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Sumrio
Sumrio ...............................................................................................................................................................1 Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd edition) ............................................................................................3 Captulo 1 Ruminantes no mundo....................................................................................................................3 1. Introduo..................................................................................................................................................3 2. Eficincia Animal e Econmica ...............................................................................................................4 3. Utilizao da celulose ................................................................................................................................5 Captulo 2 Conceitos Nutricionais...................................................................................................................6 1. Valor nutritivo...........................................................................................................................................6 2. Digestibilidade ...........................................................................................................................................7 3. Medindo o consumo alimentar.................................................................................................................7 4. Palatabilidade ............................................................................................................................................8 5. Energia metabolizvel e eficincia...........................................................................................................9 6. Alimentos ...................................................................................................................................................9 7. Classificao das forragens ....................................................................................................................10 8. Estdios de desenvolvimento da planta.................................................................................................10 9. Qualidade da forragem...........................................................................................................................12 Captulo 3 Estratgias Alimentares, Taxonomia e Evoluo ........................................................................14 1. Fontes alimentares das plantas ..............................................................................................................14 2. O fato da matria celulsica...................................................................................................................14 3. Limites da biodegradao ......................................................................................................................15 4. Interao Planta-Animal ........................................................................................................................17 5. Estratgias alimentares e Fontes Vegetais ............................................................................................18 6. Taxonomia ...............................................................................................................................................19 7. Evoluo dos herbvoros e da fermentao intestinal..........................................................................19 8. Adaptaes dos ruminantes....................................................................................................................21 9. As bases para as diferenas entre as espcies e alguma complementao.........................................22 Captulo 4 Tamanho corporal e Limitaes de Ruminantes..........................................................................23 1. Problemas quanto ao tamanho do animal ............................................................................................23 2. Tamanhos dos ruminantes .....................................................................................................................25 3. Modelando limitaes de tamanho ........................................................................................................25 4. Capacidade digestiva ..............................................................................................................................27 5. Medindo a taxa digestiva........................................................................................................................30 6. Capacidade de ruminao ......................................................................................................................31 7. Avaliao Integrada................................................................................................................................31 Captulo 5 Herbvoros No Ruminantes........................................................................................................33 1. Seqncias de digesto............................................................................................................................33 2. Anatomia dos No Ruminantes .............................................................................................................34 3. Digesto comparada: No ruminantes..................................................................................................35 4. Fermentao intestinal nos no-ruminantes.........................................................................................36 5. Utilizao de produtos de fermentao do trato digestivo inferior ....................................................38 6. Estratgias de pastejo dos no ruminantes...........................................................................................40 7. Estratgias alimentares dos primatas ...................................................................................................40 8. Requerimentos de fibra ..........................................................................................................................42 Captulo 6 Planta, Animal e Ambiente...........................................................................................................43 1. Fatores afetando as plantas....................................................................................................................43 2. Diferenas entre as espcies e morfologia das plantas.........................................................................45

2 3. Ambiente e composio forrageira ........................................................................................................45 4. Interaes ambientais e os vegetais .......................................................................................................48 5. Plantas C3 e C4 .........................................................................................................................................51 6. Melhoramento gentico ..........................................................................................................................52 Captulo 7 Animais de livre pastejo...............................................................................................................53 1. Capacidade de suporte............................................................................................................................54 2. Produtividade animal .............................................................................................................................56 3. Comportamento de herbvoros em pastejo...........................................................................................57 4. Variao entre as espcies animais........................................................................................................58 5. Manejo de pastagens...............................................................................................................................59 6. Condies tropicais .................................................................................................................................60 7. Suplementos alimentares........................................................................................................................63 Captulo 8 Tcnicas de avaliao forrageira ................................................................................................65 1. Avaliao de pastagens ...........................................................................................................................65 2. Amostragem.............................................................................................................................................66 3. Estimando digestibilidade e consumo ...................................................................................................68 4. Marcadores ..............................................................................................................................................69 5. Tcnicas de fermentao ruminal..........................................................................................................75 6. Procedimentos de celulase enzimtica...................................................................................................78 7. Espectroscopia de reflectncia infravermelha prxima (NIRS) e Ressonncia Nuclear Magntica .......................................................................................................................................................................79 Captulo 9 Minerais .......................................................................................................................................80 1. Geografia e geologia................................................................................................................................80 2. Requisitos biolgicos ...............................................................................................................................81 3. A tabela peridica sob o ponto de vista biolgico ................................................................................82 4. Fsforo......................................................................................................................................................84 5. Enxofre.....................................................................................................................................................84 6. Selnio ......................................................................................................................................................86 7. Silcio ........................................................................................................................................................86 8. Metais de transio .................................................................................................................................87 9. Nquel .......................................................................................................................................................88 10. Terras Raras ..........................................................................................................................................88 11. Antagonismos inorgnicos....................................................................................................................90 12. Antagonismos orgnicos .......................................................................................................................91 13. Disponibilidade mineral nas forragens ...............................................................................................93 Captulo 10 Fibra e Propriedades Fsico-Qumicas dos Alimentos..............................................................93 1. Sistemas de anlises ................................................................................................................................94 2. Sistemas de anlises proximais ..............................................................................................................96 3. O Sistema Detergente..............................................................................................................................98 4. Sistemas alternativos de fracionamento alimentar ............................................................................101 5. Propriedades fsicas da fibra................................................................................................................104 Captulo 11 Carboidratos ............................................................................................................................106 1. Acares e ligaes................................................................................................................................106 2. Carboidratos solveis em gua ............................................................................................................109 3. Frutanas .................................................................................................................................................110 4. Amido .....................................................................................................................................................110 5. Parede celular vegetal...........................................................................................................................112 6. Fibra solvel ..........................................................................................................................................117

Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd edition)

Peter J. Van Soest Cornell University

Captulo 1 Ruminantes no mundo

1. Introduo

Os ruminantes apresentam uma maior eficincia no aproveitamento da energia dos alimentos fibrosos que os demais herbvoros. A reteno pr-gstrica seguida de fermentao com microrganismos simbiontes resultaram na associao dos estudos de nutrio com as cincias vegetais, microbiologia, cincias animais e ecologia. At os anos 70, pouca importncia era dada ao papel da fibra diettica e fermentaes intestinais nos no-ruminantes. Por essa razo, os estudos de nutrio de ruminantes permaneciam margem dos estudos de nutrio de monogstricos. A partir dessa dcada os nutricionistas comearam a entender a importncia da fibra na nutrio humana e a fermentao ruminal passou a ser um modelo ao entendimento da fermentao que ocorre no intestino grosso de monogstricos. Os estudos atuais de nutrio de ruminantes esto sendo direcionados para a maximizao da utilizao da celulose como fonte energtica para ruminantes. Caprinos e antlopes apresentam maior eficincia nesta utilizao do que ovinos e bovinos. Entender a utilizao da fibra e as fermentaes microbianas so os pontos chave nos estudos de nutrio animal. As adaptaes anatmicas do sistema digestivo de ruminantes resultou na melhor utilizao da fibra diettica e trouxe a eles relativa liberdade da necessidade de ingesto de fontes externas de vitaminas do complexo B e aminocidos essenciais. Por outro lado a gliconeognese constante necessria para cobrir as perdas de carboidratos disponveis. Os ovinos e os bovinos so os ruminantes mais numerosos no mundo. Estes animais foram genotpica e fenotipicamente modificados a partir de sua associao com os seres humanos. A distribuio dos ruminantes domesticados no mundo reflete as migraes humanas. Os ruminantes silvestres so menos numerosos, mas tambm tm importncia em funo do balano ecolgico que eles proporcionam. Os ruminantes silvestres esto distribudos em todas as partes do mundo com exceo da Antrtica e representam uma fonte alimentar para as sociedades que sobrevivem da caa. A caa indiscriminada e as alteraes do habitat destes animais tm reduzido enormemente suas populaes. Os ruminantes domsticos tm uma simbiose com o homem desde os tempos pr-histricos e foi esta associao que resultou em muitas alteraes nas caractersticas destas espcies. A relao foi maximizada nas sociedades agrrias onde terrenos arveis eram limitados e onde a disponibilidade de forragem aumentava as fontes alimentares para os herbvoros. Sob esta condio os ruminantes no competem com os seres humanos por alimentos, pelo contrrio, convertem subprodutos pouco usuais em produtos teis s sociedades humanas (carne, leite, couro, transporte, combustvel advindo das fezes secas). Especialmente nas regies mais pobres do planeta, onde o maquinrio agrcola moderno ainda distante da realidade, a fora advinda da trao animal meio de desenvolvimento agrrio.

4 2. Eficincia Animal e Econmica

Os ruminantes em pastejo maximizam a utilizao dos carboidratos celulsicos por causa do seu trato digestivo. A cmara de fermentao (retculo-rmen) precede o principal stio digestivo. Desta maneira, os produtos da fermentao tero mais eficincia de uso. Os eqinos competem com os ruminantes por alimento, entretanto, no tm eficincia comparvel com a dos ruminantes para converter a matria celulsica em energia. A fermentao pr-gstrica tambm tem suas desvantagens. Apesar da ocorrncia do processo fermentativo, apenas 50-70% do nitrognio microbiano representa protena disponvel para o organismo animal. O restante est ligado a estruturas da parede celular e cidos nuclicos. A amnia sempre um subproduto e as protenas de mais alta qualidade so quebradas em protenas de menor qualidade a partir da fermentao. A fermentao de carboidratos resulta na produo de calor e de metano. Apesar disso tudo os ruminantes utilizam a celulose como fonte de energia de maneira muito mais eficiente que os monogstricos. Alm disso, a fermentao dos monogstricos acontece nos stios de absoro. Os AGVs so utilizados pelos fermentadores do intestino delgado, entretanto, a protena microbiana perdida nas fezes, a menos que a coprofagia seja praticada. A eficincia relativa (energia extrada do alimento expressa como relao das energia lquida e disponvel) dos ruminantes versus no-ruminantes est relacionada com a qualidade da dieta. Ruminantes adaptados a dietas pobres em fibra de qualidade apresentam desempenho comparvel ou melhor que o desempenho de no-ruminantes sob a mesma dieta. Grandes animais tm maior habilidade que pequenos animais em utilizar o nitrognio no-protico. O conhecimento do contedo de parede celular dos alimentos imprescindvel para essa comparao. Os alimentos devem ser suficientemente no lignificados para suprir a energia diettica requerida pelo ruminante a partir dos carboidratos celulsicos. A eficincia com que os animais utilizam os alimentos a principal rea de pesquisa e aplicao porque envolve no apenas a comparao da eficincia produtiva dos diversos animais como tambm a avaliao das diversas fontes alimentares. Essa eficincia pode ser medida por unidade animal ou por unidade de rea. Isto vai depender dos custos relativos ao animal e terra. A necessidade de avaliar o recurso alimentar um fator importante tanto para a eficincia animal como para a capacidade de suporte da rea. Este ltimo ainda envolve a produo forrageira, sua qualidade e a eficincia do animal em utiliz-la. A mxima produo por unidade de rea tambm depende do pastejo da gramnea isolada ou em consorciao com outras e da(s) espcie(s) animal (is). O aumento de produtividade por rea a partir da combinao de bovinos, caprinos e ovinos indica os benefcios dos sistemas mistos. Todos estes aspectos so ignorados quando considerada a eficincia individual do animal. Uma segunda comparao entre as espcies animais e suas respectivas habilidades em utilizar os recursos alimentares. A maior parte dos experimentos de nutrio utilizam animais estabulados: bovinos de corte e de leite (ruminantes) e sunos e aves (no ruminantes). Os monogstricos, particularmente, so tidos como competidores de alimentos com as populaes humanas devido ao alto consumo de concentrados. A idia de se trabalhar com fontes alimentares alternativas para os animais que no so utilizadas para a alimentao humana pode ser uma soluo para essa discusso. A eficincia alimentar dos animais dentro deste universo adquire grande importncia porque pode resultar em um adequado desempenho animal. Os monogstricos apresentar maior eficincia na digesto de concentrados que os ruminantes na medida em que os processos fermentativos reduzem a eficincia. Vacas convertem sua alimentao em produo de leite mais eficientemente que em carne. Essa converso, entretanto, no to eficiente quanto a converso alimentar em carne dos sunos. Os bovinos requerem mais fibra diettica para a funo normal e assim utilizam o contedo celular disponvel menos eficientemente. Sua menor eficincia devido as dietas serem mais baixas em densidade calrica. Assim, nem todas as substncias dietticas so substrato para a fermentao ruminal.

5 Ao longo dos anos a eficincia alimentar dos ruminantes aumentou em funo do aumento na quantidade de concentrado nas dietas, aumento no nvel de consumo alimentar e diminuio das perdas de energia para as atividades de manuteno. Tudo isso resultou em maior produtividade. A incluso de dietas muito ricas em gros a partir da dcada de 50, particularmente utilizando o milho, trouxe tambm srios problemas metablicos aos rebanhos comerciais como acidose ruminal, paraqueratose e abscessos hepticos. A experincia negativa da utilizao de concentrados em excesso trouxe a informao do limite mnimo de fibra requerido para a funo digestiva normal. Alimentar ruminantes com concentrados resultou na mesma discusso que j existia para os no ruminantes, a competio entre humanos e animais por alimento. Isso praticamente s acontece nos pases desenvolvidos onde os preos dos concentrados apresentam-se menores que os de forragens. Nos pases em vias de desenvolvimento os alimentos para os animais domsticos no servem para a alimentao humana. Aproximadamente 50% da energia fotossinttica nos cereais encontram-se na palha e poro stover, no aproveitveis para a alimentao humana. Infelizmente, a maior parte dessa fonte forrageira no utilizada. Nos pases em vias de desenvolvimento os trabalhos direcionam-se para o aumento da utilizao de forragens e fibra j que os ruminantes podem explorar seu verdadeiro nicho econmico e ecolgico. Sessenta e quatro por cento do territrio mundial imprprio para a agricultura e produo de gros. Assim essa rea poderia ser utilizada para a produo animal. Os subprodutos de cereais e os pastos so as duas principais fontes de energia alimentar que no servem para a alimentao humana sem antes terem sido processadas pelos ruminantes. Necessrio se faz associar a agricultura animal com a agricultura das plantas para tornar esta ltima mais eficiente.

3. Utilizao da celulose

Uma tecnologia fermentativa poderia ser desenvolvida para utilizar a matria celulsica da madeira. Os produtos poderiam ser acares de degradao enzimtica ou protenas e outros produtos feitos por micrbios ruminais tais como lcoois ou metano. A utilizao da celulose, entretanto limitada pela lignificao. Processos caros poderiam ser utilizados para remover a lignina e resultar em carboidratos residuais mais digestveis. A celulose tambm poderia ser utilizada para a produo de papel e de biogs (metano). A produo de um xarope celulsico oriundo da madeira conteria mais pentoses de hemiceluloses o que limitaria o seu uso como alimento para os monogstricos. Esse xarope poderia ser um substituto concentrado para ruminantes ou ento poderia ser fermentado com uma fonte de nitrognio para produzir uma protena celular isolada que poderia ser um alimento para monogstricos, inclusive para seres humanos. Os custos dessa transformao, entretanto ainda so muito altos, mas seria uma excelente fonte alimentar para os animais sem competirem com os alimentos para seres humanos. Um sistema de pastejo envolveria muito menos energia e fora humana que a produo dessa protena celular isolada. A chave est na eficincia de utilizao das gramneas.

Captulo 2 Conceitos Nutricionais

1. Valor nutritivo

Os alimentos no so iguais na capacidade de atender aos requisitos de manuteno, crescimento, reproduo e lactao. Eles suprem energia e nutrientes essenciais na forma de protenas, vitaminas e minerais. Energia e protena so os principais limitantes, mas algumas caractersticas como tamanho de partcula pode ser importante no momento de entender o aproveitamento dos alimentos pelos ruminantes. Em pequenos animais a resposta pode depender de complexas interaes entre a composio da dieta, sua preparao e o conseqente valor nutritivo. Os animais domsticos so alimentados sob regimes que lhes tragam mxima produtividade. Atendem-se os requisitos de energia e protena e as deficincias minerais so supridas por suplementao. Para animais silvestres e animais domsticos em livre pastejo os requisitos necessrios para a sobrevivncia, crescimento e reproduo devem ser entendidos mais profundamente. Na nutrio humana e de animais de estimao a nutrio para a produo est em segundo plano. O interessante nutrir adequadamente, pois a obesidade pode ser um fator de diminuio do tempo de vida. Animais de produo no vivem o bastante para sofrer estas conseqncias. As dietas dos animais atendem os nutrientes essenciais e o suprimento de vitaminas, minerais e protenas so critrios de avaliao. Os nutrientes essenciais normalmente incluem gua, energia, minerais, vitaminas e aminocidos. No caso dos ruminantes os aminocidos so considerados dentro dos requisitos de protena bruta j que as bactrias conseguem sintetiz-los. O mesmo acontece com as vitaminas solveis em gua. As vitaminas do complexo B e a vitamina K so sintetizadas pelos microrganismos do rmen e so, portanto relacionadas com a capacidade de sntese microbiana. A vitamina C destruda no rmen, mas os ruminantes tm a capacidade de sintetiz-la. Os ruminantes adultos requerem fontes externas de vitaminas lipossolveis (A, D e E) assim como cidos graxos essenciais e minerais. Herbvoros silvestres podem apresentar mais altos requerimentos destas vitaminas. O uso do NRC para eles pode representar subalimentao. Ruminantes jovens requerem os mesmos aminocidos e vitaminas que os monogstricos. Vitaminas e aminocidos limitantes especficos podem ser um problema para fmeas de ruminantes em lactao sob alto stress ou produo de leite. Estes fatores interagem com a eficincia do rmen e com a prpria alimentao. O valor nutritivo convencionalmente classificado pelos nutricionistas de ruminantes em trs componentes: digestibilidade, consumo alimentar e eficincia energtica. A aplicao prtica da avaliao dos alimentos assume que eles so variveis e as respostas animais so comparativamente reproduzveis. A digestibilidade muito mais avaliada que a eficincia ou o consumo, sendo que o consumo e a eficincia so mais responsveis pela resposta animal total. Acontece que a eficincia e o consumo oferecem muitas variaes entre os animais e assim, o estabelecimento dos valores alimentares relativos para estes componentes mais difcil que para a digestibilidade. Assume-se que a eficincia e o consumo relacionam-se com a digestibilidade. Isto, entretanto, nem sempre verdade. A resposta do animal em diferentes digestibilidades pode ocorrer pela compensao em comer mais alimento de mais baixa qualidade. O volume e as lentas taxas de digesto limitam a quantidade ingerida deste tipo de volumoso. Outras caractersticas podem ser importantes para a avaliao do valor nutritivo sem serem caractersticas bromatolgicas. Densidade calrica, tamanho da partcula, solubilidade no rmen, capacidade tamponante e as propriedades de superfcie das partculas fibrosas (i.e., capacidade de hidratao)

7 influenciam os efeitos fisiolgicos da ingesta no trato gastrintestinal. Estes fatores tambm podem ser modificados pelo processamento alimentar.

2. Digestibilidade

O balano de matria perdida na passagem atravs do trato digestivo o que melhor mensura o aproveitamento de um alimento. Acontece que as fezes no contm apenas o alimento no digerido, mas tambm produtos metablicos como bactrias e perdas endgenas do metabolismo animal. A digestibilidade aparente o balano dos alimentos menos as fezes. A digestibilidade verdadeira o balano entre a dieta e os respectivos resduos alimentares que escaparam da digesto e chegaram nas fezes, excluindo os produtos metablicos. O coeficiente de digestibilidade verdadeira sempre mais alto que o da digestibilidade aparente. Em dietas totais, protenas e lipdios sempre tm perdas metablicas nas fezes. Para fibras e carboidratos no h perdas metablicas nas fezes e por essa razo os coeficientes de digestibilidade aparente e verdadeira so iguais. Resduos alimentares que ultrapassam o trato digestivo intacto so chamados de verdadeiramente indigestveis. Sua identificao complicada porque parte do material indigestvel que chega nas fezes foi originado na fermentao ruminal (figura 2.1, pg. 8). A matria microbiana derivada da fermentao dos resduos alimentares e do material endgeno secretado (uria e muco proveniente da saliva) que pode no ser facilmente distinguvel dos produtos microbianos. Os produtos da fermentao so resultantes de uma parte exgena alimentar e uma parte endgena metablica. Para ruminantes, a proporo de matria fecal metablica que microbiana de aproximadamente 85-90%. A significncia da digestibilidade verdadeira que ela representa aquela parte do alimento disponvel para a digesto pelo animal ou pelas enzimas microbianas. Os mtodos in vitro de determinao da digestibilidade dos alimentos esto mais relacionados com a digestibilidade verdadeira na medida em que no estimam a matria endgena fecal. As perdas metablicas tambm so influenciadas pelo estado fisiolgico e condio do animal.

