Ecologa General. 1er cuatrimestre 2008. Apuntes tericos: Ecologa evolutiva, condiciones y recursos.

ECOLOGIA: INTERRELACIN DE LOS ORGANISMOS CON SU MEDIO COMO SE PRODUCE EL AJUSTE DE LOS ORGANISMOS CON SU MEDIO? La ecologa estudia la interrelacin de los organismos con el medio ambiente. Ese medio ambiente incluye tanto los factores abiticos, como las caractersticas fsico qumicas del ambiente: radiacin solar, nutrientes, disponibilidad de agua, como el componente bitico, es decir, otros organismos. Desde el punto de vista de un organismo dado, los otros organismos pueden ser recursos o depredadores (si estn en distintos niveles trficos), competidores (en un mismo nivel trfico), o no interactuar. Las caractersticas del medio ambiente que determinan dnde los individuos podrn sobrevivir y reproducirse son de dos tipos: CONDICIONES y RECURSOS CONDICIONES: Caractersticas fsico qumicas del ambiente que determinan donde pueden vivir (sobrevivir, crecer, reproducirse) los organismos. Se caracterizan por su intensidad (distintos valores que pueden tomar). Pueden ser modificadas, pero no consumidas, por los organismos. Ejemplo: temperatura, humedad, acidez, salinidad, concentracin de un txico. Un animal puede producir sombra sobre otro, lo que modifica las condiciones de temperatura. Las abejas de una colmena generan calor con el movimiento de las alas, hay animales que en poca de bajas temperaturas se agrupan para conservar el calor. La cada de hojas de pino y posterior descomposicin genera condiciones de acidez en el suelo. RECURSOS: Son todas las cosas consumidas por los organismos y que son utilizadas para sintetizar su biomasa, obtener energa o desempear determinadas actividades (Tilman 1982). Los recursos pueden ser elementos abiticos (nutrientes, luz y agua para plantas) o biticos: presas para carnvoros, plantas para herbvoros, etc. Tambin constituyen recursos los sitios donde anidar y las cuevas. El uso de un recurso por un organismo impide, aunque sea momentneamente, su uso por parte de otro organismo. Lo que para un individuo representa una condicin, puede representar para otro un recurso. Ej: la luz solar es un recurso para las plantas, y una condicin para los animales. Rangos de tolerancia y nicho ecolgico Para cada condicin y recurso los organismos tienen un rango de valores (intensidad o disponibilidad) que les permite desarrollarse (sobrevivir, crecer o reproducirse) que se denomina Rango de tolerancia. Si consideramos todas las condiciones y recursos que pueden afectar a los individuos de una especie, el espacio multidimensional determinado por los valores dentro del cual la especie puede mantener una poblacin viable constituye el Nicho ecolgico de la especie Hutchinson (1957). En esta definicin se considera que las distintas dimensiones (distintas condiciones y recursos) son independientes entre s. En la figura se observa la representacin del nicho de una especie (en tres dimensiones: condiciones de humedad y temperatura y alimento). Como lo que un organismo realmente utiliza de su ambiente est influido por la presencia de otros organismos, debemos distinguir el Nicho fundamental, o pre interactivo, como aqul potencial que ocupara en ausencia de interacciones (cajas grandes), y el nicho realizado, o post interactivo (cajas chicas), que es el que efectivamente se ocupa debido a las interacciones. El achicamiento debido a las interacciones se produce principalmente en aquellas porciones del nicho fundamental que muestran superposicin entre especies, lo que conduce a una segregacin de nichos realizados entre especies que coexisten en un

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determinado ambiente. La segregacin de nichos es un mecanismo que permite la coexistencia de especies, porque especies muy similares, o que compartan totalmente su nicho, mostraran una fuerte competencia y una de las dos podra ser excluida competitivamente por la otra (Principio de exclusin competitiva). A veces estos corrimientos de nichos estn fijados genticamente (se seleccionan individuos de las dos especies que ms difieren, habra un cambio tambin en el nicho fundamental) o pueden ser resultado del comportamiento. En el primer caso, an cuando las especies no coexistan, los nichos estn diferenciados, en el segundo caso, en ausencia de la competidora, el nicho de la otra especie puede ampliarse. Ejemplo: hay especies de roedores que viven en desiertos y se alimentan de semillas. En distintos desiertos se presentan distintas combinaciones de especies de roedores. Una misma especie muestra diferencias en su tamao corporal (asociado al tamao de semillas que ingiere) segn las otras especies con las que coexiste. Otro caso de diferenciacin de nichos se produce cuando una especie restringe su uso de determinados hbitats cuando est presente una competidora. Otro caso de achicamiento del nicho puede darse tambin por la presencia de depredadores, por ejemplo, los roedores evitan los lugares abiertos para evitar ser capturados por las lechuzas.

