocluso) So estruturas da membrana plasmtica especializadas que ligam clulas epiteliais adjacentes. As tight junctions so o resultado da ligao de protenas especficas entre as duas membranas adjacentes, formando uma srie de juntas que circundam cada uma das clulas epiteliais. So normalmente encontradas na regio das clulas que est mais prxima do lmen dos rgos, ou seja, da regio apical. As tight junctions possuem duas funes: 1. Previnem o movimento de substncias atravs dos espaos intermembranares, impedindo assim que qualquer molcula passe do lmen do rgo para o interior do organismo por entre as clulas epiteliais; 2. Restringem a migrao de protenas membranares e fosfolpidos de uma regio da clula para outra, sendo que assim, por exemplo as protenas especficas da face apical no consiguem migrar para a face basolateral.

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Uma vez que foram os materiais a entrar em determinadas clulas e que permitem que existam faces nas clulas diferentes (que possuem protenas diferentes e com funes diferentes), as tight-junctions ajudam a garantir o movimento direccional dos materiais no organismo. Junes de Adeso So junes que formam faixas contnuas a toda a volta das clulas junto do terminal apical. Estas junes contribuem para a aderncia entre clulas vizinhas. Desmossomas Os desmossomas so tambm estruturas especializadas associadas membrana plasmtica. Estas estruturas juntam e seguram firmemente clulas adjacentes, actuando como soldas. Cada desmossoma tem uma estrutura densa na superfcie citoplasmtica chamada de placa. Esta placa liga membrana protenas especializadas na adeso celular. Estas protenas saem da placa de uma clula, atravessam a membrana plasmtica dessa clula, o espao intermembranar e vo ligarse s protenas da placa da clula adjacente. A placa dos desmossomas est ainda ligada a fibras de queratina provenientes do citesqueleto. Estas fibras conferem grande estabilidade s clulas do tecido epitelial. Na regio basal, para fazer aderir as clulas do tecido epitelial s do tecido conjuntivo podem ainda existir hemidesmossomas, que so apenas metade de um desmossoma, ou seja, s tm uma placa na membrana celular da clula epitelial. Gap Junctions (Junes Comunicantes) So constitudas por 6 subunidades que so protenas integrais, as conexinas. Cada conexina possui 4 segmentos transmembranares. Cada gapjunction possui dois poros, um em cada uma das membranas plasmticas das clulas que une, sendo portanto constituda por duas estruturas. As gap-junctions no se encontram permanentemente abertas, a rotao das subunidades permite o fecho e abertura dos canais, atravs da ligao de ies especficos. Atravs do poro das gap-junctions podem passar molculas at 1kDa, e tambm so usadas para a transmisso de sinais elctricos.

Em suma, as trs principais funes das junes celulares so a proteco, a adeso e a comunicao.

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Zona onde esto as tightjunctions (junes de ocluso e por isso se chama zonula occludens) Zona onde esto as junes de adeso (por isso se chama zonula adherens)

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Funes Gerais dos Epitlios Os epitlios apresentam vrias funes: Revestimento a principal funo dos epitlios. Desta funo advm ainda a funo de proteco do organismo (por exemplo a epiderme que possui funo de revestimento e proteco imunitria); Absoro Por exemplo o epitlio do intestino, e tambm dos tbulos proximais dos rins; Secreo Por exemplo as glndulas excrinas, como as sudorparas ou as salivares; Sensorial Por exemplo o tacto, ou o epitlio gustativo (aco de neurnios modificados presentes no epitlio); Excreo Por exemplo alguns epitlios renais; Contraco Por exemplo as clulas mioepiteliais associadas s glndulas.

Classificaes dos Epitlios Os epitlios podem ser de dois grupos: Epitlios de Revestimento, dentro dos quais se destacam os epitlios sensoriais (ou neurossensoriais, que formam um subgrupo dentro dos epitlios de revestimento); Epitlios Glandulares.

Existem dois critrios de classificao de epitlios, a forma e o nmero de camadas. Quanto forma existem trs classificaes bsicas: Clulas pavimentosas ou escamosas (lembram um mosaico) As clulas pavimentosas so mais largas do que altas. Nestas clulas o ncleo, como possui um certo volume, faz uma salincia acompanhando ao mesmo tempo o formato da clula. As clulas dos epitlios pavimentosos formam uma estrutura serrilhada que favorece a adeso; Clulas Cbicas O ncleo apresenta uma forma esfrica e ocupa uma posio central na clula. As clulas apresentam uma altura e largura semelhantes; Clulas Prismticas, Colunares ou Cilndricas Estas clulas apresentam um ncleo ovide junto do plo basal (caracterstica que ajuda na sua determinao), e so mais altas do que largas.

Quanto ao nmero de camadas um epitlio diz-se: Simples se possuir uma nica camada; Estratificado se possuir mais do que uma camada.

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Epitlios de Revestimento Vrios tipos de Epitlio de Revestimento Epitlios Simples Epitlio Simples pavimentoso Possui uma nica camada de clulas epiteliais pavimentosas, que possuem, normalmente, bordas serrilhadas para facilitar a adeso. Este tipo de tecido est presente nos vasos sanguneos e linfticos (endotlio) e no mesotlio (tecido que reveste os pulmes, corao e vsceras). O epitlio pavimentoso pode tambm ser chamado de escamoso.

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Epitlio Simples Cbico (ou Cuboidal) Possui uma s camada de clulas epiteliais cbicas. Pode ser encontrado normalmente em pequenos tubos que esto associados a funes de secreo. Por exemplo glndulas salivares, pncreas, superfcies dos ouvidos ou ainda o epitlio que reveste os ovrios.

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Epitlio Simples Prismtico, Colunar ou Cilndrico Possui uma nica camada de clulas epiteliais colunares. encontrado em superfcies que possuem uma grande capacidade de absoro ou secreo como por exemplo as microvilosidades do intestino. ainda encontrado a revestir a epiderme de muitos invertebrados mais evoludos, como por exemplo as medusas, os equinodermes, e alguns gastrpodes. As clulas caliciformes so clulas grandes que esto presentes na parede do intestino. Estas clulas produzem muco pois o intestino necessita de estar lubrificado.

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Epitlio Estratificado a camada de clulas que est no topo da estratificao do tecido, que decide o tipo de tecido epitelial estratificado que se est a observar. Epitlio Estratificado Pavimentoso As primeiras camadas, a contar da membrana basal, so clulas mais altas (cuboidais ou prismticas), e medida que nos aproximamos do topo do tecido, as clulas vo ficando mais achatadas. Este tipo de tecido encontra-se na pele (epitlio estratificado pavimentoso queratinizado). O tecido estratificado pavimentoso no queratinizado reveste cavidades hmidas, como por exemplo a boca, o esfago ou a vagina. Nos epitlios estratificados pavimentosos no queratinizados, as clulas da superfcie mantm os seus ncleos e os seus oraganelos, ao contrrio das clulas superficiais dos tecidos estratificados pavimentosos queratinizados, que esto mortas. Este tipo de tecido tem uma funo essencialmente de proteco (regenera-se muito rapidamente). Encontramos tambm este epitlio nos peixes (devido ao contacto permenente com a gua).

As clulas epiteliais vo ficando gradualmente mais achatadas

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Epitlio Estratificado Cbico O mais comum neste gnero de tecidos existirem apenas duas camadas. Este tipo de epitlio est normalmente associado a canais excretores de algumas glndulas sudorparas, ou mamrias. um tecido raro.

Epitlio Estratificado Prismtico, Colunar ou Cilndrico um tecido raro. A primeira camada de clulas junto da membrana basal no possui clulas muito altas. A ltima camada pode apresentar clulas ciliadas. Este tipo de epitlio tem uma localizao muito especfica, sendo apenas encontrado na conjuntiva dos olhos, nos canais excretores de grandes dimenses de algumas glndulas, numa parte da uretra e numa parte da epiglote. Em outros animais encontrado por exemplo no esfago de anfbios adultos, e certas zonas de fetos de mamferos, como por exemplo a laringe ou a superfcie nasal.

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Epitlio Estratificado de Transio Este tecido muito associado bexiga e s vias urinrias dos mamferos, sendo por isso tambm chamado de epitlio urinrio. As clulas da ltima camada so de grandes dimenses e tm um aspecto arredondado, no sendo nem pavimentosas nem prismticas. A forma destas clulas muda consoante o grau de enchimento da bexiga, sendo que medida que a bexiga vai enchendo, estas clulas vo ficando mais achatadas, diminuindo a altura do epitlio.

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Epitlio Pseudo-Estratificado composto por clulas colunares de vrios tamanhos, que comeam todas na membrana basal. Os ncleos ocupam posies diferentes nas diferentes clulas, no estando todos na regio basal da clula. Este tipo de tecido est muito associado ao tracto respiratrio, nomeadamente traqueia, uma vez que normalmente ciliado. Este gnero de tecido existe ainda em alguns tbulos do aparelho reprodutor masculino. Neste tecido existem normalmente clulas caliciformes.

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Nmero de camadas de clulas Exemplos de Localizao Revestimento de vasos (endotlio); Revestimento das cavidades pericrdica, pleural e peritonal (mesotlio) Revestimento externo do ovrio, ductos de glndulas, folculos da tiride Revestimento do intestino e da vescula biliar

Forma das Clulas

Principal Funo Facilita o movimento das vsceras (mesotlio); transporte activo por pinocitose (mesotlio e endotlio); secreo de molculas biologicamente activas (mesotlio)

Pavimentosas

Simples (uma s camada) Cbicas

Revestimento e secreo

Prismticas, Colunares ou Cilindricas

Proteco, lubrificao, absoro e secreo

PseudoEstratificado (camadas de clulas com ncleos a diferentes alturas)

Revestimento da traqueia, brnquios e cavidade nasal.

Proteco, secreo e transporte mediado por clios de partculas em suspenso no muco que reveste as passagens areas

Pavimentosas queratinizadas

Epiderme

Proteco e preveno da perda de gua

Pavimentosas no queratinizadas

Boca, esfago, vagina

Proteco, secreo e preveno da perda de gua

Estratificado (duas ou mais camadas)

Cbicas

Glndulas sudorparas, folculos do ovrio em crescimento

Proteco e secreo

Transio

Bexiga, ureteres e clices renais

Proteco e distensibilidade

Prismticas, Colunares ou Cilindricas

Conjuntiva dos olhos

Proteco

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Epitlios Sensoriais ou Neurossensoriais Estes epitlios so epitlios de revestimento e so constitudos por 2 tipos de clulas, as clulas especializadas na recepo de estmulos e clulas de revestimento ou de suporte. Os estmulos so normalmente provenientes do meio ambiente, podendo no entanto ser produzidos pelo prprio organismo. Existem quatro tipos de Epitlios Neurossensoriais: 1. 2. 3. 4. Olfactivos; Auditivos; Visuais; Gustativos.

1 - Epitlio Neurossensorial Olfactivo O epitlio neurossensorial olfactivo encontra-se na mucosa do tecto da cavidade nasal. Este epitlio constitudo por vrios tipos de clulas, as basais, as de suporte e as olfactivas (que so neurnios modificados). um epitlio pseudo-estratificado. A especialiazao destes epitlios a deteco de aromas ou odores, sendo designados de quimioreceptores. Na parte apical das clulas olfactivas existem especializaes como os clios. As Glndulas de Bowman, que esto no tecido conjuntivo no qual assenta este epitlio produz uma camada de muco que mantm a superfcie apical deste tecido hmida.

Este epitlio pode ser facilmente degradado pela inalao de biocidas, como o CH3Br (Brometo de Metilo), que um biocida estremamente txico. Este composto (CH 3Br) vai degradar o epitlio, no entanto este possui uma capacidade regenerativa, pelo que se vai regenerar em aproximadamente duas semanas. A regenerao contudo no leva a que o epitlio fique como originalmente.

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2 - Epitlio Neurossensorial Visual O epitlio neurossensorial visual est localizado na retina do olho, mais precisamente na poro sensitiva da retina. constitudo por clulas que so capazes de detectar estmulos luminosos, os cones e os bastonetes. Nas clulas deste tecido est bem evidenciada a polaridade celular, uma vez que os organelos se encontram assimetricamente distribudos ao longo da clula. Tanto os bastonestes como os cones esto divididos em quatro pores, duas no segmento interno e duas no segmento externo. Os segmentos interno e externo esto ligados por um clio que tem o seu corpo basal no segmento interno. Os segmentos externos so constitudos por uma srie de vesculas achatadas que se apresentam como que empilhadas umas em cima das outras. Dentro das vesculas encontram-se os pigmentos fotossensveis, a rodopsina (de cor prpura) nos bastonetes, e a fotopsina (ou iodopsina) nos cones. Os segmentos internos incluem na sua constituio, a regio celular onde se encontram os organelos, o corpo celular (que maioritariamente preenchido pelo ncleo), e a extenso interna que termina em regies pr-sinpticas que permitem o contacto com os neurnios.

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A revestir todas estas clulas, encontra-se um epitlio simples cbico, chamado de epitlio pigmentado, que possui melanina. As clulas deste epitlio, chamadas clulas pigmentadas so necessrias para remover a segmentos antigos dos fotoreceptores, para proteger e nutrir os fotoreceptores, e ajudar a clarear a viso, uma vez que reflectem a luz devido presena de melanina.

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Clulas cbicas do epitlio pigmentado

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3 Epittilo Neurossensorial Auditivo O epitlio neurossensorial auditivo est localizado no ouvido interno, ou labirinto, que constitudo por uma parte ssea e uma parte membranosa. So os receptores auditivos, em conjunto com as clulas de suporte, que constituem este epitlio. Os receptores encontram-se localizados em regies com cerca de 2 a 3 mm chamadas mculas, regies estas que aparecem em partes do ouvido interno chamadas sculo e utrculo. Tambm vamos encontrar receptores auditivos nos canais semi-circulares e na cclea (rgo de Corti ou colcheia). Os receptores auditivos esto sempre localizados em zonas especficas e mais espessas do ouvido interno, havendo uma associao das clulas de suporte com os receptores auditivos.

As mculas existentes no sculo e no utrculo, possuem entre 2 a 3 mm, e as clulas deste epitlio possuem uma especializao na parte apical, que resulta em microvilosidades e estereoclios. A revestir este epitlio encontra-se uma camada gelatinosa de natureza proteica (glicoprotenas) onde se encontram inseridos os Otlitos, que so constitudos por carbonato de clcio e so responsveis pela manuteno do equilbrio. Os otlitos apenas existem nas mculas. Tanto o sculo como o utrculo so constitudos por epitlio simples pavimentoso, mas as mculas so constitudas por epitlio simples prismtico.

