Universidade Estadual de Maring Centro de Cincias Biolgicas Departamento de Biologia Programa de Ps-Graduao em Ecologia de Ambientes Aquticos Continentais

Diversificao ecomorfolgica da assemblia de peixes em um riacho da encosta atlntica paranaense, Antonina, Paran.

Orientando: Luciano Lazzarini Wolff Orientadora: Norma Segatti Hahn Co-orientador: Edson Fontes de Oliveira Nvel: Doutorado

Maring 2008

Introduo
A regio neotropical comporta a mais diversa ictiofauna do mundo, com uma riqueza estimada em mais de 8000 espcies de peixes de gua doce (Vari & Malabarba, 1998). Neste contexto situa-se o Brasil, pas que detm a maior rede hidrogrfica do planeta e conseqentemente uma das maiores diversidades de espcies dulccolas, com aproximadamente 5000 espcies reconhecidas (Vari & Weitzman, 1990). Diante dessa enorme diversidade e de suas diferentes particularidades ecolgicas, as comunidades neotropicais apresentam complexas inter-relaes entre seus componentes e entre as diversas condies abiticas vigentes (Lowe-Mcconnell, 1999). No que se refere s drenagens costeiras do leste do Brasil, compostas predominantemente por riachos de pequeno a mdio porte, sua ictiofauna apresenta um alto grau de endemismo, caracterstica que torna essa regio de grande importncia biogeogrfica (Ribeiro, 2006). Esses riachos apresentam gradientes longitudinais marcados por acentuadas declividades e velocidades de fluxo, bem como pelas condies ambientais instveis. Essa instabilidade comumente provocada pela pluviosidade, a qual apresenta regimes espordicos de altas concentraes de chuvas, ocasionando o fenmeno das trombas dgua nas regies de cabeceiras. Por sua vez esse fenmeno pode promover uma desestruturao do leito dos riachos, que eventualmente altera o fluxo de seus cursos originais (Aranha & Caramaschi, 1999; Lowe-Mcconnell, 1999; Rincn, 1999; Duboc, 2004). Dessa forma, a ictiofauna associada a esses sistemas torna-se peculiar, no sentido de apresentar adaptaes especificas a tais condies ecologicamente instveis (Weitzman et al., 1996), sendo caracterizada por espcies de pequeno porte (menores que 15 cm, sensu Castro, 1999) e tidas como torrentcolas, ou seja, adaptadas vida em ambientes estruturalmente instveis, como as cabeceiras dos cursos dgua da encosta atlntica (Menezes et al., 1990). Outros padres aparentemente definidos e associados ictiofauna de riachos costeiros so sua elevada diversidade, com predomnio de espcies com ciclos de vida curtos e a adoo de estratgias reprodutivas adequadas rpida ocupao ou reocupao destes sistemas (Castro, 1999). Quanto ecologia trfica, e de acordo com o conceito da continuidade fluvial de Vannote et al., (1980) destacam-se nestes riachos comunidades icticas mantidas predominantemente por uma cadeia alimentar heterotrfica, onde as principais fontes de alimento provm do ambiente alctone adjacente. Contudo, em regies a jusante ou em trechos abertos e ensolarados a produtividade primria pode ser localmente elevada, fato que disponibiliza fontes de matria orgnica autctone (Buck & Sazima, 1995; Esteves & Aranha, 1999).

Aspectos da alimentao, reproduo, distribuio e composio da ictiofauna de riachos tm sido investigados por diversos autores (Uieda, 1984; Casatti & Castro, 1997; Aranha & Caramaschi, 1999; Esteves & Aranha, 1999; Graciolli et al., 2003; Mazzoni et al., 2005). Esses trabalhos reiteram os padres evolutivos gerais, caractersticos de uma fauna composta por espcies de baixa capacidade de disperso; elevada plasticidade trfica; estratgias reprodutivas tendendo ao tipo r-estrategistas e padres de tamanho corporal reduzido, o qual as possibilita utilizar de forma permanente ou espordica os micro-ambientes presentes nos riachos (Castro, 1999). Contudo, os padres ecomorfolgicos das assemblias de peixes tm sido pouco investigados nestes sistemas aquticos, destacando-se para a regio do litoral paranaense apenas o estudo de Barreto (2005), o qual relaciona caracteres morfolgicos de quatro espcies de Characiformes com a alimentao e uso do hbitat. De acordo com Van der Klaauw (1948) o conceito de morfologia ecolgica ou ecomorfologia o estudo das relaes entre a forma corporal dos organismos e os fatores ambientais. Ou seja, so os conflitos funcionais (tradeoffs) entre a ecologia e a morfologia, nos quais ajustes provocados ou pela presso seletiva do ambiente ou pelos processos filogenticos determinam os padres de especializao entre as diferentes espcies (Wainwright, 1996). Neste contexto, o conhecimento da morfologia funcional bem como o da ecologia dos organismos, envolvendo a estruturao trfica e de uso do hbitat, so necessrios para inferir possveis causas e efeitos na relao fentipo-ambiente (Breda et al., 2005; Kerfoot Jr. & Schaefer, 2006). Duas abordagens figuram nos estudos ecomorfolgicos. A primeira procura explicar os padres trficos entre as espcies, baseando-se em caracteres morfolgicos diretamente relacionados com a tomada do alimento (e.g. tamanho e posio da boca, tamanho da cabea, comprimento do intestino, nmero e espao entre os rastros branquiais, entre outros) (Adite & Winemiller, 1997; Hugueny & Pouilly, 1999; Xie et al., 2001; Fugi et al., 2001). Neste sentido infere-se que a forma destes caracteres estaria fortemente relacionada com a composio alimentar e a variao destas determinariam as habilidades alimentar de cada espcie (Wainwright & Richard, 1995). A segunda se refere aos aspectos relacionados locomoo e a ocupao do hbitat pelos peixes (Breda et al., 2005; Willis et al., 2005; Chuang et al., 2006). Assim, caracteres como altura e largura do corpo, tamanho e configurao das nadadeiras, do pednculo caudal, entre outros, estariam fortemente associados com a estrutura e complexidade do hbitat (e.g. velocidade do fluxo, profundidade, tipo do substrato), e suas variaes possibilitariam uma segregao espacial entre as espcies na utilizao dos diferentes hbitats disponveis (Willis et al., 2005). Alguns estudos tm revelado relaes consistentes entre a morfologia e a utilizao dos recursos ambientais (Gatz, 1979; Hugueny & Pouilly, 1999; Delariva & Agostinho, 2001; Xie et al., 3