3. Medindo o consumo alimentar

O consumo ad libitum como um fator de qualidade alimentar o principal fator que afeta a resposta animal, particularmente a eficincia. As medidas de consumo variam em funo da variabilidade animal (espcie animal, status nutricional, categoria animal, demanda energtica, idade, sexo), palatabilidade e seleo da forragem. As medidas de consumo ad libitum normalmente so feitas com animais estabulados juntamente com ensaios de digestibilidade. O alimento fornecido de 15-20% da quantidade requerida. Admite-se no consumo voluntrio que ser administrada uma quantidade tal de alimento que produzam sobras. A composio bromatolgica das sobras diferencia-se da dieta total na medida da seleo alimentar praticada pelo animal. A seleo pode ser restrita por consumo reduzido, por corte, compresso, moagem ou peletizao da dieta. Esta prtica, entretanto, pode desviar os resultados das condies alimentares reais. Ovinos e bovinos podem alterar seu consumo por nenhuma razo aparente. por essa razo que os ensaios devem ser conduzidos por diversas semanas a fim de que seja estabilizado o consumo e diminua-se essa variao. Tradicionalmente a aceitabilidade alimentar e os ensaios de digestibilidade so conduzidos em um nvel de alimentao abaixo do consumo ad libitum. Este nvel controlado denominado de consumo restrito no necessariamente abaixo dos requisitos de mantena dos animais mas usualmente prximo a ele. O

8 grande defeito deste tipo de ensaio assumir que o consumo em manuteno constante. Este consumo pode variar dependendo dos custos energticos impostos pelo ambiente. Alguns ajustes so recomendados pelos trabalhos de Robbins (1993) e Fox et al. (1990). O consumo alimentar muitas vezes expresso em funo do tamanho metablico assumindo que o consumo uma funo dos requisitos metablicos. O tamanho metablico proporcional a do peso vivo das espcies animais. Dados experimentais demonstram uma relao do consumo com o tamanho do corpo e como percentagem do peso vivo dos animais. Uma adequada descrio do consumo alimentar deve incluir no apenas a quantidade de alimento consumido, mas tambm o peso vivo e outras informaes relativas ao status nutricional e demanda energtica. Uma tcnica experimental que procura corrigir as diferenas de apetite entre os animais experimentais mede o consumo relativo de uma forragem teste. Uma forragem padro fornecida para todos os animais e os consumos das forragens teste so registrados como uma proporo da forragem padro. Um dos problemas desta tcnica que as plantas fibrosas variam em funo do ambiente em que esto crescendo e assim a forragem padro geralmente no reproduzvel. Osbourn et al. (1974) trabalhando com novilhas adultas constataram que existe variao individual de consumo mesmo para animais padronizados (mesmos sexo, peso e idade) e que esta variao representativamente maior quando os animais esto consumindo forragens de mais alta qualidade do que quando esto consumindo forragens de mais baixa qualidade. O ndice de Valor Nutritivo (IVN), produto dos relativos consumo e digestibilidade, foi sugerido por Crampton et al. (1960) como medida da produtividade de um alimento. Este ndice estima o consumo de nutrientes digestveis em uma base que daria nmeros reproduzveis de uma funo contendo consumo e relacionada com a qualidade alimentar mais realista com a produo animal. O problema de um alimento padro universal continua sem soluo.

4. Palatabilidade

O principal problema da avaliao do consumo de um alimento reside nas razes pelas quais um animal pode recusar um alimento. Uma das razes a palatabilidade (prazer em ingerir um alimento). Como os animais no comunicam os seus gostos e desgostos tornam-se difcil distinguir se foi a palatabilidade ou se foi uma razo fisiolgica que causou a rejeio. Entende-se que a palatabilidade a escolha livre do animal por um alimento dentre outros que foram oferecidos no cocho ou em piquetes divididos em parcelas experimentais de pastejo de forragens teste. Estes tipos de ensaios so conhecidos como ensaios de cafeteria. O consumo dos alimentos individualmente anotado e a classificao da preferncia baseada nos consumos comparados dos respectivos alimentos. Os experimentos que determinam a escolha dos alimentos pelos animais no so de muito fcil execuo, mas alguns deles j demonstraram que ovinos distinguem cores e vacas de leite escolhem de acordo com o cheiro e com o sabor (Munkenbeck, 1988). A palatabilidade compreende tambm a escolha das melhores pores do alimento. Isso acontece principalmente quando o alimento fornecido vontade. Um bom exemplo a escolha de folhas em detrimento aos talos. A palavra aceitabilidade normalmente se refere aos aspectos de qualidade que refletem a palatabilidade, o consumo voluntrio e o grau em que os diversos tipos de plantas so comidos em relao a sua abundncia em experimentos de pastejo. A seleo uma fonte de variao que mede o consumo observando que as pores mais palatveis so comidas primeiro. esta seleo que resulta em diferenas na composio bromatolgica das sobras. A seleo de forragens reflete a diferenciao morfolgica e nutritiva das plantas. Sem diferenciao no haveria pastejo seletivo. Variaes entre as espcies, nmero de espcies de plantas disponveis, o ambiente de crescimento da planta e a idade e maturidade da forragem. A seleo e o consumo variam tambm em funo de alteraes da oferta de forragens e variaes nas taxas de lotao. Um ltimo fator que determina a

9 seleo o prprio animal. O animal tem o desejo e a habilidade de selecionar. A habilidade varia com as espcies animais e o desejo pode ser regulado pela fome e pela disponibilidade de alimentos. Geralmente um animal faminto menos seletivo.

5. Energia metabolizvel e eficincia

Subtrair a urina e as perdas de metano da energia digestvel total a maneira clssica de calcular a energia metabolizvel. A partir desta subtrao temos a substncia metabolizvel e a energia disponvel para o animal. A energia metabolizvel (quantidade de nutrientes metabolizveis expressos como energia) a mais importante fonte de avaliao dos alimentos e de expresso de requisitos de monogstricos. No caso dos ruminantes ocorrem alguns problemas nesta determinao em funo das perdas calricos caractersticas destes animais (Tabela 2.2, pg. 10). As perdas microbianas compreendem os alimentos no digeridos e a matria microbiana e endgena. As perdas metablicas fecais compreendem as substncias endgenas e microbianas; as perdas com metano so inteiramente de origem microbiana, primariamente derivada de substncias alimentares. As perdas urinas so originadas de compostos endgenos. Fezes e urina no representam uma significativa diviso das perdas endgenas. A diviso se baseia nas propriedades fisiolgicas de solubilidade e tamanho molecular. Substncias no metabolizveis e indigestveis de baixo peso molecular como fenis dietticos e leos essenciais podem ser absorvidos e excretados na urina com quase nenhuma alterao. Essas substncias no aparecendo nas fezes podem parecer que foram digeridas quando na verdade elas passaram para urina sem que a energia advinda delas fosse extrada. De forma prtica, a estimativa acurada da EM limitada pela dificuldade analtica em calcular a produo de metano, que usualmente estimada. As perdas na urina, com a liberao de metano e com o incremento calrico depreciam a eficincia animal. Subtraindo-se o incremento calrico da energia metabolizvel temos a energia lquida, o contedo energtico dos alimentos que se apresenta disponvel para a manuteno e produo. Para que os animais produzam necessrio que pelo menos os custos de manuteno sejam supridos. Acontece que o valor energtico dos alimentos para a manuteno mais alto que o correspondente valor para produo. O incremento calrico pode representar uma desvantagem para os animais que vivem em regies tropicais: o stress calrico e mudanas nos valores relativos dos alimentos de baixa qualidade que induzem grandes incrementos calricos.

6. Alimentos

Os alimentos so divididos em forragens e concentrados. Os concentrados so alimentos de alta qualidade com baixo contedo fibroso como os cereais e subprodutos agroindustriais que contm uma alta concentrao de energia digestvel por unidade de peso e volume. Forragens jovens podem apresentar uma qualidade equivalente a essa definio de concentrados. Foi por essa razo que se adicionou o conceito de que os concentrados apresentam menos de 18% de FB. Esta diviso continua imperfeita porque no considera a lignina e as hemiceluloses. As forragens so caracterizadas pela frao de parede celular que elas contm, entretanto, pequenas quantidades de parede celular dos concentrados tambm contribuem para a caracterizao fibrosa das dietas. A tendncia agora buscar compilar os diversos sistemas de classificao dos alimentos em torno do valor nutritivo de cada alimento. As nomenclaturas seguem os seguintes sistemas: American Association of Feed Control Officials (AAFCO), normalmente associado com subprodutos industriais; terminologia de L.E. Harris da Universidade Estadual de Utah atravs do International Feed

10 Institute, atualmente International Network of Feed Information Centers (INFIC). Outros sistemas so apresentados pela FAO e pela USDA. O NRC adota parte da nomenclatura de Harris et al. (1967).

7. Classificao das forragens

Sistemas que descrevem a qualidade das forragens ainda no so totalmente satisfatrios. Os problemas da descrio variam com as espcies de plantas e com suas caractersticas morfolgicas. A maior parte das plantas destinadas a alimentao de ruminantes so angiospermas e pertencentes a duas famlias: gramneas e leguminosas. As forragens angiospermas so divididas em gramneas, legumes (herbceos), ervas de folha larga e rvores e arbustos. Estes termos referem-se em parte s caractersticas morfolgicas das plantas. As gramneas contm muita matria lignificada em suas folhas. As leguminosas e alguns arbustos apresentam-se como pequenas rvores em miniatura. A relao folha : caule de plantas herbceas um importante fator de qualidade assumindo que as folhas devem ser de melhor qualidade que os caules. Este ndice mais utilizado para descrever a qualidade de leguminosas que de gramneas. Ainda so necessrios sistemas que quantifiquem o valor nutritivo das diversas partes das plantas forrageiras. Isto ainda muito difcil em funo da diversidade das gramneas e leguminosas utilizadas na nutrio animal. O sistema INFIC tenta agrupar descries uniformes para todas as forragens (Tabelas 2.3 e 2.4). Isto ainda no o ideal. O sistema proposto nas tabelas 2.5 e 2.6 (pginas 13 e 14) seriam ideais para a classificao das forragens porque dividem as gramneas e leguminosas por grau de maturidade, valor nutritivo, descrio fsica e composio tpica em PB, FDN e FDA. Apesar destes sistemas serem mais racionais, so pouco utilizados na nutrio de ruminantes.

8. Estdios de desenvolvimento da planta A importncia da descrio do estdio vegetativo da planta forrageira est em perceber que variando os estdios de desenvolvimento, varia tambm a composio lquida total. Esta variao cria uma base para o potencial seletivo alimentar. A Universidade de Cornell j desenvolve um modelo de avaliao do estdio vegetativo da alfafa. Neste modelo as medidas so realizadas por estdio mdio por contagem (MSC) e por estdio mdio por peso (MSW), que mais acurado. As caractersticas descritivas que identificam as partes que compem as partes areas das plantas so as seguintes: Estdios vegetativos: nos primeiros estdios de desenvolvimento, as estruturas reprodutivas ainda no so visveis na alfafa. Folhas e caule caracterizam o crescimento vegetativo. Estdio 0: Vegetativo Inicial Estdio 1: Vegetativo Intermedirio Estdio 2: Vegetativo Final Estdio 3: Brotamento Inicial Estdio 4: Brotamento final Estdio 5: Florescimento Inicial Estdio 6: Florescimento Final Estdio 7: Fase de sementes inicial Estdio 8: Fase de sementes tardio Estdio 9: Fase de sementes maduras

11 A avaliao dos estdios depende de uma amostra de campo representativa. Dois mtodos so utilizados para calcular o estdio mdio de desenvolvimento da alfafa. O primeiro o estdio mdio por peso (MSW), que baseado no peso seco da forragem em cada estdio. O segundo o estdio mdio por contagem (MSC), que utiliza o nmero de caules em cada estdio para quantificar a maturidade. Cada processo requer uma amostra aleatria de pelo menos 40 caules de alfafa. Uma amostra representativa de caules de alfafa pode ser recolhida de uma rea quadrada selecionada aleatoriamente (0,1 m2) no campo ou por uma distncia especfica em uma mesma fila. As amostras devem ter 3 cm e deve ser removido o material morto preso amostra. As amostras podem ser colocadas em sacos plsticos temporariamente ou ento serem levadas ao freezer. Para anlises depois de congeladas, as amostras devem ser primeiro descongeladas. Depois disso devem ser separados os caules de acordo com os nove estdios de desenvolvimento. A maior dificuldade reside nesta avaliao subjetiva de classificao individual dos caules. No devem ser contados os brotos at que eles sejam visveis. Um alongado cacho de flores deve ser contado como flor se as flores tiverem cado. Dependendo do estdio de desenvolvimento este cacho sem flores pode representar um cacho com sementes. Caractersticas de clima, estaes do ano, aspecto do caule principal (comprimento) tambm so levados em considerao no momento da classificao. A contagem de nodos para os estdios vegetativos tambm considera a populao da planta em estudo. Por essa razo provavelmente a contagem de nodos no aumentaria a preciso do sistema. Um outro aspecto que deve ser lembrado que amostras de forragens jovens contm diversos estdios. Neste caso uma casa decimal dentro da avaliao diminui a ambigidade. Esta classificao e contagem fazem parte do sistema MSC. Para o sistema MSW, os caules devem ser secos a 65oC at peso constante. O MSC calculado com a mdia das categorias de estdios individuais presentes na amostra de forragem e pesadas pelo nmero de caules de cada estdio: 9 MSC =

(SiN)

0 C O MSW calculado de maneira semelhante exceto pelo fato de que as mdias dos estdios individuais so os pesos dos caules em MS para cada estdio. 9 MSC =

(SiN)

0 W onde: Si = nmero do estdio (0-9) N = nmero de caules no estdio Si C = nmero total dos caules em amostra forrageira D = peso seco dos caules no estdio Si W = peso seco total dos caules na amostra forrageira. Estudos feitos na Universidade de Cornell revelaram que o estdio mdio aumenta de aproximadamente 0,05 para 0,15 unidades por dia enquanto a forrageira cresce rapidamente. Medindo-se pelo mtodo MSW percebe-se um crescimento muito mais acelerado que medindo-se pelo mtodo MSC. Os resultados demonstram, entretanto que os dois mtodos so eficientes para quantificar o crescimento da alfafa. Alm de que existem equaes que permitem a converso de valores entre os dois mtodos. Outras equaes relacionam tambm a composio em matria seca dos nutrientes da alfafa com o mtodo MSW. Alguns exemplos: PB = 36,15 6,09MSW + 0,48MSW2 DIV = 93,67 4,29MSW

12 FDN = 20,62 + 8,03MSW 0,59MSW2 FDA = 17,05 + 3,85MSW A partir destas equaes percebe-se que os mtodos MSC e MSW predizem a qualidade da alfafa administrada e de outras plantas forrageiras consumidas em pastejo. Predizer a qualidade das pastagens pode ajudar na deciso do corte alm de determinar o quanto de forragem se perde aps esse corte.

9. Qualidade da forragem

A qualidade das forragens talvez o mais importante fator que influencia a produtividade dos ruminantes em pastejo ou sob confinamento. A qualidade de uma forragem tem grande relao com a quantidade de fibra diettica que ela contm. A fibra inclui a maior parte da planta que tem de ser processada pelo trato digestivo e que tambm fonte de energia para os microrganismos ruminais e assim importante para proporcionar o adequado funcionamento do rmen. A qualidade da forragem tem intrnseca relao com o tipo de fibra necessria para maximizar a funo ruminal. A parte lignificada da fibra indigestvel e por essa razo este material no fornecer substrato para uma adequada ruminao. Alm disso, a forragem deve fornecer energia para o crescimento microbiano. O termo qualidade da forragem depende do adequado fornecimento de parede celular vegetal, de sua tima digestibilidade, e de sua taxa de digesto. A taxa de digesto importante em virtude de ser determinante da quantidade total de energia alimentar disponvel por unidade de tempo. Forragens de baixa qualidade tendem a resultar em baixas taxas fermentativas que atendem apenas aos requisitos de manuteno das bactrias ruminais. Esta condio impe limites severos no aproveitamento desse tipo de forragem pelo animal. De maneira geral, as plantas perdem seu valor nutritivo com o avanar da idade pelo aumento da lignificao e pela diminuio na relao folha : haste. Acontece que nem sempre as folhas so mais digestveis que os caules, alm disso, alguns caules como os da cana-de-acar acumulam reservas nutritivas com o avanar da idade da planta. Fatores que influenciam a qualidade dos caules levam em considerao se estes so ocos ou cheios. Se forem largos, o tecido lignificado pode ser mais finamente distribudo. A conseqncia disso que o caule mais digestvel. O miolo muito menos lignificado que o crtex e caules ocos tendem a ser menos digestveis (p.ex., alfafa). Os caules de gramneas jovens podem servir de reserva de carboidratos. Em termos gerais, os cereais e os gros tm alcanado, no momento do corte, a sua maior maturidade. Conseqentemente as cascas, palhas, peles do gro podem diminuir a qualidade destas plantas. Da mesma forma existem excees: a casca da soja e a pele que reveste o gro de milho tm pouca lignina e tm alta digestibilidade. A qualidade das forragens pode variar com a idade da planta, entretanto, outros fatores tambm devem ser considerados como, por exemplo, o grau de desenvolvimento, produo de sementes e o prprio ambiente em que a planta cresce. Plantas que permanecem no perodo vegetativo por um longo perodo podem no diminuir em qualidade. A fibra deve ser considerada como uma unidade biolgica e no como uma entidade qumica. A parede celular da planta uma complexa estrutura composta de lignina, celulose e hemicelulose, pectina, algumas protenas, substncias nitrogenadas lignificadas, ceras, cutina e componentes minerais. Este material dividido em matriz insolvel (lignina, celulose e hemicelulose caracteristicamente apresentando ligaes covalentes) e substncias solveis (pectina, ceras e protenas). A parede celular possui a maior parte da planta que resistente ao ataque de enzimas secretadas pelo trato gastrointestinal dos mamferos. Apesar da parede celular ser consideravelmente fermentada pela microflora intestinal, raramente completamente digestvel. A completa digesto da parede celular pode ocorrer se os fatores de proteo que inibem a degradao da parede celular esto ausentes. A fibra usualmente diminui a densidade calrica das dietas. A composio da fibra nutricionalmente significante e varia com o tipo de parede celular vegetal.

13 A fibra tem grande importncia na nutrio humana e na nutrio de monogstricos. Os nutricionistas humanos definem fibra diettica como os polissacardeos e substncias associadas parede celular vegetal, resistentes s enzimas digestivas dos mamferos. As pectinas fogem regra. So consideradas como substncia da parede celular, entretanto so rapidamente fermentveis e completamente degradveis pelas bactrias. O grupo total de substncias resistentes s enzimas digestivas denominado complexo de fibras dietticas, embora a verdadeira fibra seja a parede celular insolvel. Carboidratos no disponveis em monogstricos so aqueles que no produzem acares quando de suas quebras. Os carboidratos do complexo de fibra de fibra diettica so considerados indisponveis porque quando fermentados os produtos so cidos graxos volteis (AGVs) no lugar de acares. Neste caso indisponvel no sinnimo de indigestvel. Esta definio mais utilizada para monogstricos, pois neste contexto sucrose e amido seriam considerados carboidratos indisponveis em ruminantes. Os ruminantes no recebem glicose da dieta e dependem da gliconeognese para o seu fornecimento de acares. Nem todas as estruturas da parede celular vegetal indigestvel so fibras. O algodo praticamente celulose (fibra) e assim mesmo completamente digestvel. A celulose em determinados tipos de vegetais no caracteristicamente fibrosa e tambm altamente digestvel. O valor nutritivo dos alimentos determinado por dois fatores: a proporo de parede celular vegetal e o grau de lignificao. A proporo de contedo celular determina a quantidade de nutrientes completamente disponveis presentes nos alimentos.

Tabela 2.7 Classificao das substncias vegetais relativas ao conceito de fibra diettica Degradabilidade Intestino dos Microrganismos mamferos ruminais ? No No No No No No No No No No No Sim Sim Sim No Sim Sim Sim Sim Sim Sim No No

Categoria

Funo na planta

No fibrosos Frutanas Armazenagem Oligossacardeos Armazenagem Mucinas Tecido conectivo Taninos Proteo Parede celular microbiana Nenhuma Complexo fibroso Galactanas Armazenagem Gomas ? Pectinas Estrutural Fibra Insolvel Estrutural Hemicelulose Estrutural Celulose Estrutural Lignina Nenhuma Produtos de Maillard Fonte: Kronfeld e Van Soest (1976)

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Captulo 3 Estratgias Alimentares, Taxonomia e Evoluo

1. Fontes alimentares das plantas

A principal fonte de energia de todos os alimentos a energia solar que os organismos fotossintetizantes armazenam em seus corpos. As plantas verdes, que so autotrficas e podem produzir todas as substncias orgnicas essenciais para a vida suprem de nutrientes os herbvoros e outros organismos que se alimentam delas. O processo lquido da fotossntese fixa o carbono em substncias orgnicas. Para que isso acontea, a vida na Terra requer a reciclagem do carbono fixado atravs do CO2, o qual pode ser reduzido novamente pela fotossntese. A oxidao do carbono fixado pelos organismos no-fotossintetizantes necessria para manter o suprimento de CO2, sem o qual a fotossntese pararia. Os organismos aerbicos nofotossintetizantes, animais e fungos requerem oxignio proveniente do processo fotossinttico. Um quarto grupo constitui-se de organismos anaerbicos heterogneos e simbiticos composto por eubactrias, alguns fungos e protozorios e arqueobactrias que fermentam a matria orgnica produzindo cidos graxos volteis e metano. A degradao biolgica do carbono apresenta limites. Substratos polifenlicos, incluindo lignina e taninos condensados so degradados apenas por sistemas aerbicos (principalmente formados por fungos). A presena de substratos polifenlicos em ambientes anaerbicos promove a deposio e proteo de carboidratos associados por muito tempo. Estas relaes na cadeia alimentar esto representadas na Figura 3.1 (pg. 22). As estruturas potencialmente degradveis dos vegetais existiam muito antes dos organismos parasitas terem desenvolvido enzimas capazes de degrad-las. Os vegetais, em contrapartida, desenvolveram estruturas de proteo, incluindo estruturas celulsicas e componentes polifenlicos como a lignina e o tanino. Uma ampla variedade de substncias secundrias tambm ocorre nos vegetais (taninos, alcalides, terpenides etc.). Alguns organismos parasitas, como fungos e bactrias, possuem sistemas enzimticos capazes de degradar a celulose e a lignina mais resistentes. Os vegetais ao produzirem os compostos secundrios perdem energia fotossinttica porque no tm um sistema metablico que reaproveite esta energia depositada. Os herbvoros, por sua vez, desenvolveram estratgias para ultrapassar estas barreiras biolgicas de degradao. Os organismos predatrios apresentam enzimas que degradam as substncias secundrias e tambm desenvolveram uma taxa de crescimento lenta o bastante para suportarem a lenta degradao destes substratos secundrios. Dois aspectos so limitantes nesta degradao: a extenso da possvel degradao e a taxa de degradao do material insolvel. Isto leva a uma lenta liberao de energia alimentar que atendem apenas aos requisitos de manuteno do organismo.