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Nos canais semi-circulares, que tambm so constitudos por epitlio simples pavimentoso, existem estruturas chamadas de cristas ampolares. Nestas regies esto embutidos os receptores auditivios. As cristas ampolares so formaes alongadas do neuroepitlio, e a sua estrutra parecida com a das mculas, contudo a camada de glicoprotenas das cristas ampolares mais espessa e no apresenta otlitos. A zona apical das clulas do epitlio simples prismtico das cristas ampolares est especializada em clios.

A crista ampolar localiza-se nos canais semicirculares

Zona onde esto os receptores auditivos

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4 Epittilo Neurossensorial Gustativo O epitlio neurossensorial gustativo sita-se na cavidade bocal, mais propriamente na lngua, sendo do tipo estratificado pavimentoso no queratinizado. Existem vrios tipos de papilas gustativas, as papilas fungiformes, filiformes e circunvaladas. As papilas filiformes possuem um formato cnico alongado e estas papilas no possuem gomos gustativos. As papilas fungiformes assemelham-se a cogumelos, sendo que a base estreita e parte superficial dilatada e lisa. Estas papilas possuem gomos gustativos. As papilas circunvaladas so 7 a 12 estruturas circulares grandes, em que as superfcies achatadas estendem-se acima das outras papilas. Estas papilas encontram-se distribudas na regio do V lingual, que se situa na parte posterior da lngua. As papilas circunvaladas possuem gomos gustativos e os sabores detectados por estas so os que perduram por mais tempo, uma vez que os gomos gustativos se situam numa regio onde as papilas circunvalas formam um sulco.

Sulcos das papilas circunvaladas onde se vm os gomos gustativos.

Os gomos gustativos so estruturas especializadas que contm os receptores gustativos e as clulas de suporte destes. Os receptores gustativos so capazes de detectar os 4 sabores bsicos da boca (doce, salgado, amargo e azedo) consoante a sua localizao na lngua.

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Epitlios Glandulares Os epitlios glandulares so constitudos por clulas prprias que so capazes de segregar substncias. Existem dois tipos de glndulas, as excrinas e as endcrinas. Ambas so formadas a partir do epitlio de revestimento. O processo de formao das glndulas d-se por uma invaginao do epitlio, havendo de seguida a proliferao das clulas epiteliais para o interior do tecido conjuntivo, e por fim estas diferenciam-se em clulas secretoras.

Cordes de clulas a formar uma glndula endcrina cordonal

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Aps a diferenciao das clulas e formao da glndula, esta pode ento ser de dois tipos, excrina ou endcrina. Glndulas Excrinas As clulas epiteliais diferenciam-se em dois tipos, as clulas do canal e as clulas secretoras. Estas glndulas possuem assim um canal que liga as clulas secretoras superfcie do epitlio e por onde so canalizadas as substncias segregadas. As glndulas secretoras ficam em continuidade com o epitlio. Glndulas Endcrina As clulas epiteliais apenas se diferenciam em clulas secretoras. Estas glndulas no tm qualquer contacto com a superfcie do epitlio, mas ficam em contacto com capilares sanguneos, para poderem segregar as substncias (como por exemplo hormonas) para a corrente sangunea. A membrana basal acompanha todo o processo de formao das glndulas, quer endcrinas quer excrinas, e fica a revesti-las aps a sua formao. Existem ainda as Glndulas Intraepiteliais, que so clulas nicas, como as clulas caliciformes, que esto no meio do epitlio a segregar substncias para a superfcie deste, como por exemplo muco. Classificao das Glndulas Classificao das Glndulas Excrinas As glndulas excrinas classificam-se quanto morfologia, e quanto ao tipo de secreo. Quanto morfologia, as glndulas excrinas classificam-se primeiro quanto ao aspecto do canal excretor, e depois quanto ao aspecto da poro de clulas secretoras. O canal excretor pode ser de dois tipos, simples, se existir apenas um canal excretor que liga a poro secretora superfcie do epitlio, ou composto, se o canal excretor possuir ramificaes. A poro de clulas secretoras pode apresentar trs tipos, tubular, se tiver a forma de um tubo, acinosa, ou ainda alveolar, quando possui a forma de um alvolo.

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Por combinao dos dois critrios (forma do canal e forma da parte secretora), j conseguimos classificar as glndulas excrinas. A glndula mamria, por exemplo, composta alveolar. As glndulas so envolvidas por tecido conjuntivo. Tambm podemos classificar as glndulas pela maneira como estas segregam as substncias, e aqui temos trs tipos de classificao: Holcrinas Todo o contedo da clula, excepo do ncleo, transformado em secreo e segregado para o exterior. Ex: glndulas sebceas;

Apcrinas Parte das clulas destaca-se e arrastada na secreo. Ex: glndulas sudorparas e mamrias;

Mescrinas Apenas se libertam os produtos da secreo. Ex: parte excrina do pncreas e glndulas salivares.

Por vezes existem rgo que so glndulas, como caso do pncreas, e estes rgos podem ter os dois tipos de glndula, excrina e endcrina. A estas glndulas chamamos aficrinas, pois possuem os dois tipos de secreo (excrina e endcrina).

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Classificao das glndulas endcrinas As glndulas endcrinas so classificadas quanto sua forma, e neste caso existem duas hipteses: Cordonais que so glndulas alongadas, formando uma espcie de corda; Vesiculares (ou foliculares) que so glndulas mais arredondadas, formando uma espcie de vescula.

Biologia dos Epitlios Todos os epitlios assentam na membrana basal, que a barreira fsica entre este tipo de tecido e o tecido conjuntivo que lhe serve de suporte. Os epitlios raramente possuem vasos sanguneos, pelo que a sua nutrio feita a partir da difuso das molculas atravs da membrana basal, sendo o tecido conjuntivo a fonte desses nutrientes. Por este facto, os tecidos epitliais no podem ser muito espessos. As clulas epiteliais possuem curtos tempos de vida pois tm dificuldade de acesso aos nutrientes, mas esto em constante renovao pelo que tm uma grande capacidade de regenerao. A renovao dos tecidos importante pois estes esto sempre sujeitos a desgaste, como por exemplo no estmago e no intestino, onde o epitlio renovado a cada 2 - 3 dias. Os epitlios renovam-se por mitose das clulas mais internas (clulas mais junto da membrana basal). Ocorrem tambm fenmenos de Metaplasia, em que um tipo de epitlio se transforma noutro. Este fenmeno comum no epitlio pseudo-estratificado da traqueia de fumadores activos, sendo que este se transforma em epitlio estratificado pavimentoso. Este processo reversvel, e quanto mais novo for o indivduo, mais facilmente o processo se reverte. Outro exemplo o do epitlio de transio da bexiga, que na falta de vitamina A, perde a sua elasticidade, podendo mesmo ficar queratinizado, ou seja, fica muito rgido eno consegue desempenhar a sua funo. O mesmo exemplo da bexiga pode ainda acontecer nos alvolos pulmonares.

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Tecido Conjuntivo
Os tecidos conjuntivos so responsveis pelo estabelecimento e manuteno da forma do corpo. Este papel de cariz mecnico dado por um conjunto de molculas (matriz) que envolve as clulas e que as liga umas s outras. As funes deste tecido so a de suporte e a de proteco. Estruturalmente, o tecido conjuntivo pode ser divido em trs tipos de componentes: Clulas; Fibras; Substncia Fundamental Amorfa (ou apenas de Substncia Fundamental).

O tecido conjuntivo fundamental. Este tecido, ao contrrio dos outros tipos de tecido, maioritariamente constitudo por matriz extracelular. A matriz extracelular do tecido conjuntivo, consiste em diferentes combinaes de protenas fibrosas (como o colagneo) e de substncia fundamental amorfa. A substncia fundamental amorfa um complexo viscoso e altamente hidroflico constitudo por macromolculas aninicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoprotenas multiadesivas (como a laminina ou a fibronectina). Estes compostos ligam-se a protenas receptoras (integrinas) presentes na superfcie das clulas e a outros componentes da matriz, fornecendo assim uma fora tnsil e uma certa rigidez matriz. A matriz do tecido conjuntivo tambm serve como um meio atravs do qual os nutrientes e os catabolitos, so trocados entre as clulas e o sangue. Os tecidos conjuntivos tm origem no mesnquima, que um tecido embrionrio formado por clulas alongadas, as clulas mesenquimais. Estas clulas possuem muitos prolongamentos citoplasmticos (forma estrelada) e esto imersas numa matriz viscosa e com poucas fibras. O mesnquima origina-se a partir do folheto embrionrio intermdio chamado de mesoderme. A mesoderme um tecido primitivo. Clulas do Tecido Conjuntivo Algumas clulas deste tecido so produzidas localmente, permanecendo sempre no tecido conjuntivo. A estas chamamos clulas fixas do tecido conjuntivo. Outras, como os leuccitos, vm de outros tecidos para o tecido conjuntivo, e podem neste permanecer temporariamente. Chamamos a estas clulas, clulas mveis (ou emigrantes) do tecido conjuntivo. Fibroblastos Os fibroblastos sintetizam colagneo, elastina, glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteinas multiadesivas, ou seja, os fibroblastos sintetizam as fibras e todas as outras molculas que constituem a matriz extracelular. Os fibroblastos so as clulas mais comuns do tecido conjuntivo. Enquanto esto activos na sntese de fibras e molculas da matriz, estas clulas so denominadas fibroblastos. Quando j no esto to activas chamam-se fibrcitos. Os fibroblastos tm muitos prolongamentos membranares e um citoplasma abundante. O seu ncleo grande e tem uma forma ovide. Os fibrcitos so mais pequenos que os fibroblastos, tm um aspecto fusiforme, possuem poucos prolongamentos do citoplasma e o ncleo menor. Os fibroblastos raramente sofrem mitose em adultos.

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Macrfagos As caractersticas dos macrfagos dependem do seu estado de actividade funcional e do tecido que habitam. Medem habitualmente entre 10 e 30m de dimetro e usualmente possuem um ncleo oval ou em forma de rim localizado numa posio excntrica. Os macrfagos fagocitam corantes adicionados ao tecido ainda vivo. Ficando assim visveis nas preparaes. As membranas dos macrfagos so irregulares, e estas clulas emitem pseudpodes para se moverem. A principal funo destas clulas a fagocitose e a pinocitose, tanto de restos de clulas mortas, como de bactrias em infeces, ou seja, os macrfagos limpam o organismo. Os macrfagos tambm segregam substncias importantes para o sistema imunitrio. Os macrfagos derivam dos moncitos, os quais circulam no sangue. Quando os moncitos atravessam a parede das vnulas (fenmeno chamado de diapedese) e penetram no tecido conjuntivo, amadurecem e transformam-se em macrfagos, ficando maiores e com maior actividade secretora.

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Mastcitos O mastcito maduro uma clula globolar, grande e com um citoplasma muito granuloso. O ncleo pequeno, esfrico e ocupa uma posio central, podendo ser de difcil observao se o nmero de grnulos for muito elevado. Nos grnulos esto contidas molculas como a histamina, que aumenta a permeabilidade dos vasos capilares, a heparina, que um anticoagulante, ou os glicosaminoglicanos, que so molculas da matriz extracelular. Na superfcie dos mastcitos existem receptores especficos das IgE (produzidas pelos plasmcitos).

Plasmcitos So clulas grandes e ovides que possuem um citoplasma basfilo. O ncleo destas clulas esfrico e excntrico. No tecido conjuntivo normal no existem muitos plasmcitos, a no ser que haja uma infeco bacteriana, ou nos tecidos sujeitos penetrao destas, como a mucosa intestinal. Os Plasmcitos derivam dos Linfcitos B.

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Leuccitos (Ver Sangue pp 70-75) Os leuccitos ou glbulos brancos so constituintes normais dos tecidos conjuntivos. Estes migram do sangue para os tecidos conjuntivos por diapedese atravs da parede dos capilares e das vnulas. A diapedese potenciada por invases microbianas, uma vez que os leuccitos so clulas especializadas na defesa do organismo. Os leuccitos abundam no sangue, que um tecido conjuntivo especial. Adipcitos (Ver tecido adiposo pp 67-69) As clulas adiposas ou adipcitos, so clulas do tecido conjuntivo que se especializaram no armazenamento de energia. Estas clulas possuem um citoplasma muito reduzido, e o ncleo est encostado na membrana celular (posio parietal). Possuem uma gota lipdica que preenche praticamente toda a clula.

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Fibras A matriz extracelular do tecido conjuntivo constituda por fibras e pela substncia fundamental amorfa. As fibras so de trs tipos principais, colagneo, reticulares e elsticas, e esto organizadas em dois sistemas: Sistema de colagneo; Sistema elstico.

Sistema de Colagneo O sistema de colagneo constitudo por fibras de colagneo, que so mais grossas e por fibras reticulares que so mais finas. As fibras de colagneo so em geral brancas, e predominam em certos tecidos como os tendes. Estas fibras so flexveis mas resistentes, sendo estas as propriedades que lhes permitem suportar grandes foras. As fibras de colagneo so formadas por tropocolagneo, que uma hlice tripla de colagneo.

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Existem vrios tipos de colagneo, e estes possuem todos o mesmo tipo de aminocidos e a mesma forma helicoidal, mas variam entre si no arranjo da sequncia dos aminocidos, e na combinao de cadeias com sequncias diferentes. Os vrios tipos de colagneo esto resumidos na seguinte tabela.