Nicho realizado de la especie 2 Humedad Alimento

Nicho realizado de la especie 1 Nicho Fundamental de la especie 1

Nicho Fundamental de la especie 2 Temperatura

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Dentro del rango de condiciones y recursos donde los individuos de la especie pueden sobrevivir, no todos los valores que pueden tomar son igualmente favorables. En la figura se muestran distintos tipos de respuesta (expresada como capacidad de sobrevivir, crecer y reproducirse) frente a la intensidad de una condicin (tambin puede interpretarse como disponibilidad o abundancia de un recurso). Idealmente existe un valor ptimo donde los organismos van a poder expresar al mximo su potencial bitico. En la primer figura este ptimo se encuentra en valores intermedios de intensidad: ah los organismos pueden sobrevivir, crecer y reproducirse. Si las condiciones se hacen ms extremas (hacia arriba y abajo, por ejemplo temperaturas ms altas o ms bajas), los individuos dejarn de poder reproducirse, y en los extremos del RANGO DE TOLERANCIA; slo podrn sobrevivir. Fuera del rango de valores que abarca la curva, los organismos de la especie no pueden sobrevivir, estos valores estn fuera del RANGO DE TOLERANCIA. Ej: respuesta a temperatura, pH, salinidad. La segunda curva muestra una respuesta distinta, en que los individuos tienen un ptimo desde valores bajos hasta cierto umbral, en que la intensidad de la condicin se vuelve desfavorable. Ej: respuesta a sustancias txicas. La tercer curva es parecida a la primera, pero mucho ms empinada al principio: es necesaria cierta intensidad de la condicin, pero luego a valores altos se vuelve desfavorable. Ej: algunos minerales, como cobre o hierro.
Desempeo

Reproduccin Crecimiento Supervivencia

Intensidad de la condicin o abundancia del recurso

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Desenvolvimiento de los individuos El ptimo se encuentra a intensidades mnimas

R C S

Intensidad de la condicin

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Desenvolvimiento de los individuos

R C S

Intensidad de la condicin

Los efectos de las condiciones sobre las caractersticas de las especies. Las condiciones ambientales tienen, como ya vimos, un efecto sobre el desempeo (sobrevida, crecimiento y reproduccin) de los individuos. Este efecto, que puede ser considerado de corto plazo, porque afecta lo que le sucede a un organismo a lo largo de su vida, se traduce en un efecto a ms largo plazo sobre las caractersticas de la especie. Por qu? La explicacin se encuentra en el marco de la teora de la seleccin natural, propuesta por Darwin (1859) 1- Los individuos de una poblacin muestran diferencias entre s. Estas diferencias se traducen en distinta capacidad de sobrevivir, crecer y reproducirse. 2- Al menos parte de esta variabilidad es hereditaria 3- El potencial de crecimiento de una poblacin no se expresa debido a limitaciones que impone el ambiente sobre los organismos. 4- Los distintos individuos dejan distinto nmero de descendientes. 5- El nmero de individuos que deja un individuo depende de su constitucin gentica y de su interaccin con el ambiente. Podemos definir eficacia, o fitness de un individuo a su contribucin relativa de descendientes a las futuras generaciones. En general, individuos con genotipo parecido van a tener un fitness semejante en un ambiente dado. Al individuo lo caracteriza un fitness, aptitud o eficacia en un ambiente. Al ambiente lo caracteriza una favorabilidad para el organismo (la podemos medir como el fitness promedio de los individuos en ese ambiente).