2. O fato da matria celulsica

A celulose o mais abundante carboidrato e a sua reciclagem depende da atividade microbiana. Alm da celulose, lignina e hemicelulose tambm contribuem com a reciclagem do carbono. Ao tratarmos de matria celulsica devemos ter o conceito que lignina e hemicelulose esto presentes.

15 A matria vegetal resistente aos sistemas digestivos dos animais encontra-se principalmente na parede celular. A maior parte dos animais carecem de enzimas capazes de degradar a celulose, a hemicelulose e a lignina, com exceo de alguns caracis e artrpodes que apresentam celulases intestinais, bactrias e fungos que as degradam. A habilidade dos animais em utilizar a celulose, a hemicelulose e a pectina dependem da presena de organismos gastrointestinais que as degradem e da capacidade do herbvoro em manter estes microrganismos e utilizar-se de seus produtos. O uso de substratos de fermentao mais lenta depende do tempo de reteno e da adaptao e evoluo de seus respectivos tratos digestivos. Os ruminantes no so os nicos animais que utilizam a celulose nem tambm tm a celulose como dieta nica. Os carboidratos celulsicos incluindo a hemicelulose so responsveis por aproximadamente 50% da energia metabolizvel ingerida pelos ruminantes. Os ruminantes domsticos, principalmente os grandes ruminantes, so os que mais contribuem com os nveis de CO2 e metano atmosfricos. O CO2 atmosfrico principalmente proveniente das combustes e das fermentaes microbianas que acontecem nos ruminantes. A maior produo de metano advm dos pntanos naturais, da queima do petrleo, queima de biomassa e por ltimo das perdas animais. Isso acontece porque nos ruminantes os cidos graxos volteis, utilizados como fontes de energia metabolizvel, so convertidos em metano, mas tambm em CO2. Os eqinos, sunos e humanos tambm contribuem com a produo de metano da Terra s que em menores propores (< 2%). Estas consideraes so importantes para revelar que os ruminantes no so os grandes viles da liberao de gs metano no planeta. Nos EUA a liberao de metano pelos bovinos representa 1% do total. Alm disso, os animais confinados recebem inibidores de metano. Um outro aspecto que o turnover do metano mais rpido (10-14 anos) que o do CO2 (50-200 anos) e o metano produzido a partir do CO2, sendo, portanto, uma fonte natural de remoo deste ltimo. A manipulao da liberao de metano pelos ruminantes domsticos tem pouco efeito sobre a liberao lquida de metano no mundo.

3. Limites da biodegradao

Os limites fsico-qumicos da degradao esto relacionados s ligaes covalentes entre as unidades constitutivas dos vrios sistemas macromoleculares. Todos estes sistemas envolvem um grupo ativo que age sobre o carbono , seguido de clivagem e utilizao dos subcomponentes (aminocidos, acares ou cidos graxos). A evoluo dos polmeros polifenlicos, onde os principais so as ligninas e os taninos, representa a maneira como ligaes entre unidades se baseia na condensao polifenlica oxidativa a partir de ligaes ter ou bifenil, que bloqueiam a ativao hidroltica e so geralmente resistentes aos modos convencionais de quebra biolgica. As anlises laboratoriais retardaram o entendimento bioqumico e biolgico destes complicados polmeros em virtude de serem utilizados processos laboratoriais que se utilizavam dos mesmos modos de ataque qumico. As ligaes no hidrolisveis da lignina e de outros polifenlicos trouxeram a eles a denominao de substncias condensadas. Essa caracterstica no hidroltica, entretanto, no impediu a evoluo de fungos e de algumas bactrias que conseguem degrad-los. Substncias fenlicas simples parecem ser utilizadas por organismos anaerbicos, enquanto as substncias condensadas parecem ter as suas quebras limitadas ao de organismos aerbicos. A maior parte dos tratos gastrointestinais dos animais apresenta ambiente anaerbico e assim existe uma limitao na degradao de substncias resistentes presentes nos vegetais. A lignina, por exemplo, limita o potencial mximo de degradao da parede celular vegetal. O metabolismo realizado pelos microrganismos na ausncia de oxignio denominado fermentao. A partir desse processo acontece a converso de carboidratos em produtos orgnicos como cidos graxos volteis, cido lctico e etanol. Estes produtos retm a maior parte da energia original do substrato, uma conseqncia necessria da ausncia de oxignio que seria oxidado liberando energia, CO2 e gua. O grau de

16 metabolizabilidade anaerbica do substrato depende da habilidade do metabolismo em manipular o oxignio contido dentro das molculas de substrato e assim haver a produo de CO2 e de produtos fermentativos. O uso mais eficiente da energia depositada atravs da oxidao aerbica. A maior parte da matria orgnica finaliza em degradao aonde o oxignio escasso, entretanto os organismos adaptados a essa condio so capazes de aproveit-los. Estes organismos dividem-se em dois grupos: anaerbicos facultativos e anaerbicos obrigatrios. Os anaerbios facultativos so aqueles que utilizam oxignio caso esteja disponvel. Enquanto a fotossntese reduz CO2 a carboidratos, o metabolismo anaerbico resulta na produo de substncias orgnicas ainda mais reduzidas enriquecidas com carbono e hidrognio. Estes compostos reduzidos so cidos graxos, lcoois e metano, excreo dos sistemas anaerbicos. Substncias dietticas com baixo nvel de oxignio sero metabolizadas lentamente ou parcialmente pelos organismos anaerbicos. Assim, cidos graxos, ceras e compostos fenlicos no provm energia para a fermentao ruminal e terminal sendo degradados a metano se o tempo de permanncia no rmen for suficiente para isso. Por outro lado, produtos reduzidos podem ser diretamente incorporados ao organismo sem gasto de energia. Isto se aplica aos cidos graxos e a alguns esqueletos de aminocidos. Produtos de fermentao fssil no solo ou em esgotos podem degradar substncias no disponveis maior parte das fermentaes intestinais de animais. cidos graxos volteis so degradados a metano e CO2 nas fermentaes de dejetos. Outros sistemas anaerbicos podem utilizar a fotossntese para gerar oxignio a partir do CO2 e gua ou podem deriv-lo pela reduo do sulfato ou nitrito que so ordinariamente uma parte normal das dietas e podem contribuir com algum oxignio. A quantidade de oxignio assim derivada provavelmente uma pequena parte do total de oxignio orado na fermentao intestinal. A energia potencial disponvel para os herbvoros proveniente da fermentao gastrointestinal inclui aquela presente nos corpos dos microrganismos e em seus produtos reduzidos como os AGVs (com exceo do metano). A matria reduzida na forma de AGVs contm ainda grande quantidade de energia armazenada da fotossntese e essa energia pode ser disponibilizada pela oxidao aerbica. O metabolismo aerbico de 1 mol de glicose a CO2 e gua produz 38 moles de ATP, enquanto o metabolismo anaerbico (ausncia de fotossntese, nitrato ou sulfato) podem produzir apenas de 2-6 moles de ATP dependendo do organismo fermentador e do sistema ecolgico. A grande quantidade de energia no utilizada pelos microrganismos ruminais passa para o organismo aerbico. Se o metabolismo do rmen fosse aerbico ou se o tempo de reteno fosse mais longo em sistema anaerbico, outros produtos no metabolizveis alm das clulas microbianas estariam disponveis e o organismo seria totalmente dependente das clulas microbianas produzidas. A partir disso percebe-se que a eficincia microbiana antagnica a eficincia do organismo animal. Um sistema anaerbico ineficiente que produz um mximo de AGVs e um mnimo de clulas a partir de uma dada quantidade de substrato produz um mximo de energia para o organismo aerbico, enquanto um sistema aerbico que produz clulas e CO2 produzir protena e energia apenas na forma de produtos celulares. Os ruminantes dependem da pr-fermentao dos alimentos pelos microrganismos anaerbicos e assim as limitaes destes microrganismos anaerbicos tambm somam para o organismo animal. A energia gasta para a manuteno das bactrias aparece como calor e eliminada pelo organismo animal. Os substratos com baixas taxas de degradao podem ser eliminados tanto pelas bactrias como pelo organismo porque eles no podem ser retidos por muito tempo no intuito de serem fermentados. Este o princpio da taxa de limitao. Substncias muito ricas em carbono e hidrognio so indisponveis aos organismos ruminais e tambm indisponveis ao organismo, ao menos que ele tenha enzimas especficas para essa ao. As limitaes mais recentes utilizadas pelos vegetais para sua defesa natural so a cutina e a lignina, que so os principais fatores influenciando a qualidade alimentar. Estas substncias so resistentes degradao anaerbica por causa de seu baixo contedo em oxignio e alto em estruturas condensadas, que dificultam a degradao e retardam o catabolismo aerbico. Os principais produtos microbianos indisponveis para o sistema digestivo dos organismos animais so as paredes celulares microbianas e o metano, que o metabolismo do organismo animal no pode utilizar.

17 Em adio, os sistemas digestivos animais carecem de enzimas que possam degradar parafinas de cadeias muito longas e protenas queratinizadas (Tabela 3.2, pg. 25). A gerao de resduos no degradados tem importncia no apenas com respeito a utilizao dos nutrientes pelos ruminantes, mas tambm como subsdio para a utilizao de adubos e estercos visando o aspecto da reciclagem dos resduos e o adequado balano dos sistemas ecolgicos, j que a quase totalidade da matria orgnica da natureza retorna a CO2 e gua atravs das bactrias e fungos; os animais reciclam apenas uma pequena parte dela.

4. Interao Planta-Animal

Os herbvoros necessitam das plantas para se alimentar e, em resposta, as plantas se defendem contra os predadores animais. As plantas tambm dependem dos animais para a disperso de sementes e reciclagem de nutrientes. Algumas estratgias de defesa das plantas contra os herbvoros so a regenerao rpida aps a alimentao de um herbvoro ou a defesa total do retorno do animal a se alimentar dela. Uma planta no pode ser completamente comida e ainda assim sobreviver, mas investir todas as suas reservas energticas na capacidade metablica de sacrifcios de proteo e no crescimento potencial (Cap. 6). Os compostos de proteo removem as fontes fotossintticas do metabolismo potencial e podem ser arriscados para as clulas que os produzem. Plantas adaptadas a presses de pastejo armazenam energia nas razes e rizomas o que lhes permite regenerar rapidamente sob determinadas condies de gua e nutrientes. Similaridade existe em plantas arbustivas exceto para aquelas que possuem tecidos lenhosos mais velhos. Neste caso a quantidade de energia destinada para o crescimento limitada pelas condies ambientais de temperatura, luminosidade e suprimento de nutrientes. Estes fatores limitantes impem ajustes nos vegetais empregando ambas as estratgias. Um pesado investimento em proteo pode limitar o crescimento da planta sob condies de estresse. Isto pode levar a aumentos nos valores nutritivos de plantas que dependem do potencial regenerativo (Captulo 6). As plantas adaptaram suas partes de acordo com a distribuio de nutrientes. Folhas, especializadas na fotossntese devem necessariamente possuir requisitos metablicos na forma de enzimas, que so protenas e esto sujeitas a tornarem-se alimento animal. O investimento na proteo previne a desfolhao, mas aumentam os gastos das reservas da planta e diminui a capacidade fotossinttica. Gramneas e leguminosas utilizam sistemas diferentes para lidar com os predadores. As leguminosas retm pouca matria estrutural em suas folhas com resduos de lignina principalmente no caule e nos ramos. As gramneas, por outro lado, depositam suas reservas nos caules e razes e suas folhas tm uma estrutura mediana de sustentao (chamam-na de meia-costela). A maior parte da lignina e tecidos resistentes esto aptos a ser nesta meia-costela e tambm no feixe da folha que est em volta do caule (contm reservas em muitos casos) uma proteo. O herbvoro ao aproximar-se da planta e remover a primeira barreira de folhas e caules mais rgidos na frente da planta se depara com as melhores partes prximas ao caule. Gramneas tropicais apresentam muitas diferenas quanto disponibilidade de nutrientes e desta maneira oferecem aos herbvoros oportunidades de seleo. Isto acontece mais para gramneas do que para leguminosas na medida em que as folhas e partes mais expostas das gramneas tendem a ser mais fibrosas e mais protegidas. Os herbvoros tambm possuem suas estratgias. As gramneas tropicais localizam altas concentraes de lignina nos tecidos foliares. Os herbvoros em contrapartida aumentam o consumo na tentativa de vencer a baixa digestibilidade do alimento aumentando o tempo de reteno. Os ruminantes, por suas vez, especializaram-se na extrao de polissacardeos de parede celular mais lentamente degradveis, como a celulose. O preo pago a maior reteno gastrointestinal e conseqente consumo de forragens mais limitado. Isto acontece principalmente com animais que sobrevivem em ambientes mais frios e mais secos. Os ruminantes de condies tropicais midas so menores e mais seletivos. Graas a essa ltima caracterstica usam a fermentao ruminal mais como um meio de detoxificar os compostos secundrios de

18 baixo peso molecular. A seleo uma vantagem sobre os eqdeos e outros monogstricos herbvoros. Todos os herbvoros lidam com compostos defensivos secundrios. A estratgia da alimentao espaada e em menores quantidades (estaes alimentares) faz com que haja pequenas ingestes de substncias prejudiciais especialmente sob condies de ampla variedade de espcies vegetais que lhes permite a seleo forrageira. A adaptao dos ruminantes a substncias secundrias um tpico relevante para a bioengenharia e seus limites particularmente com relao a taninos, isoflavonas estrognicas, slica e alcalides. Muitas substncias secundrias podem ser metabolizadas por microrganismos intestinais depois de uma adaptao ao alimento de 3 dias a 3 semanas (Cap. 13). Outras adaptaes ou ajustes requerem modificaes mais extensivas. Dois exemplos: os ruminantes no podem se adaptar a mimosina da Leucaena sem a introduo de determinados tipos de bactrias; a lignina no pode ser metabolizada em todos os casos por causa das limitaes dos processos metablicos em ambientes anaerbicos. Ajustes de evoluo das espcies de herbvoros so importantes para o entendimento do comportamento alimentar de animais domsticos e selvagens. O tamanho do animal em relao ao tamanho da planta tambm um fator preponderante dentro da seleo de plantas forrageiras. Herbvoros que se especializam em tipos particulares ou em partes de plantas apresentam denties e comportamentos alimentares mais especializados. Provavelmente os herbvoros mais importantes em termos de nmeros so os insetos e caracis, caracterizados como pestes e competidores de alimentos para o homem. Entretanto, suas estratgias alimentares so de interesse. Exceto para os trmitas, a maioria dos insetos no utiliza fibra. Se os trmitas digerem ou no a fibra e em particular a lignina ainda existe controvrsias, entretanto alguns autores comentam que existe uma associao com fungos aerbicos simbiticos que permite a eles essa utilizao. Alm disso, eles tambm consomem enzimas fngicas e as armazenam para uso nos processos digestivos. cidos graxos volteis so produzidos no intestino delgado dos trmitas havendo converso dos mesmos a metano e CO2 e depois a cido actico. Os caracis e determinados artrpodes secretam celulases que agem sobre fontes mais disponveis e menos cristalinas de celulose.

5. Estratgias alimentares e Fontes Vegetais

As protenas e carboidratos existentes no contedo celular vegetal so completamente disponveis para todos os animais, mas aqueles existentes na parede celular apenas so parcialmente disponveis para os animais que possuem bactrias especficas no trato digestivo para sua degradao. As famlias das plantas exibem diferenas estruturais e morfolgicas requerendo dos herbvoros a especializao e o desenvolvimento de diversificao na escolha dos alimentos. Os vegetais oferecem uma ampla variedade de nichos ecolgicos aos herbvoros de modo que eles venham a explor-los. Hofmann (1973, 1989) classificou os mamferos herbvoros em trs classes baseado em suas preferncias alimentares (Tabela 3.3, pg. 27). Langer (1988), por outro lado, classificou estes mesmos animais de acordo com uma faixa que vai de 1 a 6 que complementa a tabela de Hofmann (Tabela 3.4, pg. 27). O sistema de Langer presume que as gramneas so mais fibrosas que as leguminosas. Isto, entretanto, no uma verdade absoluta j que no pastejo o consumo de fibra vai depender de quanto de material lenhoso o animal ingere. A maioria dos arbustos contm mais fibra que qualquer gramnea. Um outro sistema, menos satisfatrio, o de Bodmer (1990). Este sistema utiliza a proporo de gramneas na dieta como um critrio de classificao sugerindo uma contnua relao entre o pastejo e o ramoneio que pode no ser linear. O problema deste sistema o aceite de que os pastejadores sejam menos seletivos que os ramoneadores. Podem existir pastejadores bem seletivos e ramoneadores menos seletivos como os elefantes. As girafas so provavelmente menos seletivas que os pequenos ruminantes em pastejo. A girafa tem uma grande capacidade digestiva que lhe permite ser mais tolerante a ramos de baixa qualidade nutritiva. Em contraste, os antlopes parece ser um pastejador bem seletivo. Os selecionadores de concentrado no toleram grandes

19 quantidades de fibra e so limitados na alimentao quando ingerem pores de vegetais com fibra de baixa qualidade. Alguns consumidores intermedirios passam grandes volumes de alimento pelo trato digestivo e usam de forma limitada os componentes de parede celular preferindo a ingesto de suficientes quantidades de pores mais prontamente disponveis. Eles so adaptados tanto ao ramoneio quanto ao pastejo. Os consumidores de forragens podem digerir os componentes de parede celular (ruminantes em pastejo e grandes herbvoros monogstricos). Os consumidores intermedirios modificam o consumo alimentar de acordo com a disponibilidade de forragem e so muito mais versteis do que os selecionadores de concentrado ou os pastejadores obrigatrios. Quase sempre comem forragens jovens. Alimentam-se tambm de ramos. Algumas vezes podem ser seletivos dependendo das categorias de forragem disponveis em seu habitat. Os animais de clima tropical so mais seletivos que os de clima temperado dada a diversidade de espcies de plantas forrageiras existentes nos trpicos. O comportamento alimentar dos herbvoros pode ser ilustrado a partir de duas classificaes (Figura 3.2, pg. 28). Espcies intermedirias como os caprinos tm considervel versatilidade no seu comportamento alimentar. Os caprinos so consumidores seletivos, mas so inferiores aos bovinos e ovinos quanto a digesto da fibra, a despeito de sua fama de ser capaz de digerir qualquer coisa. Os consumidores de forragem e volumosos incluem (em ordem decrescente quanto a necessidade de gua) os consumidores de gramneas frescas, consumidores de forragens e os pastejadores de regies ridas. Os bovinos de clima temperado so classificados como consumidores de gramneas frescas principalmente por causa de sua necessidade de ingerir gua. Atualmente, quase no selecionam alimentos.

6. Taxonomia

Os ruminantes constituem uma subordem dos Artiodctilos (ungulatos) e so divididos em 4 famlias que compreendem 155 espcies (Tabela 3.5). Os cameldeos compreendem um grupo irmo contido numa subordem separada a Tylopoda. Algumas classificaes, entretanto os incluem na Ruminantia. Os traguldeos no apresentam omaso e por causa disso assemelham-se mais aos tilpodas. Somente um ou dois gneros dos traguldeos, girafdeos e antilocaprdeos ainda existem. Antilocaprdeos atualmente so classificados como bovdeos. Todos os antlopes africanos so bovdeos. Os Bovidae incluem os antlopes africanos, os bfalos, bovinos, ovinos e caprinos. Do ponto de vista alimentar difcil reuni-los j que so includos animais de hbitos alimentares bem diferentes, desde os ramoneadores tropicais aos ruminantes mais desenvolvidos, os pastejadores temperados. Os Tylopoda incluem os camelos do Velho Mundo: dromedrios, camelos, alpacas, lhamas, guanacos e as vicunhas. Todos so adaptados a condies de deserto ou ridas ou a condies de montanha ou ambos. Provavelmente apresentam uma captao de nutrientes com qualidade nutricional moderada. Todos os tilpodas ruminam e tm um terceiro estmago, tomando o lugar do omaso. Pesquisas sobre a capacidade digestiva destes animais so escassas. Acredita-se que a lhama seja um digestor mais eficiente da celulose que as vacas.