O colagneo do tipo I o mais abundante no organismo humano, constituindo cerca de 90% de todo o colagneo do organismo. As fibras reticulares so constitudas por colagneo do tipo III (1 III)3, associado a um elevado teor de glicoprotenas e proteoglicanos (estas fibras contm 6 a 12% de hexoses, enquanto as fibras de colagneo apenas contm 1%). Estas fibras so muito finas e formam uma rede extensa em certos rgos. Estas fibras abundam no msculo liso, e constituem uma delicada rede ao redor de rgos parenquimatosos como as glndulas endcrinas. O Sistema Elstico O sistema elstico formado por fibras elsticas elaunnicas e oxitalanicas. As fibras do sistema elstico so muito finas. O sistema elstico composto pelas fibras elsticas. A estrutura deste sistema desenvolve-se em trs fases. Na primeira fase as fibras oxitalanicas formam feixes de microfibrilhas compostas por diversas glicopretenas, entre as quais a fibrilina (molcula grande). A fibrilina vai formar uma estrutura necessria deposio de elastina. Numa segunda fase, vai ocorrer a deposio irregular de elastina entre as microfibrilhas, formando-se as fibras elaunnicas. Na terceira fase, a elastina continua a depositar-se entre as microfibrilhas, ficando estas livres apenas na regio perifrica, e constituindo assim as fibras elsticas. O colageneo do tipo III forma fibras que se dispem em rede e no em feixes. As fibras elsticas so usualmente amarelas, frgeis e extensveis. Estas fibras so resistentes fervura (no desnaturam) e acidez. A enzima elastase consegue degradar estas fibras. As fibras elsticas tal como as de colagneo so produzidas pelos fibroblastos. Estas fibras so encontradas ao redor de vasos sanguneos de grande calibre, como a artria aorta, ou nos pulmes.

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Substncia Fundamental Amorfa Esta substncia uma mistura complexa altamente hidratada. Na sua constituio, para alm da gua esto os proteoglicanos, as glicoprotenas estruturais, os sais, e protenas plasmticas com baixo peso molecular. A gua encontra-se normalmente associada aos proteoglicanos. As principais funes desta substncia so a de proteco e transporte e armazenamento de molculas. Esta substncia d matriz uma consistncia gelatinosa. Variedades do Tecido Conjuntivo Existem diversas variedades de tecidos conjuntivos, formados pelos constituintes bsicos (clulas e matriz extracelular). Os nomes dados a estes vrios tipos de tecidos reflectem o seu componente predominante ou a organizao estrutural do tecido. Nos invertebrados existe um tecido chamado de mesogleia. Este tecido situa-se entre a epiderme e a mesoderme, podendo ser s uma lmina. Este tecido no possui clulas, apenas matriz, sendo esta constituda por glicosaminoglicanos e fibras semelhantes ao colagneo. Este tecido existe em Cnidria e Ctenophora.

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O mesnquima um tecido percursor do tecido conjuntivo, que constitudo por clulas com uma forma estrelada. Este tecido no possui fibras na matriz, apenas substncia fundamental amorfa.

O tecido mucoso, tambm conhecido como gelatina de Wharton, constitudo com clulas do tipo mesenquimatoso (clulas estreladas) e possui poucas fibras de colagneo entre a substncia fundamental amorfa. Encontramos este tecido no cordo umbilical e na polpa de dentes jovens.

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Existe tambm uma variedade de tecido conjuntivo chamada de tecido reticular. Este tecido tem muitas fibras reticulares na matriz, sendo basicamente constitudo por estas. Este tecido tem vrias clulas mveis, e as suas fibras formam uma rede de suporte volta de rgos hemtopoiticos.

Existe ainda o tecido elstico. Neste tecido h uma grande predominncia das fibras elsticas, sendo o tecido praticamente constitudo por estas. A cor tpica deste tecido a amarela, sendo visto normalmente a rosa nas preparaes definitivas devido aos corantes. Possui algumas fibras de colagneo e alguns fibroblastos. Encontramos este tecido nos ligamentos amarelos da coluna vertebral dos mamferos e nas cordas vocais verdadeiras do homem (nas mulheres no existe este tecido nas cordas vocais).

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Tipos de Tecido Conjuntivo

Tecido Conjuntivo Com propriedades especiais

Propriamente dito

De Suporte

Adiposo Laxo Denso Cartlagneo

Elstico Modelado

Reticular ou Hemopoitico No Modelado sseo

Mucoso

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Tecido Conjuntivo Propriamente Dito Existem dois tipos de tecidos conjuntivos propriamente ditos, o laxo (ou difuso/frouxo) e o denso.

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Tecido Laxo - O tecido conjuntivo laxo suporta estruturas normalmente sujeitas a presso e atritos pequenos. um tecido conjuntivo muito comum que preenche espaos entre grupos de clulas musculares, suporta clulas epiteliais e forma camadas volta de vasos sanguneos. Este tecido tambm se encontra nas papilas da derme, hipoderme, nas membranas serosas que revestem as cavidades peritoneais e pleurais e nas glndulas. O tecido conjuntivo laxo contm todos os elementos estruturais tpicos do tecido conjuntivo propriamente dito, no havendo predominncia de nenhum dos tipos de componentes, ou seja, h um equilbrio de propores entre o nmero de clulas e a matriz extracelular. As clulas mais numerosas so os fibroblastos e os macrfagos. Existem neste tecido os dois tipos de fibras (colagneo e elsticas), mas nenhuma destas muito abundante. Este tecido tem uma consistncia delicada, flexvel, bem vascularizado e no muito resistente a traces. Possui ainda alguma elasticidade.

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Tecido Denso O tecido conjuntivo denso adaptado para oferecer resistncia e proteco aos tecidos. formado pelos mesmos componentes encontrados no tecido conjuntivo laxo, mas aqui predominam as fibras de colagneo, e h uma menor quantidade e clulas. O tecido conjuntivo denso menos flexvel e mais resistente tenso que o tecido conjuntivo laxo. Quando as fibras de colagneo so organizadas em feixes sem uma orientao definida, o tecido designa-se por denso no modelado. Neste tipo de tecido as fibras formam uma rede tridimensional que lhe confere uma certa resistncia s traces exercidas em qualquer direco. Este tipo de tecido encontrado na derme profunda da pele.

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O tecido denso modelado apresenta feixes de colagneo paralelos uns aos outros e alinhados com os fibroblastos. Trata-se de um tecido conjuntivo no qual as fibras se formaram em resposta s foras exercidas num determinado sentido. Os fibroblastos, em resposta a essas mesmas foras, orientam as fibras que produzem de modo a oferecer-lhes o mximo de resistncia. Este tipo de tecido tpico dos tendes. Tanto nos tecidos densos modelados como nos no modelados, difcil de ver os ncleos das clulas.

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Tecido Conjuntivo de Suporte Tecido Cartilagneo O tecido cartilagneo uma forma especializada de tecido conjuntivo. Este tecido possui uma consistncia rgida e desempenha funes de suporte de tecidos moles, reveste superfcies articulares (onde absorve choques e facilita o deslizamento dos ossos nas articulaes). A cartilagem essencial para a formao e crescimento dos ossos longos do corpo, principalmente na vida intrauterina e depois do nascimento. A cartilagem, tal como todos os tecidos conjuntivos, possui clulas e matriz extracelular abundante. As clulas da cartilagem designam-se condroblastos (ou condrcitos quando no estado adulto). As cavidades da matriz so ocupadas por um ou mais condrcitos e so designadas por lacunas. As funes do tecido cartilagneo dependem principalmente da estrutura da matriz, sendo esta constituda por fibras de colagneo e de elastina, associadas a macromolculas (proteoglicanos), cido hialurnico e diversas glicoprotenas. As cartilagens possuem uma consistncia firme, apesar da flexibilidade do grande nmero de fibras que as constituem. Esta firmeza deve-se a interaces electrostticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados e o colagneo, e grande quantidade de molculas de gua que se encontram ligadas aos glicosaminoglicanos, conferindo turgidez matriz. O tecido cartilagneo no possui vasos sanguneos, vasos linfticos e nervos. Assim, a sua nutrio assegurada pelos vasos sanguneos que atravessam o pericondrio, que o tecido conjuntivo envolvente. O pericondrio est em continuidade com a cartilagem numa face, e em continuidade com o tecido conjuntivo proprimente dito na outra face. Chegamos a verificar uma diferenciao gradual de clulas do pericondrio em condroblastos na zona deste tecido mais prxima do tecido cartilagneo. O pericondrio possui nervos, vasos linfticos e vasos sanguneos. As cartilagens que revestem a superfcie dos ossos nas articulaes mveis no possuem pericondrio, recebendo os nutrientes do lquido sinovial das cavidades articulares. Em alguns casos, as cartilagens podem ser atravessadas por vasos sanguneos que vo nutrir outros tecidos.

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Durante a gnese da cartilagem, os condroblastos encontram-se todos muito juntos, ficando cada vez mais isolados medida que a matriz se vai formando. Os condrcitos, depois da cartilagem estar formada, podem sofrer mitose e formar grupos de condrcitos, que se designam por grupos isgenos.

Existem trs tipos de cartilagem, a Hialina, a Elstica e a Fibrosa. Cartilagem Hialina A cartilagem hialina o tipo de cartilagem mais frequentemente encontrado no corpo humano, sendo por isso tambm o mais estudado. Este tecido forma o disco epifisirio (entre a epifise e a difise dos ossos longos do corpo) que responsvel pelo crescimento do osso em extenso, sendo posteriormente substitudo por tecido sseo. Em torno dos condrcitos existem zonas estreitas que so ricas em proteoglicanos e pobres em colagneo. Estas zonas recebem o nome de matriz capsular ou territorial, pois parece formar uma cpsula ao redor das clulas. As restantes regies da matriz, so mais ricas em colagneo e designam-se matriz interterritorial.

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A matriz deste tecido no possui predominncia de nenhum tipo de fibra, sendo as fibras de colagneo maioritariamente do tipo II, e podendo ainda existir fibras elsticas.

No adulto a cartilagem hialina encontrada principalmente na parede das fossas nasais, na traqueia e brnquios, na extremidade ventral das costelas e nas superfcies articulares dos ossos longos.

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Cartilagem Elstica A cartilagem elstica encontrada no pavilho auditivo, no conduto auditivo externo, nas trompas de Eustquio, na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. Esta cartilagem muito semelhante cartilagem hialina, mas aqui, para alm das fibras de colagneo do tipo II, encontramos uma grande abundncia de fibras elsticas, estando estas em continuidade com o pericondrio. A cartilagem elstica pode aparecer isolada, ou formar uma pea cartilagnea em conjunto com a cartilagem hialina. O seu crescimento aposicional, sendo que esta cartilagem est menos sujeita a desgaste que a cartilagem hialina.

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Cartilagem Fibrosa ou Fibrocartilagem o tipo de cartilagem menos abundante no corpo humano. Este tecido possui caractersticas intermdias entre o tecido conjuntivo denso e o tecido cartilagneo hialino. Este tipo de tecido est sempre associado ao tecido conjuntivo denso, sendo difcil estabelecer limites entre os dois tipos de tecido. Neste tecido os condrcitos formam fileiras alongadas. Na cartilagem fibrosa h uma predominncia clara das fibras, sendo estas de colagneo do tipo I, podendo existir algumas fibras elsticas. Este tipo muito resistente e possui uma funo de suporte. Pode ser encontrado nos discos intervertebrais (entre as vrtebras), na snfise pbica, em alguns tendes e nos ligamentos dos ossos. tambm encontrado em morcegos e roedores (ajudando a manter as orelhas erguidas).

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Tecido sseo O tecido sseo o constituinte principal do esqueleto, servindo de suporte para as partes moles do corpo, e de proteco para os rgos vitais. Este tecido aloja e protege a medula ssea responsvel pela formao de clulas do sangue. O tecido sseo proporciona apoio aos msculos esquelticos, transformando as suas contraces em movimentos. Os ossos so ainda um depsito de clcio, fosfato e outros ies, armazenando-os ou libertando-os de maneira controlada, de modo a manter constante as suas concentraes no organismo. O tecido sseo um tecido conjuntivo especializado que formado por clulas e por uma matriz extraclelular calcificada, ou seja, rgida. O tecido sseo muito resistente traco, possuindo contudo alguma flexibilidade, um tecido relativamente leve, e um tecido dinmico que possui a capacidade de se regenerar.

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Clulas do Tecido sseo Osteoprogenitoras so clulas de origem mesenquimatosa que tm uma forma estrelada. Estas clulas esto activas durante o crescimento dos ossos e na reparao do tecido sseo. Os osteoblastos tm origem nestas clulas. Os osteoblastos depois passam a ostecitos.

Osteoblastos Os osteoblastos so as clulas que sintetizam a parte orgnica da matriz ssea, nomeadamente as fibras de colagnio do tipo I, os proteoglicanos e as glicoproptenas. Estas clulas tm a capacidade de concentrar fosfato de clcio contribuindo para a mineralizao da matriz. Os osteoblastos dispem-se sempre lado a lado na matriz ssea, num arranjo semelhante ao tecido epitelial simples. Quando ficam aprisionados pela matriz recm-formada passam a designar-se ostecitos, ou seja, os osteoblastos so as clulas precursoras dos ostecitos. A matriz vai-se depositando volta dos osteoblastos e dos seus prolongamentos, formando assim as lacunas e os canalculos. Quando a matriz recm-formada e ainda no est calcificada chama-se osteide.

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Ostecitos so as clulas encontradas no interior da matriz ssea, ocupando as lacunas das quais partem os canaliculos. Cada lacuna contm apenas um ostecito. Dentro dos canalculos os prolongamentos dos ostecitos estabelecem contacto atravs de junes comunicantes, por onde passam pequenas molculas e ies. Os ostecitos so clulas achatadas com forma de amndoa. Os ostecitos so essenciais para a manuteno da matriz ssea.

Osteoclastos Os osteoclastos so clulas mveis, gigantes, extensamente ramificadas, com partes dilatadas e polinucleadas, podendo conter entre 6 a 50 ou mais ncleos. Os osteoclastos no existem sempre no tecido sseo, aparecendo apenas quando necessrio reabsorver osso em excesso, ou quando o organismo necessita de clcio. Estas clulas possuem uma capacidade fagoctica. Os osteoclastos provm da fuso de moncitos e so muito importantes na reabsoro de matria ssea. Este tipo de clulas secreta colagenases, que vo degradar as fibras de colagneo, e cido clordrico, que vai dissolver os cristais de fosfato de clcio do osso. Estas clulas no so parte integrante do tecido sseo, migrando para ele quando h necessidade.