2001). Contudo, esse padro no tem sido recorrente em outros trabalhos, gerando em alguns casos relaes relativamente fracas ou indistintas (Pouilly et al., 2003; Kerfoot Jr. & Schaefer, 2006). As causas dessa fraca associao podem estar relacionadas tanto ao elevado grau de oportunismo exibido pelas espcies de gua doce (Hugueny & Pouilly, 1999, Oliveira, 2005) quanto pela filogenia, limitando a adaptao morfolgica dessas espcies (Motta et al., 1995). Desta forma, generalizaes ecomorfolgicas no so possveis de serem feitas para a ictiofauna neotropical. De acordo com o conceito do continuo fluvial, um dos padres identificados na estruturao de comunidades aquticas que a riqueza de espcies e a proporo de detritvoros tenderiam a ser maiores nos trechos finais dos cursos dgua (Vannote et al., 1980). Para um riacho da Mata Atlntica (SP), Uieda, (1995), observou uma tendncia semelhante a essa, onde, no seu trecho inferior a diversidade de guildas trficas e da especializao alimentar das espcies foi maior. Neste sentido, espera-se que associada mudana na estrutura trfica, a organizao morfolgica da comunidade tambm mude ao longo do gradiente longitudinal de um riacho. Essa mudana poderia ocorrer no somente pelo fato da substituio ou aumento do nmero de espcies mas tambm pelo prprio fato de ocorrer um aumento no volume espacial do corpo dgua bem como da disponibilidade diferencial de micro-hbitats e recursos alimentares.

Justificativa
Esse trabalho justifica-se por expandir os conhecimentos na rea da ecomorfologia de peixes de riachos, rea onde poucos trabalhos tm sido realizados no Brasil. Dentro dessa perspectiva de estudo, crescente o interesse nas relaes ecolgicas entre as espcies, como padres de segregao; congruncias e/ou divergncias morfolgicas; relao morfologia-ecologia e relaes funcionais entre forma e desempenho. Importante tambm salientar que os ecossistemas aquticos continentais vm sofrendo diversos impactos como a destruio de suas vegetaes de entorno, poluio, conflitos de uso territorial, entre outros, os quais os tornaram nos sistemas que atualmente apresentam as maiores taxas relativas de extines de espcies (Myers et al., 2000). Assim, neste trabalho sero levantadas inmeras informaes sobre as interaes ecolgicas da assemblia de peixes de um riacho do bioma floresta Atlntica, um dos hotspots em biodiversidade mundial, que podero eventualmente ser extrapoladas para outros ambientes e servirem de subsdio frente possveis intervenes ambientais, alm de embasar novas propostas de trabalhos com este mesmo cunho cientfico.

Hipteses
De acordo com a hiptese ecomorfolgica, a diversificao morfolgica prediria a estruturao trfica e a distribuio espacial das assemblias de peixes, indicando que espcies morfologicamente similares compartilham recursos semelhantes dentro da mesma guilda trfica e exploram os diferentes tipos de meso-hbitats de forma similar. Com base nessa predio, foram propostas as seguintes hipteses:

1 - A morfologia trfica da assemblia de peixes difere entre as guildas trficas de acordo com a natureza do recurso alimentar utilizado; 2 A morfologia corporal da assemblia de peixes difere entre os meso-hbitats explorados em razo das caractersticas estruturais e hidrolgicas distintas.

Numa segunda abordagem a teoria ecomorfolgica prev que possveis variaes morfolgicas intra-especficas poderiam ocorrer em decorrncia das elevadas heterogeneidades ambientais. Neste sentido, possvel que presses seletivas diferenciais (e.g. regime de fluxo, tipo de substrato) ao longo do gradiente longitudinal de um riacho, poderiam resultar em modificaes morfolgicas entre populaes co-especificas. Com base nessa predio, foi proposta a seguinte hiptese:

3 - A morfologia corporal e trfica intra-especfica difere entre os diferentes trechos do gradiente longitudinal, em conseqncia das caractersticas estruturais, hidrolgicas e de oferta de alimento distintas.

Objetivo Geral
Definir os padres ecomorfolgicos para a assemblia de peixes de um riacho da encosta atlntica paranaense (rio do Turvo, Antonina, Paran), avaliando possveis efeitos da estruturao trfica, espacial e filogentica

Objetivos Especficos
1. Determinar a composio da dieta e calcular a amplitude do nicho trfico das espcies; 2. Caracterizar a assemblia em guildas trficas atravs de anlises de similaridade;

3. Correlacionar as variveis ecomorfolgicas relacionadas ao uso do alimento com a composio alimentar das espcies; 4. Correlacionar as variveis ecomorfolgicas relacionadas ao uso do hbitat com as variveis de complexidade do hbitat; 5. Verificar se as relaes ecomorfolgicas se mantm consistentes, aps as anlises que minimizam o efeito da filogenia sobre a forma dos peixes; 6. Comparar a variabilidade morfolgica e inferir causas sobre possveis influncias ambientais dos fatores meso-hbitat e trecho do riacho (e.g. cabeceira, meio e foz); 7. Verificar possveis variaes morfolgicas intra-especficas (para espcies mais abundantes) entre os diferentes trechos (e.g. cabeceira, meio e foz) do gradiente longitudinal do riacho.