7. Evoluo dos herbvoros e da fermentao intestinal

Durante o perodo pr-cambriano, os organismos unicelulares foram as principais formas de vida e foi no incio deste perodo que surgiram as bactrias metanognicas do tipo procariota e as eubactrias incluindo aquelas que so representadas pelas bactrias ruminais atuais (celulolticas e outras fermentadoras de carboidratos anaerbicas). A simbiose com os herbvoros surgiu na era mesozica, possivelmente associada aos dinossauros herbvoros. A filogenia evolutiva do sistema retculo-rmen ainda desconhecida por causa

20 da ausncia de fsseis que sirvam de elo evolutivo. Em todo caso, evidente que estratgias alimentares e adaptaes s fontes alimentares ocorreram. Estas mudanas no ocorreram simultaneamente. A vegetao dominante (cicdios e gimnospermas) deu lugar s plantas que florescem (angiospermas), os dinossauros foram extintos e os mamferos emergiram como um grande e diversificado grupo. No estudo da evoluo das espcies sabido que os dinossauros mais evoludos j apresentavam uma fermentao pr-gstrica e tinham sangue quente. Imaginar, entretanto, que dinossauros de 50 toneladas retinham comida em seus estmagos como os atuais ruminantes o fazem seria admitir perdas de energia na forma de metano de aproximadamente 80% j que o estmago destes animais seria um ambiente semelhante aos esgotos ou pntanos quanto ao trabalho das bactrias. O tempo de reteno no teria menos de 4 dias e nesta situao somente as bactrias metanognicas sobreviveriam convertendo CO2, H2 e formato em metano. A estratgia da passagem rpida seria algo mais coerente para os dinossauros tal como acontece com os elefantes. Alm disso, a vegetao naquele perodo era altamente lignificada e, portanto, de baixo valor nutritivo. Os animais tinham um alto consumo com um mnimo de mastigao o que lhes proporcionava uma digestibilidade dos nutrientes da ordem de 20%, o mesmo valor da digestibilidade de nutrientes no elefante e pandas. O desaparecimento dos dinossauros e das plantas associadas a eles eliminou uma variedade de grupos ocupando nichos ecolgicos. A maior parte dos mamferos surgiu no Paleoceno, incluindo os Artiodctilos (sunos, hipoptamos e ruminantes) e os Perissodctilos (eqinos e rinocerontes). Os ruminantes e os tilpodes surgiram no Eoceno e representavam uma especializao dentro dos Artiodctilos. Os ruminantes iniciais eram pequenos (< 18kg) e adaptados s condies de florestas, no tinham chifres e no eram efetivos utilizadores de celulose. O aparecimento da fermentao pr-gstrica e da ruminao provavelmente no coincidiu com o desenvolvimento de suas diferentes vantagens conhecidas atualmente. No incio, os herbvoros dominantes eram os do tipo cavalo-rinocerontes. Depois este grupo foi sendo substitudo pelos ruminantes, depois do Mioceno e talvez mais tarde, no Pleistoceno. Os modernos perissodctilos (cavalos e zebras) so pastejadores competitivos, entretanto sua capacidade digestiva menor. As linhagens que sobreviveram competio com os ruminantes demonstram que a capacidade digestiva associada com a eficincia no pastejo foi preponderante para a sobrevivncia das espcies. Os ancestrais dos ruminantes provavelmente eram ramoneadores tropicais. Uma hiptese antiga afirmava que a mastigao mais tardia em relao alimentao permitiu a seleo dos ruminantes porque isso permitia a eles a capacidade de fuga dos predadores. Atualmente acredita-se que essa estratgia serviu para permitir uma detoxificao das substncias da parede secundria dos vegetais seguida de uma fermentao pr-gstrica em grandes propores o que lhes permitia uma escolha e adaptao s dietas. O desenvolvimento de plantas angiospermas nas condies tropicais aconteceu em funo do aparecimento de compostos secundrios que eram txicos para os animais no adaptados. Alm disso, a fermentao tambm permitiu a eliminao nos requerimentos dos ruminantes de fontes externas de vitaminas do complexo B e de aminocidos. Os pequenos ruminantes modernos selecionam dietas de alta qualidade que permitem a eles a produo de altas taxas de AGVs. O rmen destes animais j apresenta um aumento da superfcie de absoro em funo da alta produo de AGVs. Alm disso, apresentam uma alta taxa de passagem de concentrados para o abomaso. Isto tudo permitiu a eles a diminuio da capacidade digestiva (rmen menor) com baixa capacidade de digesto da fibra diettica. Alguns autores comentam que os antlopes tm uma capacidade digestiva do omaso em regresso. Isto, entretanto, controverso. A ruminao para eles pode acontecer por outras razes, como para regular as taxas de produo de AGVs. Os selecionadores de concentrado ingerem alimentos com alta energia que lhes permite regular a liberao de carboidratos para a fermentao. Algumas questes sobre o desenvolvimento da ruminao e dos ruminantes continuam sem resposta. As gramneas surgiram no Mioceno em regies de clima frio e semi-rido e exigiam o desenvolvimento de uma fermentao ruminal celuloltica. A partir da surgiram dois tipos de ruminantes: os

21 cervdeos e os bovdeos. Esta adaptao coincidiu com as mudanas de clima na Terra que resultaram no desenvolvimento de forragens com melhores valores nutritivos. A alternncia de climas levou a extino uma srie de herbvoros monogstricos, particularmente nas Amricas. O surgimento do istmo do Panam tambm levou a competies por alimentos e extines de espcies animais. A estratgia dos eqdeos em pastejar em volume com baixa digesto extrativa pode ter sido vantajoso principalmente em climas mais quentes com forragens de mais baixa qualidade, mas a situao pode ter sido bem reversa no Pleistoceno. Os pequenos ruminantes tiveram a vantagem porque eles requeriam menos alimentos e foram mais eficientes na extrao de energia. Por outro lado, os eqdeos existentes podem representar uma vivel e contnua evoluo do comportamento de pastejo de monogstricos. A coexistncia com estratgias alimentares colaborativas contribui como principais fatores para a manuteno dos sistemas de pastejo existentes. Com respeito evoluo do trato gastrointestinal, algumas idias podem ser inferidas a partir da anatomia dos animais viventes, assim como a partir da embriologia. O rmen-retculo e o omaso so elaboraes de tecidos no secretrios do abomaso. Da que vieram as crticas para o uso do termo monogstrico j que o sistema dos ruminantes uma elaborao de um nico rgo. Muitos herbvoros no ruminantes tm complexos estmagos, mas no existe conhecimento sobre a existncia ou no de digesto celuloltica verdadeira. Alm disso, pode haver fermentao microbiana no intestino delgado de determinados animais. Os fermentadores pr-gstricos aparecem em muitas linhas taxonmicas onde a nica explicao est na evoluo destas formas. Alguns fermentadores pr-gstricos so pequenos animais que realizam coprofagia (hamster, por exemplo), primatas de pequeno a tamanhos moderados e umas poucas espcies de grandes animais como os hipoptamos. Os ruminantes parecem dominar a ampla faixa de tamanhos corporais dos herbvoros, seguindo a especulao do papel do tamanho do corpo na evoluo da fermentao.

8. Adaptaes dos ruminantes

O advento da fermentao pr-gstrica trouxe conseqncias positivas e negativas. O ltimo caso inclui a necessidade de gliconeognese e armazenamento de glicose (Cap. 20), a conservao de cidos graxos essenciais (Cap. 19) e a necessidade de sntese protica microbiana. As lisozimas dos ruminantes diferem das existentes nos no ruminantes por serem resistentes a pepsina. Os ruminantes ramoneadores e alguns herbvoros no ruminantes possuem fatores ligantes de tanino em sua saliva, ausentes nos ruminantes de clima temperado. desconhecido o fato das especializaes metablicas e enzimticas ocorrerem em todos os ruminantes. As observaes so limitadas s espcies domesticadas. Hofmann (1989) notou que os ruminantes selecionadores tm comparativamente glndulas salivares maiores. Tanto os ruminantes quanto os no ruminantes salivam mais quando a eles so administrados alimentos ricos em taninos. Robbins et al. (1991) observaram que espcies que pastejam como os bovinos e os ovinos no tm fatores ligantes de tanino na saliva. Estes fatores esto presentes em monogstricos, incluindo o homem e os ratos. A anatomia salivar entre as espcies seguiu uma combinao de diferenas genticas entre as espcies e efeitos adaptativos s diferentes dietas. A produo de saliva e o prprio tamanho das glndulas salivares podem ser induzidos pelos taninos dietticos. Essas alteraes, entretanto, necessitam de tempo e acontecem em espcies capazes de se adaptarem. A dvida se existe um fator de proteo salivar que permite a adaptao dieta rica em tanino. A evoluo dos diferentes comportamentos alimentares requereu a adaptao de partes da boca e dos dentes relativo ao tipo de vegetao comida e estratgia digestiva. Algumas pesquisas verificaram que os animais que pastejam tm focinhos largos (so menos seletivos, como o caso dos bovinos) e as espcies mais seletivas tm focinhos estreitos. Em adio, a caracterstica dos molares para cortar e mastigar importante para todos os pastejadores e ruminantes de maneira geral. Alguns selecionadores de grande porte como as girafas tm partes da boca capazes de arrancar e desfazer ramos. As girafas colocam o galho todo

22 em suas bocas. Alguns autores comentam que as girafas so capazes de retirar os espinhos dos galhos de rvores. O ndice de hipsodontia (calculado a partir da altura do terceiro menor molar dividido pelo comprimento do segundo menor molar) muito alto em eqinos permitindo a eles uma excelente mastigao j na primeira passagem do alimento, j que eles no regurgitam. Dentro dos ruminantes, os consumidores selecionadores e os misturadores apresentam intestinos delgados maiores em relao ao tamanho do rmen e rumens menores em relao ao tamanho corporal. Os selecionadores de concentrado tm um trato digestivo inferior relativamente maior que aquele dos pastejadores. Os selecionadores tipicamente apresentam um rmen pequeno, omaso pouco desenvolvido e fgado bem desenvolvido (sem dvida necessrio detoxificao). A estrutura ruminal e dos pilares favorece uma reteno menos seletiva e mais passagem de protenas e carboidratos disponveis para o trato digestivo inferior. A relativa importncia da fermentao pr-gstrica difere entre as espcies de ruminantes e o trato digestivo inferior mais importante nos selecionadores do que nos pastejadores. Os dados demonstram que a sobrepassagem (bypass) nos ruminantes selecionadores uma importante funo que est ausente nos ruminantes pastejadores.

9. As bases para as diferenas entre as espcies e alguma complementao

A especializao o resultado de uma adaptao evolutiva em resposta a uma particular adaptao a circunstncias ecolgicas. As especializaes envolvem caractersticas que podem ser desvantajosas. Por exemplo, vacas leiteiras de alta produo no sobreviveriam no ambiente selvagem. Elas sofreriam estresses nutricionais alm de outros quando expostas a ambientes que no foram acostumadas como os trpicos, por exemplo, onde a interao planta X animal bem complexa. Um outro exemplo que no se imaginaria a 50 anos atrs os grandes confinamentos de bovinos de corte. Eles no so selecionadores de concentrados e, portanto uma srie de doenas metablicas advm deste modo de alimentao. Acontece que o perodo de vida nos confinamentos tambm muito curto e os animais no vivem tanto para sofrer estes problemas. As pesquisas relatam que a eficincia da digesto celuloltica tem limites que a cintica e a bioqumica ruminais no conseguem ultrapassar. Isto vai depender, entretanto, da composio dos alimentos e seus efeitos sobre a taxa e extenso da biodegradao. A adaptao digestiva dos herbvoros limitada por sua capacidade de reteno de ingesta por um tempo suficiente para extrair dela os nutrientes. A populao microbiana determinada primeiramente pelo substrato oferecido e secundariamente pela retroalimentao e capacidade do compartimento fermentativo. Os problemas para uma dieta particular oferecem vrias solues morfolgicas e de comportamento. O comportamento alimentar em conjunto com adaptaes morfolgicas da boca e do sistema digestivo constituem uma estratgia alimentar dos animais. Uma baixa taxa de extrao pode ser contra-balanceada pelo aumento do consumo alimentar. Isso, entretanto, requer uma regresso da funo de reteno seletiva at um nvel tolerado de uma taxa de passagem particular com um processo de ruminao mais eficiente. Esta eficincia relaciona-se com o tamanho do corpo do animal. Outras maneiras de reduo da passagem de resduos lignificados indisponveis so a alimentao seletiva ou a abertura do trato digestivo reduzindo o tempo de reteno e aumentando a sobrepassagem do material indigestvel. Este comportamento acontece com os ramoneadores temperados e ruminantes tropicais, enquanto o aumento de consumo de matria de baixa qualidade mais caracterstico de grandes herbvoros no ruminantes. A presena de adequados microrganismos celulolticos depende do suprimento de celulose fermentvel. A dieta determina os micrbios presentes no rmen. A vantagem de reteno no rmen perdida se o material retido tem pouco potencial fermentativo para produo de energia. Adaptaes acontecem quanto ao hbito alimentar. Ruminantes ramoneadores podem alimentar-se de gramneas bem tenras e pastejadores como os bovinos podem adaptar-se a dietas ricas em concentrado. Qualquer discusso sobre as eficincias relativas dos herbvoros deve envolver um entendimento de suas respectivas estratgias alimentares e capacidades digestivas. Espcies adaptadas ao seu ambiente podem ser mais eficientes em sua

23 prpria esfera de adaptao do que espcies no adaptadas. A eficincia de adaptao envolve interaes entre as caractersticas da dieta, organismos ruminais, caractersticas do rmen-retculo e omaso. Os ramoneadores so ruminantes menos eficientes, apresentam rmen e omaso menores, enquanto os pastejadores podem ter um consumo mais baixo se a forragem tem baixa qualidade em funo de no serem capazes de selecionar as melhores partes da planta quanto a nutrientes. Os ramoneadores parecem ser adaptados a taxas de passagem de forragem mais rpidas digerindo principalmente o contedo celular e componentes da parede celular facilmente digestveis. Em contraste, os pastejadores so adaptados ao consumo de gramneas, plantas com alto contedo fermentvel de parede celular que produz considervel energia sob condies de fermentao celuloltica. Uma outra questo se a eficincia metablica varia entre os animais. O metabolismo intermedirio entre os homeotermos praticamente uniforme. As diferenas acontecem quanto a habilidade de aproveitar o alimento em digesto. Exemplos incluem a reciclagem de nitrognio e a gliconeognese em ruminantes. Outras variaes podem acontecer ao nvel de atividade gastrointestinal e alimentar, fatores que afetam o incremento calrico. Dietas ricas em fibra reduzem a eficincia atravs de um aumento no incremento calrico que provavelmente uma funo de aumento da alimentao e do tempo de ruminao. Os ramoneadores e os selecionadores de concentrado utilizam-se da ingesto de fibras para aumentar a taxa de passagem. Conclui-se, portanto, que a base para a eficincia das diferenas interespecficas aparentes depende da capacidade gastrointestinal de fermentao e da proporo de dieta que catabolizada nesta fermentao. H tambm o fator de tamanho do animal. Os grandes animais so mais eficientes dentro das espcies porque so mais eficientes na utilizao de energia embora no sejam excelentes selecionadores. Tm a vantagem de apresentar uma grande capacidade digestiva. A eficincia tambm funo do consumo de energia e da diluio para a manuteno das funes de manuteno (energia gasta para a extrao de energia de substratos de baixa qualidade).

Captulo 4 Tamanho corporal e Limitaes de Ruminantes

1. Problemas quanto ao tamanho do animal

O tamanho do animal apresenta limites fsicos. Organismos minsculos geralmente so poiquilotrmicos. Pequenos animais homeotrmicos tm o problema da necessidade de uma produo de calor mnima que mantenha sua temperatura interna e este fator realmente limita o tamanho do animal homeotrmico. As bactrias ruminais so homeotrmicas por causa da regulao de seu ambiente pelo organismo animal. Assim existe maior relao com o ambiente favorvel ao animal homeotrmico do que com o tamanho por si s. O lado oposto, o tamanho grande do animal, envolve a perda excessiva de calor e contrastes fsicos de suporte e locomoo. Os grandes animais de hoje, com certeza, no tm o maior tamanho possvel a eles que provavelmente foi atingido com os dinossauros. Os limites potenciais para o crescimento resultam de vrias funes animais que ao mesmo tempo no so diretamente proporcionais ao tamanho do animal. As funes no lineares tendem a ser geomtricas e as funes lineares tm uma relao de fora de 0,33 com a massa corporal. A produo de calor (taxa metablica), por outro lado, uma funo bidimensional da superfcie corporal; sua associao prtica com a massa corporal prxima de 0,75. Os rgos slidos do trato digestivo tambm tm uma relao direta com a massa corporal (confiana de 0,66). As funes proporcionais taxa metablica provavelmente no so

24 influenciadas pelos pequenos tamanhos tanto quanto so as funes proporcionais massa corporal. As funes relacionadas com a capacidade digestiva, por sua vez, relacionam-se tanto com o peso corporal quanto com o tamanho metablico. A presso exercida pela evoluo eliminou limites esperados pelo tamanho. O comportamento de pastejo, por exemplo, no pode ser entendido literalmente como relao direta com o tamanho do animal. A expresso convencional dos requerimentos animais assume que os requerimentos energticos so proporcionais ao peso corporal elevado a 0,75, assumindo que as perdas de calor da superfcie corporal so a principal funo limitante. Esta expresso vlida para relaes interespecficas, entretanto, pode ser deficiente para comparaes intraespecficas como para espcies e categorias de sexo (Tabela 4.1, pg. 41). Apesar desta constatao, uma prtica comum utiliz-la para requerimentos energticos e dados de consumo. Maior acurcia existiria com o controle do efeito do peso sobre os requisitos animais a partir de um modelo linear que inclusse o logaritmo do peso como covarivel. Limitaes fsicas baseadas em princpios fsicos e qumicos so vitais para o entendimento das funes biolgicas, entretanto, no so muitas vezes utilizados no seu contexto prprio. A universalidade no deve, todavia, remontar observaes de diferenas biolgicas reais. Anlises de relao da produo de calor com o tamanho corporal indicam que a fora de inclinao intraespecfica no so maiores que 0,75, sendo em muitos instantes substancialmente menores. Qualquer fora de inclinao menor que 1,0 significa que os pequenos animais requerem mais alimento por unidade de peso corporal para manuteno e funes gerais do que grandes animais. Esse efeito ainda maior para pequenos animais jovens comparando com grandes animais adultos dentro das espcies. O problema relevante no estudo dos ruminantes j que o tamanho e a capacidade do trato gastrointestinal so limitantes do consumo e da utilizao de dietas forrageiras. Os pequenos animais apresentam ainda menor capacidade de digerir forragens de baixa qualidade em relao aos grandes animais. O tamanho corporal contrasta com a prpria funo ruminal. Medidas de capacidade gastrointestinal produzem resultados diferentes dependendo daquilo que medido e do mtodo utilizado. Existem diversos tipos de medidas, medidas de volume ou de superfcie de vrios rgos e pesos de rgos versus volume entre eles. Medidas de superfcie tendem a ser proporcional ao tamanho metablico. Pequenos ruminantes apresentam maior superfcie papilar por unidade de rea ruminal do que os grandes ruminantes, o que lhes permite a produo e o aproveitamento de mais altas taxas de cidos graxos volteis (AGVs) (Seo 4.4.4). Retroalimentao e reteno alimentar limitadas tambm limitam a capacidade digestiva (Cap. 23). Por essa razo, o volume gastrointestinal, o volume ruminal e as medidas de contedo ruminal tornam-se objetos de interesse. A figura 4.1 da pg. 41, coletnea de dados feita por Demment e Van Soest (1985), demonstra a sobreposio das regresses lineares de ruminantes e de no ruminantes. Os no ruminantes so classificados como fermentadores intestinais sem ruminao. Todos, entretanto, so similares na capacidade gastrointestinal. O volume dos rgos gastrointestinais pode ser calculado enchendo o rgo com gua e o fixando em formalina para prevenir estiramento e depois medindo o volume ou peso do lquido; alternativamente, o contedo intestinal pode ser medido, pesando o rgo cheio e depois de lavado e retirado seu contedo. O peso do rgo medido, mas lamentavelmente, a composio da ingesta raramente medida. Lamentavelmente porque uma dieta varivel pode induzir variaes nas medidas. Medidas de volume apresentam estimativas maiores do que as medidas de peso da ingesta porque consideram o espao ocupado por gases. Por outro lado, medidas de ingesta podem no detectar variaes devidas alimentao, nvel de consumo ou caractersticas dietticas que podem representar variaes considerveis quando so feitas comparaes interespecficas. Ambos os tipos de medidas so afetadas por peculiaridades individuais.

25 2. Tamanhos dos ruminantes

Os ruminantes variam de 3 a 1000 kg em peso. Suas limitaes comparativamente aos monogstricos devem ser consideradas em relao aos problemas de tamanho e suas respectivas estratgias alimentares. Os pequenos ruminantes so especializados na seleo de alimentos. Ao mesmo tempo no tinham grande capacidade de digesto. O inverso acontece com os grandes ruminantes. bom lembrar que existem excees para os dois casos. O comportamento alimentar no linear.