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Los individuos estn caracterizados por un genotipo: su composicin gentica, y por un fenotipo que es la expresin del genotipo modelada por el ambiente. Seleccin Natural: algunos individuos sobrevivirn, se reproducirn y dejarn descendientes y otros no. Como resultado de la seleccin natural, los individuos que muestran caractersticas que favorecen la reproduccin y/o supervivencia aportan ms descendientes a las futuras poblaciones, de manera que estas van cambiando su composicin a lo largo de las generaciones (evolucionan). Adaptacin: toda caracterstica hereditaria que favorece la reproduccin y supervivencia. Pueden ser caractersticas morfolgicas, fisiolgicas o comportamentales Cuando los ambientes cambian entre una generacin y otra, los individuos de una generacin estn abaptados a las condiciones a las que estuvieron sometidos sus ascendientes: las caractersticas de los individuos responden a las caractersticas del ambiente en el pasado. Como consecuencia de los cambios evolutivos, se puede llegar a la diferenciacin de especies, cuando distintas poblaciones de una especie quedan aisladas geogrficamente (especiacin aloptrica) o aparece un mecanismo de aislamiento reproductivo (especiacin simptrica) ). El ajuste entre los organismos y su ambiente se manifiesta a menudo como una similitud de forma y comportamiento entre los organismos que viven en ambientes similares aunque pertenezcan a ramas filticas diferentes (EVOLUCIN CONVERGENTE) o entre organismos que tienen un origen comn pero que quedaron aislados hace mucho tiempo (EVOLUCIN PARALELA) En el caso de la evolucin convergente, un papel similar es cumplido por estructuras ANLOGAS, mientras que en el segundo caso se habla de estructuras HOMLOGAS. Ejemplo de convergencia: adaptaciones a la vida acutica y hbitos carnvoros: semejanza morfolgica en pinginos, tiburones y delfines. Tambin adaptaciones de plantas del desierto: cactceas en Amrica y crasulceas en frica. Ejemplo de evolucin paralela: evolucin de mamferos marsupiales y placentarios, donde distintas especies cumplen roles ecolgicos similares. Qu pasa cuando el ambiente cambia con el tiempo? Los organismos pueden mostrar cambios siguiendo los del ambiente, o pueden tolerar una gama de condiciones ambientales. La respuesta de los organismos a cambios en el medio depender de COMO OCURRAN ESOS CAMBIOS, que pueden ser fundamentalmente de tres tipos: CCLICOS: ocurren en forma predecible y peridica. En este caso los organismos pueden mostrar cambios tambin cclicos: ej. Variaciones estacionales en el ambiente acompaadas por prdidas de hojas en los rboles, desarrollo de pelaje de invierno en mamferos, migracin en algunas aves, receso reproductivo, hibernacin, etc. Los cambios en los organismos pueden darse como respuesta a los operados en el ambiente (germinacin de plantas como respuesta a la lluvia), o empezar a desencadenarse como respuesta a otros indicadores que permiten prepararse con anticipacin, ej: desarrollo de pelaje de invierno como respuesta a cambios en el fotoperodo. DIRECCIONALES: hay un cambio gradual y direccional en el ambiente durante un perodo prolongado de tiempo, en relacin al ciclo de vida de los individuos. Ej: erosin de la lnea costera, depsito de sedimentos en estuarios, ciclos de glaciacin. En este caso las