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Matriz ssea Os sais minerais constituem cerca de 65 a 70% do osso. Os ies que aqui encontramos so o fosfato e o clcio, existindo tambm bicarbonato, magnsio, potssio, sdio e citrato, mas todos em menores quantidades. O clcio e o fosfato formam cristais de hidroxiapatite, sendo a sua frmula qumica a seguinte, Ca10(PO4)6(OH)2. Os ies da superfcie dos cristais de hidroxiapatite so hidratados, existindo uma camada de gua e ies volta dos cristais. A parte orgnica da matriz formada por 95% de fibras de colagneo do tipo I, sendo os restantes 5% proteoglicanos e glicoprotenas. Dentro das glicoprotenias existe uma em particular que importante. Essa glicoprotena a osteonectina, que possui uma grande afinidade tanto para os cristais de hidroxiapatite, como para as fibras de colagneo. O osso um reservatrio de Clcio e Fosfato. Variedades de Tecido sseo Existem muitas variedades de tecido sseo, pelo que surgiu a necessidade de o classificarmos. Existem vrias maneiras de classificar os ossos: Podemos classificar quanto ao comprimento e aqui temos a classificao em longos, curtos, chatos e irregulares.

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Os ossos longos dividem-se em trs partes, as duas extremidades chamadas de epfises, sendo a que fica mais prxima do tronco a proximal, e a outra a distal, e a difise, que parte longa e mais ou menos clindrica do osso. A difise une as duas epfises. As epfises esto intimamente relacionadas com o crescimento dos ossos. Dentro dos ossos longos encontramos o Fmur, o mero, a Ulna, o Rdio, a Tbia, entre outros.

Os ossos curtos so ossos com forma cuboide e so encontrados principalmente no pulso e no tornozelo. Estes ossos transferem foras ou movimentos. So exemplos destes ossos, os ossos do carpo e os ossos do tarso.

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Os ossos chatos tm uma superfcie lisa na qual assenta o msculo. Estes ossos possuem pouco volume, sendo ossos de revestimento (protegem rgos vitais). Exemplos destes ossos so os ossos das caixas craniana e torcica (como as costelas), e os ossos da cintura escapular (escpula ou omoplata e clavcula).

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Os ossos irregulares possuem variadas formas e feitios, e apresentam muitas superfcies para ligao do msculo, ou para articulao. Exemplos destes ossos so as vrtebras e alguns ossos do crnio.

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Podemos tambm classificar os ossos quanto sua estrutura macroscpica, ou seja, quanto sua estrutura quando visto a olho nu. Neste tipo de classificao existem dois tipos de osso, o osso esponjoso e o osso compacto.

A parte central dos ossos normalmente constituda por cavidades, e por isso recebe o nome de tecido esponjoso. Ao redor do tecido esponjoso encontra-se o tecido compacto, que osso mais compactado. Temos ainda o critrio de classificao que se baseia no grau de desenvolvimento do osso. Neste critrio temos dois tipos de tecido sseo principais, o tecido sseo primrio ou imaturo, que se encontra no incio do desenvolvimento dos ossos, e o tecido sseo secundrio, maduro ou adulto, que se verifica j na fase adulta do desenvolvimento. Ao osso maduro, podemos chamar ainda lamelar ou definitivo.

Tecido Maduro O tecido maduro divide-se em esponjoso e compacto. O tecido esponjoso do osso possui um arranjo semelhante ao do tecido compacto, mas aqui esse arranjo desorganizo, no sendo to evidente como no tecido compacto. Este tecido tem muitas cavidades, e organiza-se em trabculas.

O tecido sseo compacto constitudo por sistemas de Havers, ou steos. Estes sistemas so constitudos por um canal central, onde passam vasos sanguneos e nervos, que se encontra rodeado por lamelas concntricas. Estas lamelas concntricas so constitudas pela matriz celular ossificada e pelos ostecitos.

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Existem tambm os sistemas de lamelas intermedirios, que se encontram entre os sistemas de Havers. Estes sistemas so sistemas de Havers incompletos, e resultam da formao dos sistemas de Havers completos. Os sistemas de lamelas intermedirios preenchem espaos entre os sistemas de Havers completos. Interna e Externamente, os ossos so revestidos pelos sistemas de lamelas circunferenciais interno e externo, respectivamente.

A comunicao entre os canais dos sistemas de Havers d-se pelos canais de Volkman. Estes canais ligam diferentes sistemas de Havers entre si. Externamente, ao redor do tecido sseo, existe um tecido conjuntivo chamado de Peristeo. Este tecido possui fibras de colagneo na sua constituio, e tem maior abundncia de clulas na regio mais prxima do osso. A ligar este tecido ao osso existem fibras de colagneo chamadas fibras de Sharpey. No interior dos canais de Havers, e na regio trabecular, existe outro tecido conjuntivo semelhante ao peristeo a recobrir o osso. Este tecido designa-se por Endsteo. cmtc

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Tecidos Conjuntivos Especiais Tecido Adiposo O tecido adiposo um tipo especial de tecido conjuntivo onde se observa uma predominncia de clulas adiposas, ou adipcitos. Estas clulas podem ser encontradas isoladas ou em pequenos grupos no tecido conjuntivo comum. Contudo, a maioria destas clulas forma agregados grandes, constituindo o tecido adiposo que se encontra espalhado pelo corpo. O tecido adiposo o maior depsito corporal de energia, armazenada sob a forma de triacilglicerdeos (gorduras). Deste facto resulta a grande importncia que este tecido tem. O tecido adiposo portanto um reservatrio de energia, ou seja, um tecido de armazenamento. As funes do tecido adiposo so: Isolamento trmico; Modelao do corpo, ou seja, d forma ao corpo (funo desempenhada principalmente nas mulheres); Suporte, uma vez que existem determinados rgos que se apoiam neste tipo de tecido, como por exemplo os rins; Preenchimento de espaos.

Existem duas variedades de tecido adiposo, o tecido adiposo unilocular e o tecido adiposo multilocular. Esta designao advm da gotcula de gordura armazenada neste tecido. No tecido adiposo, as clulas encontram-se agrupadas em lbulos ou seces que esto rodeados por tecido conjuntivo. O tecido unilocular possui clulas em que existe apenas uma nica gotcula lipdica que ocupa praticamente toda a clula. O citoplasma destas clulas reduzido e o ncleo pequeno e ocupa uma posio parietal. A cor deste tecido varia entre o branco e o amarelo, dependendo da dieta da pessoa. So os carotenides dissolvidos na gota lipdica que determinam a cor. O tecido adiposo unilocular o mais frequente e est distribudo por todo o corpo.

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Nos recm-nascidos h o chamado panculo adiposo que no mais que um tecido inteiro unilocular. Com o crescimento, o efeito hormonal leva a uma deposio selectiva do tecido adiposo. No tecido adiposo multilocular, existem vrias gotas lipdicas na clula, existindo sempre uma que maior que todas as outras. Este tecido apresenta uma cor mais acinzentada (parda) pois um tecido muito vascularizado e existem muitos citocromos nas mitocndrias. A distribuio deste tipo de tecido adiposo pelo corpo mais limitada.

Nos recm-nascidos este tecido concentra-se principalmente na regio da cintura e do pescoo.

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O tecido adiposo deriva do mesnquima. As clulas mesenquimatosas podem diferenciar-se em fibroblastos ou lipoblastos, sendo que os lipoblastos podem ainda ser uniloculares ou multiloculares.

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Tecido Sanguneo O sangue o fluido contido no aparelho circulatrio. Este fluido possui um movimento regular e unidireccional causado pelas contraces rtmicas do corao. A principal funo do sangue o transporte de molculas e ies atravs do corpo, como por exemplo o O2, a Glicose, Ureia, Hormonas, etc. A defesa do organismo outra importante funo desempenhada pelo sangue. Ou seja, no sangue existem clulas associadas ao transporte de molculas e outras defesa do organismo. Nos animais invertebrados, existe um fluido chamado de Hemolinfa, que responsvel pelas funes de transporte de molculas e defesa do organismo. Este fluido anlogo ao sangue. Em todos os animais existem os chamados pigmentos respiratrios dos quais exemplo a hemoglobina (no caso dos animais vertebrados). A hemoglobina responsvel pelo transporte de O2, sendo que esta protena existe em grande abundncia nos glbulos vermelhos (tambm chamados de hemcias ou eritrcitos). As clulas de defesa presentes no sangue, so genericamente os leuccitos (isto no caso dos vertebrados), sendo que na hemolinfa estas clulas se chamam hemcitos. Estas clulas possuem pseudpodes e podem sofrer diapedese. No organismo existem cerca de 5L de sangue, o que representa aproximadamente 7% do peso do corpo. Destes 5L, aproximadamente 55% so plasma sanguneo, sendo os outros 45% ocupados pelas clulas do sangue e por fragmentos de clulas (plaquetas). Ao contedo destes 45% (clulas e plaquetas) d-se o nome de Elementos Figurados do Sangue. Todas as clulas do sangue provm de clulas pluripotentes que tm vrias linhagens.

Hematopoiese A hematopoiese o processo de formao das clulas do sangue, que ocorre principalmente na medula ssea. As clulas estaminais hematopoiticas so as clulas me a partir das quais se vo originar todas as clulas do sangue. A hematopoiese divide-se em dois tipos: Eritropoiese referente formao dos eritrcitos; Leucopoiese referente formao dos leuccitos.

Estes processos ocorrem em dois tecidos diferentes, o mieloide e linfoide. O tecido mieloide a medula vermelha dos ossos, enquanto o tecido linfoide inclui os nodos linfticos, o bao e o timo. Na hematopoiese, uma clula pluripotente estaminal, pode seguir duas vias de diferenciao, dando origem a uma clula linfide progenitora, ou a uma clula mielide progenitora. Ao contrrio das clulas estaminais pluripotentes, as clulas progenitoras no tm capacidade de auto renovao. As clulas progenitoras mielides originam os eritrcitos e muitos dos leuccitos, enquanto as clulas progenitoras linfides originam os linfcitos T e B, entre outras clulas.

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Clulas do Sangue Eritrcitos Os eritrcitos so clulas com forma de disco bicncavo. Em condies normais, estas clulas possuem uma forma arredondada. O tamanho dos eritrcitos muito semelhante ao tamanho dos capilares sanguneos, sendo que nestes vasos formam-se filas ou colunas de eritrcitos atrs uns dos outros. Os eritrcitos, quando colocados em soluo hipotnica, aumentam muito de volume e rebentam (processo chamado de hemlise). Se forem colocados em soluo hipertnica, perdem gua do citoplasma, e ficam com salincias (ficam crenados). A crenao dos eritrcitos pode levar ao aparecimento de trombos. Os eritrcitos so clulas anucleadas (no tm ncleo) quando maduras, e o seu tempo de vida de cerca de 120 dias. Leuccitos Os leuccitos classificam-se em granulcitos e agranulcitos, sendo esta diviso feita com base na quantidade de granulaes apresentada no citoplasma e pela forma do ncleo.

Granulcitos Neutrfilos Eosinfilos Basfilos

Agranulcitos Linfcitos Moncitos

Os Linfcitos e os Moncitos possuem grnulos em muito menores quantidades. Neutrfilos Os neutrfilos so os leuccitos que existem em maior quantidade (cerca de 60 a 70% dos glbulos brancos so neutrfilos). O seu ncleo pode ter entre dois a cinco lbulos, sendo que trs lbulos so os casos mais comuns. Os grnulos so vesculas especializadas chamadas de lisossomas que contm enzimas. Estes lisossomas podem ser primrios ou secundrios, sendo que os secundrios so mais especficos, ou seja, esto direccionados para a digesto de um ou mais compostos especficos. Os neutrfilos coram tanto com corantes bsicos como com corantes cidos. A sua funo a fagocitose de bactrias e fungos. cmtc

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Eosinfilos Os eosinfilos coram com corantes cidos. So muito menos numerosos que os neutrfilos, e possuem um ncleo com dois lbulos. Tal como os neutrfilos, possuem muitos grnulos, mas nos eosinfilos estes so maiores. Os grnulos correspondem a lisossomas primrios e secundrios. Os eosinfilos aumentam de nmero quando ocorrem infeces, sendo que estas clulas tm um papel importante na defesa do organismo contra parasitas, e modulam o processo inflamatrio. Participam ainda em reaces alrgicas e antivirais. Basfilos Os basfilos possuem grnulos muito grandes e em grande nmero, o que por vezes dificulta a visualizao do ncleo da clula. Os ncleos dos basfilos so volumosos e possuem uma forma retorcida e irregular (parecida com a letra S). Estas clulas so muito raras e dificilmente se encontram em esfregaos. Os seus grnulos possuem Histamina, que um factor quimiotctico para os eosinfilos e para os neutrfilos, e Heparina que um anticoagulante. As membranas destes granulcitos possuem IgE. Os basfilos participam nas reaces alrgicas. Os leuccitos agranulcitos possuem grnulos mas em muito menor quantidade que os granulcitos. Os grnulos dos agranulcitos so azurfiros, ou seja, so lisossomas primrios. Estas clulas podem migrar para o tecido conjuntivo atravs de um fenmeno chamado de diapedese. Dentro dos agranulcitos temos dois tipos de clulas, os moncitos e os linfcitos.

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Moncitos Os moncitos possuem um ncleo ovide em forma de rim ou feijo, sendo a sua posio geralmente excntrica. Os moncitos quando passam para o tecido conjuntivo, amadurecem e diferenciam-se em macrfagos. Estas clulas possuem alguns grnulos, e tm capacidade de fagocitar vrus, fungos e protozorios. So mediadores do processo inflamatrio e participam em reaces alrgicas.

Linfcitos Os linfcitos so responsveis pela defesa imunolgica do organismo. Estas clulas reconhecem molculas estranhas presentes em diferentes agentes infecciosos e combatem-nos por meio de uma resposta imunitria (libertao de anticorpos, e resposta celular ou citotxica). Embora os linfcitos tenham morfologia semelhante, vo ser diferentes entre si pois a constituio proteica das suas camadas difere de linfcito para linfcito. Existem dois tipos principais de linfcitos, os linfcitos B e os linfcitos T (a suas diferenas so o local de maturao e a sua funo). Os linfcitos B diferenciam-se em plasmcitos que so clulas produtoras de anticorpos, e os linfcitos T so responsveis pela destruio de clulas infectadas por vrus. Plaquetas Sanguneas As plaquetas sanguneas no so clulas, mas sim fragmentos de clulas. A sua forma irregular e podem ter granulaes. Na sua constituio, existe gua (<2%), protenas (6-8%), sais (0,8%), lpidos (0,6%), e glicose (0,1%). As plaquetas so exclusivas dos mamferos, e a sua funo promover a coagulao do sangue e auxiliar na reparao dos vasos sanguneos. As plaquetas so produzidas pelos Megacaricitos, que so clulas gigantes localizadas na medula ssea, e que tm origem nas clulas estaminais hematopoiticas.