Materiais e Mtodos rea de estudo

Este trabalho ser realizado ao longo do rio do Turvo, localizado nos limites da Reserva Particular do Patrimnio Natural (RPPN) Rio Cachoeira, pertencente a Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educao Ambiental (SPVS). A Reserva Natural Rio Cachoeira (RNRC) com cerca de 10 mil ha est integralmente localizada no municpio de Antonina, litoral norte do Estado do Paran. Sua sede encontra-se a 90 km de Curitiba e aproximadamente 60 km do Porto Internacional de Paranagu. O clima da regio de acordo com a classificao de Koeppen (Maack, 1981) o Af, tipo pluvial tropical de transio, com temperatura mdia do ms mais frio superior 18C. Trata-se de um clima mido, com um fraco estgio seco nos meses de inverno. As geadas so raras e as precipitaes anuais oscilam entre 2.500 a 3.000 mm. De acordo com Velloso et al., (1991) a classificao das tipologias vegetais encontradas na RNRC so: formaes pioneiras de influncia fluvio-marinha e fluvial no domnio das terras baixas, enquanto que nos domnios serranos encontra-se a floresta ombrfila densa sub-montana e aluvial. A malha hidrogrfica da RNRC composta por dois tipos de rios: os de gua cristalina, com leito rochoso e arenoso e os rios de gua turva a escura com leitos lodosos. O primeiro tipo caracterstico das pores serranas da Reserva, sendo que o rio do Turvo (Figura 1), local a ser desenvolvido esse estudo, encontra-se nestas regies. O segundo tipo tpico dos trechos da plancie costeira, sendo representado pelo rio Cachoeira que sinuoso e conecta a malha serrana baia de Antonina.

Rio do Turvo

Figura 1. Localizao geogrfica do rio do Turvo, Reserva Natural Rio Cachoeira (RNRC), Antonina, Paran, Brasil. Fonte: Adaptado de SPVS/LabSig, 2005.

O rio do Turvo nasce em rea adjacente a Reserva e desemboca no rio Cachoeira. Apesar de ser conhecido localmente como rio do Turvo, este trata-se de um riacho de 3 ordem segundo a classificao de Strahler (Allan, 1995) e tpico da mata Atlntica nos conceitos de Weitzman et al. (1996): pequeno, relativamente estreito, com trechos de correnteza rpida, alternados por reas de remansos e poos no muito profundos. O gradiente longitudinal pronunciado, suas guas transparentes so relativamente frias devido a densa cobertura vegetal; o fundo composto por mataces e seixos nas regies a montante e por areia com folhio nas curvas e poes a jusante (obs. pess.; Figura 2).

Figura 2. Caractersticas hidrolgicas e estruturais dos diferentes trechos do gradiente longitudinal do rio do Turvo. 2a) Corredeiras e remansos da regio de cabeceira; 2b) Corredeiras da regio mediana do rio; 2c) Corredeiras da regio de foz e 2d) Poo da regio de foz.

Desenho amostral
A seleo dos pontos a serem amostrados (meso-hbitats) ser feita de acordo com a tcnica de amostragem randmica estratificada descrita por Jhonson & Nielsen (1989) apud Oyakawa & Esteves (2004). Na amostragem estratificada, apesar das unidades amostrais no terem igual probabilidade de serem obtidas, sendo afetadas, portanto pela escolha do pesquisador, a vantagem que so consideradas as diferenas entre os locais, sendo considerada baixa a varincia dentro de cada estrato escolhido (Oyakawa & Esteves, 2004). Uma representao do desenho amostral a ser adotado neste trabalho apresentado na figura 3. Neste esquema, cada meso-hbitat (corredeira, poo e remanso) ser segmentado arbitrariamente em pequenos trechos de oito metros cada, os quais constituiro as unidades amostrais deste trabalho. O nmero de meso-hbitats bem como o nmero de unidades amostrais, sero determinados de acordo com as suas disponibilidades em cada

trecho do rio do Turvo (e.g. cabeceira, meio e foz). O sorteio das unidades amostrais ser realizado a partir da tabela de nmeros aleatrios.

Figura 3. Representao dos meso-hbitats amostrais. Cdigos com as iniciais C = corredeira, P = poo e R = remanso, representam as unidades amostrais sorteadas aleatoriamente dentro de cada meso-hbitat.

Variveis ambientais
Variveis hidrolgicas e da complexidade estrutural do hbitat sero tomadas em cada unidade amostral sorteada ao longo dos diferentes meso-hbitats amostrais. A velocidade superficial da gua ser obtida a partir do mtodo do deslocamento do objeto flutuante (Casatti, com. pess.); a profundidade mdia e vazo sero estimadas de acordo com Allan, (1995); a determinao do tipo de substrato ser feita atravs da anlise visual do leito do riacho, estabelecendo-se um percentual do tipo de cada substrato observado. O substrato ser enquadrado em categorias de tamanho, as quais sero definidas com base em Gordon et al. (1992) como rocha (substrato contnuo), mataco (>80 mm de dimetro), seixos (25 50 mm), cascalho (5 15 mm) e areia (<15 mm). Sero tambm acrescentadas as categorias macrfitas, troncos e galhos, folhio e areia/argila. Informaes acerca da cobertura vegetal sero avaliadas de acordo com Denicola et al. (1992), os quais recomendam quatro classes de sombreamento: aberto, parcialmente sombreado, sombreado e fortemente sombreado. Outras variveis, como largura mdia do canal, comprimento do mesohbitat, permetro do corpo principal da gua e altimetria sero acrescentadas. Tambm sero tomadas variveis qumicas como oxignio dissolvido, pH, turbidez, condutividade e temperatura, as quais posteriormente podero ser correlacionadas com as variveis ecomorfolgicas, mediante a possveis variaes significativas dos seus valores em escala espacial ou temporal.