3. Modelando limitaes de tamanho A equao de Brody (Kleiber, 1975), M = 70 wt0,75, inter-relaciona o metabolismo do jejum em quilocalorias por dia (M) e o peso vivo em kg (wt). O custo de manuteno atual aproximadamente duas vezes este fator. A conseqncia imediata que os pequenos ruminantes tm um custo por unidade de peso vivo maior que o dos grandes ruminantes. Para manter o mesmo status, a capacidade gastrointestinal em relao ao tamanho metablico proporcionalmente maior nos pequenos ruminantes. Se isso no ocorrer os pequenos ruminantes podem equilibrar o status nutricional com uma digesto mais rpida (taxa de passagem mais rpida) ou alimentando-se mais com concentrados. A relao das capacidades do rmen-retculo e omaso em relao ao tamanho do corpo tambm variam com o peso vivo. Conclui-se a partir da que os pequenos ruminantes so limitados pelas capacidades ruminal e omasal. Para os herbvoros no ruminantes a influncia vem dos volumes do intestino grosso, principalmente do ceco. A conseqncia dessa relao a limitao do tamanho tanto de ruminantes quanto de no ruminantes. Assumindo que a taxa metablica determina os requerimentos nutricionais e que o tamanho do intestino limita a capacidade de transformao dos alimentos em nutrientes, a resposta no linear do tamanho do intestino produz altas taxas de metabolismo nos pequenos animais em relao aos grandes. Assumindo que o intestino um espao em que a massa ingerida flui como um lquido, o problema pode ser examinado usando um simples pool cintico. O tempo (T) que uma partcula passa na massa gastrointestinal (Q) pode ser expresso como T = Q/F onde F o consumo por unidade de tempo e Q a massa de ingesta em kg de MS. Esta equao ignora, entretanto, a reteno seletiva; uma alternativa considerar a reteno como uma expresso do volume da parede celular e de sua retroalimentao. A quantidade de matria seca consumida (F) requerida para suprir os custos de manuteno obtida dividindose a equao de retroalimentao (T = Q/F) pela digestibilidade (D) j que M = FD. Assume-se que o custo de manuteno duas vezes o metabolismo do jejum (70) e que existem 4400 kcal/kg de matria seca. Assim temos: F = 140 wt0,75; T = Q = 4400DCdmHwt, resultando em T = 31.4DCdmFHwt0,25. 4400D F 140 wt0,75 A retroalimentao nada mais do que a taxa de desaparecimento total dos resduos alimentares no trato digestivo. A equao final negritada acima contm as variveis que descrevem a adaptao evolutiva das caractersticas gastrointestinais s dietas. A retroalimentao pode ser aumentada, aumentando-se e velocidade da taxa de passagem ou da taxa de digesto. O aumento da velocidade de passagem resultar em perda de matria potencialmente digestvel requerendo uma dieta de alta qualidade. Estes aspectos representam aspectos contrastantes da adaptao das diferentes espcies animais. Aumentando o contedo fermentativo (H) ou o contedo de matria seca (Cdm) efetivamente h um aumento da capacidade gastrointestinal. O aumento no contedo de matria seca trabalha contra os limites de presso osmtica que as bactrias celulolticas podem suportar. O efeito do peso vivo elevado a 0,25 favorece os grandes ruminantes com maiores retroalimentaes e mais eficiente digesto sugerindo que baixos pesos vivos limitam os ruminantes caso a extrao de energia a partir da celulose seja o principal objetivo. Ainda considerando a equao negritada pode-se constatar que modificando a fora diferencial da equao (para

26 mais ou para menos que 0,75) leva-se a um aumento da disparidade resultante do tamanho do animal levando a maiores limitaes para os pequenos animais. Isso aconteceria principalmente se fossem considerados os respectivos coeficientes para animais jovens ou velhos e se fosse considerado tambm o sexo dos animais dentro das espcies. O fator de peso vivo elevado a 0,25 provavelmente um valor mnimo (Tabela 4.1, pg. 41). Illius e Gordon (1991) modelaram a relao entre tempo de reteno alimentar e peso vivo e chegaram a uma funo elevada a 0,27. Este fator foi utilizado para comparar as diferenas comportamentais e digestivas entre ovinos e bovinos. Mais uma vez as equaes levaram a crer que os pequenos ruminantes optam pela seleo alimentar e buscam as partes mais nutritivas das plantas. O aparelho digestivo destes animais est adaptado a taxas de passagens rpidas e a baixas digestibilidades. Este grupo inclui os ruminantes que pastejam, animais capazes de digerir gramneas fibrosas em maior intensidade que a maioria dos no ruminantes de seu mesmo tamanho. Como eles gastam energia para a reteno seletiva e para a ruminao terminam sendo mais sensveis a forragens de baixa qualidade que os eqinos, elefantes e pandas. A tima digesto dos carboidratos celulsicos pelos ruminantes depende da reteno seletiva no rmen. A diminuio da reteno seletiva leva a perdas fecais de fibra potencialmente digestvel. Perdas que so proporcionalmente maiores nos pequenos ruminantes. Acontece que com a reteno seletiva vem o problema da limitao por enchimento, mais severa em dietas de gramneas de baixa qualidade. Isto se torna um problema para os pequenos ruminantes que tm requisitos de energia e de consumo mais altos em relao sua capacidade gastrintestinal. Animais com pesos vivos inferiores a 100kg parecem sofrer maiores limitaes sobre a reteno, influenciadas pelo tamanho. Animais de 40 kg, por exemplo, encontram-se na condio em que a seletividade alimentar a estratgia vivel para aumentos na taxa de passagem. Abaixo de 40 kg, grande parte dos pequenos ruminantes selecionador de concentrados (Fig. 4.3, pg 43). Inmeros fatores que incluem o tamanho gastrintestinal, a capacidade de enchimento do rmen, a tolerncia passagem de partculas maiores, a capacidade digestiva, a superfcie absortiva intestinal, a prpria estratgia alimentar, a qualidade da forragem disponvel e a capacidade gastrintestinal afetam a estratgia alimentar. A cabra preta bedona utiliza o rmen como reservatrio de gua. Esta capacidade faz com que este ruminante controle a taxa de passagem e diminua a extenso da digesto tornando-as aptas a competir com os grandes animais em eficincia digestiva e tolerncia diettica. A retroalimentao ruminal funo do consumo alimentar dividido pelo peso lquido da matria seca do rmen. A digestibilidade limitada, portanto, pelo tempo de reteno (retroalimentao), assim que o contraste de 70% de digestibilidade, 17h de reteno e 15% de matria seca ruminal torna a capacidade ruminal a principal varivel livre. Assume-se que o consumo ser dirigido pelos requisitos energticos. Pequenos ruminantes apresentam proporcionalmente maior rea de superfcie de absoro possibilitando a fermentao de dietas de mais alta qualidade. No caso destes animais, o volume gastrintestinal parece ser mais limitante que a rea de superfcie do trato digestivo. Os ruminantes selecionadores parecem no precisar de rumens repletos como os pastejadores. A figura 4.3 demonstra que espcies pastejadoras tm uma maior proporo de contedo fermentativo. Estas observaes confirmam a especulao de que os pastejadores so limitados em tamanho pelo tamanho de seus rumens e pela qualidade da dieta. Os contedos de fermentao tambm variam dentro dos indivduos e das espcies dependendo do apetite e das demandas fisiolgicas por energia (p. ex., gestao, lactao e crescimento). Os valores de contedos de fermentao para bovinos variam de 10 a 17% do peso vivo. Em geral, quase todos os pequenos ruminantes so selecionadores alimentares e todos os que se alimentam de volumosos e de forragens so em sua maioria grandes ruminantes. Excees existem, entretanto, um ruminante conhecido como elande tem grande peso corporal, mas so selecionadores.

27 4. Capacidade digestiva

Diversos ensaios de digesto foram conduzidos com vrias espcies para comparar os coeficientes de digesto e demonstrar a superioridade de umas espcies sobre outras (ovinos X bovinos) ou demonstrar a igual habilidade entre as espcies para constatar se dados oriundos de trabalhos com ovinos poderiam substituir os coeficientes de digesto de bovinos. Swift e Bratzler (1959) concluram que os valores de digesto para bovinos e ovinos foram idnticos (estudos de digesto com ovinos seriam mais economicamente viveis). Analisando uma base de dados maior, a concluso foi que os ovinos poderiam ter coeficientes de digesto superiores aos dos bovinos em altas digestibilidades, entretanto poderiam ser inferiores em mais baixas digestibilidades. O ponto de intercesso entre as duas espcies foi de 66% de digestibilidade. As digestibilidades aparentes so calculadas como perdas de matria seca entre a boca e o nus, entretanto as fezes contm alm dos alimentos no digeridos, produtos metablicos e endgenos que no so parte do alimento. Matematicamente, a digestibilidade aparente igual a digestibilidade verdadeira menos o componente endgeno metablico (Cap. 22). Assim, diferenas na capacidade digestiva de bovinos e ovinos envolvem dois diferentes fatores biolgicos: menores perdas metablicas nos ovinos favorecendo altas digestibilidades em dietas de melhor qualidade e menor habilidade em digerir fibra, promovendo menores digestibilidades para ovinos alimentados com dietas de baixa qualidade. Assim, digestibilidades aparentes iguais entre as duas espcies necessariamente no indicam capacidades digestivas e metablicas idnticas. A capacidade de digerir a fibra de bovinos, ovinos e caprinos oposta s respectivas habilidades de seleo alimentar. Os ruminantes mais seletivos tendem a utilizarem mal os carboidratos fibrosos e a utilizarem melhor o concentrado. Os pequenos animais de qualquer classe so usualmente menos aptos a digerir forragem. Os selecionadores de concentrado e os ramoneadores, apesar do tamanho, parecem ser menos aptos a utilizar a celulose. Hofmann (1989) observou que a atividade celuloltica no rmen de selecionadores mais baixa que em outros animais. Isto faz com que os pequenos rumens tenham uma menor reteno. Uma comparao de todos estes dados envolve o problema da variao da qualidade das dietas. Prins et al. (1983) resolveu isto pela mensurao da extenso mxima da digesto comparando a habilidade das espcies em utilizar a parte disponvel da dieta. A ordem classificatria dos animais de acordo com a digestibilidade da protena muitas vezes diferente daquela da matria seca ou da fibra. Isto provavelmente reflete diferenas em perdas metablicas e presumivelmente os pequenos ruminantes apresentam uma maior proporo de trato ps-ruminal em relao ao rmen-retculo. Foose (1982) apresentou dados de digesto comparativos entre 36 espcies de ruminantes e no ruminantes em diferentes estratgias alimentares. Estes dados mais outros de outras fontes esto representados na figura 4.5 (pg. 47). Eles mostram que a digesto da celulose, o carboidrato mais lentamente digerido, altamente correlacionada com o tempo de reteno e essa associao verdadeira para ruminantes e monogstricos. Maiores consumos promoveram taxas de passagem mais rpidas e menores digestibilidades. A reteno intrinsecamente associada com a digestibilidade (Fig. 4.5). Observar coeficientes de digestibilidade separadamente de outros dados pode sobreestimar a capacidade de pequenos animais e selecionadores. Um outro problema nos estudos de dietas de selecionadores alimentares que eles podem deixar sobras de mais baixa digestibilidade e mais alta lignificao. Sendo assim, a dieta comida melhor que a oferecida. Isto pode explicar alguns dados anmalos na literatura comparando caprinos com ovinos e bovinos. Resultados de estudos de capacidade digestiva de caprinos podem ser classificados em duas categorias: uma demonstra que os caprinos apresentam uma maior capacidade digestiva que ovinos ou bovinos; outra demonstra que os caprinos apresentam uma capacidade digestiva menor ou igual quelas dos ovinos e bovinos. A maior parte dos ensaios que acreditam ter os caprinos uma maior capacidade digestiva no fizeram uma descrio adequada do controle do consumo ou mesmo realizaram a anlise das sobras.

28 Alm disso, foram utilizadas forragens tropicais que permitem uma seleo muito grande por causa da ampla variao nutricional das plantas tropicais. O balano de digestibilidade aparente no determina se as espcies so diferentes por causa das perdas metablicas ou por causa de uma habilidade inerente em digerir fibra (parede celular). Os resultados podem variar em funo da qualidade da dieta. Os dados de ovinos sugerem que os pequenos animais so menos eficientes na digesto da fibra principalmente em dietas de mais baixa qualidade. Os dados demonstram a possibilidade das digestibilidades de ovinos e bovinos serem semelhantes em determinadas faixas de tamanho e que a desvantagem do pequeno tamanho somente representativa em baixas digestibilidades. Os selecionadores de concentrado apresentam menores perdas metablicas que as espcies que pastejam. Olubajo et al. (1974) no conseguiram obter dados completos de consumo de gramneas tropicais por ovinos africanos. As sobras estiveram em torno de 60% da forragem oferecida, e a composio da forragem no foi correlacionada com sua digestibilidade in vivo. Em determinados casos como esse, a anlise das sobras torna-se obrigatria para a acurcia dos resultados. A mera subtrao do peso do alimento no comido em relao quele oferecido insuficiente. A tendncia em muitos ensaios digestivos restringir o consumo de maneira que no restem sobras. De qualquer maneira, a no correo do consumo em relao composio das sobras a fim de se calcular o consumo verdadeiro pode resultar em uma srie de anomalias nos resultados, incluindo o aumento nas digestibilidades aparentes da matria seca e da fibra, melhor balano nitrogenado e, mais rpida taxa de fermentao in vitro. Se o consumo de fraes pobremente digestveis superestimado, as digestibilidades tambm sero. Tamanho corporal e qualidade da fibra - A figura 4.7 (pg. 48) compila dados de uma srie de trabalhos e analisa a relao do tamanho do corpo e qualidade da fibra. Esses dados indicam que celulose de mais baixa digesto proveniente de determinadas gramneas fator limitante para todas as espcies. Quando se fornece fibra de melhor qualidade, mesmo para animais com mais de 100 kg, o resultado a melhor utilizao dos carboidratos de parede celular. O tempo de reteno (tempo mdio que os resduos alimentares permanecem no trato digestivo) relaciona-se diretamente com o tamanho corporal tanto em ruminantes como em no ruminantes. Os pequenos ruminantes, entretanto, apresentam maior digesto da fibra que os no ruminantes de tamanho similar sendo mais visvel esta diferena quando a celulose das gramneas for de baixa digestibilidade e menos visvel quando as dietas forem constitudas de hemicelulose de gramneas e de celulose da alfafa que geralmente so carboidratos de mais rpida digesto. Estes carboidratos parecem limitar os animais com menos de 100 kg. A habilidade dos animais classificados como pequenos selecionadores em digerir os carboidratos celulsicos pode ter relao com a inabilidade de ret-los, ou talvez pela inabilidade dos micrbios celulolticos em se adaptar ao ambiente intestinal. Geralmente a sobrevivncia de um microrganismo intestinal depende do tempo que ele foi gerado. Este tempo pode ter sido menor que o tempo de reciclagem de alimentos na cmara fermentativa do intestino (Cap. 16). A limitada reteno em pequenos animais requer um consumo relativo maior. A estratgia de fornecer material lignificado para obter contedo celular altamente digestvel traria uma exaustiva digestiva de celulose para esses animais sem resultados promissores. Uma hiptese final a de que h um nvel de digestibilidade da dieta total que limita a funo animal por causa dos requerimentos em energia digestvel. Isto acontece em dietas com altas digestibilidades para pequenos animais e para a maioria dos selecionadores. Pequenos ruminantes Os dados de produo de cidos graxos volteis so mais altos em espcies de pequenos selecionadores de concentrado em relao aos grandes ruminantes (Fig. 4.8). Apesar de terem altas taxas fermentativas, os pequenos selecionadores no utilizam os AGVs produzidos em sua totalidade resultando em uma menor taxa de energia referente a eles (fig. 4.8, pg. 49) em comparao aos grandes animais, especialmente os pastejadores. A produo cecal de AGVs maior nos no ruminantes sem fermentao pr-gstrica. Estes animais tendem a remover os carboidratos fermentveis mais rapidamente. Interpretar que as caractersticas fermentativas so, em grande parte, representativas do comportamento alimentar e do tipo de dieta assumir que as bactrias ruminais respondem dieta e que a arquitetura e a ecologia gastrointestinais so menos responsveis pela adaptao e seleo microbiana. Isto consistente j

29 que altas taxas de produo de AGV refletem a alta qualidade da dieta selecionada. Hofmann sugeriu que pequenos ruminantes seletivamente sobrepassam alimentos concentrados, como gros e frutas, para compensar o baixo suprimento energtico advindo dos AGVs. Este comportamento faz com que os pequenos ruminantes evitem perdas energticas envolvidas na fermentao microbiana, assim como perdas de metano e calricas e de partes indigestveis dos micrbios. Os pequenos ramoneadores so intolerantes a dietas muito ricas em fibra. Esta caracterstica fora-os a consumir alimentos que induzam a compactao omasal sugerindo uma habilidade limitada ruminao. Os pequenos ruminantes compensam a baixa capacidade digestiva evitando o consumo de ramos e de forragens de baixa qualidade. Os pequenos animais no utilizam a estratgia da utilizao da celulose como a maioria dos ruminantes provavelmente por duas razes: a primeira pode ser porque eles so adaptados a compostos secundrios via microflora que lhes permite uma maior seleo forrageira. Uma outra razo pode ser porque eles tm a capacidade de utilizar a pectina, presente em altas concentraes que servem de alimento para os pequenos ruminantes de florestas. O principal problema para os pequenos ruminantes a ruminao e a taxa de passagem particular a eles; isto pode ser mensurado a partir de mdias de um mecanismo de sobrepassagem especial (Hofmann, 1989). Grandes ruminantes As vantagens da ruminao podem diminuir com o aumento do tamanho dos animais porque os mecanismos de reteno podem, acima de um determinado tamanho do animal, prejudicar as extraes de energia da dieta. Isto no quer dizer que um animal muito grande necessariamente ser um eficiente digestor de fibras simplesmente porque uma baixa taxa de extrao (p. ex., baixa digestibilidade) no um limitante permanente da funo animal. Os bfalos realizam a digesto de forragens tropicais e de forragens de baixa qualidade mais eficientemente que os bovinos. O tamanho responsvel pela melhor digesto forrageira em bfalos. A taxa de alimentao tambm pode influenciar a eficincia aparente. Os pastejadores que apreendem os alimentos e depois ruminam, em uma digesto pulsante, podem ser menos eficientes que aquelas espcies que comem em taxas mais rpidas. O consumo pulsante pode ser menos desvantajoso para pastejadores de gramneas temperadas porque as temperaturas mais frias podem tornar o incremento calrico mais tolervel. Raas de bovinos de clima temperado so menos seletivas que raas nativas de ambientes tropicais. Uma dieta selecionada sempre mais digestvel que uma que no , mas isso no implica numa flora ruminal mais eficiente. As taxas de digesto so influenciadas pela composio qumica e fsica das substncias estruturais das plantas. Os tipos de carboidratos presentes nas dietas determinam a distribuio de AGVs no rmen. A eficincia digestiva, portanto, deve ser entendida luz da habilidade do animal em selecionar alimentos e a partir da passagem eficiente de matria no digerida. A remoo da fibra de baixa qualidade tornar a taxa de digesto um fator pelo qual a matria digerida rapidamente formar a maior parte da energia digestvel, enquanto a passagem da fibra reduzir a eficincia digestiva da matria celulsica. Enquanto os modelos matemticos esclareceram os menores limites de tamanho, o problema dos mais altos limites permanece. O tempo de reteno aumenta com o tamanho corporal e a digestibilidade funo do tempo de reteno. A reteno tambm depender da qualidade da fibra diettica. Alimentos com fibra digestiva de baixa qualidade resultaro em um tempo de reteno maior que o necessrio para a adequada eficincia digestiva. O limite mximo para a reteno de quatro dias. A partir da a atividade das bactrias metanognicas que degradam o acetato pode representar srias perdas de energia. Por causa dos maiores tempos de reteno, os grandes ruminantes podem extrair nutrientes digestveis mais lentamente e, em funo do maior volume gastrointestinal, podem ingerir volumosos, forragens fibrosas, sendo mais tolerantes a forragens e ramos de baixa qualidade. A magnitude dos requisitos metablicos dos grandes herbvoros e o tamanho de suas bocas em relao s fontes alimentares disponveis os limitam no momento de digerir dietas ricas em fibras no selecionadas por causa da dificuldade de ruminao. A ruminao um processo essencial para a extrao fermentativa de energia a partir da fibra retida. Se eles so capazes de ingerir uma quantidade de volumoso suficientemente grande, as baixas qualidades da dieta e de extrao tornam-se tolerveis. Elefantes, rinocerontes e hipoptamos esto includos nesta categoria. A taxa de fermentao requerida para a manuteno baixa em grandes animais e pode ser alcanada sem um processamento

30 digestivo especial dos ramos e forragens de baixa qualidade. Por estas razes um limite mximo para o tamanho de ruminantes 1000 kg.

5. Medindo a taxa digestiva

Os trabalhos tm sido direcionados para a melhoria da eficincia microbiana nos ruminantes baseada nos resultados obtidos pelo mtodo do tempo zero de Hungate. Este procedimento mede no apenas a taxa de degradao celuloltica, mas tambm a produo de AGVs em tempos de fermentao mais curtos. Nestes tempos mais curtos percebe-se principalmente a degradao de carboidratos no estruturais provenientes da ingesto recente de alimentos ou da seleo por concentrados. Medir a taxa de digesto da parede celular comparar as capacidades digestivas dos inculos provenientes de diversas fontes alimentares, especialmente forragens padronizadas, disponveis. A extenso de digesto da parede celular medida, tanto in vivo quanto in vitro, em resduos de parede celular que restaram de vrios tempos de incubao. Curvas de digesto de forragens tropicais utilizadas como padres de inculos de bovinos de clima temperado alimentados com capim timothy demonstraram um lag effect. As taxas digestivas foram similares, mas presumivelmente as bactrias no rmen de animais alimentados com timothy requerem um tempo maior para se adaptarem a substratos tropicais. Os resultados indicam que as taxas de digesto podem ser similares entre diferentes espcies animais que comem a mesma dieta. Isto no quer dizer, entretanto, que a digestibilidade da matria seca ser a mesma, porque o tamanho do rmen e a reteno influenciam a extenso da digesto in vivo. Os primeiros ensaios de digesto demonstraram que o concentrado tem um efeito negativo sobre a digesto da fibra. Esta depresso foi comumente associada com a diminuio da digestibilidade da fibra forrageira j que o concentrado sobrepassa com significativas fontes de fibra. Os experimentos de Colucci et al. (1982) indicaram que a depresso da digestibilidade em raes concentradas devida primariamente a parede celular do concentrado e secundariamente ao amido. A depresso na digestibilidade da parede celular forrageira um efeito menor que a contribuio advinda dos concentrados. A digesto de ambas as fraes da parede celular limitada pela competio entre as taxas de passagem e digesto. Os microrganismos parecem ser afetados por certos fatores externos. Muitas vezes a inabilidade de culturas mistas de organismos ruminais degradarem substratos resultado do baixo pH, mas isto no necessariamente o caso. possvel que os efeitos do pH no rmen possam desempenhar um papel na induo dos lag effects in vivo. A observao de que os substratos de parede celular so afetados por fontes de inculos indica uma diferena fundamental na capacidade dos inculos em digerir a parede celular que no pode ser explicada apenas baseando-se no substrato. As paredes celulares de concentrados so bem menos digeridas que as paredes celulares de forragens submetidas a inculos de animais alimentados com concentrado. Este tipo de interao importante em outras situaes em que substratos diversos so comidos. Isto pode explicar porque determinadas espcies animais tm predileo por certas plantas em relao a outras. A caracterstica da fermentao microbiana ruminal parece ser largamente determinada pelo tipo de alimento comido e geralmente concorda com a capacidade digestiva esperada dos animais selecionadores como os veados. Quando compostos secundrios esto presentes nos ramos, um ensaio de digestibilidade a partir de inculos provenientes de animais alimentados com forragens possivelmente subestimar a digestibilidade que pode ser alcanada por animais adaptados. As taxas de fermentao e as caractersticas dos micrbios do rmen no explicam porque certos animais so especialistas em determinadas dietas.