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Plasma Sanguneo O plasma sanguneo uma soluo aquosa (cerca de 92% gua) que contm componentes de alto e baixo peso molecular, correspondendo estes componentes a cerca de 10% do seu volume. As protenas plasmticas correspondem a 6-8% do volume do plasma, sendo que os sais correspondem a 0,9%. No sangue encontram-se ainda dissolvidos aminocidos, vitaminas, hormonas e glicose. As principais protenas do plasma so a albumina, as globulinas (, e ), as lipoprotenas (nomeadamente os quilomcrons, as LDL e as VLDL), e as protenas responsveis pela coagulao do sangue (como a protrombina e o fibrinognio).

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Tecido Muscular
Terminologia do Tecido Muscular Clulas Fibras musculares Membrana Plasmtica Sarcolema Citoplasma Sarcoplasma Retculo Endoplasmtico Retculo Sarcoplasmtico Mitocndrias Sarcossomas O tecido muscular constitudo por clulas alongadas, que contm uma grande quantidade de filamentos citoplasmticos de protenas contrcteis. As clulas musculares tm origem na mesoderme. O tecido muscular possui vrias caractersticas, sendo contrctil, excitvel, extensvel e elstico. Existem dois tipos de tecido muscular, o tecido muscular liso, e o tecido muscular estriado. O tecido muscular estriado divide-se ainda em dois subtipos, o msculo-esqueltico e o msculo cardaco.

Tecido Muscular Liso Estriado

Esqueltico

Cardaco

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Tecido Muscular Estriado Esqueltico O tecido muscular estriado esqueltico formado por feixes de clulas longas (at 30cm), cilndricas, multinucleadas (em que os ncleos ocupam uma posio parietal), e que contm muitos filamentos, as miofibrilhas. As clulas deste tipo de msculo so fusiformes, ou seja, formam fusos nas extremidades. O dimetro das fibras musculares estriadas esquelticas varia entre os 10 e os 100m. Estas fibras tm origem nos mioblastos, atravs da fuso destes. A localizao do ncleo ajuda a distinguir o msculo-esqueltico do msculo cardaco (no cardaco os ncleos so centrais). As fibras musculares dispem-se paralelamente umas s outras e organizam-se em feixes, sendo que todo o conjunto de feixes revestido por uma camada de tecido conjuntivo que se designa por Epimsio. Do epimsio, partem finos septos de tecido conjuntivo que vo envolver cada um dos feixes de fibras. A estes septos chamamos de perimsio. Cada uma das fibras ainda envolvida pelo endomsio, que formado pela lmina basal da fibra muscular, associada a fibras reticulares. O endomsio no possui muitas clulas, apenas alguns fibroblastos. O tecido conjuntivo mantm as fibras musculares unidas e serve de suporte aos vasos sanguneos (que vo irrigar o msculo e levar os nutrientes), e aos nervos que vo transmitir os impulsos nervosos ao msculo. O tecido conjuntivo faz a ligao do msculo ao osso, e torna o trabalho do msculo mais eficiente, permitindo que a contraco de uma fibra actue em todo o msculo (o msculo esqueltico tem a capacidade de contrair s uma fibra). O tecido muscular esqueltico estriado o mais abundante nos vertebrados e est normalmente associado aos ossos.

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Ultra Estrutura da Fibra Muscular Dentro de cada fibra muscular existem miofibrilhas, que por sua vez so constitudas por miofilamentos de natureza proteica que podem ser de dois tipos, os miofilamentos grossos (miofilamentos de miosina) e os miofilamentos finos (miofilamentos de actina). Os miofilamentos grossos intercalam-se nos miofilamentos finos.

Quando observadas ao microscpio ptico, as fibras musculares esquelticas, apresentam estrias mensurveis pela alternncia entre faixas claras e escuras. As faixas claras so chamadas de isotrpicas e formam a banda I, enquanto as faixas escuras so chamadas de anisotrpicas e formam a banda A. A meio da banda A, existe uma faixa um pouco mais clara, chamada banda H. A banda A possui miofilamentos dos dois tipos, grossos ou de miosina, e finos ou de actina. Na banda H, apenas existem filamentos grossos de miosina. Finalmente na banda I apenas existem filamentos finos de actina, sendo que a meio desta banda se encontra uma linha em zig-zag denominada linha Z. A regio entre duas linhas Z constitui um Sarcmero.

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Estrutura e Composio dos Miofilamentos que compem as Miofibrilhas Miofilamentos Finos Os miofilamentos finos so compostos por trs tipos de protenas, a actina, a tropomiosina e a troponina. A actina possui monmeros globulares que se designam por actina G, e que formam filamentos chamados de actina F. O filamento de actina (actina F) formado por cerca de 300 a 400 monmeros de actina G. Dois destes filamentos organizam-se numa dupla hlice, e cada um deles possui ligado a si um filamento de uma outra protena, a tropomiosina. Ligada tropomiosina encontra-se uma terceira protena, a troponina. Esta protena possui trs subunidades, a troponina I, que inibe a ligao da miosina, a troponina T que se liga tropomiosina, e a troponina C que liga Ca2+. A proporo entre a troponina e a tropomiosina de 1:1.

Miofilamentos Grossos Os miofilamentos grossos so principalmente formados por uma protena chamda miosina. Esta protena constituda por duas partes, a cauda de miosina (ou mero miosina leve) que toda filamentosa e a cabea de miosina (mero miosina pesada) que possui uma parte globular e outra filamentosa. A cabea da miosina vai permitir a ligao deste miofilamento ao miofilamento fino.

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Retculo Sarcoplasmtico e Sistema T O retculo sarcoplasmtico e mais que tudo um reservatrio de ies de Ca 2+, ies estes que so importantes na contraco muscular (o seu aumento no sarcoplasma leva contraco do msuclo, e a sua diminuio no sarcoplasma leva relaxao do msuculo). O retculo sarcoplasmtico uma rede de retculo endoplasmtico liso que envolve as miofibrilhas e que termina em cisternas. No meio das cisternas do retculo sarcoplasmtico existem os tbulos transversais ou tbulos T. Estes tbulos so invaginaes do sarcolema e so responsveis pela contraco uniforme das fibras musculares. Ao conjunto de um tbulo T ladeado por duas cisternas do retculo sarcoplasmtico d-se o nome de Sistema T (tambm designadas por trades). Ao redor das miofibrilhas existe uma grande quantidade de mitocndrias dispostas longitudinalmente.

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Sarcoplasma O sarcoplasma possui dois componentes principais, o glicognio e a mioglobina. O glicognio um polmero de glicose, aparecendo na forma de grnulos no sarcoplasma. A degradao do glicognio leva libertao de resduos de glicose para o sarcoplasma, resduos estes que so utilizados para a obteno de energia. A mioglonina uma protena globular, que est presente no sarcoplasma e cuja principal funo o armazenamento de O2. O O2 essencial na respirao aerbia sendo o aceitador final de electres na fosforilao oxidativa que ocorre na membrana interna das mitocondrias. A mioglobina armazena o oxignio mantendo-o ligado no ferro do seu grupo hemo. Esta protena existe em abundncia em animais que mergulham, como por exemplo as baleias.

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Tecido Muscular Estriado Cardaco O msculo estriado cardaco (tambm chamado de miocrdio) constitudo por fibras estriadas, que podem ser ramificadas. As fibras podem ainda ser polinucleadas, sendo que os ncleos ocupam uma posio central, ao contrrio do msculo-esqueltico onde o ncleo tem uma posio parietal. O nmero de ncleos no msculo cardaco menor que no msculo-esqueltico.

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No msculo cardaco, nos pontos em que as clulas do miocrdio se unem umas s outras, existem os chamados discos intercalares. Os discos intercalares podem aparecer direitos ou em zigzag, e so formados por expanses e reentrncias para assim aumentar a rea de superfcie comunicante entre as clulas. Estes discos possuem gap-junctions, o que permite que o corao funcione como um todo e com contraces que so rtmicas, desmossomas que unem as clulas musculares e impedem que estas se separem aquando das contraces, e possuem ainda tightjuntcions que servem de ancoragem aos filamentos de actina dos sarcmeros terminais.

Retculo Sarcoplasmtico, Sistema T e Sarcoplasma O retculo sarcoplasmtico do msculo cardaco muito menor e muito menos organizado que o do musculo esqueltico. Aqui no se formam as trades, pois o retculo sarcoplasmtico no tem cisternas contnuas a ladear o tbulo T, mas sim cisternas que aparecem aleatoriamente junto do tbulo T. O sistema T assim formado por diades ocasionais, em vez das trades contnuas do sistema T do msculo-esqueltico. O tbulo T do msculo cardaco muito maior que o do msculo-esqueltico. A proporo de tbulos T por sarcmero do msculo cardaco de 1:1.

O msculo cardaco contm numerosas mitocndrias ao redor dos miofibrilhas, e armazena cidos gordos na forma de triacilglicerdeos.

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Tecido Muscular Liso As clulas do tecido muscular liso so bem diferenciadas, possuem uma forma alongada e fusiforme, e, ao contrrio dos msculos cardaco e esqueltico so uninucleadas, ou seja, possuem um s ncleo. O ncleo possui uma forma ovalada e ocupa uma posio central. As clulas do msculo liso so mais pequenas que as clulas dos restantes tipos de msculo, e no possuem fibras musculares organizadas em feixes, dispondo-se estas em posies diagonais. As clulas do msculo liso dispem-se paralelamente umas s outras numa estrutura de camadas. O tecido muscular liso revestido por uma rede de fibras reticulares. Estas fibras amarram as clulas musculares umas s outras de um tal modo, que a contraco de algumas clulas se transforma na contraco de todo o msculo. O retculo sarcoplasmtico do msculo liso muito reduzido, e neste tecido no existe sistema T. O tecido muscular liso encontrado em praticamente todos os rgos do tracto gastrointestinal. A sua contraco involuntria.

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Miofilamentos do Msculo Liso Nos miofilamentos finos do msculo liso no existe troponina, apenas actina e tropomiosina. Os miofilamentos no esto organizados em sarcmeros. A quantidade de actina muito superior de miosina, numa razo de 16:1. Os filamentos de actina ligam-se membrana plasmtica, numa regio chamada de corpos densos.

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Biologia do Tecido Muscular O tecido muscular possui diversas propriedades, como a contractibilidade, a excitabilidade, a distensibiliadade e a elasticidade. Com excepo do tecido muscular estriado cardaco, todos os outros so capazes de se regenerarem. No caso do msculo-esqueltico existem as chamadas clulas satlite, que se situam ao lado das fibras musculares. Quando o msculo sofre uma leso, ou sujeito a um grande esforo continuado, estas clulas so activadas e diferenciam-se em mioblastos. Estes mioblastos vo ento sofrer divises mitticas e regenerar o tecido muscular. O msculo liso, tambm possui capacidade regenerativa, mas neste caso no existem clulas satlite, sendo as prprias clulas musculares lisas a dividirem-se mitoticamente para reporem o msculo liso lesionado. O msculo cardaco o nico que no tem capacidade de regenerao (em indivduos muito jovens, este msculo capaz de se regenerar), sendo que quando h uma leso as clulas cardacas vo ser substitudas por tecido conjuntivo denso, formando-se uma cicatriz no msculo.

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Tecido Nervoso
Vista Geral do Sistema Nervoso O sistema nervoso uma rede de comunicaes que se espalha por todo o corpo, podendo ser dividida em duas partes: Sistema Nervoso Central (SNC) constitudo pelos hemisfrios cerebrais, diencfalo, cerebelo, bolbo raquidiano e pela espinal medula, e tem a capacidade de analisar e integrar a informao proveniente dos sistemas sensoriais e motores; Sistema Nervoso Perifrico (SNP) Tem dois componentes, os sensoriais e os motores. Os componentes sensoriais so os gnglios e os nervos, e os receptores sensoriais que se encontram na superfcie e no interior do corpo. Os componentes motores so o sistema motor visceral, constitudo pelos nervos simpticos, parassimpticos e entricos, e pelos gnglios e nervos autnomos, e o sistema motor somtico que constitudo pelos nervos motores. O sistema nervoso perifrico tem a funo de detectar, transmitir, analisar e utilizar informaes geradas por estmulos, organizando e coordenando as funes motoras.

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Clulas do Sistema Nervoso O sistema nervoso constitudo por neurnios e clulas da glia (ou neuroglia). Neurnios Os neurnios so clulas que possuem prolongamentos. A regio onde se localiza o ncleo chamada de corpo celular ou pericrio, sendo os prolongamentos designados por dendrites, que podem ser apenas um nico prolongamento ou ter ramificaes. As dendrites captam estmulos tanto do meio ambiente como de outros neurnios. Os neurnios possuem na sua forma mais geral um prolongamento que maior que os outros, e que se designa por axnio. Os estmulos captados pelas dendrites passam atravs do corpo celular e chegam ao axnio onde so conduzidos at s dendrites do neurnio seguinte.

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Classificao dos Neurnios Existem vrios tipos de neurnios, e estes podem ser classificados quanto morfologia (nmero de prolongamentos) ou quanto fisiologia (tipo de mediador qumico secretado). Morfologicamente os neurnios classificam-se em: Unipolar possui apenas uma prolongamento que se estende a partir do pericrio, sendo que este prolongamento ramificado;

Pseudo-Unipolar possui um prolongamento que d origem a dois, sendo uma destas ramificaes o axnio, e outra as dendrites;

Bipolar tem dois prolongamentos que saem do pericrio, sendo que um se ramifica nas dendrites e o outro o axnio;

Multipolar o tipo de neurnio mais comum. Possui prolongamentos a toda a volta do corpo celular, sendo que um dos prolongamentos maior e denomina-se axnio.

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Fisiologicamente os neurnios podem ser classificados em: Colinrgicos produzem e libertam acetilcolina;

Noradrenrgicos produzem e secretam adrenalina ou noradrenalina;

Dopaminrgicos produzem e secretam dopamina;

Serotoninrgicos produsem e secretam serotonina.

Os neurnios podem, para alm de estabelecer sinapse qumica, estabelecer sinapse elctrica, ou seja, a transmisso do impulso nervoso no feita quimicamente, mas sim electricamente, estando os neurnios em contacto directo um com o outro atravs de gapjunctions. A estes neurnios chamamos neurnios elctricos.