Coleta dos peixes

Ser realizada uma coleta piloto no perodo de novembro de 2008, a qual alm de propiciar adequaes quanto aos mtodos de captura e coleta de dados abiticos, servir como reconhecimento prvio da ictiofauna. Posteriormente sero realizadas coletas bimestrais, durante o perodo de um ano. As espcies capturadas sero identificadas de acordo com chaves especficas e consulta a taxonomistas do Museu de Histria Natural Capo Imbuia (Curitiba) e da Coleo Ictiolgica do Nuplia (UEM/Maring). Para a captura dos peixes pretende-se utilizar o mtodo da pesca eltrica, porm outras metodologias como arrastos com cerco, peneiras, pus, rede de espera e tarrafas podero ser aplicadas. Os indivduos aps serem capturados sero anestesiados em soluo de benzocana e posteriormente transferidos para soluo de formol 5%. As coletas sero padronizadas e realizadas nos diferentes meso-hbitats pertencentes aos diferentes trechos do gradiente longitudinal do rio do Turvo (e.g. cabeceira, meio e foz).

Dieta e variveis morfolgicas

Anlise da Dieta

A composio da dieta de cada espcie ser determinada atravs da anlise do seu contedo estomacal. Para aquelas espcies sem estmago evidente, ser utilizado o contedo alimentar do tero anterior do seu trato intestinal. Os itens sero identificados sob microscpio estereoscpico e ptico com auxlio de chaves taxonmicas e manuais at o menor nvel taxonmico possvel. A contribuio de cada item ser analisada pelos mtodos de freqncia de ocorrncia (Hynes, 1950) e volume relativo (Hyslop 1980). O ndice Alimentar (IAi) proposto por Kawakami & Vazzoler, (1980), ser utilizado para ponderar a presena e o volume de cada item especfico, de acordo com a expresso:

IAi = (Fi*Vi) x 100 (Fi*Vi)

Na qual, IAi = ndice Alimentar; Fi = porcentagem do item i na dieta (%); Vi = volume do item i na dieta (%).

Com o objetivo de demonstrar o nvel relativo de especializao na dieta das espcies, ser estimada a amplitude de nicho trfico usando o ndice padronizado de Levins que varia de 0,

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quando uma espcie consome um nico tipo de categoria alimentar 1, quando uma espcie consome de forma similar todas as categorias alimentares. O ndice dado pela expresso proposta por Hurlbert (1978): Bi = [ ( j P2 ij )-1 - 1] ( n 1)-1 Na qual,
Bi = amplitude do nicho trfico padronizada; Pij = proporo da categoria alimentar j na dieta da espcie i; n = nmero total de categorias alimentares.

Os espectros alimentares das espcies sero comparados gerando agrupamentos trficos (guildas trficas). Essa anlise ser baseada em uma anlise de agrupamento (usando o algoritmo UPGMA) sobre uma matriz de distncia Euclidiana, utilizando o percentual de IAi dos itens versus as espcies de peixes (Statistica 7.1; Stasoft, 2005).

Relao morfologia - uso do alimento No estudo da morfologia trfica, sero tomadas 14 variveis morfomtricas alm do clculo da rea intra-ocular dos espcimes (Hugueny & Pouilly, 1999; Xie et. al., 2001; Oliveira, 2005) (Figura 4). As variveis que sero medidas so: comprimento padro (CP), comprimento do trato intestinal (Cti), presena de barbilhes ou apndices labiais (PB - codificadas como 0 se ausente e 1 se presente), largura da boca (LBo), altura da boca (AlBo), comprimento do focinho com a boca fechada (CFF), comprimento do focinho com a boca aberta (CFA) altura do olho (AlO), rea do olho (AO), comprimento da cabea (CCb), altura da cabea (AlCb), altura mxima do corpo (AlMCp), largura mxima do corpo (LMCp) e orientao da boca (OB). Exceto para as variveis (PB) e (OB) as demais medidas sero convertidas em ndices ecomorfolgicos descritos na tabela 1.

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Figura 4. Representao das variveis morfomtricas e reas a serem calculadas.

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Tabela 1. Variveis morfomtricas relacionadas ao uso do alimento e utilizadas nos clculos dos ndices ecomorfolgicos. ndices ecomorfolgicos ndice
Comprimento relativo do trato intestinal

Frmulas
CRCti = Cti/CP

Descrio
Assume-se que os maiores valores encontrados para este ndice esto relacionados com espcies detritvoras ou herbvoras as quais apresentam dietas com contedo de baixo valor calrico e de difcil absoro (Watson & Balon, 1984; Winemiller, 1991; Pouilly et al., 2003). A altura relativa da boca permite inferir sobre o tamanho relativo da presa (Gatz, 1979; Balon, et al., 1986). ndice relacionado com o tamanho da boca, sugerindo presas relativamente grandes para ndices com valores elevados (Winemiller, 1991; Willis et al., 2005). Assume altos valores para peixes que se alimentam de presas menores, ou seja, os que protraem mais a mandbula e maxilares se alimentam de presas pequenas em detrimento aos que no protraem ou protraem menos que se alimentam de presas maiores (Gatz, 1979). Este ndice est associado posio relativa de forrageamento na coluna dgua. Valores elevados indicam peixes bentnicos (olhos localizados dorsalmente), enquanto que baixos valores indicam peixes nectnicos (olhos laterais) (Gatz, 1979; Beaumord & Petrere, 1994). Este ndice est relacionado deteco do alimento e fornece informaes sobre a acuidade visual das espcies. Pode tambm indicar o posicionamento relativo na coluna dgua, na medida em que espcies que habitam reas profundas apresentam olhos menores. (Gatz, 1979) Maiores valores so encontrados em peixes que se alimentam de presas grandes, desta forma os maiores valores so esperados para os piscvoros (Watson & Balon, 1984; Winemiller, 1991; Pouilly et al., 2003; Willis et al., 2005). Maiores valores so encontrados em peixes que se alimentam de presas grandes, desta forma os maiores valores so esperados para os piscvoros (Winemiller, 1991; Willis et al., 2005). Maiores valores so encontrados em peixes que se alimentam de presas grandes, desta forma os maiores valores so esperados para os piscvoros (Winemiller, 1991; Willis et al., 2005). Presena de barbilhes indica espcies que se alimentam no fundo da coluna dgua e que normalmente no necessitam de aguada acuidade visual (Hugueny & Pouilly, 1999). Essa caracterstica codificada de acordo um plano, o qual tangencial aos lbios do espcime quando este se encontra com a boca aberta. 1 = dorsal, se o plano for orientado verticalmente para cima; 2 = terminal, se o plano for vertical; 3 = oblquo, se o plano for obliquamente orientado para baixo e 4 = ventral, se o plano for horizontal. A posio da boca indica a posio do alimento em relao ao peixe. (Watson & Balon, 1984; Hugueny & Pouilly, 1999; Pouilly et al., 2003).