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poblaciones se mantendrn mientras las condiciones se mantengan dentro del rango de tolerancia de los organismos, se irn seleccionado distintos tipos de individuos a lo largo del tiempo, o, en el caso de no poder adaptarse, se extinguirn. ERRTICOS: no muestran un ritmo ni una direccin constante. En este caso los organismos no pueden adaptarse a ellos, ya que no hay una presin de seleccin constante, y las poblaciones persisten si presentan organismos adaptados a distintas condiciones, o con una amplia gama de reaccin del fenotipo. Cuando un ambiente es homogneo en el espacio, y no muestra variacin a lo largo del tiempo, la poblacin de una especie dada puede estar formada por individuos con un mismo genotipo que se expresa como un nico fenotipo, adaptado a las condiciones de ese ambiente. Si en el ambiente hubiera distintos tipos de parches, que se mantienen a lo largo del tiempo, podramos encontrar individuos con caractersticas genticas y fenotpicas propias de cada parche: ecotipos o polimorfismos (segn la escala espacial) o individuos genotpicamente iguales, pero que segn el parche donde se desarrollen presenten caractersticas fenotpicas distintas, plasticidad fenotpica: un genotipo se expresa en distintos fenotipos segn el ambiente. El conjunto de fenotipos en los que puede expresarse un genotipo se denomina norma de reaccin. En el caso en que el ambiente vara en forma errtica a lo largo del tiempo, no puede haber individuos adaptados a determinadas condiciones del medio, ya que estas no se presentan en forma constante, por lo que la persistencia de la especie se da principalmente por la capacidad de responder fenotpicamente segn las condiciones, es decir, por la plasticidad fenotpica. LA POSIBIILIDAD DE ADAPTARSE A LOS CAMBIOS DEPENDE DE LA EXISTENCIA DE VARIABILIDAD GENTICA Y DE LA PLASTICIDAD DE RESPUESTAS DE LOS GENOTIPOS EFECTOS DE LAS CONDICIONES La respuesta de los organismos frente a la intensidad de las condiciones puede ser de TOLERANCIA, ESPECIALIZACION O EVITAMIENTO. TOLERANCIA: Si los valores de las condiciones estn dentro del rango de tolearancia, los organismos se pueden mantener aunque reduciendo los niveles metablicos, como por ejemplo las conferas del hemisferio norte. Reducen la fotosntesis en invierno, pero no la suspenden del todo. Los mamferos interrumpen la reproduccin y su actividad. ESPECIALIZACIN: otro grupo de organismos muestra rasgos que le permiten desempearse mejor en condiciones extremas de alguna condicin que en condiciones intermedias. Presentan adaptaciones particulares. Ej: bacterias termfilas, peces de agua salada, roedores de salinas. EVITAMIENTO: Los organismos evitan determinadas condiciones, a travs de la migracin, de pasar las etapas desfavorables en forma de semillas o formas de resistencia. Las respuestas adaptativas de los organismos frente a las condiciones pueden ser de distintos tipos: Fisisolgicas Generar grasa parda, Hibernar, Riones adaptados a agua dulce o salada, Agua metablica

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Morfolgicas: Pelaje, Depsito de grasa, Forma Corporal (menor tamao de extremidades en zonas fras, Regla de Allee), Tamao Corporal (mayor en zonas fras, regla de Bergmann), forma de hojas . Comportamentales: Comportamiento Social, Migracin, Uso de refugios, Perodos de actividad, Generacin de calor por movimiento Las condiciones pueden producir un efecto directo sobre los organismos, o pueden actuar en forma de ESTMULO o INDICADORES de cambios que se avecinan en el ambiente. Por ej: el fotoperodo (duracin del da y la noche) es utilizado por muchos organismos como clave para desencadenar respuestas de adaptacin al fro, o el inicio de la reproduccin Las condiciones pueden afectar las relaciones entre individuos: si un individuo se encuentra en su ptimo, va a tener ventaja sobre otro que est en el lmite de su rango de tolerancia. El conocimiento del efecto de las condiciones ambientales sobre distintos tipos de organismos ha permitido al hombre: Definir tierras aptas para cultivo. Por ej: Mapas del INTA de acuerdo a precipitacin y temperatura Elaborar mapas de riesgo de transmisin de enfermedades. Ej: para dengue, Chagas, hantavirus Manejar tiempos de produccin.Ej: floricultura Generar condiciones de cra o cultivo. Ej: invernculos La temperatura como condicin Al examinar la relacin entre los organismos y al temperatura, es frecuente considerar individuos de dos tipos: ectotermos y endotermos. Ectotermos: dependen de fuentes externas de calor. Ej: lagartijas, cocodrilos, insectos. Pueden controlar su temperatura corporal hasta cierto lmite, por rasgos comportamentales (tomar sol o evitar el sol), mantenerse activos, usar cuevas). Endotermos: tienen la capacidad de generar calor dentro del propio cuerpo, por lo que logran mantener una temperatura corporal constante independientemente del ambiente (dentro de ciertos lmites), ya que la endotermia tiene un costo. Ectotermos: la tasa metablica disminuye con la temperatura. A temperaturas bajas, el metabolismo es muy lento. Dentro de la gama no letal, el efecto ms importante de la temperatura es sobre la tasa de crecimiento y desarrollo:
Consumo de oxgeno Tasa de desarrollo

Temperatura

Temperatura

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Concepto de grado- da: los ectotermos necesitan una combinacin de tiempo y temperatura para su desarrollo, por ej. Un saltamontes necesita para la eclosin de los huevos 17.5 das a 20 C, pero 5 das a 30 C Aclimatacin: las respuestas de los ectotermos a las temperaturas no son fijas, dependen de lo que hayan experimentado en el pasado. Si se somete a un individuo a temperaturas cada vez ms bajas en forma gradual, puede desplazar su respuesta hacia la parte inferior de la escala. Se puede distinguir aclimatizacin si el proceso se da en la naturaleza, de aclimatacin, cuando se produce en laboratorio. Efectos de temperaturas altas: desnaturalizacin de protenas desbalance de procesos (por ej. Respiracin y fotosntesis) deshidratacin Efectos de temperaturas bajas Muerte por cristalizacin del agua en el interior de las clulas. Retraso en las funciones metablicas lesiones en las plantas, deshidratacin Endotermos La situacin es similar que para los ectotermos, pero se diferencian en el grado en que pueden mantener una temperatura corporal constante (homeotermia).