31 6. Capacidade de ruminao

O tempo gasto para a ruminao geralmente proporcional ao consumo de parede celular. Animais com maiores apetites ruminam menos por grama de parede celular, resultando em um maior tamanho de partcula fecal. Isto pode ser uma resposta paralela adaptativa dos selecionadores de concentrado para consumir mais alimento evitando o limite de enchimento ruminal a partir da maior passagem e menor processamento da ingesta. Esta estratgia inevitavelmente resulta em mais baixa digesto da fibra. Os herbvoros no ruminantes certamente adquirem vantagens com este fator. A possibilidade da baixa capacidade de ruminao e de enchimento prevenir os ruminantes de adquirir vantagens das dietas fibrosas ainda carece de mais pesquisas para um perfeito esclarecimento cientfico. Dados quantitativos para ruminantes so amplamente limitados para ovinos, bovinos e caprinos. Udn e Van Soest (1982b) alimentaram ovinos, caprinos, bovinos, eqinos e coelhos baseando-se em dietas com fenos de gramneas e descobriram tamanhos de partculas fecais maiores nos no ruminantes. Os pequenos animais passaram partculas fecais menores, sendo que os caprinos apresentaram partculas fecais maiores que as dos ovinos evidenciando a adaptao destas espcies de ruminantes ramoneadores. A produo de partculas fecais menores nos pequenos animais tambm resultado da necessidade de passagem de partculas menores por orifcios tambm menores. Welch et al. (1982) demonstraram que existe uma relao linear entre o logaritmo da taxa de ruminao e o tamanho corporal, ilustrando que as taxas de ruminao relacionam o tamanho do rmen ou do trato digestivo com o peso vivo dos animais. A taxa de ruminao parece ser um limitante do consumo alimentar. Animais mais jovens so mais limitados no consumo e capacidade de ruminao que os adultos. A taxa de ruminao tambm um possvel fator limitante nos pequenos ruminantes. Uma outra relao encontrada nestes trabalhos da taxa de ruminao em relao aos requisitos energticos. Pequenos ruminantes, por exemplo, ruminam mais por grama de alimento, entretanto apresentam maiores requisitos energticos por unidade de tamanho corporal. Os gastos energticos so maiores a fim de que a fibra seja bem quebrada a tamanhos diminutos de modo que essa fibra possa passar pelos diminutos sistemas de filtragem digestivos. Os ruminantes ramoneadores parecem ser mais limitados que os herbvoros no ruminantes em sua capacidade de explorar a estratgia de alto consumo forrageiro e rpido trnsito para alcanar adequados consumos de dietas altamente fibrosas. Esta limitao comumente envolve caractersticas anatmicas requeridas para a adequada ruminao: o arranjo de dentes e do omaso. As pequenas capacidades de ruminao dos selecionadores de concentrado e dos pequenos animais de modo geral so comumente compensadas por fatores que levam em considerao o escape ruminal e a sobrepassagem. Do ponto de vista de Hofmann, o orifcio retculo-omasal aberto o pescoo da garrafa para a passagem e fluxo proveniente do retculo-rmen. Este orifcio e todos os outros estmagos abertos parecem ser proporcionalmente maiores nos ruminantes selecionadores comparativamente aos pastejadores. O escape da ingesta atravs do orifcio omasal pode variar em diferentes situaes e nos diferentes ruminantes. A proporo de tempo gasto para a ruminao provavelmente maior nos pastejadores em relao aos ramoneadores que tm de gastar mais tempo procurando por dietas de melhor qualidade.

7. Avaliao Integrada

A limitao da capacidade fermentativa poderia ser compensada por um maior contedo de matria seca na dieta; isto permitiria que uma menor capacidade gastrointestinal contivesse mais matria seca. Translocar mais altas quantidades de matria seca ruminal pode ser uma forma de adaptao. Os limites para o contedo de matria seca so estabelecidos por presso osmtica e pH como resultado dos produtos de fermentao. Alternativas para vencer estes obstculos seria o desenvolvimento de mais superfcie epitelial e

32 de sua capacidade absortiva. Os pequenos ruminantes selecionadores parecem ter alcanado mais altas taxas de fermentao, em compensao seus requisitos energticos so maiores. Dietas de mais baixa qualidade resultam em taxas de passagem mais rpidas requerendo um reduzido tempo de reteno e um consumo mais alto a fim de que sejam supridos os requisitos metablicos. Este problema pode ser superado pelo fornecimento de dietas densamente calricas. O limite de peso vivo para a adequada capacidade fermentativa ser maior para os animais pastejadores (consumidores de gramneas) do que para os animais que se alimentam de ervas dicotiledneas, por causa da diferenciao nutritiva entre as diferentes partes das plantas dicotiledneas em oposio s gramneas. Os pequenos pastejadores precisaro se alimentar seletivamente, um processo alimentar que mais difcil com gramneas menos diferenciadas nutritivamente. Uma alternativa seria admitir que os pequenos pastejadores podem seguir a estratgia dos eqinos de mais altos consumos e mais baixas taxas de extrao, embora no caso da reteno seletiva seria severamente diminuda essa estratgia. Outra alternativa seria o pastejo seletivo. Existem espcies de ruminantes e de no ruminantes que exploram ambas as alternativas. Adaptaes similares ocorrem entre os ramoneadores. Os contedos de parede celular dos ramos so muitas vezes menores que os das gramneas e forragens, entretanto contm pouca parede celular digestvel, assim a reteno (exceto como seu limite de consumo) deixa de ser um importante fator na utilizao dos ramos arbustivos. Varivel tolerncia passagem poderia ser um fator no dimorfismo sexual. As fmeas tm requerimentos energticos mais altos durante a gestao e lactao. A estratgia para o atendimento dos requisitos pode ser a alimentao seletiva e, talvez, a taxa de passagem mais rpida. No caso das gramneas tropicais, a mais baixa digesto um fato. Por causa disso, o alto consumo, principalmente evidenciado nos grandes animais, e o pastejo seletivo so estratgias necessrias. As gramneas tropicais raramente ultrapassam valores de 70% de digestibilidade e declinam para 40% ou menos quando atingem a maturidade. Em funo dessa caracterstica das gramneas tropicais, os pequenos ruminantes tornam-se mais seletivos medida que as forragens vo envelhecendo. Alternativamente, os selecionadores podem consumir gramneas apenas enquanto esto jovens (alta qualidade) e depois procuram por ramos e galhos aps a queda de qualidade das gramneas. Este comportamento caracterstico dos veados em regies temperadas. A taxa em que a energia metabolizvel deve ser absorvida por unidade de peso vivo para manuteno aumenta com a diminuio do tamanho do animal. Alm disso, a taxa de fermentao e a produo de AGVs poderia ser um possvel limite de adaptao funo ruminal. A taxa de fermentao determinada consideravelmente pela composio diettica e pelo comportamento alimentar. A interpretao da figura 4.8 que o pequeno antlope seleciona dietas de melhor qualidade e assim apresentam maiores taxas fermentativas. A quantidade de AGVs inadequada como fonte de energia para estas pequenas espcies, entretanto o uso da estratgia da sobrepassagem melhora a disponibilidade energtica. A produo de AGVs menos eficiente que a digesto direta (no fermentativa) de carboidratos. Alm disso, pode acontecer a sobrepassagem de fontes altamente energticas como as gorduras por causa da infermentabilidade devido a alta densidade de ligaes carbono-hidrognio. Demment e Van Soest (1985) estimaram que a taxa de fermentao seria um limitante para animais com menos de 14 kg. Os dados da figura 4.8 sugerem, entretanto, que esta limitao pode ser representativa para animais de at 100 kg e que isso vai depender da dieta. Os menores ruminantes selecionadores pesam entre 3 e 6 kg. A maioria dos pequenos herbvoros com menos de 3 kg tem fermentao pr-gstrica, mas no realizam ruminao. Estes animais praticam coprofagia, uma estratgia para vencer os limites dos pequenos tempos de reteno e fermentao. Estes animais desenvolveram tambm a digesto gstrica e a fermentao no intestino delgado. A ingesto direta providencia a energia dos contedos celulares sem perdas com a fermentao microbiana permitindo que a parede celular seja fermentada secundariamente no intestino delgado. A densidade energtica das dietas gera um limite terico para a funo homeotrmica por causa dos altos custos de manuteno de pequenos animais que normalmente demandam dietas altamente energticas. A densidade limitante efetiva o valor calrico da gordura. Pequenas espcies podem ter uma baixa taxa

33 metablica para reduzir este problema, entretanto baixas taxas metablicas esto associadas com baixas taxas reprodutivas, que pode ser desvantajosa na competio interespecficas. Os menores microrganismos que vivem em ambiente homeotrmico so as bactrias ruminais e sua temperatura metablica controlada pelo organismo do animal hospedeiro. O problema dos custos energticos de manuteno para os organismos de tamanhos micromtricos est na adoo de taxas de crescimento e nascimento que dependem das taxas intrnsecas em que o substrato pode ser catabolizado. O tempo que os ruminantes gastam para mastigar o bolo alimentar proporcional quantidade de parede celular na dieta. A taxa de ruminao (gramas de parede celular/min) diretamente relacionada com o tamanho do animal. Um maior contedo de forragem com mais baixo contedo de parede celular pode ser ruminado em menos tempo. Welch (1982) descobriu que ruminantes no gastam mais do que 9-10 h/dia ruminando. Como os animais de pequeno porte requerem mais alimento por unidade de peso vivo, o conhecimento do contedo de parede celular da dieta d margem ao clculo do limite de consumo de um animal de tamanho conhecido. Em dietas para grandes ruminantes existe a necessidade do aumento da taxa de ruminao para que esses animais atinjam um adequado consumo para suas funes em manuteno. Forragens de melhor qualidade promovero adequados consumos em menores pesos vivos. Pequenos ruminantes devem expandir sua capacidade de ruminao ao limite ou ento adotar hbitos de seleo alimentar que evitem o consumo de parede celular. Os trabalhos de pesquisa revelam que a taxa de ruminao mais limitante que a capacidade digestiva, taxa de fermentao ou mesmo o volume gastrointestinal. Udn e Van Soest (1982b) descobriram que as partculas fecais so maiores nos caprinos do que nos ovinos. Isto consistente com a sugesto de Hofmann de que os pequenos ruminantes selecionadores podem sobrepassar mais material alimentar. Esta passagem sugere um omaso menos desenvolvido e uma reteno menos seletiva.

Captulo 5 Herbvoros No Ruminantes

1. Seqncias de digesto

Os ruminantes no so os nicos animais que exploram as plantas fibrosas; eles representam uma das inmeras estratgias digestivas. Os herbvoros no ruminantes utilizam muitas das mesmas estratgias alimentares dos ruminantes, apenas com algumas diferenas anatmicas e, em alguns casos, com adaptaes anatmicas na forma de fermentao pr-gstrica. Outro grupo de herbvoros no ruminantes no tem fermentao e consomem as plantas para adquirir protenas, acares e amido. A taxonomia e a morfologia intestinal destes animais muito semelhante a dos carnvoros. Como esta adaptao ocorreu ou porque outros carnvoros parecem incapazes de aproveitar as plantas ainda no bem entendido. Os carboidratos fibrosos devem ser digeridos simbioticamente pelos microrganismos intestinais em todos os grandes animais que no desenvolveram celulases, hemicelulases ou pectinases. Se a cmara de fermentao ps-gstrica, o organismo animal primeiramente utiliza os carboidratos e protenas disponveis no alimento, entretanto, em comparao aos ruminantes, existem perdas pela no formao de protenas e vitaminas sintetizadas por microrganismos, especialmente nos casos de dietas pobres em nutrientes. Seres humanos, ces e outros carnvoros possuem o ceco como um compartimento separado. Muitos herbvoros, incluindo o homem, possuem cecos saculados. A saculao provavelmente diminui a passagem dos slidos fibrosos e torna mais eficiente a extrao de energia fermentvel.

34 O principal stio de fermentao dos roedores e lagomorfos o ceco. Muitos destes animais realizam a coprofagia para capturar vitaminas e protenas microbianas. Os coelhos e as lebres de quem o ceco admite seletivamente apenas um material alimentar muito fino; a fibra grosseira excluda e excretada nas fezes dirias. As fezes noturnas so reingeridas permitindo a recaptura de vitaminas e protenas microbianas derivadas dos carboidratos mais fermentveis. Coelhos e lebres provavelmente exploram tecidos vegetais que contenham pectina e outros carboidratos rapidamente fermentveis no lignificados. A coprofagia pode ser vista como uma adaptao dos pequenos herbvoros, em que o efeito limitante da taxa de passagem um problema especial. Esta estratgia permite que os pequenos herbvoros consumam fibra sem restringirem o consumo de energia, embora muitos carboidratos celulsicos potencialmente digestveis sejam perdidos nas fezes. Alguns animais possuem fermentao pr-gstrica sem ruminao. Este grupo inclui um grande espectro de mamferos como os cangurus, hamsters, determinados macacos, hipoptamos e o pssaro hoatzin, alm de outros animais. No hoatzin foram descobertas bactrias anaerbicas e protozorios ciliados semelhantes queles existentes no rmen. Destas discusses deve ser levado em considerao fato que a classificao dos animais em ruminantes e em no ruminantes uma simplificao nos estudos. A capacidade de realizar a fermentao pr-gstrica existe em animais pastejadores e em animais selecionadores de alimentos (grupos de no ruminantes ou de ruminantes verdadeiros).

2. Anatomia dos No Ruminantes

Muito da fisiologia microbiana e da ecologia intestinal pode ser aplicada para a fermentao que acontece no trato inferior de no ruminantes. Os nutricionistas de no ruminantes subestimam a significncia desta fermentao e os nutricionistas de ruminantes classificam a maioria dos no ruminantes como monogstricos ou de intestino simples. Alguns tratos digestivos de no ruminantes so bastante complexos; outros so comparativamente simples. Existe uma ampla variao entre as espcies representando diferentes adaptaes dietticas. A fermentao intestinal como fonte de energia importante para a maioria dos herbvoros que consomem fibra. Os ruminantes representam os mais desenvolvidos e especializados herbvoros sob o ponto de vista da habilidade em utilizar a fibra e outros carboidratos indisponveis para a digesto animal. Os no ruminantes exibem uma variedade de adaptaes relativas s especializaes dos herbvoros e arquitetura intestinal. A classificao pela estratgia alimentar no segue a anatomia gastrointestinal. Os pastejadores, selecionadores e tambm alguns onvoros podem fazer parte de qualquer classe baseada na anatomia gastrointestinal. A fermentao pr-gstrica ocorre em diferentes grupos taxonmicos incluindo roedores, primatas, ungulatos, pssaros e talvez dinossauros, de diversos tamanhos e comportamentos alimentares (ver classificao Tabela 5.1, pg. 58). Os fermentadores de intestino delgado podem ser divididos naqueles que so principalmente fermentadores cecais e naqueles que so fermentadores de clon, muitos dos quais tm alguma capacidade de fermentao cecal. Nos grandes herbvoros no ruminantes (cavalos, rinocerontes, elefantes, etc.) a digesto da fibra mais importante no intestino grosso se comparado ao ceco. Todos estes animais tm clons saculados. O clon tambm saculado em humanos e em outros primatas, sendo o ceco muito reduzido. O clon saculado e o ceco relativamente pequeno podem representar uma adaptao do intestino grosso fermentao. Onvoros e carnvoros so classes onde a importncia da fibra e da fermentao gastrointestinal foram ao longo dos anos enormemente ignorada. Estes animais no apresentam clon saculado, nem capacidade cecal, a despeito de que ces e gatos so conhecidos por comerem algumas gramneas. Um estudo de balano digestivo em que farelo de cereais foram fornecidos a ces indicaram uma digestibilidade de 20% de fibras cereais indicando que alguma fermentao pode acontecer nestes animais alm destes substratos serem

35 rapidamente degradados. Anatomicamente os pandas entram neste grupo. A estratgia deles, entretanto, o consumo de forragens sem muita fermentao. A capacidade dos herbvoros no ruminantes em digerir carboidratos celulsicos est relacionada com o tamanho corporal assim como acontece com os ruminantes. Isso acontece porque a capacidade intestinal est relacionada com o peso vivo. Dentro de qualquer faixa de tamanho existe uma variao maior da capacidade fermentativa que excede aquela dos ruminantes. Isto ocorre por causa da ampla faixa de variao de proporo do volume intestinal destinado fermentao, que pode ser visto em base de proporo que as respectivas cmaras digestivas formam com o peso vivo e com o trato digestivo (Tabelas 5.2 e 5.3, pg. 59). A importncia comparativa da fermentao como medida digestiva demonstrada pela proporo de digesta que reside nos compartimentos fermentativos em relao ao trato digestivo total. Os ruminantes no so os nicos animais com grandes propores do trato digestivo especializados na fermentao. A capivara tem a capacidade digestiva de um ovino e um verdadeiro pastejador. Sunos, coelhos e ratos tm uma capacidade menor. Os dois ltimos so inferiores aos sunos em capacidade apenas em funo do tamanho corporal. Seres humanos e ces especializaram menores propores do trato digestivo para a fermentao microbiana, caracterstica geral dos onvoros e carnvoros. Os dados, entretanto, ainda so limitados, diversas generalizaes podem ser feitas. Uma menor proporo do intestino especializada na fermentao provavelmente refletida numa tolerncia mais limitada a fibra diettica ou, alternativamente, uma diminuio da digestibilidade da fibra se o animal alimentar-se de mais fibra. Um maior consumo de fibra relativo a uma cmara de fermentao pequena induzir uma retroalimentao mais rpida por preenchimento das saculaes intestinais ou por mecanismos de fluxo-tampo (seco 23.5.3). Os humanos provavelmente tm uma capacidade digestiva maior para fibras que os ces, que no tm clons saculados.

3. Digesto comparada: No ruminantes

Os herbvoros no ruminantes so menos hbeis para digerir alimentos fibrosos do que os ruminantes, entretanto, existe variao nesta capacidade entre as espcies de no ruminantes. Para algumas espcies existe desconhecimento dos tempos de reteno. As diferenas entre as espcies parecem ser menores quando os herbvoros se alimentam de fibras no lignificadas e de alta qualidade (vegetais, frutas ou folhas). Os farelos so igualmente digeridos por todas as espcies, mas a celulose das forragens particularmente fibras de gramneas diminutamente digerida por pequenas espcies e por animais jovens. So fatores que influenciam estas variaes de habilidade de utilizao dos carboidratos, as adaptaes dietticas e os diferentes nichos ecolgicos. O estudo destes fatores permite utilizar determinados animais como modelos para estudos doenas e uso de fibra diettica para seres humanos, assim como a identificao de espcies que convertam alimentos e forragens em alimentos para humanos de forma mais eficiente. A capacidade celuloltica pode ser medida fornecendo-se a mesma dieta para um nmero adequado de animais e medindo os balanos de digesto. A interpretao dos resultados pode ser dificultada ao utilizar espcies que tm hbitos alimentares diferentes. Uma outra maneira de realizar esta avaliao comparar a digesto in vitro (rmen ou cecal) de substratos padres utilizando inculos de vrios animais. A digesto de celulose e de hemicelulose em no ruminantes variam bastante. De maneira geral, os pequenos ruminantes so menos aptos a digerir celulose. Maiores digestibilidades so percebidas em pequenos herbvoros como os pres e hamsters. Esta excepcional capacidade pode ser resultado de uma adequada seleo alimentar ou de uma especializada reteno seletiva da celulose disponvel no trato gastrointestinal. A digestibilidade da alfafa em humanos baixa, entretanto, a habilidade em digerir farelo de trigo somente menor que a dos ruminantes. Os humanos digerem facilmente vegetais rapidamente fermentveis. Outra maneira de avaliar as digestibilidades de no ruminantes compar-los quanto a proporo lignina:celulose nas dietas como fator limitante da extenso da digesto. A figura 5.4 (pg. 62) compara bem

36 as espcies quanto a digestibilidade da parede celular influenciada pela presena de lignina. Alguns no ruminantes, como a capivara, so bem prximos aos valores de ruminantes como ovinos e bovinos. A maior parte dos no ruminantes, entretanto, tem valores menores que a curva dos ruminantes. Alguns carboidratos potencialmente fermentveis so perdidos nas fezes. Essa quantidade maior para animais com menores capacidades de reteno e intestinais. A mais baixa capacidade fermentativa dos no ruminantes no prejudica o fato de serem animais pastejadores, principalmente porque os seus tratos digestivos no contm mecanismos de filtragem que promovam a reteno de fibra e a diminuio do consumo. Os grandes herbvoros (cavalos e elefantes) resolvem o problema aumentando o consumo j que eles apresentam menores taxas de extrao digestiva. O tamanho das partculas oferece um indcio desta estratgia nutricional.