Altura relativa da boca Largura relativa da boca

AlRBo = AlBo/AlMCp LRBo = LBo /LMCp

ndice de protruso

IP = CFA/CFF

Posio do olho

PO = AlO/AlCb

rea relativa do olho

ARO = AO/(CP)2

Comprimento relativo da cabea

CRCb = CCb/CP

Altura relativa da cabea

AIRCb = AlCb/AlMCp

Largura relativa da cabea

LRCb = LCb/LMCp

Presena de barbilhes ou apndices labiais (PB)

PB = 0 (ausente) PB = 1 (Presente)

Orientao da boca (OB)

(1) Posio dorsal; (2) Posio terminal; (3) Posio oblqua; e (4) posio ventral

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Relao morfologia - uso do hbitat

No estudo da morfologia relacionada com o uso do hbitat sero estimadas 19 variveis morfomtricas, alm das reas das nadadeiras e do olho dos espcimes (Gatz, 1979; Winemiller, 1991; Oliveira, 2005) (Figura 4). Essas variveis so: comprimento padro (CP), altura mxima do corpo (AlMCp), largura mxima do corpo (LMCp), comprimento do pednculo caudal (CPd), altura do pednculo caudal (AlPd), largura do pednculo caudal (LPd), altura corporal abaixo da linha lateral (AlLl), altura da cabea (AlCb), comprimento da nadadeira dorsal (CD), altura da nadadeira dorsal (AlD), comprimento da nadadeira peitoral (CPt), altura da nadadeira peitoral (AlPt), comprimento da nadadeira caudal (CC), altura da nadadeira caudal (AlC), comprimento da nadadeira plvica (CPv), altura da nadadeira plvica (AlPv), comprimento da nadadeira anal (CA), altura da nadadeira anal (AlA), altura do olho (AlO), rea do olho (AO), rea da nadadeira dorsal (AD), rea da nadadeira caudal (AC), rea da nadadeira anal (AA), rea da nadadeira peitoral (APt), e rea da nadadeira plvica (APv). Adicionalmente a varivel posio da boca (PB) tambm ser utilizada nesta abordagem, uma vez que tal caractere serve de estrutura de fixao ao substrato em loricarideos. Exceto essa ltima varivel, as demais sero convertidas em ndices ecomorfolgicos descritos na tabela 2. Desta forma, essas variveis sero descritoras da forma corporal e da forma das nadadeiras, retirando-se o efeito do tamanho do corpo (Gatz, 1979; Winemiller, 1991; Oliveira, 2005). As medidas de todas as variveis morfomtricas lineares sero tomadas do lado esquerdo dos espcimes com o auxlio de um paqumetro digital (aproximao em mm), exceto para os comprimentos padro e do intestino os quais sero estimados com uma rgua de metal. As reas dos olhos e das nadadeiras sero obtidas a partir do desenho dos seus contornos sobre um papelplstico, os quais posteriormente sero escaneados e inseridos no software AutoCAD (Autodesk, 2004) para o clculo da rea interna.

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Tabela 2. Variveis morfomtricas relacionadas com o uso do hbitat e utilizadas nos clculos dos ndices ecomorfolgicos. ndices ecomorfolgicos ndice
ndice de compresso

Frmulas
IC = AlMCp/LMCp

Descrio
Altos valores indicam compresso lateral do peixe, o que esperado em peixes que ocupam hbitats com baixa velocidade da gua (Gatz, 1979; Watson & Balon, 1984; Balon, et al., 1986). Baixos valores esto associados a peixes que exploram hbitats com fluxo de gua rpido, pois o corpo deprimido e colado ao substrato diminui as foras hidrostticas que tendem arrastar os indivduos (Watson & Balon, 1984). Peixes com pednculos caudais longos so bons nadadores. Entretanto, peixes adaptados a fluxos de guas rpidas como os cascudos apresentam pednculos caudais longos em funo da necessidade de arranques em curtos deslocamentos (Watson & Balon, 1984). Baixos valores indicam alta manobrabilidade (Winemiller, 1991; Willis et al., 2005). Altos valores indicam nadadores contnuos (Winemiller, 1991; Willis et al., 2005). Valores elevados indicam peixes bentnicos (olhos localizados dorsalmente), enquanto que baixos valores indicam peixes nectnicos (olhos laterais) (Gatz, 1979; Beaumord & Petrere, 1994). Pode indicar o posicionamento relativo na coluna dgua, na medida em que espcies que habitam reas profundas apresentam olhos menores (Gatz, 1979). reas maiores apresentam maior capacidade de estabilizao em guinadas (Gosline, 1971). reas relativas maiores da caudal so importantes para a acelerao (Balon, et al., 1986). Valores maiores indicam peixes nadadores ativos e contnuos, os quais apresentam tendncia a bifurcaes da caudal e reduo de sua rea (Gatz, 1979; Balon, et al., 1986). rea relativa maior implica em maior manobrabilidade e estabilizao do movimento (Breda, 2005). Maiores valores indicam capacidade de realizar movimentos progressivos e retrgrados mais rpidos (Breda, 2005). reas relativamente maiores da peitoral so encontradas em espcies de natao lenta, as quais utilizam para a manobrabilidade (p. ex. cicldeos) (Watson & Balon, 1984; Balon, et al., 1986). Altos valores indicam nadadeira peitoral longa e estreita, a qual esperada em espcies que nadam continuamente e atingem alta velocidade (Bellwood et al., 2002). reas relativas maiores da plvica so encontrados em peixes bentnicos em relao a reas menores que so encontrados em peixes pelgicos (Breda, 2005). Maiores valores so encontrados em peixes pelgicos e esto relacionados com a capacidade de equilbrio. Valores baixos so associados a peixes que preferem hbitats rochosos, com a funo de apoio ao substrato (Gatz, 1979).