Produccin de calor

a b c

Temperatura corporal

Temperatura ambiente

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La homeotermia se mantiene a expensas de gasto de energa, y esta no siempre est disponible. Hay una relacin costo- beneficio en el mantenimiento de la homeotermia, el funcionamiento cerebral de los mamferos no se podra haber desarrollado sin una estabilidad en la temperatura y otras variables fisiolgicas (estado de homeostasis), sin embargo, cuando la temperatura llega a niveles extremos, la homeotermia es abandonada, especialmente en organismos de pequeo tamao, para los que la relacin entre la superficie de prdida de calor y el volumen corporal donde se genera es grande. Un ejemplo son los pequeos mamferos, que disminuyen su metabolismo en poca invernal hibernando, o entran en torpor en las horas del da ms fras. Otras condiciones que afectan a los individuos

pH del suelo y del agua. Acta en forma directa (la mayora de los organismos no pueden sobrevivir a PH<4,5 ni >9) o indirecta, afectando la solubilidad de compuestos qumicos, como nitratos y fosfatos que son nutrientes para las plantas, o liberando iones que son txicos: aluminio, hierro, cobre. Actualmente la lluvia cida, producida debido a la liberacin a la atmsfera de gases que reaccionan y forman cido sulfrico, est produciendo problemas en cuerpos de agua y bosques de Amrica del Norte y Europa. Humedad relativa: la vida se origin en un medio acutico, alrededor del 70 % de los seres vivos es agua. La mayor parte de las funciones metablicas se realizan en un medio acuoso, como el intercambio gaseoso. El agua es tambin fundamental para mantener la turgencia en las plantas. Los organismos terrestres viven rodeados por un ambiente con menor contenido de agua que su medio interno, por lo que esta tiende a perderse por evaporacin o con la excrecin. Las prdidas pueden ser evitadas reduciendo las superficies de evaporacin, produciendo productos de excrecin secos, y puede ser contrarrestada por la ingesta de agua con los alimentos o la bebida. La disponibilidad de agua est muy relacionada con la temperatura. A mayor temperatura la capacidad del aire de soportar vapor de agua disminuye, hacindose ms seco. Las adaptaciones para evitar el aumento de la temperatura corporal (jadeo, superficies de transpiracin) producen un aumento de la prdida de agua.