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Podemos ainda classificar os neurnios funcionalmente, ou seja, de acordo com a sua funo, e nesta classificao encontramos trs tipos de neurnios: Sensoriais captam estmulos do meio ambiente ou do prprio organismo; Motores controlam o movimento dos msculos; Interneurnios interligam outros tipos de neurnios.

Clulas da Glia ou Neuroglia Todas as clulas da neuroglia, excepo das clulas da micrglia, tm origem na ectoderme. As clulas da micrglia tm a sua origem na mesoderme. Todas as clulas da neuroglia conseguem dividir-se mitoticamente. As clulas da neuroglia so os astrcitos, os oligodendrcitos (apenas no sistema nervovo central), micrglia, as clulas ependimrias e as clulas de Schwann (apenas no sistema nervoso perifrico). Astrcitos Os astrcitos so as maiores clulas da neuroglia. Estas clulas possuem muitos prolongamentos bem evidenciados, e a suas funes so a de suporte uma vez que no sistema nervoso central no existe tecido conjuntivo, e a de nutrio e reparao dos do tecido lesionado (possuem capacidade mittica). Os astrcitos no so todos iguais, podem variar de regio para regio.

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Oligodendrcitos Os oligodendrcitos so clulas muito importantes. Estas clulas envolvem o axnio na chamada bainha de mielina, sendo que a sua localizao exclusiva do sistema nervo central. So mais pequenos que os astrcitos e os seus prolongamentos envolvem os axnios. A sua funo proteger as clulas do sistema nervoso central.

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Micrglia As clulas da micrglia possuem prolongamentos curtos e ramificados (com um aspecto espinhoso). As clulas da micrglia so de difcil observao ao microscpio ptico, sendo que quanto muito o que se v so os ncleos ovalados. A funo destas clulas a de fagocitar corpos estranhos que entrem no sistema nervoso (fazem parte do sistema fagocitrio, e equivalem aos macrfagos), possuindo assim uma funo de defesa do sistema nervoso central.

Clulas Ependimrias So clulas com uma forma aproximadamente cbica, com um ncleo numa posio central e que se dispem num arranjo semelhante ao epitelial (todas muito juntas). Estas clulas possuem um prolongamento para um dos lados. As clulas ependimrias revestem as cavidades do sistema nervoso central e tm uma funo de suporte.

Clulas de Schwann Estas clulas so responsveis pela formao das bainhas de mielina em torno dos axnios dos neurnios no sistema nervoso perifrico, apenas existindo neste sistema.

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Fibras Nervosas As fibras nervosas equivalem aos axnios e podem ser de dois tipos, mielinizadas e amielinizadas. A mielina uma massa esbranquiada de origem lipoproteica ( a composta por vrias camadas de membrana plasmtica enrolada em torno dos axnios).

Fibras Mielnicas so axnios envolvidos por mais do que uma camada espessa de mielina. Esta camada formada pelos oligodendrcitos no SNC e pelas clulas de Schwann no SNP. A mielinizao no contnua, existem espaos nos axnios entre duas bainhas de mielina. Estes espaos so chamados de nodos de Ranvier. A bainha de mielina importante no processo de conduo do impulso nervoso, tornado-o mais rpido. Os nodos de Ranvier vo ser tambm importantes neste processo, uma vez que vai ser nestes nodos que vai ocorrer a despolarizao.

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Fibras Amielnicas so axnios que no se encontram envolvidos por fibras de mielina, sendo no entanto includos nesta categoria os axnios que possuem uma camada fina de mielina. Esta camada fina de mielina vai ser contnua, pelo que no vo existir nodos de Ranvier.

O nervo constitudo por vrios feixes de fibras nervosas, podendo estas ser todas mielinicas, todas amielinas, ou haver mistura dos dois tipos. Ao redor do nervo existe o Epineuro que um tecido conjuntivo. O epineuro possui prolonagmentos para o interior do nervo, sendo que estes prolongamentos vo dispor-se ao redor dos feixes de fibras nervosas, envolvendo-as. Os prolonagmentos do epineuro que envolvem os feixes de fibras nervosas formam o Perineuro. Finalmente, o perineuro vai tambm ter prolongamentos que vo envolver cada uma das fibras nervosas, constituindo um tecido que muito rico em fibras reticulares e que se denomina por Endoneuro.

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Organizao do Sistema Nervoso Central O sistema nervoso central organiza-se em encfalo e medula espinal. Tanto o encfalo como a medula espinal organizam-se ainda em substncia branca e substncia cinzenta. Estas substncias possuem composio diferente: Substncia Branca Possui clulas de glia (astrcitos, micrglia e oligodendrcitos). A quantidade de fibras mielnicas muito grande; Substncia Cinzenta Na substncia cinzenta encontramos os corpos celulares dos neurnios, e clulas as clulas da glia (oligodendrcitos, astrcitos e micrglia). Existem fibras nervosas dos dois tipos, mas a quantidade de fibras amielinizadas muito superior de fibras mielinizadas.

A distribuio das matrias branca e cinzenta no igual no encfalo e na medula espinal. No encfalo a matria branca encontra-se no interior, e volta desta existe a matria cinzenta. Na medula espinal ocorre o oposto, a matria branca est no exterior e a cinzenta no interior.

Proteco do Sistema Nervoso Central O encfalo e a medula espinal so principalmente protegidos pela caixa craniana e vrtebras, respectivamente (ver tecido sseo pginas 63 e 64). No entanto, entre o osso e o tecido nervoso existem as meninges, que so formadas por tecido conjuntivo. As meninges so formadas por trs camadas, a Pia Mater (mais interna), a Aracnide (intermdia) e a Dura Mater (mais externa). Pia Mater uma camada de tecido conjuntivo que se encontra entre o tecido nervoso e a aracnide; Aracnide A aracnide uma camada intermdia de tecido conjuntivo que se dispe em trabculas que so preenchidas pelo lquido cefaloraquidiano. Esta camada vascularizada; Dura Mater A Dura Mater a camada da meninge mais externa. Esta camada reveste a aracnide e revestida pelo peristeo interno que reveste o osso do crnio.

A organizao das meninges na coluna vertebral idntica da caixa craniana.

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A meningite meningoccita uma infeco bacteriana das meninges. As bactrias vo destruir os vasos capilares das meninges, sendo a probabilidade de sobrevivncia muito reduzida. A meningite uma doena muito infecciosa. A variante viral desta doena menos grave.

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Parte II
Diferenciao Celular

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Introduo
Como que do igual se faz diferente?
Como objecto de estudos temos modelos animais (ratos, moscas, peixes, etc.). Em relao a estes modelos, baseamo-nos no princpio de que houve um ancestral comum que se diferenciou e deu origem a todos eles, sendo assim formadas as diferentes espcies. A diversidade de espcies tem a vantagem de podermos organiza-las, por outro lado, a desvantagem que os modelos organizativos so essencialmente prticos, e como em biologia a excepo faz a regra, as classificaes tm muitas vezes falhas. Actualmente sabemos muitos sobre alguns organismos, mas em contrapartida sabemos pouco sobre muitos organismos.

Antes do uso de ratos como modelo de estudo eram usadas moscas do vinagre (Drosophilla). Os ratos comearam a ser usados pois surgiu o interesse de comear a realizar estudos em mamferos. Estes estudos comearam a ser grandemente impulsionados no final dos anos 20 do sculo XX. Os modelos animais possuem vantagens e desvantagens, dependendo claro do tipo de modelo. A grande vantagem da maioria dos modelos animais o facto de os podermos manter no laboratrio por tempo indeterminado. Outras vantagens so a capacidade de se obterem novas geraes, o tempo de gerao ser relativamente curto e as despesas com os modelos animais serem relativamente curtas. No entanto, nos ratos, que so o modelo mais usado hoje em dia, cada indivduo pode atingir valores extremamente elevados.

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Adaptao de Embries e Larvas aos seus Ambientes Estudos efectuados nos finais do sculo XIX (Weismass 1875) e outros realizados mais recentemente, forneceram algumas revelaes fascinantes de como um organismo est ligado ao seu meio ambiente. Weismann notou que borboletas que eclodiam em diferentes alturas do ano possuam coloraes diferentes, e que esta dependncia da estao podia ser mimetizada pela incubao das larvas a temperaturas diferentes. Estas adaptaes causadas pelas variaes ambientais so chamadas de morfismos. Um exemplo destas variaes sazonais a borboleta Araschnia levana que possui dois fentipos diferentes (to diferentes que Lineu as classificou como sendo espcies diferentes), o fentipo da primavera em que as asas so laranjas com manchas pretas, e o fentipo de vero em que as asas so pretas com manchas brancas. Estas diferenas devem-se expresso de diferentes protenas por partes das borboletas, expresso esta que determinada pelo comprimento dos dias e pela temperatura qual estas borboletas so sujeitas durante o perodo larvar. Os gentipos das borboletas so iguais, mas a expresso gnica diferencial e influenciada por factores ambientais, o que leva ao aparecimento de dois fentipos. O mesmo que acontece para as borboletas pode acontecer para outras espcies, como por exemplo Nemoria arizonaria, que uma larva que possui dois fentipos consoante a sua alimentao.

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Determinao Sexual pelo Meio-Ambiente Para estes estudos foi usado principalmente um verme marinho, a Bonellia viridis. Este verme possui grandes diferenas no fentipo masculino e feminino. As fmeas so grandes (chegam aos 10cm) e vivem agarradas s rochas. Os machos so pequenos (1-3mm) e vivem dentro do tero das fmeas, onde fertilizam os vulos.

Estudos efectuados mostraram que quando deixvamos embries deste organismo a desenvolver-se no fundo do mar, estes diferenciavam-se em fmeas. Por outro lado, quando os embries se desenvolviam em contacto com as fmeas, eram ingeridos por estas e iam parar aos seus teros diferenciando-se em machos.

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Outros estudos acerca da influncia do ambiente no sexo recaem sobre o factor da temperatura. Estes estudos so efectuados maioritariamente em rpteis. A temperatura qual os ovos so incubados vai determinar o sexo do animal.

Nalgumas espcies, o gmeta feminino diplide, sendo que isto ocorre por diversas razes, entre as quais a no existncia de meiose (gafanhoto), a duplicao do nmero de cromossomas antes da meiose (alguns lagartos), ou ainda a fecundao do vulo por um globo polar (algumas moscas). A partenognese um meio de reproduo em que o indivduo filho idntico me. As espcies que se reproduzem por partenognese so compostas s por fmeas, e sofrem de pouca variabilidade gentica.

Alm disto, tambm existe variabilidade na determinao sexual, ao nvel cromossmico, e meitico, sendo que este ltimo de particular importncia, uma vez que diferenas da meiose levam a que o indivduo seja de um ou de outro sexo. Como exemplo deste gnero de organismos temos os Himenpteros como as formigas, as vespas ou as abelhas. Neste organismos os ovos no fecundados (haplides) do origem a machos, e os ovos fecundados (diplides) do origem a fmeas.

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Gametognese
Meiose Para que ocorra meiose, primeiro necessrio que as clulas germinativas primordiais (PGCs) migrem para as gnadas. Este processo d-se ainda na vida fetal. Uma vez nas gnadas, as clulas germinativas primordiais comeam a dividir-se mitticamente originando milhes de clulas precursoras dos gmetas. As clulas germinativas primordiais passam ento de diplides a haplides, sendo que nas clulas haplides cada cromossoma est representado apenas por um nico cromatdeo. A passagem de diplides a haplides d-se por um processo chamado meiose. A meiose um processo de duas divises celulares. Na primeira diviso os cromossomas homlogos so separados, indo cada um para uma de duas clulas diferentes. A seguir a esta primeira diviso d-se uma segunda em que cada cromossoma se separa em dois cromatdeos.

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Meiose em mais detalhe A primeira diviso da meiose comea com uma longa profase. Nesta longa profase, a cromatina dos cromatdeos no visvel pois os cromossomas esto todos distendidos. Cada cromossoma possui dois cromatdeos pois j ocorreu a replicao do DNA. Os cromossomas emparelham com os seus homlogos ainda na profase (o que no acontece na mitose). Aos dois cromossomas homlogos com dois cromatdeos cada que esto emparelhados d-se os nomes de tetradas cromatdicas ou bivalentes.

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Aps emparelhados os homlogos, os cromatdeos engrossam e encurtam e passam a estar visveis ao microscpio (a esta subfase chamamos de paquteno, sendo que esta a subfase mais longa da profase). Aps encurtarem, os cromatdeos ficam passveis de sofrer crossing-over, sendo este processo uma troca recproca (ou no) de pores e DNA de um cromatdeo de um cromossoma com um cromatdeo do cromossoma homlogo. O crossing-over permite a variabilidade gentica!

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No diplteno (ltima subfase da profase) os cromossomas homlogos comeam a afastarse, ficando no entanto seguros uns aos outros pelos pontos de quiasma (pontos de cruzamento entre os cromatdeos dos cromossomas homlogos que se formaram no crossing-over). A profase termina com o rompimento da membrana nuclear e com a migrao dos cromossomas para a placa de metfase. Na metfase I, os cromossomas encontram-se todos alinhados na placa metafsica que se situa mais ou menos a meio da clula. Aps a metfase I segue-se a anafse I, durante a qual os cromossomas homologos so separados e migram cada um para um dos plos do fuso acromtico da clula. Isto leva telofase I, onde se formam dois ncleos, cada um com apenas um cromossoma de cada um dos homlogos (sendo que esse conjunto de cromossomas ter dois cromatdeos). Seguem-se as cario e citocineses e formam-se duas clulas filhas haplides com dois cromatdeos por cromossoma.

O processo de diviso volta ento a repetir-se, mas agora no ocorre o crossing-over, uma vez que j no existem pares de cromossomas homlogos e j no se podem formar as tetradas cromatdicas. Os cromossomas, com dois cromatdeos cada, so agora divididos em dois pelo centrmero. Esta diviso ocorre durante a anafase II, e cada um dos novos cromossomas formados a partir dos cromatdeos migra para cada um dos plos do fuso acromtico da clula. D-se a telofase II seguida de novas cario e citocinese, e formam-se quatro clulas haplides em que cada cromossoma tem apenas um cromatdeo. A meiose um processo muito importante na variabilidade gentica, pois permite o reagrupamento dos cromossomas em cerca de 10 milhes de arranjos diferentes. Se a isto juntarmos o processo de crossing-over, obtemos reagrupamentos impossveis de contar.