ndice de depresso

ID = AlLl/AlMCp

Comprimento relativo do pednculo caudal

CRPd = CPd/CP

Altura relativa do pednculo caudal Largura relativa do pednculo caudal Posio do olho

AlRPd=AlPd/AlMCp LRPd = LPd/LMCp PO = AlO/AlCb

rea relativa do olho

ARO = AO/(CP)2 ARD = AD/(CP)2 ARC = AC/(CP)2 RAC = (AlC)2/AC ARA = AA/( CP)2 RAA = (CA)2/AA ARPt = APt/(CP)2

rea relativa da nadadeira dorsal rea relativa da nadadeira caudal Razo-aspecto da nadadeira caudal rea relativa da nadadeira anal Razo-aspecto da nadadeira anal rea relativa da nadadeira peitoral

Razo-aspecto da nadadeira peitoral rea relativa da nadadeira plvica Razo-aspecto da nadadeira plvica

RAPt = (CPt)2/APt ARPv = APv/( CP)2 RAPv = (CPv)2/APv

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Anlise dos Dados

Para avaliar o padro de disperso das espcies no espao ecomorfolgico, ser utilizada uma anlise de componentes principais (PCA), a qual ser aplicada separadamente sobre os valores dos ndices ecomorfolgicos associados com o uso do alimento e dos valores dos ndices ecomorfolgicos relacionados com o uso do hbitat. Uma anlise de varincia unifatorial

(ANOVA) ser aplicada sobre os escores dos eixos da PCA (retidos para a interpretao), a fim de estabelecer quais espcies so mais ou menos semelhantes a partir de suas morfologias. As mesmas anlises sero realizadas, associando as variveis hidrolgicas e da complexidade estrutural do hbitat, para comparar possveis diferenas entre os meso-hbitats e os trechos do gradiente longitudinal do riacho. Para testar a hiptese de que a morfologia prediz uso do alimento e a ocupao do hbitat, ser utilizada uma anlise de correspondncia cannica (CCA), correlacionando as variveis ecomorfolgicas associadas com o uso do alimento com a composio alimentar das espcies (IAi) e as variveis ecomorfolgicas do uso dos hbitats com as variveis hidrolgicas e estruturais. Quanto s variveis qumicas, estas sero submetidas a uma anlise de varincia multivariada (MANOVA), tendo como fatores os diferentes trechos (cabeceira, meio e foz) do riacho e variveis resposta (oxignio dissolvido, pH, turbidez, condutividade e temperatura). Caso estas variveis apresentem variaes significativas elas podero ser posteriormente correlacionadas com as variveis ecomorfolgicas. Como as relaes da morfologia com as estruturas trfica e espacial podem ser afetadas pelas distncias taxonmicas entres as espcies, ser utilizado o teste de Mantel parcial (Smouse et. al., 1986) para minimizar o efeito da filogenia e verificar a posteriori atravs do teste de Mantel (Legendre & Legendre, 1998) se essas relaes se mantm significativas. Para testar a hiptese das variaes fenotpicas intra-especficas ser utilizada a anlise discriminante cannica (ADC; Gotelli & Ellison, 2004), a qual descrimina grupos (neste caso grupos morfolgicos), baseado nas distncias morfomtricas entre cada observao e a mdia morfolgica em cada grupo.

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Cronograma de Execuo
Ano/Semestre Crditos Levantamento bibliogrfico Coleta piloto Coleta dos peixes e dados abiticos Coleta das variveis morfomtricas Anlise de contedo estomacal Tratamento dos dados Exame Geral de Qualificao Redao da tese Defesa da tese 2008/1 2008/2 2009/1 2009/2 2010/1 2010/2 2011/1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Projeto institucional em que est enquadrado

O presente trabalho inicialmente no se enquadra em nenhum projeto institucional, porm pretende-se submet-lo aos editais de financiamento, Universal CNPq/2008 e Fundao O Boticrio de Proteo Natureza seleo/maro/2009. Caso no seja contemplado por nenhuma das fundaes de fomento, os gastos com deslocamento, estadia e transporte de material biolgico sero custeados pela taxa de bancada do doutorando.

Referncias
Adite, A. & Winemiller, K. O. (1997). Trophic ecology and ecomorphology of fish assemblages in coastal lakes of Benin, West Africa. Ecoscience, 4(1): 6-23. Allan, J. D. (1995). Stream Ecology: Structure and function of running waters. Boundary Row, London, Chapman & Hall. 388 p. Aranha, J. M. R. & Caramaschi, E. P. (1999). Estrutura populacional, aspectos da reproduo e alimentao dos Cyprinodontiformes (Osteichthyes) de um riacho do sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 16(1): 637-651. Autodesk. (2004). AutoCAD: graphic computation. Version 2004. San Rafael: Autodesk, Inc. Balon, E. K.; Crawford, S. S. & Lelek, A. (1986). Fish communities of the Upper Danube River (Germany, Austria) prior to the new Rhein-Main-Donau connection. Environmental Biology of Fish, 15(4): 243-271.