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Salinidad: Afecta principalmente a las plantas y a los organismos acuticos. En este ltimo caso, es especialmente importante para la distribucin de los organismos en los estuarios, donde existe un gradiente de salinidad. RECURSOS Son todas las cosas consumidas por los organismos (Tilman 1982). El uso de un recurso por un organismo impide su uso por parte de otro organismo (al menos temporalmente). Pueden ser elementos abiticos (nutrientes, luz y agua para plantas) o biticos: presas para carnvoros, plantas para herbvoros, etc. Tambin constituyen recursos los sitios donde anidar y las cuevas. Los recursos se caracterizan por su abundancia o disponibilidad, a diferencia de las condiciones que las caracterizbamos por su intensidad. Cul es la diferencia entre abundancia y disponibilidad? Los recursos se caracterizan por su abundancia y disponibilidad en el ambiente. Cul es la diferencia entre abundancia y disponibilidad? Abundancia es la cantidad del recurso presente en el ambiente, mientras que la disponibilidad es lo que un organismo tiene accesible para su uso. Por definicin, la disponibilidad siempre es igual o menor que la abundancia, pero en la naturaleza lo ms frecuente es que sea menor. Por ejemplo, un recurso para las plantas como el nitrgeno puede estar en altas concentraciones en el suelo, pero si no se encuentra disuelto en agua no puede ser absorbido por las plantas, y, por lo tanto, no estar disponible. Por otro lado, la presencia de nitrgeno inorgnico en el medio no implica que est disponible para los animales, que lo deben incorporar en forma orgnica. Si un animal se alimenta de frutas desde la tierra, y no puede trepar, las frutas que estn ms all de su alcance no van a estar disponibles, a menos que caigan. Una estimacin de abundancia de fruta a secas no nos dara idea de lo que este animal puede realmente consumir. Las relaciones intra e interespecficas tambin cambian la disponibilidad de recursos: un competidor disminuye los recursos disponibles, o la presencia de un depredador en un rea puede impedir el acceso del consumidor a los recursos que se encuentren en esa rea. Qu significan los recursos para los organismos? En primer lugar, los organismos necesitan recursos que les provean de energa para llevar a cabo sus funciones vitales. En segundo lugar, necesitan los materiales para construir sus estructuras. Pero tambin son recursos los sitios de nidificacin, los refugios, las cuevas, las parejas. En el caso de las plantas, la fuente de energa es la radiacin solar, a la que fija como energa qumica en los hidratos de carbono durante el proceso de la fotosntesis. En este proceso se incorporan tambin dixido de carbono y agua de la atmsfera. Para el resto de los seres vivos, la energa viene "empaquetada" en los compuestos de carbono. La Radiacin Solar como recurso: la radiacin solar es un recurso crtico para las plantas verdes, de las que a su vez dependen el resto de los organismos. El rango de absorcin de las plantas verdes es del 44% del espectro de la luz solar, ente los 400 y 700 nm de longitud de onda. Por debajo de los 400 nm estamos en la regin de rayos ultravioletas, de alta intensidad y que pueden causar daos a los organismos. Son absorbidos en la atmsfera por el ozono, que se produce a partir del oxgeno. La presencia de contaminantes como los gases fluorocarbonados en la atmsfera altera el equilibrio entre la produccin y desintegracin del

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ozono, disminuyendo su cantidad y por lo tanto la capacidad de absorcin de la radiacin UV. La tasa de fotosntesis aumenta con la intensidad lumnica, pero se llega a un lmite donde la maquinaria metablica ya no responde a un aumento en la intensidad. Este punto se denomina punto de saturacin, y vara entre plantas de zonas clidas (adaptadas a una mayor radiacin) y de zonas fras (adaptadas a menor radiacin). Por otra parte, existe un valor umbral inferior por debajo del cul lo que se produce en la fotosntesis no alcanza a compensar lo que se gasta en respiracin , y por lo tanto no hay acumulacin neta de energa ni biomasa. El punto donde la fotosntesis iguala a la respiracin se denomina punto de compensacin.

Sorgo Tasa de FS Trigo

Punto de saturacin

Tasa de respiracin Intensidad de la radiacin (J/m2 seg)

Punto de compensacin

En un bosque con varios estratos, la radiacin cambia de longitud de onda al pasar por el dosel, y va disminuyendo su intensidad hacia los estratos inferiores. En el agua, la radiacin llega hasta cierta profundidad, denominada zona euftica (donde se realiza fotosntesis). El lmite inferior de la zona euftica, donde la fotosntesis equilibra a la respiracin, es el punto de compensacin. La radiacin tambin cambia de longitud de onda e intensidad a medida que atraviesa el agua. Se absorbe primero la radiacin infrarroja, por eso el color azulverdoso del agua. El contenido energtico de la luz puede disminuir hasta un 50% a 10 m de la superficie, y cae a menos del 7% a 100. La profundidad de la zona euftica depende del tipo de cuerpo de agua, hay lagos con poco material en suspensin donde puede llegar a los 100 m, en otros casos no llega a 1 m. La tasa de fotosntesis tambin puede variar segn sean o no utilizados los productos. Las plantas pastoreadas pueden incrementar su tasa fotosinttica compensando en parte el consumo.