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Gmetas Existem gmetas de dois tipos, os masculinos e os femininos. Espermatozide o gmeta masculino. composto por uma cabea, uma pea intermdia e por uma cauda. Cada espermatozide possui um ncleo haplide, um sistema de propulso para mover esse ncleo, e um saco de enzimas que permite ao ncleo entrar no vulo. A maioria do citoplasma do espermatozide eliminado durante a maturao e o ncleo haplide do espermatozide tem o DNA muito comprimido e associado a protaminas em vez de histonas. frente do ncleo encontra-se uma vescula chamada de acrossoma que est cheia de enzimas que digerem protenas e acares complexos, como os que revestem o vulo, sendo portanto usadas na fecundao. O acrossoma e o ncleo constituem a cabea do espermatozide.

O espermatozide propulsionado por um flagelo. Este flagelo constitui a cauda do espermatozide. A estrutura dos flagelos muito semelhante dos clios (ver pp. 10-12). Basicamente o flagelo formado por microtbulos que saem do centrolo presente na pea intermdia do espermatozide. Estes microtbulos so formados por tubulina e formam uma estrutura complexa chamada de Axonema que a maior poro motora do flagelo. A fora motriz do flagelo dada por uma protena chamada de Dinena. Esta protena est ligada aos microtbulos do axonema e uma ATPase, ou seja, hidrolisa ATP para exercer a sua funo. Esta protina extremamente importante, por exemplo, os portadores da sndrome de Kartagener, que se trata de uma deficincia ao nvel da dinena, so infrteis, pois sem dinena os espermatozides no se movem. Estas pessoas podem ainda sofrer de situs inversus, e so muito susceptveis a ter problemas respiratrios. O espermatozide uma clula diferenciada terminalmente, ou seja, no se vai originar nenhuma clula a partir dele. A morfologia dos espermatozides muito varivel e depende da espcie.

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vulo o gmeta feminino. Todo o material necessrio ao desenvolvimento embrionrio acumulado no vulo, ou seja, ao contrrio do espermatozide, que elimina praticamente todo o seu citoplasma, o vulo acumula citoplasma. Antes da fertilizao o gmeta feminino deve ser chamado de ocito (II) e no de vulo, uma vez que a meiose feminina s se completa aquando da fecundao por parte do espermatozide. As divises meiticas que do origem ao vulo conservam o citoplasma deste ao mximo, ao contrrio da meiose masculina em que cada clula leva metade do citoplasma da clula me.

O ncleo do vulo haplide tal como o do espermatozide, e o seu citoplasma rico em todos os componentes necessrios gerao de uma nova vida, tais como: Protenas o embrio no capaz de alimentar a ele mesmo nem de obter alimento por parte da me nos primeiros tempos de vida, e as clulas embrionrias necessitam de energia e de aminocidos; Ribossomas e tRNA as clulas embrionrias necessitam de sintetizar as suas prprias protenas, e por isso necessria a presena destes dois componentes no vulo. Os vulos possuem mecanismos especiais para a sntese destes componentes;

RNA mensageiro na maioria dos organismos, as instrues para as protenas sintetizadas durante a fase embrionria j esto contidas no ocito; Factores morfogenticos so molculas que direccionam a diferenciao celular em determinas direces. Estes factores encontram-se diferencialmente distribudos no vulo e so segregados de maneira diferente assim que comeam as divises celulares no embrio;

Qumicos protectores Muitos vulos (que no os humanos) contm filtros UV e enzimas que reparam o DNA. Outros podem ainda conter molculas de sabor desagradvel aos predadores.

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O ncleo do vulo grande, e em muitas espcies (como por exemplo os ourios do mar) j haplide aquando da fecundao, em outras (muitos dos vermes e a maioria dos mamferos) o ncleo s se torna haplide aps a fecundao.

A envolver todo o citoplasma do ocito encontra-se a membrana plasmtica do ocito, que deve ser capaz de regular o trfego de certos ies durante a fecundao, e deve ter a capacidade de fundir com a membrana do espermatozide. volta da membrana plasmtica encontra-se o envelope vitelino, que forma uma matria fibrosa volta do ocito. Neste envelope encontram-se pelo menos oito tipos de glicoprotenas, e est normalmente associado ao reconhecimento ocito-espermatozide. O envelope vitelino essencial para a ligao especfica do espermatozide ao ocito da sua espcie. Nos mamferos, o envelope vitelino est separado e uma espessa matriz extracelular chamada de zona pelcida. Os ocitos dos mamferos so ainda rodeados por uma camada de clulas qual se chama cmulo. Estas clulas provm de clulas do folculo ovrico que foram arrastadas com o ocito quando este foi libertado do ovrio. A camada de clulas do cmulo que est imediatamente a seguir zona pelcida chama-se corona radiata.

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Espermatognese A espermatognese acontece na parede dos tbulos seminferos e consiste na produo de espermatozides a partir das clulas germinativas primordiais. Assim que estas poro genital do embrio masculino so incorporadas nas cordas sexuais e aqui vo aqui permanecer at maturidade, altura em que as cordas sexuais permitem a formao dos tbulos seminferos e o epitlio destes tbulos se diferencia em clulas de Sertoli. A espermatognese durante a puberdade regulada por uma hormona que segregada pelas clulas germinativas espermatognicas, as espermatognias. Quando os nveis desta hormona atingem valores crticos, as espermatognias comeam a diferenciar-se e produzem ainda mais hormona o que permite ao processo continuar. As espermatognias esto ligadas s clulas de Sertoli. As clulas de Setroli nutrem e protegem as espermatognias aquando do seu desenvolvimento, ocorrendo a espermatognese nos espaos entre as clulas de Sertoli. Nas paredes dos tbulos seminferos existem ainda as clulas de Leydig que segregam a testosterona (hormona masculina).

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Uma vez chegadas s gnadas, as clulas germinativas primordiais comeam a dividir-se a formar espermatognias primrias (A1). Estas espermatognias primrias podem dar origem a mais espermatognias primrias (por mitose) ou dividir-se e originar outras clulas (espermatognias A2 a A4) que vo mais tarde originar as espermatognias intermdias (primeiras clulas comprometidas com a formao de espermatozides). A partir das espermatognias intermdias formam-se as espermatognias B que vo sofrer meiose e originar os espermatcitos primrios na primeira diviso, e secundrios na segunda diviso. Os espermatcitos secundrios vo diferenciar-se e dar origem aos espermatdeos, que depois migram para o epiddimo e amadurecem em espermatozides.

Ao longo de todo o processo de espermatognese, as clulas no sofrem uma verdadeira citocinese, formando sinccios em que cada clula comunica com todas as outras atravs de pontes citoplasmticas. Atravs destas pontes citoplasmticas passam ies e molculas sinalizadoras, o que permite que a maturao seja feita sincronizadamente, ou seja, todas as clulas amadurecem ao mesmo tempo. Durante a espermatognese as clulas vo se afastando gradualmente da membrana basal do tecido, e aproximando do lmen do tbulo seminfero.

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Espermiognese O espermatdeo haplide dos mamferos redondo e no possui flagelo. ento necessria a maturao do espermatdeo e a sua diferenciao em espermatozide. A este processo d-se o nome de espermiognese. Os primeiros passos da espermiognese so a formao do acrossoma, sendo que o ncleo tem de rodar de maneira a que o acrossoma fique virado para o lado basal do tbulo seminfero. Esta orientao do acrossoma importante, uma vez que na face apical vai surgir o flagelo que vai conferir motilidade ao espermatozide. Na ltima fase da espermiognese, o ncleo condensa, o restante citoplasma expelido, e as mitocndrias formam um anel em redor da base do flagelo. Uma das maiores mudanas a troca das histonas por protaminas. As protaminas so protenas com aproximadamente 60% de arginina na sua composio e que permitem uma maior compresso do DNA. A substituio das histonas por protaminas leva a que a transcrio gentica fique completamente silenciada.

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Oognese A oognese o processo de diferenciao do vulo, e difere da espermatognese de muitas maneiras. Enquanto que o gmeta formado na espermatognese basicamente um ncleo mvel, o gmeta formado pela oognese contm todos os materiais necessrios construo de um novo ser, ou seja, para iniciar e manter o metabolismo e desenvolvimento do embrio. No feto humano, os milhares de oognias dividem-se rapidamente entre os segundo e stimo ms de gestao, e formam cerca de sete milhes de clulas germinativas. Aps o stimo ms de gestao, o nmero de clulas germinativas diminui drasticamente, pois a maioria das oognias morrem durante este perodo. As oognias restantes entram na primeira diviso meitica e formam os ocitos primrios. Os ocitos primrios evoluem na profase da segunda diviso meitica at ao estado de diplteno, no qual so mantidos at puberdade. Com o chegar da adolescncia, grupos de ocitos terminam a meiose periodicamente. Assim, nas mulheres humanas, a primeira parte da meiose comea ainda no estado fetal, sendo o sinal de terminao dado apenas na adolescncia (cerca de 12 anos depois). Na oognese, quando o ocito primrio se divide, o seu ncleo quebra-se e a placa de metfase migra para a periferia da clula. Isto permite que na telofase se formem duas clulas com volumes completamente diferentes, sendo que uma tem o volume quase todo do ocito primrio, e a outra no tem quase volume nenhum. A maior ser o ocito secundrio, enquanto que a mais pequena o primeiro corpo polar. Durante a segunda diviso da meiose (j aps a fertilizao) ocorre uma segunda citocinese assimtrica, formando-se o vulo e o segundo corpo polar. Assim na oognese, o ocito dois possui quase todo o volume celular da oognia que lhe deu origem.

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Ovulao A maioria dos mamferos tm um padro de ovulao peridico, no qual a fmea ovla apenas numa altura especfica do ano. Os humanos possuem uma variao deste perodo, sendo ovulado um vulo a cada 29,5 dias (ciclo menstrual). O ciclo menstrual comprende trs outros ciclos, o ciclo ovrico, o ciclo uterino e o ciclo cervical (este ltimo tem a funo de apenas deixar entrar o esperma no tracto genital feminino apenas na altura apropriada). Estes trs ciclos so regulados pelas hormonas pituitrias, do hipotlamo e ovricas. A maioria dos ocitos no ovrio adulto mantida no estado de diplteno da primeira diviso meitica durante muito tempo. Cada ocito envolvido por um folculo primordial que consiste numa camada simples de clulas epiteliais da granulosa, e uma camada mais desorganisada de clulas mesenquimatosas da teca.

Peridicamente, um grupo de folculos entra na fase de crescimento folicular. Durante esta fase, o ocito sofre um incremento de 500 vezes o seu volume. O nmero de clulas da granulosa em redor do ocito tambm aumenta. O ocito mantm-se na fase de diplteno da primeira diviso meitica durante todo este processo. Quando est completamente crescido o ocito contm uma grande quantidade de clulas da granulosa sua volta, sendo parte destas arrastadas com ele na ovulao. Espermatognese vs Oognese

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Ciclo menstrual O primeiro dia em que a ocorre o corrimento do fluido menstrual considerado o primeiro dia do ciclo menstrual. Este corrimento representa um decrscimo na espessura do endmetrio e no nmero de vasos sanguneos, que teriam ajudado implantao do blastocisto. Na primeira parte do ciclo, chamada de fase proliferativa ou folicular, a glndula pituitria segrega em crescendo grandes quantidades de FSH (follicle-stimulating hormone), e quaisquer folculos maduros que tenham atingido um certo desenvolvimento respondem a esta hormona crescendo e proliferando celularmente. A FSH tambm induz a formao de receptores para a LH (hormona luteoestimulina) nas clulas da granulosa. Pouco tempo aps o incio do crescimento do folculo, a glndula pituitria comea a segregar LH, que vai desencadear uma resposta no ocito primrio que estava em fase de diplteno, levando a dividir-se e a formar um ocito secundrio e o primeiro corpo polar. Ou seja, o aumento da LH leva primeira diviso meitica do ocito. O corpo polar permanece tal como o ocito dentro da zona pelcida. o ocito secundrio que vai ser ovulado. Existem outras duas hormonas chamadas de gonadotropinas. Estas hormonas so o estrognio e a progesterona. O estrognio tem pelo menos cinco efeitos no ciclo menstrual, uma vez que: Leva proliferao do endomtrio (que aumenta de espessurae fica mais rico em vasos sanguneos); Leva a uma maior fluidez do muco vaginal (o que permite que os espermatozides se movam com maior facilidade); Faz aumentar os receptores de FSH nas clulas da granulosa do folculo maduro, levando ao mesmo tempo que a secreo de FSH por parte da glndula pituitria diminua e que as clulas da granulosa segreguem uma hormona que tambm inibe a glndula pituitria de segregar FSH; Leva inibio ou estimulao da produo de LH, consoante os seus nveis sejam baixos ou altos, respectivamente; Quando os nveis de estrognio so elevados durante muito tempo, ocorre uma interaco com o hipotlamo que segrega o factor de libertao de gonadotropinas.

medida que os nveis de estrognio aumentam devido produo folicular, os nveis de FSH diminuem. Os nveis de LH aumentam medida que os de estrognio tambm aumentam, aumento esse que leva as clulas da granulosa a crescerem. Mais ou menos ao dcimo dia d-se um aumento a pique dos nveis de estrognio, que seguido a meio do ciclo por um pico dos nveis de LH e FSH. Este pico de LH e FSH d-se cerca de 24 horas antes da ovulao. A seguir ovulao segue-se a fase ltea, em que o que sobra do folculo se transforma no corpo lteo (ou amarelo). Esta estrutura celular segrega maioritariamente a hormona progesterona, mas segrega tambm estrognio. Esta hormona, a par do estrognio, vai levar a que haja um aumento do endomtrio e que este seja ricamente irrigado por vasos sanguneos, para assim poder receber o blastocisto. A progesterona inibe ainda a produo de FSH, inibindo o amadurecimento de novos folculos.

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Desenvolvimento Embrionrio
Fertilizao A fertilizao ocorre nas trompas de Falpio e o processo atravs do qual os dois gmetas (masculino e feminino) se fundem para criar um novo indivduo com caractersticas genticas que derivam dos dois progenitores. A fertilizao compreende dois fins separados: o sexo (que a combinao de genes derivados dos progenitores) e a reproduo (que a criao de novos organismos). Assim, a primeira funo da fertilizao transmitir os genes dos progenitores e a segunda iniciar no vulo as reaces que permitem o desenvolvimento de um novo ser. Apesar dos detalhes da fertilizao variarem de espcie para espcie, a concepo geralmente consiste em quatro grandes eventos: O contacto e reconhecimento entre o espermatozide e o vulo. Na maioria dos casos, isto assegura que o espermatozide e o vulo so da mesma espcie; A regulao da entrada do espermatozide no vulo, uma vez que apenas um espermatozide o pode fertilizar, ou seja, a entrada de um impede a entrada de todos os outros; Fuso do material gentico do espermatozide e do vulo; Activao do metabolismo e incio do desenvolvimento.