4. Fermentao intestinal nos no-ruminantes

Existem no ruminantes fermentadores pr-gstricos e fermentadores de intestino delgado. Os ltimos so divididos em fermentadores cecais e de clon. As fermentaes nestes animais tm muitas similaridades com a fermentao ruminal principalmente em relao s espcies microbianas e os produtos microbianos. A fermentao pr-gstrica requer pouca acidez e tamponamento da poro secretora no cida do abomaso. A condio para que isso acontea um volume de consumo adequado para que a retroalimentao seja longa o bastante para aportar bactrias fermentadoras de carboidratos. Os carboidratos mais rapidamente fermentveis como a sacarose, as pectinas e alguns amidos so convertidos a cido lctico. Este tipo de fermentao poderia ocorrer nos herbvoros incapazes de digerir celulose desde que haja um maior tempo de reteno. Organismos produtores de cido lctico na boca e no trato superior de herbvoros monogstricos superam seus limites atacando a eles mesmos no revestimento da mucosa. Os substratos fermentveis no intestino grosso e ceco incluem qualquer carboidrato que escapou ou que est chegando proveniente do trato superior. No caso dos ruminantes, pouco substrato fermentvel chega no trato digestivo inferior em funo da mais lenta digesto de carboidratos e, portanto, chegam pequenas quantidades de material que escapam da fermentao ruminal e alguma mucina secretada, saliva e mucopolissacardeos. Em no ruminantes que consomem pouca fibra (humanos, por exemplo), os mucopolissacardeos devem constituir o principal substrato para os fermentadores do clon. Os ruminantes recebem menos carboidratos fermentveis do que os no ruminantes no intestino grosso. Isto acontece porque o rmen remove uma frao maior de fibra diettica. Os maiores stios de fermentao e de produo de AGVs nos no ruminantes so o ceco e o intestino grosso de modo geral (Fig. 5.5, pg. 64). Os principais organismos do trato inferior de humanos incluem os gneros descobertos em humanos e requerem nutricionalmente (para a maioria deles) o mesmo que os microrganismos ruminais similares a eles. A similaridade to grande que culturas in vitro de organismos fecais e do clon de seres humanos crescem muito bem em fluido ruminal. O ambiente do trato fermentativo inferior mais constante e menos influenciado por pulsos dietticos do que o rmen. Protenas alimentares e componentes dietticos facilmente digestveis no chegam neste ambiente. Como conseqncia, o pH do intestino grosso permanece neutro, mesmo em considervel produo de AGVs. O pH cecal s diminui se grandes quantidades de carboidratos rapidamente fermentveis, resistentes digesto do trato digestivo superior, chegarem neste ambiente e ultrapassarem a capacidade tamponante. As galactanas (tipos de carboidratos presentes no feijo) e a intolerncia a lactose em humanos (deficincia de lactase) podem levar a queda do pH do trato inferior. Um problema similar pode acontecer com a sacarose em bezerros prruminantes (no possuem sacarase). As propores de AGVs so similares quelas do rmen. Em sunos e eqinos, o nvel de propionato aumenta quando altos nveis de amido so fornecidos dieta (Tabela 5.5, pg. 65). Isto indica que algum amido chega no intestino grosso de no ruminantes.

37 Quando a secreo salivar, que ajuda como tamponante ruminal, est ausente, a regulao do pH depende do trnsito de cidos livres atravs da parede intestinal e da secreo de bases no lmen intestinal. Como no rmen, os cidos graxos so absorvidos como cidos livres, embora em pH cecal somente uma pequena proporo esteja na forma livre. A difuso de ons sdio e uria no intestino oferecem tamponamento e nitrognio para a fermentao, respectivamente. A uria rapidamente hidrolisada a bicarbonato de amnia suportando sua utilizao. Os carboidratos fermentveis promovem o crescimento microbiano, e os requerimentos de nitrognio so atendidos pelos micrbios a partir da quebra da amnia na forma de clulas microbianas. neste contexto que o papel da fibra em aumentar o nitrognio fecal metablico seria entendido (Seo 18.10). Os mucopolissacardeos so secretados em vrios stios no intestino e so fermentados no ceco e clon. Este material contm glicosaminas, que podem liberar amnia na fermentao contribuindo com o componente microbiano do nitrognio fecal metablico. A hidrlise da uria produz bicarbonato de amnio, que pode atuar como tamponante. O trabalho do fgado convertendo amnia em uria, excretando-o depois via rins, um processo que gasta energia, associado com dietas altamente proticas. A toxicidade potencial da amnia nesta situao constitui uma teoria de carcinognese no intestino grosso de humanos que pode ter conexo com o consumo excessivo de protenas e a falta de fibra ou de outros carboidratos fermentveis na dieta. Assim como acontece no rmen, muitos fatores afetam a ecologia do trato digestivo inferior. O tamanho das partculas em dietas fibrosas influencia a taxa de passagem e a retroalimentao microbiana. Em contraste com o rmen, uma retroalimentao mais rpida promovida por fibras grosseiras; o conseqente incremento no nitrognio fecal deve-se ao aumento do produto microbiano (Tabela 5.6, pg. 66). Partculas de tamanhos mais finos reduzem o volume de ingesta, diminuindo a taxa de passagem. Note que consumos iguais de farelos finos e grosseiros induzem diferentes excrees de nitrognio fecal. Diferentemente dos ruminantes, os no ruminantes no possuem filtros. A conseqncia direta que partculas finas aumentam a densidade da ingesta e a reteno, justamente o oposto daquilo que ocorre nos ruminantes. Alguns no ruminantes coprfagos tm passagens mais rpidas de fibras do que de lquidos. Finas partculas alimentares promovem mais rpida passagem de fibra atravs do rmen. O oposto acontece no intestino grosso de humanos. Em humanos o contedo de gua das fezes de dietas finamente modas reduzido; esta a principal causa de constipao em seres humanos. As taxas de passagem de lquido e partculas variam entre as espcies animais. Em geral, os ruminantes tm taxas de passagem de partculas mais lentas do que de lquidos (Tabela 5.7, pg. 66). Os no ruminantes apresentam variveis situaes. Os coelhos passam partculas mais rapidamente do que lquidos, entretanto existe pouca separao de lquidos e partculas em humanos e em outros no ruminantes. Existe uma tendncia para maiores retenes de partculas nos grandes animais. O trnsito tambm varia entre as espcies animais proporcionalmente ao trato digestivo. Os carnvoros tipicamente possuem pequenos intestinos e reduzidas capacidades fermentativas. O comprimento do trato proporcionalmente maior em relao ao volume em muitos herbvoros. Assim o trnsito atravs do estmago, intestinos, ceco e clon pode variar em relao mdia do tempo de reteno. Caractersticas detalhadas de fluxo podem ser obtidas por marcadores radioopacos (Clemens e Stevens, 1980) ou por abate e medida de cada segmento do trato digestivo (Vidal et al., 1969). O ceco tem caractersticas de fermentao similares s do clon, mas diferem no sentido que a ingesta sai do saco cego pela rota de entrada. Esta caracterstica faz com que o ceco seja um ambiente que retenha fraes de alimento selecionadas. O esvaziamento do ceco pulsante todos os dias ou de dois em dois dias. difcil calcular a taxa de passagem nestas condies porque o esvaziamento pode impedir o clculo com marcadores (Fig. 5.6, pg. 67). Os coelhos e lebres realizam coprofagia com as fezes noturnas (cecotrfes) resultantes de retenes no ceco de ingestas seletivamente finas. Por causa dessa seletiva reingesto difcil calcular a reteno. A capacidade do ceco em relao do clon varia entre as espcies animais. Os fermentadores de intestino delgado tm cecos reduzidos em relao aos dos pequenos roedores.

38 5. Utilizao de produtos de fermentao do trato digestivo inferior

Os produtos de fermentao incluem AGVs, particularmente actico, propinico, butrico, isobutrico e isovalrico. Estes so produzidos a partir de gases, CO2, metano, hidrognio e bactrias intestinais normais. O processo pode ser expresso pela seguinte equao: Hemicelulose,celulose,pectina ou lactose + NH3/uria micrbios, protenas e lipdios + AGV/lactato + gs A equao demonstra que substratos e produtos alternativos podem afetar a ecologia e a sade do clon. Ela a mesma nos ruminantes. A diferena nutricional que as bactrias que contm protenas so indisponveis no trato digestivo inferior porque o principal stio de digesto foi anterior ao intestino grosso. Assim, em no ruminantes, a fermentao da fibra no intestino delgado promove perdas de nitrognio fecal na forma de clulas microbianas. Os AGVs so normalmente absorvidos no sangue diretamente atravs da parede do clon na forma de cidos livres, assim liberando a acidez e mantendo o pH do clon acima de 6, conforme requisitam as bactrias que digerem fibras. Este processo acontece em humanos, sunos, eqinos e ces. A gua fecal, por sua vez, controlada pela capacidade de captar gua dos slidos e pela presso osmtica, sendo os AGVs fatores que influenciam bastante neste aspecto em funo de serem amplamente absorvidos. As concentraes de AGVs variam nas fezes humanas e provavelmente refletem o balano entre as taxas de produo e absoro. Geralmente, mais altas concentraes indicam maiores absores lquidas. Fermentaes muito rpidas (causadas pela lactose e galactanas) resultam em rpidas produes de gs e de cidos. cidos em excesso, particularmente o cido lctico, ultrapassam o mecanismo tamponante e fazem o pH do clon ficar abaixo de 6, causando diarria e grande desconforto. As bactrias normais so tambm afetadas j que as bactrias que digerem fibra no toleram baixo pH. Se o consumo de fibra est em baixa concentrao, o balano da equao torna-se alterado em relao ao substrato, ou seja: Protenas, mucinas AGV + NH3 e aminas + pequenas quantidades de micrbios + gs Por causa da deficincia de carboidratos, as bactrias facultativas deixam passar as protenas e as mucinas secretadas pelo intestino delgado. A conseqncia que as bactrias no necessitaro de uria porque o suprimento de nitrognio excede suas necessidades. O resultado final a putrefao com a produo excessiva de produtos deaminados e excessiva amnia. O crescimento microbiano ineficiente e produtos finais putrefativos se acumulam afetando significativamente a natureza das fezes. Este processo est associado tambm com a longa reteno e tempos de trnsito. Este fenmeno constitui uma das supostas causas para o cncer de clon intestinal. Estimativas da contribuio energtica dos AGVs em espcies no ruminantes indicam que os AGVs formam uma parte significativa da energia diettica (Tabela 5.8, pg. 68). Quanto mais carboidratos chegarem ao trato inferior, maior ser a contribuio dos AGVs. O principal stio de desaparecimento de carboidratos de parede celular em eqinos e na maior parte dos ungulados o intestino grosso (Tab. 5.8). A absoro de AGVs a partir do intestino grosso semelhante quela que acontece no rmen, apesar do rmen absorver acetato e propionato mais rapidamente (Fig. 5.9, pg. 69). Parece haver algum metabolismo de AGVs na mucosa intestinal, particularmente butirato. A fermentao microbiana uma importante faceta do balano de nitrognio em todos os animais. Os carboidratos fibrosos fermentveis que os alimentam elevam os requisitos de amnia dos microrganismos para suportarem seu crescimento. Esta amnia principalmente proveniente da uria secretada pela parede intestinal, clon, ceco ou rmen. O aumento das perdas fecais de material microbiano s custas da uria urinria justifica o fato do balano de aminocidos ter pouca significncia. O efeito da fermentao sobre o balano nitrogenado maior em espcies com maior capacidade fermentativa e de menor importncia em

39 espcies com menor capacidade fermentativa e mais rpido trnsito. Existem tambm considerveis desaparecimentos de nitrognio no trato inferior. Pouca protena verdadeira disponvel encontra-se nas fezes de ruminantes; sua quantidade em no ruminantes possivelmente maior. Provavelmente muita protena microbiana perdida nas fezes e a coprofagia o principal meio de recaptur-la. A utilizao da protena microbiana do trato inferior como nitrognio no protico provavelmente mais importante em baixos consumos de protena. Uma maneira de considerar a questo da absoro de aminocidos no clon medir a proporo de matria microbiana que contamina o nitrognio fecal metablico em resposta fibra diettica adicionada. A resposta pode ser comparada com produes microbianas de carboidratos fermentados. As perdas esperadas de massa celular microbiana intestinal so aproximadamente iguais quelas esperadas do balano fermentativo se as fontes dietticas so o nico substrato. Alguma utilizao de nitrognio poderia ser considerada baseando-se na contribuio significativa dos mucopolissacardeos endgenos fermentao. Os cavalos sobrevivem em pastagens de mais baixa qualidade (menos de 6% de protena) utilizando-se de artifcios como a prtica da coprofagia ou ento aumentando o consumo e as taxas de passagem. Figura 5.10. Metabolismo de nitrognio em no ruminantes (modificado por Slade, 1970). Alimento Protena Saliva Estmago, Intestino Delgado Protena endgena, Enzimas Coprofagia Peptdeos Aminocidos Absoro Secrees Mucopolissacardeos Sntese protica e degradao (fgado) Ceco e clon NH3 Protena microbiana Fezes Uria Hipurato, etc. Rins Uria NH3 Aminocidos? NNP, Uria

Nitrognio indisponvel (NIDA) (Produtos de Maillard e N lignificado) N microbiano Mucopolissacardeos

Urina

40 6. Estratgias de pastejo dos no ruminantes

Herbvoros em pastejo no so um grupo uniforme. Eles utilizam pelo menos trs estratgias nutricionais. A estratgia dos grandes ruminantes a reteno alimentar que permite uma grande fermentao pr-gstrica e uma mxima extrao de energia a partir de carboidratos celulsicos. Os no ruminantes aumentam o consumo de volumosos s custas de uma eficiente ao fermentativa. O consumo destes animais muito maior que o consumo de ruminantes em pastejo. Os pandas, os elefantes e os gansos utilizam as gramneas com baixa eficincia. Acredita-se que os dinossauros teriam este mesmo comportamento. A grande vantagem que estes animais no possuem filtros que diminuiriam a taxa de passagem. A estratgia digestiva dos elefantes baseia-se na mais rpida passagem e em altos consumos com a ingesto de alimentos com menores digestibilidades, alm de menores taxas de extrao em relao aos outros herbvoros. Hackenberger (1987) descobriu que os elefantes africanos, alm de maiores, tm tempos de reteno menores e mais baixa habilidade digestiva do que as espcies asiticas. Os pandas alimentam-se principalmente de bambu podendo alimentar-se tambm de ovos de pssaros, de pequenos roedores, de carne (se for oferecida a eles) e de frutas. O panda vermelho alimenta-se de grandes quantidades de bambu provavelmente realizando rpida passagem do alimento com conseqente baixa digestibilidade e pouca utilizao da fibra. Mais pesquisas so requeridas, entretanto, para comprovar esta afirmativa. As pesquisas de Dierenfeld (1982) indicaram altos consumos de FDN, mais alto em machos do que em fmeas pandas. A digestibilidade da fibra baixa e a hemicelulose o nico carboidrato estrutural que contribui com o metabolismo energtico dos pandas. A despeito das baixas digestibilidades, os consumos dirios de protena e de energia esto acima dos requisitos de manuteno. O bambu a nica planta da famlia das gramneas que apresenta teor de protena bruta alto nas folhas (acima de 15%) mesmo sendo o FDN de 80%. Em cativeiro a digestibilidade do bambu aumenta indicando a estratgia do mais alto consumo para o panda selvagem. O panda gigante apresenta um sistema digestivo semelhante ao dos carnvoros, pequeno e no saculado. A rpida taxa de passagem no favorece a fermentao e a digestibilidade da celulose quase zero. Os pandas constituem a mais extrema adaptao ao alto consumo e baixa extrao.

7. Estratgias alimentares dos primatas

Os mamferos da ordem dos primatas so de interesse na discusso dos ruminantes porque eles tm significado na evoluo paralela dos herbvoros, particularmente dos ungulados. Alm disso, o papel da fibra na nutrio humana de grande interesse por causa da relao entre a dieta e determinadas doenas. Aplicar os princpios de fermentao ruminal para o clon dos humanos de particular relevncia. As estratgias alimentares dos primatas variam de hbitos insetvoros a onvoros, frugvoros e folvoros. A evoluo das sociedades humanas aconteceu mais rapidamente do que a evoluo de seu metabolismo e de seu aparelho digestivo. Associado a isso, nas civilizaes modernas, adveio tambm as dietas pobres em fibras, ricas em carne e em gorduras. A maior parte da dieta natural dos primatas no esta. Baseia-se principalmente em dietas ricamente fibrosas. Os gorilas so folvoros, os orangotangos so frugvoros, os chimpanzs so frugvoros podendo ocasionalmente ser carnvoros, os bambus so onvoros podendo comer uma ampla variedade de plantas. Estes ltimos comem 50% ou mais de FDN. Os colobinos africanos possuem uma fermentao pr-gstrica semelhante a do rmen. Neles, a capacidade fermentativa pode suprir a maior parte da energia sob a forma de AGVs, entretanto dados de passagem ou de digesto esto disponveis para confirmar isso. Parece que alguns primatas avanados possuem estratgias alimentares semelhantes s dos pequenos ruminantes. Os trabalhos de digesto com primatas foram conduzidos principalmente com macacos howler e com chimpanzs. Animais pesando de 3-8 kg digeriram 75% de celulose e 81% de hemicelulose nas frutas e 33%

41 de celulose e 36% de hemicelulose nas folhas. No houve associao entre o tamanho corporal e a capacidade digestiva, entretanto, o consumo de fibra (FDN) foi de 3-7% do peso vivo. Outros dados de pesquisa com chimpanzs demonstraram que eles digerem relativamente mais fibra do que os humanos e os sunos. Os humanos digerem mais fibra do que os sunos, entretanto, o seu consumo menor. As digestibilidades da celulose e da hemicelulose so significativamente correlacionados com os tempos de reteno mdios dos chimpanzs e humanos. Outros trabalhos demonstraram que a proporo de intestino destinada para a fermentao maior nos outros homindios do que no ser humano. Isto indica que os ancestrais dos humanos foram decididamente herbvoros. Atualmente, falar em fibra para seres humanos sinnimo de sade particularmente em funo da criao dessa relao por Burkitt (1973) e Trowell (1975). Por muito tempo a fibra foi considerada pelos nutricionistas humanos e de monogstricos como um ndice negativo de qualidade. Alm da contribuio como remdio natural para constipao, nenhuma outra vantagem era lhe credenciada. Foi atravs de estudos epidemiolgicos de populaes humanas africanas em comparao com europeus que se alimentavam com dietas baixas em fibra que Burkitt (1973) e Trowell (1975) fizeram esta constatao. A retirada total de produtos de origem animal das dietas humanas no a soluo. A melhor alternativa segundo os pesquisadores seria a substituio de parte da gordura, da protena animal e de outras fontes nutricionais animais por componentes fibrosos dietticos. A fibra exerce benefcios sobre a taxa de passagem da digesta, sobre as bactrias do clon, promove ligaes fsicas por fraes fibrosas indigestveis e influi na composio das fezes. A fibra diettica aumenta a freqncia do movimento intestinal e a suavidade da passagem do alimento por associar-se com o contedo em gua, que reduz a presso intracolnica, diminuindo o stress do clon e conseqentes doenas associadas a esse stress. Alm disso, favorece a atividade normal dos microrganismos intestinais. Anderson (1985) tratou a diabetes com fibra diettica e foi capaz de reduzir ou eliminar a dependncia de insulina por muitos pacientes, alm de promover alguma capacidade insulnica no pncreas. A fibra pode diminuir a taxa de absoro de acares, diminuindo assim a demanda por insulina. Um outro fator que reduz a necessidade por insulina a fermentao da fibra no clon. Os cidos propinico e isobutrico esto entre os principais produtos fermentativos. Sendo absorvidos, entram na circulao sangnea, so metabolizados pelo fgado em produtos gliconeognicos que dispensam a insulina para sua induo metablica. A hiptese de que a fibra evita o cncer de clon intestinal baseia-se em estudos feitos com ratos em que as hipteses ainda precisam ser melhor estudadas e comprovadas: 1) fraes de lignina e talvez de pectina e gomas seqestram o colesterol e outras substncias potencialmente convertidas em carcingenos e causam sua perda nas fezes; 2) o tempo de trnsito diminudo e assim o contato com mutagnicos diminudo; 3) a fibra reduz o estresse e a retroalimentao celular na parede do clon; 4) a fibra fermentvel promove o crescimento de bactrias benficas sade em detrimento daquelas patognicas que podem ser convertidas em carcingenos; 5) compostos fenlicos na lignina protegem o DNA de alteraes. Em relao s doenas do corao as hipteses so bem semelhantes a estas do clon intestinal. A hiptese que envolve a ligao do colesterol com os lipdios bem concisa; o que menos claro como a fermentao pode estar envolvida. A fibra diettica pode tambm prevenir diverticulites (precursoras do cncer de clon) por aumentar o contedo de gua e reduzir a firmeza das fezes. As variaes nos tipos de fibras influenciam de diversas maneiras sobre o aumento do contedo de gua: algumas mais e outras menos. As respostas microbianas podem ser altamente variveis. Menores respostas microbianas a farelos finos e celulose de madeira pode ser resultado de efeitos quimiostticos em que o aumento da passagem e a retroalimentao colnica influenciam a eficincia microbiana. A eficincia aumenta porque o rpido trnsito causa o surgimento de populaes microbianas mais jovens, com menos mortes e maior reciclagem de nutrientes, resultando em mais AGVs e poucos micrbios. Fibras provenientes de farelos grosseiros tambm promovem perdas de amido do leo terminal. A fibra grosseira insolvel mais efetiva no combate constipao. Estas observaes no diminuem a importncia das propriedades fsicas da fibra em promover respostas colnicas. A capacidade de reter gua promove respostas fecais, entretanto, um alto grau de fermentao pode prejudicar esta capacidade, j que a capacidade de hidratao e as trocas catinicas so