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Las eficiencias de utilizacin de la luz solar son muy variables, desde un 3-4% para algas, 13% en un bosque templado y 0,6-1,2% en bosques templados. La forma y disposicin de las hojas responden a una presin selectiva que favoreci aqullas plantas que lograban una mayor tasa fotosinttica con el menor consumo de agua y menor vulnerabilidad a la herbivora. Seleccin de plantas de sol y plantas de sombra: muestran variaciones en la forma y disposicin de las hojas (hojas ms grandes en sitios sombros), hojas formando ngulos de manera de no hacerse sombra entre s, mayor nmero de cloroplastos en zonas donde hay ms luz. A su vez, existen variaciones en las hojas dentro de una misma planta. El agua como recurso para las plantas: Como dijimos al hablar de la humedad relativa como condicin, el agua es indispensable para la mayora de los procesos metablicos y es un constituyente de los seres vivos. Las plantas obtienen agua del suelo por las races, y liberan esta a la atmsfera. Si la tasa de prdida supera la de ingreso, la planta pierde turgencia, se seca. Sin agua, no se puede producir la fotosntesis, pero durante esta se pierde agua por los estomas. La concentracin de CO2 en la atmsfera es baja (0,03%), por lo tanto el gradiente entre la planta y el ambiente es bajo, mientras que el de agua es grande, por lo que las plantas tienden a perder agua ms rpido que lo que ingresan CO2, especialmente en climas clidos y secos. Cmo reaccionan las plantas frente a la falta de agua? Una estrategia es evitar los perodos en los que el balance hdrico es negativo: plantas anuales, pasan el perodo seco como semillas o en forma de bulbos. Esta estrategia implica el no fotosintetizar durante el perodo desfavorable del ao. Otra estrategia implica reducir la fotosntesis, pero mantenerla: tienen hojas que evitan la prdida de agua (plantas de desierto, conferas). Cuando hay buena disponibilidad de agua, estas plantas son menos eficientes para la FS que otras, pero en climas donde hay pocas de stress hdrico, pueden producir ms (considerando el balance anual). En algunos casos, el stress hdrico viene acompaado de altas temperaturas, por eso las plantas de desierto presentan estructuras que impiden el sobrecalentamiento y la prdida de agua: pelos y espinas que reflejan la radiacin. Procesos bioqumicos especializados pueden aumentar la eficiencia fotosinttica respecto al consumo de agua. La mayora de las plantas realiza la fotosntesis utilizando el camino metablico denominado C3, fijan el CO2 en un compuesto de 3 carbonos: el fosfoglicerato (FFG). Si bien estas plantas son eficientes a baja intensidad de luz, consumen gran cantidad de agua debido a que la enzima que cataliza las reacciones tiene baja afinidad por el CO2. Alcanzan su mxima tasa fotosinttica a intensidades relativamente bajas, y son menos exitosas en zonas ridas. Hay dos caminos metablicos alternativos que son ms eficientes en el aprovechamiento del agua: C4 y CAM. Las plantas C4 utilizan una enzima que muestra una gran afinidad por el CO2, y por lo tanto absorben ms por unidad de agua perdida. El CO2 es asimilado en forma de un compuesto de 4 C, el cido oxalactico, en las clulas del mesfilo. Este cido difunde a las clulas de la vaina perivascular, donde se degrada en piruvato (3C) y CO2, que entra en el ciclo de Calvin (donde se forma la glucosa). Las plantas absorben el agua del suelo con las races. Pero la capacidad de obtener el agua depende de la fuerza con que est retenida en el suelo, y esto depende del tamao de los

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poros: si son muy grandes, los espacios intersticiales tambin son grandes, y el agua escapa por gravedad hacia abajo, si son muy pequeos, el agua es retenida con mucha fuerza por las partculas del suelo, y las plantas no la pueden extraer. Hay un rango intermedio de tamao de las partculas del suelo que permite la extraccin por las plantas.