A interaco entre o espermatozide e o vulo geralmente ocorre de acordo com cinco passos bsicos: A quimioatraco do espermatozide at ao vulo atravs de molculas solveis libertadas pelo vulo; A ligao do espermatozide ao envelope extracelular do vulo; A libertao por exocitose das enzimas do acrossoma; A passagem do espermatozide atravs do envelope extracelular do vulo; A fuso entre as membranas do vulo e do espermatozide.

Aquando da fertilizao, o espermatozide encosta a cabea lateralmente na membrana do ocito. Isto leva fuso das membranas e o ncleo libertado no interior do ocito. Todo o espermatozide, incluindo a cauda penetram a zona pelcida e entram no ocito, mas uma vez l dentro tanto o flagelo como as mitocndrias do espermatozide so degradados por enzimas do ocito. Assim as mitocndrias do novo embrio so as maternas. O centrossoma do novo embrio contudo herdado do pai.

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Quando ocorre a fertilizao, (entrada do ncleo do espermatozide no ocito), ocorre a segunda diviso da meiose no ocito e formam-se o vulo e o segundo corpo polar. A partir do agora pr-ncleo masculino o centrossoma comea a formar polmeros de tubulina e vai como que pesca do pr-ncleo feminino.

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D-se ento a fuso dos dois pr-ncleos e forma-se o Ovo ou Zigoto. A partir daqui comeam a ocorrer sucessivas divises ao nvel do zigoto, que levam formao do embrio, dando este depois origem ao feto.

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Desenvolvimento Embrionrio Primrio Aps a fertilizao que ocorre nas trompas de Falpio, o zigoto comea a dividir-se. O zigoto humano tem apenas 100m de dimetro. Os zigotos dos mamferos so produzidos em pequeno nmero, o que torna difcil a obteno de material para estudos bioqumicos destas clulas. O desenvolvimento dos embries de mamferos acontece dentro de outro organismo (me) e no no ambiente externo, como o de outros tipos de animais. Os ocitos dos mamferos so libertados pelo ovrio para as zonas das fmbrias, donde seguem para o oviducto (trompa de Falpio). A fertilizao vai ocorrer na ampola do oviducto (regio prxima do ovrio) e a meiose feminina vai-se completar nesta altura, sendo formado o zigoto. O zigoto, vai comear a dividir-se cerca de um dia depois, originando duas clulas designadas por blastmeros. Os clios da parede do oviducto comeam ento a empurrar o recmformado embrio para a regio do tero.

As primeiras divises mitticas dos embries dos mamferos so das que demoram mais tempo dentro do reino animal. Alm deste fenmeno, existem outros que distinguem as primeiras divises mitticas dos mamferos das dos outros tipos de animais. Alguns desses fenmenos so: Aquando da segunda diviso, os blastmeros no se orientam da mesma forma, ou seja, um dos blastmeros divide-se longitudinalmente e o outro transversalmente. A este tipo de diviso d-se o nome de diviso rotacional.

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Outra diferena prende-se com a assincronia das divises dos blastmeros, ou seja, no se dividem todos ao mesmo tempo (sendo normal a visualizao de um nmero mpar de clulas). Assim os embries dos mamferos no crescem exponencialmente no nmero de clulas;

Ao contrrio da maioria dos animais, o genoma dos mamferos normalmente activado durante as primeiras divises mitticas do embrio, sendo expressas as protenas necessrias a essas divises. Finalmente, a diferena que ser mais crucial, que ao contrrio dos outros animais, os blastmeros dos embries dos mamferos sofrem uma alterao radical no seu comportamento, comeando a maximizar o contacto uns com os outros. Esta maximizao do contacto chama-se compactao, e estabilizada pelo aparecimento de junes celulares (tight e gap junctions). Estas junes celulares vo ajudar no isolamento da cavidade que se vai formar no centro da esfera formada pelos blastmeros.

As divises celulares continuam ento a ocorrer, at se formar a Mrula, que uma pequena massa de clulas internas rodeadas por uma grande camada de clulas mais externas. A maioria das clulas mais externas vai transformar-se no trofoblasto, que uma estrutura que vai estar envolvida na formao da parte embrinica da placenta (o crion). O crion permite ao feto obter oxignio e nutrientes a partir da me, ao mesmo tempo que segrega hormonas que impedem a rejeio do feto. As clulas mais internas da Mrula vo dar origem ao feto, ao saco vitelino, ao alantide e ao amnio. A determinada altura, as clulas da regio central da Mrula e as do trofoblasto tornam-se camadas separadas e deixam de interagir umas com as outras. Esta distino entre as clulas mais interiores e as do trofoblasto corresponde primeira diferenciao celular que ocorre nos mamferos, sendo esta diferenciao importante no processo de nidao. A Mrula, que ao inicio no possui uma cavidade, sofre um processo chamado de cavitao, processo do qual resulta uma estrutura chamada de blastocisto. Nesta estrutura, a massa interna de clulas fica localizada na parte interna da parede formada pelas clulas do trofoblasto, e passa a designar-se por pluriblasto.

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Diferenciao de ectoderme, mesoderme e endoderme (e linha germinal)

As clulas do embrio ao longo das suas fases de desenvolvimento so de diferentes tipos, e podem dar origem a diferentes tipos de clulas ou a todos os tipos de clulas, consoante se trate de um desenvolvimento mais avanado ou de um desenvolvimento mais inicial. As clulas podem ento ser: Totipotente (por exemplo o Zigoto) Pode GERAR um organismo inteiro, logo TODOS os tipos de clulas embrionrias e extraembrionrias (placenta, mnio, etc); Pluripotente (por exemplo os pluriblastos) Pode CONTRIBUIR para todos os tecidos incluindo todos os tipos celulares que compem os 3 folhetos embrionrios (ectoderme, endoderme, mesoderme); Multipotente Pode originar ALGUNS tipos celulares distintos; Unipotente Pode originar apenas UM tipo de clulas de apenas UM dos folhetos (ectoderme OU mesoderme OU endoderme).

Surge agora a necessidade de se falar de clulas estaminais, que so clulas que possuem capacidade de renovao contnua, ou seja, dividem-se mitoticamente e formam mais clulas estaminais, e tm tambm a capacidade de se diferenciarem num ou em vrios outros tipos de clulas. Encontramos clulas estaminais por exemplo na medula ssea.

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As clulas estaminais podem no ter a capacidade se transformarem em todos os outros tipos de clulas, esse o conceito de clula totipotente. As clulas estaminais so sim as clulas precursoras de alguns tipos de clulas, como por exemplo as clulas sanguneas (provm todas das clulas estaminais hematopoiticas ver sangue pp. 70 e 71). O conceito de diferenciao celular diz respeito ao processo pelo qual uma clula adquire caractersticas especficas de um determinado tipo celular e PERDE a capacidade de gerar VRIOS tipos de clulas diferentes. Este processo um processo gradual que passa pela activao/inactivao de diferentes genes e que depende do contexto em que clula est inserida (contactos com outras clulas, presena de diferentes factores, etc). Do ponto de vista MORFOLGICO quase impossvel saber se uma clula se est a diferenciar ou no. Desdiferenciao/Reprogramao Processo pelo qual uma clula mais ou menos diferenciada readquire caractersticas que lhe permitem gerar vrios tipos celulares que normalmente NO formaria, ou seja, tornar-se estaminal.

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Clonagem
As experincias iniciais de clonagem de organismos (ou Transferncia Nuclear Somtica- SCNT) pretendiam responder a uma pergunta relativamente simples e uma mais complexa: Quando que a diferenciao de uma clula terminal? Quais so as caractersticas de ovcito que lhe permitem Reprogramar clulas e gerar um novo organismo? Uma das primeiras experiencias realizadas ao nvel da clonagem foi a clonagem de girinos (anfbios). Nestas experincias foram usados oviblastos (que so vulos sem material gentico) onde foram injectados, individualmente, ncleos de clulas somticas de embries de girino. O que se verificou foi que quanto mais avanado era o desenvolvimento da clula somtica da qual se retirava o ncleo, menor era a taxa de sucesso da clonagem.

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Como sabemos se temos um clone? Para sabermos se o organismo que a nossa experiencia originou ou no um clone o que fazemos usar marcadores simples, como por exemplo a cor do animal que clonado. Realiza-se assim a experincia em que so usados oviblastos de um sapo normal, e ncleos de clulas somticas de um sapo albino. Atravs deste processo sabemos que todos os sapos que forem clones tero de ser obrigatoriamente albinos. A clonagem d origem a muitos embries pouco viveis, sendo isto devido provavelmente a uma desdiferenciao pouco conseguida do ncleo da clula utilizada para gerar o clone. O sucesso aumenta quando se retiram ncleos de clulas embrionrias em fases iniciais

(como por exemplo a blstula).

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Clonagem em mamferos Nos mamferos a clonagem implica alteraes nas tcnicas usadas em relao ao processo de clonagem em anfbios. Estas alteraes devem-se principalmente ao facto do desenvolvimento embrionrio em mamferos ser intra-uterino e no ao ar livre. Outros problemas foram o reduzido nmero de ocitos que se podiam obter a cada ovulao, e o facto da ovulao em mamferos ser cclica ou s ocorrer em determinadas alturas do ano. A experincia de clonagem em ratinhos feita da mesma maneira que em anfbios, havendo a obteno de vulos aos quais se retiram os cromossomas (oviblastos), e consequente transferncia do ncleo de uma clula somtica para esses oviblastos. O marcador para provar a obteno de clones em ratinhos foi usar um oviblasto proveniente de um ratinho preto, no qual foi intrudozido um ncleo de uma clula somtica de ratinho castanho. Os embries assim obtidos foram implantados num ratinho branco e verificou-se o nascimento de ratinhos castanhos, provando-se assim que houve clonagem. Hoje em dia as experincias de clonagem so comuns na indstria. Exemplo disso a transferncia nuclear somtica bovina. Nestas experincias o que se faz muitas vezes a manter o embrio num estado letrgico durante um certo intervalo de tempo, dando-lhe assim tempo para que o ncleo se habitue indiferenciao da clula.

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At 1997, ano em que foi publicado o artigo que descrevia a clonagem da Dolly, tinham j sido realizadas inmeras experincias de clonagem de mamferos bem sucedidas. Contudo estas experincias eram clonagem de embries e no de animais adultos. A Dolly foi o primeiro mamfero adulto a ser clonado.

Apesar do que se pensava, os animais clonados podiam reproduzir-se sem problemas. Tal foi provado pelo nascimento da filha da Dolly.

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O desenvolvimento da clonagem veio impulsionar uma outra tcnica, a fertilizao in vitro (FIV). A eficincia de ambas as tcnicas est comparada na figura abaixo.

Como se pode ver, a gravidez e o estado de blastocisto so atingidos com facilidade por ambos os tipos de embries (clonados e fertilizados in vitro), contudo o nmero de embries clonados que termina a gestao muitssimo inferior aos da FIV. Porqu uma eficincia to baixa da Clonagem? Esta baixa eficincia da clonagem deve-se principalmente ocorrncia de muitos abortos espontneos (em vrios estdios do desenvolvimento), ao aparecimento de anomalias no tamanho dos fetos (muito grandes) da placenta e do cordo umbilical, a hidrocefalias (que uma acumulao de lquido cefalorraquidiano no crnio o que impede o crescimento do crebro) e anomalias do fgado e dos rins. Todos estes problemas advm do problema central para a baixa eficincia da clonagem, que a expresso anormal dos genes. Outro dos fenmenos que acontece a distribuio assimtrica dos cromossomas aquando das primeiras divises mitticas, o que leva a que algumas das clulas filhas tenham mais cromossomas que outras. Isto vai causar mal-formaes no embrio clonado, o que compromete o seu desenvolvimento. A identidade dos Clones O que se verificou nos primeiros clones de animais, que o padro de colorao no era igual entre o animal clonado e o respectivo clone. Outros aspectos notados foram as diferenas de comportamento e hbitos alimentares que os clones tinham em relao aos animais clonados.

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Clulas estaminais Embrionrias (Pluripotncia e contexto)


Donde provm estas clulas As clulas estaminais embrionrias podem ter vrias origens, mas so normalmente retiradas do blastocisto, mais concretamente da regio do pluriblasto. No organismo adulto tambm existem clulas estaminais que podem ser utilizadas na teraputica (caso das clulas estaminais da medula ssea). Alguns rgo, como o fgado tm a capacidade de se regenerar sem o auxilio de clulas estaminais. As clulas do fgado tm capacidade mittica e regeneram assim o fgado.

Para que servem? Modelos para estudar pluripotncia, reprogramao, diferenciao e Desenvolvimento em mamferos; Modelos para Toxicologia e teste de novas substncias; Modelos em estudos sobre diviso celular (com implicaes possveis em Oncobiologia); Possveis aplicaes teraputicas.

Nos casos da clonagem teraputica o que podemos fazer clonar o prprio doente, ou arranjar um dador compatvel e clon-lo. As clulas clonadas so ento obrigadas a diferenciar-se no tecido que se deseja, isto porque uma clula no funciona s em funo da programao gentica mas sim tambm em funo do seu contexto no organismo. Assim se colocarmos uma clula estaminal da medula ssea noutro rgo do organismo, no esperamos que ela comece a produzir clulas sanguneas mas sim clulas idnticas s do seu contexto, tendo para isso que se diferenciar primeiro.

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As clulas estaminais adultas podem ter provenincias diversas dentro do organismo, sendo os locais mais comuns a medula ssea ou os testculos, e podendo ainda ser usados ocitos.

Pluripotncia Induzida Mais recentemente comeou a ser utilizada a tcnica da pluripotncia induzida. Esta tcnica tem por princpio que possvel tornar clulas adultas j diferenciadas em clulas estaminais pluripotentes. Contudo esta tcnica envolve a activao de oncogenes, o que torna as clulas tumorais.

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Referncias
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