17

Barreto, A. P. (2005). Caractersticas ecomorfolgicas relacionadas alimentao e ao uso do micro-hbitat em quatro espcies de Characiformes no Rio Morato Guaraqueaba, PR. Tese (Doutorado em Zoologia). Universidade Federal do Paran. Curitiba, Paran, Brasil. 101p. Beaumord, A. C. & Petrere JR, M. (1994). Comunidades de peces del rio Manso, Chapada dos Guimares, MT, Brasil. Acta Biologica Venezuelica, 15(2): 21-35.

Breda, L. (2005). Ecomorfologia de Astyanax altiparanae, Moenkhausia intermedia, Roeboides paranensis, e Serrasalmus marginatus (Osteichthyes-Characidae) da plancie alagvel do alto rio Paran, Brasil: variao inter e intra-especfica. Dissertao (Mestrado em Ecologia de Ambientes Aquticos Continentais). Universidade Estadual de Maring. Maring, Paran, Brasil. Bellwood, D. R.; Wainwright, P. C.; Fulton, C. J. & Hoey, A. (2002). Assembly rules and functional groups at global biogeographical scales. Functional Ecology, 16: 557-562. Breda, L., Oliveira, E. F. & Goulart, E. (2005). Ecomorfologia de locomoo de peixes com enfoque para espcies neotropicais. Acta Scientiarum, 27(4): 371-381. Buckup P. (1996). Biodiversidade de peixes da Mata Atlntica. In: Resumos do Workshop padres de biodiversidade da Mata Atlntica do sudeste e sul do Brasil. Available in: http//www.bdt.org.br/workshop/mata.atlantica. Buck, S. & Sazima. (1995). An assemblage of mailed catfishes (Loricariidae) in southeastern Brazil: distribution, activity, and feeding. Ichthyological Explorations of Freshwaters, 6(4): 325-332. Casatti L. & R. M. C. Castro. (1997). A fish community of the So Francisco river headwaters riffles, southeastern Brazil. Ichthyological Explorations of Freshwaters, 9(1):229-242. Castro, R. M. C. (1999). Evoluo da Ictiofauna de Riachos Sul-Americanos: Padres Gerais e Possveis Processos Causais. In: Caramaschi, E. P.; Mazzoni, R. & Peres-Neto, P.R. Ecologia de Peixes de Riachos. Oecologia Brasiliensis vol. VI. Rio de Janeiro, Programa de PsGraduao em Ecologia Instituto de Biologia. UFRJ Universidade Federal do Rio de Janeiro. p.157-182. Chuang, L. C., Lin, Y. S. & Liang, S. H. (2006). Ecomorphological comparision and habitat preference of 2 Cyprinid fishes, Varicorhinus barbatulus and Candidia barbatus, in Happen Creek of northern Taiwan. Zoological Studies, 45(1): 114-123.

18

Delariva, R. L. & Agostinho, A. A. (2001). Relationship between morphology and diets of six notropical liricariids. Journal of Fish Biology, 58: 832-847. Denicola, D. M., Hogland, K. D. & Roemer, S. C. (1992). Influence of canopy cover on spectral irradiance and periphyton assemblages in a prairie stream. Journal of the North American Benthological Society, 11: 391-404. Duboc, L. F. (2004). Ecologia de bagres Heptapterdeos no rio Morato, Guaraqueaba PR. (Siluriformes: Heptapteridae). Tese (Doutorado em Zoologia). Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo. So Paulo, Brasil. 191p. Esteves, K. E. & Aranha, J. M. R. (1999). Ecologia trfica de peixes de riachos. In: Caramaschi, E. P.; Mazzoni, R. & Peres-Neto, P. R. Ecologia de peixes de riachos. Oecologia Brasiliensis vol. VI. Rio de Janeiro, programa de ps-graduao em ecologia Instituto de biologia UFRJ Universidade Federal do Rio de Janeiro. p 157-182. Fugi, R.; Agostinho, A. A. & Hahn, N. S. (2001). Trophic morphology of five benthic-feeding fish species of a tropical floodplain. Revista Brasileira de Biologia, 61: 27-33. Gatz JR., A. J. (1979). Ecological morphology of freshwater stream fishes. Talune Studies in Zoology and Botany, 21(2): 91-124. Gordon, N. D.; Mcmahon, T. A. & Finlayson, B. L. (1992). Stream Hydrology. An introduction for ecologists. Chichester, John Wiley & Sons. 526p. Gosline, W. A. (1971). Functional morphology and classification of teleostean fishes. Honolulu: University Press of Hawaii. 208p. Graciolli, G. Azevedo, M. A. & Melo, F. A. G. (2003). Comparative study of diet of Glandulocaudinae and Tetragonopterinae (Ostariophysi, Characidae) in a small stream I southern Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 38(2): 95-103. Gotelli, N. J. & Ellison, A. M. (2004). A primer of ecological statistics. Sanderland: Sinauer Associates. 510p. Hynes, H. B. N. (1950). The food of fresh-water sticklebacks (Gasterosteus aculeatus e Pygosteus pungitius), with a review of methods used in studies of the food fishes. Journal of Animal Ecology, 19: 36-58. Hyslop, E. J. (1980). Stomach contends analysis: a review of methods and their application. Journal of Fish Biology 17, 411-429.