Nutrientes minerales: Los organismos utilizan una amplia variedad de elementos qumicos. Aparte del CO2, el agua y el oxgeno, los elementos ms necesarios son el nitrgeno, el fsforo, el azufre, el potasio, el calcio, magnesio y hierro. Estos son denominados macronutrientes porque son necesarios en cantidades ms o menos grandes. Tambin hay elementos que son necesarios en pequeas cantidades (micronutrientes), y que a altas concentraciones pueden ser txicos: cobre, manganeso, zinc, boro. Algunos organismos tienen necesidades particulares, como las algas diatomeas que necesitan slice para sus conchas de silicatos. Las plantas absorben los nutrientes junto con el agua, por lo que la disponibilidad de nutrientes est estrechamente asociada a la de agua. Tambin influyen el pH y la temperatura, que afectan la forma qumica en que se presente el mineral y sobre la solubilidad en el agua. Principales nutrientes y sus funciones (modificado de Ricklefs 1989) Elemento Nitrgeno (en forma de amonio, nitratos):Componente de proteinas y cidos nucleicos Fsforo (fosfatos) Componente de cidos nucleicos, fosfolpidos y huesos Azufre (sulfatos) Componente de muchas proteinas Potasio: Componente de clulas animales Magnesio: Componente de la clorofila, tambin enzimas Hierro: Componente de la hemoglobina y enzimas Sodio: Principal soluto en lquidos extracelulares animales Calcio: Componente de huesos y de clulas de plantas leosas. Regulador de la permeabilidad celular LOS RECURSOS PARA LOS ANIMALES A diferencia de las plantas, los animales encuentran sus recursos "empaquetados", donde la energa y los materiales necesarios para formar sus cuerpos vienen juntos en organismos vivos. Hablamos en la primer clase de los distintos tipos de consumidores: herbvoros, carnvoros y descomponedores. Los recursos de los animales son de tipos mucho ms diversos que para las plantas, y las formas de obtencin tambin. El alimento de origen vegetal tiene una relacin C:N entre 40:1 y 20:1, mientras que el animal muestra una relacin de aproximadamente 8:1, 10:1. Por lo tanto, los animales que se alimentan de plantas tienen una gran proporcin de compuestos de carbono entre sus desechos. Tambin, el alimento de origen vegetal tiene muchas veces gran contenido de fibras y lignina, no digeribles.

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Segn la variedad de recursos que se ingiere, podemos clasificar a los consumidores como: monfagos o especialistas (un solo tipo de recurso), oligfagos (pocos tipos de recursos) y polfagos o generalistas (muchos tipos de recursos). Segn la relacin entre el consumo y la disponibilidad, podemos clasificar a los consumidores en: selectivos, consumen algn tem en mayor proporcin que la disponibilidad y algn otro en menor, u oportunistas, que consumen los tems en la misma proporcin en que estn disponibles. DISTINTOS TIPOS DE RECURSOS Podemos graficar el efecto de los recursos sobre los organismos en un espacio de fase donde los ejes son las disponibilidades de los recursos, para ejemplificar, 2. Para cada uno de estos recursos va haber una disponibilidad mnima donde los organismos van a poder desarrollarse, y sus poblaciones crecer (isoclina de crecimiento cero), Figura. Si cualquirera de los dos est por debajo del mnimo, las poblaciones no pueden crecer (Ley del mnimo: el que limita el crecimiento es el recurso que est en menor disponibilidad respecto al consumo necesario). Segn como influya el uso de un recurso sobre el otro, definimos: Recursos Esenciales: la presencia de uno no influye sobre la necesidad del otro, ambos son necesarios Recursos Perfectamente Sustituibles: la presencia de un recurso hace que sea necesaria menor cantidad del otro, y se reemplazan exactamente: es lo mismo consumir uno u otro recurso, o cualuier combinacin de ambos. Recursos sustituibles complementarios: La presencia de un recurso hace que sea necesaria menor cantidad del otro (es decir, se reemplazan), y al consumirse los dos recursos juntos hace falta una menor cantidad total. Recursos sustituibles antagonistas: Los recursos pueden reemplazarse, es decir, si se consume uno, disminuye la necesidad del otro, pero hace falta una mayor cantidad total. Recursos inhibidores: el crecimiento se detiene a altas concentraciones del recurso. Excepto en inhibicin, por debajo de las isoclinas hay decrecimiento, sobre las isoclinas el crecimiento es cero, y por encima el crecimiento es positivo. En el caso de inhibicin, solo hay crecimiento positivo en el espacio que queda rodeado por las isoclinas. Isoclinas de equilibrio

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R2

R2

R1

R1

Esenciales

Perfectamente sustituibles

R2

R2

Sustituibles Complementarios R2

R1

R1

Sustituibles Antagonistas
Crec im No hay crecimiento

R1

Inhibicin
R2 R2

R1

R1

Ecologa General. 1er cuatrimestre 2008. Apuntes tericos: Ecologa evolutiva, condiciones y recursos.

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Patrones de variacin de temperatura y humedad a escala global Los patrones globales de variacin de temperatura y humedad generan que grandes regiones del globo que comparten las caractersticas climticas presenten a su vez una vegetacin y fauna similares. Estas grandes regiones se denominan BIOMAS. Ver archivos ppt.

Bibliografa Begon, Harper & Townsend. Ecologa: Individuos, poblaciones y comunidades . Ricklefs, R.E. 1998. Invitacin a la Ecologa: La Economa de la Naturaleza. Editorial Mdica Panamericana. 692 pp.