19

Hugueny, B. & Pouilly, M. (1999). Morphological correlates of diet in an assemblage of West African freshwater fishes. Journal of Fish Biology, 54(1): 1310-1325. Hurlbert, S. H. (1978). The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology, 59: 6777. Kawakami, E. & Vazzoler, G. (1980). Mtodo grfico e estimativa do ndice alimentar aplicado no estudo da alimentao de peixes. Boletim do Instituto Oceanogrfico, 29: 205-207. Kerfoor Jr., J. R. & Schaefer, J. F. (2006). Ecomorphology and habitat utilization of Cottus species. Environmental Biology of Fish, 76(1): 1-13. Legendre, P. & Legendre, L. (1998). Numeral ecology. Amsterdam: Elsevier, 853p. Lowe-Macconnell, R. H. (1999). Estudos ecolgicos de comunidade de peixes tropicais. So Paulo: EDUSP, 535p. Maack, R. (1981). Geografia fsica do estado do Paran. 2ed. Rio de Janeiro: J. Olympio, 452p. Mazzoni, R., Mendona, R. S. & Charamaschi, E. P. (2005). Reproductive biology of Astyanax janeiroensis (Osteichthyes, Characidae) from the Ubatia River, Maric, RJ, Brazil. Brazilian Journal Biology, 65(4): 643-649. Menezes, N. A., Castro, R. M. C. & Weitzman, S. H. (1990). Peixes de riacho da floresta costeira atlntica brasileira: um conjunto pouco conhecido e ameaado de vertebrados. In: II Simpsio de ecossistemas da costa sul e sudeste brasileira: Estrutura, funo e manejo. V. 1. pp. 290-295. Motta, P. J.; Norton, S. F. & Luczkovich, J. J. (1995). Perspectives on the ecomorphology of bony fishes. Environmental Biology of Fish, 44: 11-20. Myers, N., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. Fonseca & J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403:853-858. Oliveira, E. F. (2005). Padres Ecomorfolgicos da Assemblia de Peixes da Plancie de Inundao do Alto Rio Paran, Brasil. Tese (Doutorado em Ecologia de Ambientas Aquticos Continentais). Universidade Estadual de Maring. Maring, Paran, Brasil. 68p. Oyakawa, O. T. & Esteves, K. E. (2004). Mtodos de Amostragem de peixes de gua doce. In: Bicudo, C. E. M. & Bicudo, D. C. Amostragem em Limnologia. 2 ed. So Carlos, RiMa. pp. 231-243.

20

Pouilly, M.; Lino, F.; Bretenoux, J. G. & Rosales, C. (2003). Dietary-morphological relations in a fish assemblage of the Bolivian Amazonian floodplain. Journal of Fish Biology, 62:11371158. Ribeiro, A. C. (2006). Tectonic history and the biogeography of the freshwater fishes from the coastal drainages of eastern Brazil: an example of faunal evolution associated with a divergent continental margin. Neotropical Ichthyology, 4(2): 225-246. Rincn, P. A. (1999) Uso do micro-hbitat em peixes de riachos: mtodos e perspectivas. In: Caramaschi, E. P.; Mazzoni, R. & Peres-Neto, P. R. Ecologia de peixes de riachos. Oecologia Brasiliensis vol. VI. Rio de Janeiro, programa de ps-graduao em ecologia Instituto de biologia UFRJ Universidade Federal do Rio de Janeiro. pp. 23-90. Smouse, P. E.; Long, J. C. & Sokal, R. R. (1986). Multiple regression and correlation extensions of the Mantel test of matrix correspondence. Systematic Zoology, 35(4): 627-632. Statsoft, Inc. (2005). Statistica (data analysis software system), version 7.1, Tulsa, OK. www.statsoft.com Uieda, V. S. (1984). Ocorrncia e distribuio dos peixes em um riacho de gua doce. Revista Brasileira de Biologia, 44: 203-213. Uieda, V. S. (1995). Comunidade de peixes de um riacho litorneo: composio, habitat e hbitos. Tese (Doutorado em Ecologia) Universidade Estadual de Campinas. Campinas, So Paulo, Brasil. 229p. Van der Kalaauw, C. J. (1948). Ecological Studies and reviews. Ecological morphology. Bibliotheca Biotheoretica, 4 (2): 27-111. Vannote, R. L.; Minshall, G. W.; Cummins, K. W.; Sedell J. R. & Cushing. (1980) The continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 37: 130-137. Vari, R. P. & Malabarba, L. R. (1998). Neotropical Ichthyology: An overview. In: Mabarba, L. R., Reis, R. E., Lucena, Z. M. S. & Lucema, C. A. S. (eds) Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, pp. 1-11. Vari, R. P. & Weitzman, S. H. (1990). A review of phylogenetic biogeography of the freshwater fishes of South America. In: Peters, G. & Hutterer, R. Vertebrates in the tropics. Proceedings of the international symposium on vertebrate biogeography and systematics in the tropics. Bonn, Alexander Koening zoological research institute and zoological museum. pp. 381-393.

21

Veloso, H. P., Rangel-Filho, A. L. R. & Lima, J. C. A. (1991). Classificao da vegetao brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica, Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. 124p. Xie, S., Cui, Y. & Li, Z. (2001). Dietary-morphological relationships of fishes in Liangzi Lake, China. Journal of Fish Biology, 58: 1714-1729. Wainwright, P. C. (1996). Ecological explanation through functional morphology: the feeding biology of sunfishes. Ecology, 77(1): 1336-1343. Wainwright, P. C. & Richard, B. A. (1995). Predicting patterns of prey use from morphology of fishes. Environmental Biology of Fishes, 44: 97-113. Watson, D. J. & Balon, E. K. (1984). Ecomorphological analysis of fish taxocenes in rainforest streams of northern Borneo. Journal of Fish Biology, 25: 371-384. Weitzman, S. H., Palmer, L., Menezes, N. A. & Burns, J. R. (1996). Maintaining tropical and subtropical forest-adapted fishes (especially the species of Mimagoniates) (part 1). Tropical Fish Hobbyist, 44(10): 184-194. Willis, S. C., Winemiller, K. O. & Lopes-Fernandez. (2005). Habitat structural complexity and morphological diversity of fish assemblages in a neotropical floodplain river. Oecologia, 142(1): 284-295. Winemiller, K. O. (1991). Ecomorphological diversification in lowland freshwater fish assemblages from five biotic regions. Ecological Monographs, 61(4): 343-365.

_____________________________________________ Orientadora: Prof. Dr. Norma Segatti Hahn

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