42 fatores que possivelmente promovem a fermentabilidade. As gomas tambm se comportam com a mesma variabilidade que pode ser vista com as fontes menos solveis de fibra diettica. Um contraste, porm, existe para a pectina. Mesmo sendo um carboidrato estrutural, este nutriente completamente fermentvel e no promove o aumento da velocidade de trnsito intestinal. Alguns trabalhos de pesquisas com humanos evidenciam a importncia da fibra para o controle e reduo do peso na interpretao de que o nvel de fibra alimentar causa menor eficincia calrica. A otimizao do consumo de fibra em sunos, em cima de um controle de baixa fibra diettica, aumentou a eficincia de crescimento e o ganho de peso. Existe uma evidncia que sugere que o aumento da quantidade de fibra diettica resulta em diminuio do consumo e perda de peso e que a fibra ajuda as pessoas a se conscientizarem da reduo do consumo e assim perderem peso. Um problema para a determinao da influncia da fibra sobre o balano energtico estimar a contribuio da fibra na forma de AGVs para a energia da dieta. As companhias alimentares americanas calcularam o valor calrico dos alimentos altamente fibrosos a partir do valor da energia bruta e do contedo de fibra bruta dos mesmos. Eles estimaram as calorias disponveis a partir da seguinte frmula: (Energia bruta do alimento intacto[kcal/g]) (fibra bruta [g] x energia bruta estimada da fibra [kcal/g]). Este mtodo baseia-se no aceite de que a fibra no produz calorias a partir da fermentao. J que a FB subestima a fibra diettica, os valores obtidos desta maneira so similares queles publicados pela USDA. A subestimativa do contedo de fibra dos alimentos foi largamente contrabalanada pela contribuio dos AGVs da fermentao fibrosa, entretanto, resultou em estimativas calricas similares quelas obtidas de estudos metablicos. Miles et al. (1988) descobriram que a energia advinda dos AGVs pode ser perdida em aumentos da gordura fecal e perdas de nitrognio em altos consumos de fibras. Os valores de calorias totais podem ser sobreestimados aos da USDA. A FDA sugeriu recentemente a substituio da fibra diettica nos mesmos clculos. Esta mudana levou a subestimativa do valor calrico dos alimentos altamente fibrosos. O valor calrico da fibra nos alimentos depende de sua fermentabilidade. Fibras altamente fermentveis (digestveis) como a pectina das frutas e vegetais promove mais calorias que os farelos de cereais, que so mais lignificados e menos fermentveis. A verdadeira absoro de calorias na forma de AGVs no clon muitas vezes maior que o observado, mas este efeito contrabalanado por grandes perdas fecais endgenas, que podem variar com o tipo de fibra diettica.

8. Requerimentos de fibra

Os ruminantes geralmente requerem adequada fibra diettica para suas funes normais do rmen. Efeitos positivos tambm foram observados para no ruminantes. A tima quantidade de fibra para humanos de 40g/dia, que pode corresponder a aproximadamente 10% do consumo de matria seca diettico. Acima de um certo nvel (6-12% de FDN na dieta total), a fibra no altera o uso da energia digerida e pode inclusive aument-la. Alimentar com mais fibra pode resultar em perdas na eficincia digestiva da maioria das espcies (Figura 5.14, pg. 75). Alm disso, a fibra diettica altera a composio corporal. Sunos alimentados com fibra so mais descarnados, tm menos gordura, tm maior capacidade intestinal e mais larga mucosa intestinal, provavelmente estimulada pelo aumento na produo de AGVs. O butirato metabolizado pelas mucosas cecal e colnica assim como acontece na parede ruminal, estimulando assim o crescimento da mucosa. O aumento do consumo de fibra fermentvel resulta em maior proporo de energia advinda dos AGVs, seguindo-se em contrapartida de maior gliconeognese a partir do propionato e aumento do metabolismo do butirato pela mucosa do clon. A ineficincia calrica dos ruminantes associada com dietas altamente fibrosas e altas taxas de acetato em relao ao propionato dentre os produtos fermentativos taxas de acetato em relao ao propionato dentre os produtos fermentativos. A questo final seria: aumentar o consumo de fibra e de AGVs associados induzem a uma maior ineficincia calrica e poderia ser a base para o controle de peso em humanos? Analisando a figura 5.14

43 (pg.75) percebe-se que um moderado aumento no consumo de fibra ser compensado pelo aumento do consumo alimentar, sem reduo do consumo calrico lquido, a menos que a capacidade intestinal torne-se um limitante. Isto provavelmente envolveria um consumo de fibra to alto para o normal que a maioria das pessoas no aceitariam. Esse aumento do consumo de fibras pode levar ao que acontece com os ruminantes: a produo de acetato ineficiente relativo ao uso do ATP e, alm disso, podem ocorrer maiores perdas de lipdios endgenos. Este um aspecto dos estudos de ruminantes que precisa ser entendido e aplicado na nutrio de no ruminantes e na nutrio de humanos.

Captulo 6 Planta, Animal e Ambiente

1. Fatores afetando as plantas

Solo, clima, animais e doenas influenciam o crescimento das plantas e sua composio. As plantas obtm a energia do sol e usam para fixar o carbono em suas estruturas celulares. A distribuio do carbono e da energia nas diferentes partes da planta enormemente afetada por fatores ambientais externos e, assim, o valor nutritivo e a qualidade da forragem so conseqncias destas condies. As duas principais estratgias de sobrevivncia empregadas pelas plantas so relevantes para sua qualidade nutritiva: armazenamento de nutrientes e defesa contra ameaas externas. As reservas de nutrientes so essenciais para a sobrevivncia em perodos frios ou secos e para suportar a rebrota depois de situaes climticas adversas, desfolhao, pastejo ou corte. As substncias de reserva so, de modo geral, altamente digestveis. Por outro lado, os compostos de defesa incluindo lignina, cutina, fenis, terpenides e alcalides so necessrios para resistir ao vento, s doenas e desfolhao e suas presenas geralmente reduzem o valor nutritivo das plantas forrageiras. As substncias resistentes so na maioria das vezes indisponveis at mesmo para as prprias plantas e assim so sintetizadas s custas do pool metablico e das reservas (Fig. 6.1, pg. 77). Estresse, clima, doenas e herbvoros restringem a deposio de reservas e promovem sua mobilizao. Ao mesmo tempo, a deposio de estruturas resistentes como a lignina e a parede celular tambm restrita. Fatores ambientais podem ser divididos naqueles que alteram as reservas e aqueles que promovem o desenvolvimento de estruturas resistentes (Fig. 6.2, pg. 78). O valor nutritivo da forragem primeiramente determinado por sua composio; conseqentemente, a seqncia de relaes de causa-efeito constitui-se de uma interao entre ambiente, resposta da planta, composio e valor nutritivo. Figura 6.1. Relao dos componentes da planta e fatores ambientais Luz, CO2 e H2O Nutrientes do solo Estruturas resistentes Pool metablico Reservas

Estresse, doenas, clima, predao

44 Uma planta precisa ter reservas para sobreviver a perodos de estresse. Se a parte area permanece vegetativa, as reservas devem ser utilizadas para manter a qualidade dos tecidos. Se o tecido morre ocorre a senescncia e as reservas so transferidas para os rgos de armazenamento ou sementes deixando para trs a matia morta com alto contedo de parede celular. As plantas anuais armazenam a energia disponvel nas sementes e as plantas perenes armazenam nas razes, galhos mais baixos ou camadas cambiais. A digestibilidade da parede celular pode permanecer alta se as reservas foram formadas s custas do desenvolvimento da parede celular e da lignificao. Muitas vezes as plantas de regies ridas fenam em p retardando a deteriorao da matria morta atravs de processos biticos. Os fatores ambientais que estimulam o crescimento das plantas promovem o uso de reservas e o desenvolvimento dos tecidos areos. O desenvolvimento das plantas envolve a maturao e o valor nutritivo das plantas eventualmente declina atravs da deposio do carbono fotossinttico na matria estrutural. A maturao das plantas forrageiras, o acmulo de parede celular estrutural dilui o pool metablico representado pelo contedo celular (Fig. 6.1, pg. 77). As plantas se adaptaram aos ambientes onde existem atravs de processos seletivos que podem ser resumidos em fatores comuns de sobrevivncia em particulares condies ecolgicas. A maior parte das forragens domesticadas originaram-se de condies que envolviam a interao com animais em pastejo. Plantas e animais em pastejo ou ramoneio, entretanto, so interdependentes. O valor nutritivo das plantas essencial para a sobrevivncia dos animais em pastejo. As plantas, em contrapartida, dependem dos animais para manter o ambiente de pastejo, disseminar suas sementes e reciclar os nutrientes do sistema. As plantas existem no para alimentar os animais, mas para que elas mesmas sobrevivam. A evoluo dos sistemas de pastejo, entretanto, envolve a seleo de plantas de mais alta qualidade como vantagem para sua prpria sobrevivncia. As plantas que adotaram a estratgia da simbiose com os animais em oposio s estratgias de defesa contra eles necessitaram manter reservas para a rebrota depois do pastejo evitando excessivas deposies de energia nos processos de lignificao. Fig. 6.2. Relaes causa-efeito entre os fatores ambientais e valor nutritivo. Os fatores positivos esto do lado esquerdo e os fatores negativos do lado direito.
Luz Comprimento do dia Doena Predao Temperatura Idade gua Solo

Vegetativo Indiferenciado

Maturidade Desenvolvimento Dormncia Morte da planta

Composio da planta Reservas Parede celular No estruturais Lignificao Carboidratos Fatores secundrios Protenas

Valor nutritivo Digestibilidade Consumo Eficincia

Produo Disponibilidade

45 2. Diferenas entre as espcies e morfologia das plantas

Nem todas as espcies forrageiras tm a mesma digestibilidade quando crescem sob condies idnticas. A digestibilidade das hastes de leguminosas menor que da maioria das gramneas em qualquer estdio de crescimento; e as digestibilidades das respectivas espcies de gramneas tambm variam. O capim pangola declina menos em digestibilidade do que a maior parte das outras gramneas tropicais e permanece no estdio vegetativo em contraste com outras como o colonio. Adicionalmente, as leguminosas tropicais apresentam maior contedo em lignina e em protena e menor contedo em parede celular do que as gramneas tropicais, e maior contedo de parede celular e de lignina do que as leguminosas temperadas. Os valores de lignina so elevados pela presena de taninos na maioria das leguminosas tropicais. Com o avanar da idade, as forragens diminuem a proporo de folhas em relao s hastes. As hastes so muitas vezes de qualidade inferior comparativamente com as folhas em forragens maduras. Apesar desta constatao, no se pode generalizar. A qualidade das hastes comparativamente com a das folhas depende da funo destas estruturas em cada espcie vegetal. O declnio na qualidade normalmente est associado com a deposio de tecidos estruturais lignificados. Na alfafa, por exemplo, as hastes funcionam como rgos estruturais e as folhas como rgos metablicos. Nas gramneas, por outro lado, as folhas possuem funo estrutural atravs das nervuras lignificadas. O resultado, em termos de valor nutritivo, que as folhas de alfafa mantm a qualidade com o avanar da idade (Fig. 6.3, pg.78). Em algumas gramneas (timothy e cana-de-acar), as hastes so rgos de reserva. Chega a ponto das hastes apresentarem uma maior valor nutritivo que as folhas destas gramneas, particularmente nos estdios iniciais de crescimento (Fig. 6.4, pg. 79). A relao folha : haste, portanto, deve ser utilizada como ndice de qualidade forrageira.

3. Ambiente e composio forrageira

A composio qumica das plantas e conseqentemente o seu valor nutritivo resultam da distribuio das fontes fotossintticas nos vrios tecidos vegetais. O valor nutritivo dos vegetais depende diretamente da disponibilidade do contedo celular distribudo na parte area da planta e da estrutura de parede celular que tem a sua disponibilidade em interdependncia com o grau de lignificao. Essa poro lignificada indisponibiliza a energia mobilizada para sua criao. Outra forma de indisponibilizar a energia so as sementes. Assim, a distribuio das fontes nutritivas envolve (1) a diluio da estrutura da parede celular area com reservas metablicas e armazenagem de sementes, (2) a distribuio de reservas entre as razes e partes areas, e (3) o grau de lignificao da estrutura da parede celular. Estes conceitos so importantes para o entendimento dos efeitos que o clima e as estaes climticas exercem sobre as plantas. Os efeitos do clima e das estaes sobre o valor nutritivo das forragens causam diferenas regionais na composio vegetal e no valor nutritivo. Esta ltima associao composio e valor nutritivo a base para vrios sistemas de predio de digestibilidade. As equaes gerais baseadas no valor fibroso, entretanto, no levam em considerao as diferenas regionais ou as diferenas na qualidade forrageira nas diferentes regies. preciso conhecer, uma a uma, as variveis ambientais que afetam a composio das forragens. Em ordem decrescente de importncia podemos citar a temperatura, luminosidade, gua, fertilizao e solo. Doenas e outros estresses sobre a planta tambm influenciam na composio. Quanto maior a temperatura ambiental, menor a digestibilidade. Isso acontece devido ao aumento da lignificao da parede celular. Altas temperaturas tambm promovem mais rpida atividade metablica que deprecia o pool de metablitos no contedo celular. Os produtos fotossintticos so assim mais rapidamente convertidos em componentes estruturais. Esta atividade diminui os nitratos, protenas e carboidratos solveis e aumenta os componentes estruturais de parede celular. As atividades enzimticas em associao com a biossntese de lignina so tambm aumentadas pelo aumento de temperatura. Os efeitos

46 gerais de temperatura parecem uniformes para todas as espcies vegetais, embora os efeitos quantitativos de temperatura sobre a qualidade forrageira possam variar com as partes da planta e mesmo entre as espcies. O maior efeito da temperatura sobre o desenvolvimento da planta o acmulo de matria estrutural. As plantas que permanecem em seu estdio vegetativo ou por causa da baixa temperatura ambiental durante o crescimento ou por causa de caractersticas genticas, so quase sempre menos lignificadas do que as plantas que desenvolveram o estdio de florescimento sob similares condies ambientais. Com a alfafa acontece algo curioso. As folhas desta planta forrageira no tm funo estrutural, portanto, as folhas apresentam pouca variao em funo da temperatura ambiente. Com a elevao da temperatura ocorre a lignificao das hastes. A digestibilidade da alfafa provavelmente declinar em funo do processo de maturao ser mais rpido, a menos que haja um contrabalano pelo aumento da proporo de folhas em relao s hastes. Em gramneas tropicais, tanto a qualidade das folhas quanto das hastes declinam com o aumento da temperatura. A qualidade da folha declina particularmente como resultado da lignificao das nervuras, que contm a principal poro de lignina nas folhas das gramneas. Altas temperaturas promovem maiores disparidades de qualidade entre as partes da planta, um fator de maior vantagem para a seleo alimentar em condies tropicais. Existe uma tendncia de que as forragens de estaes quentes apresentarem menores taxas fermentativas. Os efeitos quantitativos das temperaturas sobre a digestibilidade das gramneas so calculados plotando a digestibilidade versus a temperatura (todos os outros fatores so controlados). Uma regresso parcial obtida por Deinum et al. (1968) mostraram um declnio de meia a uma unidade de digestibilidade por cada unidade de grau Celsius aumentada, desde que luminosidade, maturidade e fertilizao tenham sido controladas. Minson e McLeod (1970) obtiveram, por sua vez, um valor correspondente de 1,14 quando eles compararam o crescimento de forragens em ambientes diferentes (Fig. 6.6, pg. 81). Este ltimo valor pode apresentar um significado prtico maior, pois compara forragens tropicais e temperadas, incluindo os efeitos associativos de comprimentos de dias em latitudes diferentes. O efeito da luminosidade, fonte de energia para a maioria das plantas, exercido diretamente sobre o metabolismo atravs da fotossntese. Diversos parmetros so tambm envolvidos neste estudo incluindo a luminosidade total recebida, a intensidade luminosa e o comprimento do dia. A luminosidade total disponvel estabelece o maior limite de energia para o uso da planta. A eficincia fotossinttica baixa; somente de 13% da luz total recebida atualmente fixada pelo processo fotossinttico. O produto final da fotossntese a glicose. A luz adicional promove o acmulo de acares e o metabolismo geral do nitrognio. O nitrato requer a energia fotossinttica para sua reduo a amnia e conseqente sntese de aminocidos. Quanto maior for a luminosidade total, menores sero os nveis de nitrato. Os componentes da parede celular diminuem com o aumento da luz, provavelmente por causa da diluio pela formao de carboidratos no estruturais, aminocidos e cidos orgnicos. A intensidade luminosa influenciada pela incidncia angular do sol, que diminui com a latitude; a intensidade luminosa maior no equador e menor nos plos. A luminosidade total lquida o produto do comprimento do dia e da incidncia solar. A nublosidade e o sombreamento, que afetam a quantidade de luz que as plantas recebem, tendem a diminuir o valor nutritivo forrageiro. O acmulo de nitratos nas forragens mximo sob o frio, ambientes nublados, que reduzem a fotossntese e a converso de nitratos em aminocidos. A umidade por si s promove o crescimento do vegetal e conseqente menor qualidade forrageira. Nublosidade e umidade interagem produzindo forragens de mais baixa qualidade associadas com climas midos. Poucos estudos tm sido conduzidos para verificar os efeitos do fotoperodo sobre a qualidade forrageira e digestibilidade. Dias mais curtos provavelmente reduzem a qualidade forrageira porque os nutrientes so metabolizados, mas no so produzidos. Estes efeitos so sentidos principalmente nas altas latitudes, assim a interao do fotoperodo com outros fatores climticos deve ser considerada. O crescimento forrageiro praticamente s acontece no vero, quando os dias so mais longos e as noites mais curtas. As plantas tropicais, por sua vez, esto menos sujeitas a perodos de escuro mais longos e variveis, entretanto, elas so mais sensveis a pequenas mudanas no comprimento dos dias. Esta sensibilidade percebida por respostas adaptativas e fisiolgicas, como o florescimento. As forragens tropicais apresentam uma menor

47 qualidade comparativamente s forragens temperadas em parte por causa das adaptaes metablicas associadas com o comprimento dos dias e mais altas temperaturas durante o crescimento. A fig. 6.7 (pg. 82) compara as digestibilidades de gramneas forrageiras que crescem em estaes experimentais de diferentes latitudes. A figura mostra as mximas digestibilidades nos cortes iniciais e as mais baixas digestibilidades na maturidade. As menores digestibilidades em plantas maduras resultam dos efeitos ambientais acumulados durante o crescimento e maturao. O nvel de digestibilidade relaciona-se com a latitude e reflete uma relao inversa com a temperatura ambiental e com o comprimento do dia. Dias mais longos e baixas temperaturas associam-se com mais altas latitudes e provavelmente interagem com o aumento ou decrscimo do valor forrageiro com a idade. Como estes fatores agem como que se contrabalanassem, a temperatura ser dominante em latitudes temperadas e tropicais e geralmente em regies com climas continentais. O comprimento do dia ser o fator mais importante em altas latitudes e em regies de climas martimos temperados. Digestibilidades mximas de gramneas temperadas mostram poucas variaes com a latitude porque uma vez terminado o frio, crescimento ininterrupto pode comear. Forragens tropicais declinam em digestibilidade com o decrscimo da latitude por causa das condies mais quentes que promovem o crescimento, usualmente depois do perodo seco. O mesmo fator promove a mais baixa digestibilidade do segundo corte em regies temperadas. A gua outro fator importante. O estresse hdrico retarda o crescimento da planta e a maturidade da planta. A conseqncia direta a queda na produo de matria seca embora possa haver uma melhoria da digestibilidade. Os estudos que comprovaram esta melhoria de digestibilidade foram conduzidos de maneira a retirar os efeitos da temperatura e da luminosidade. sabido que em um dia nublado, por exemplo, a interao que existe entre a umidade e a nublosidade podem se combinar e diminuir a qualidade forrageira. Plantas perenes adaptadas a regies desrticas podem ao invs de utilizar a estratgia de dormncia, transportar os nutrientes para as razes deixando a parte area com pouco valor nutritivo. Acontece que a maior parte das plantas de regies ridas anual e, portanto, dependem das sementes para sua sobrevivncia. As folhas e hastes so menos lignificadas j que estas plantas precisam crescer rapidamente e reproduziremse em um curto perodo, sem investimentos energticos em rotas irreversveis. Os cereais mobilizam reservas para os gros fazendo com que a palha tenha um baixo valor nutritivo. A falta de gua retarda o desenvolvimento das sementes e a lignificao fazendo com que a palha tenha um valor nutritivo mais alto. A maioria dos arbustos particularmente de regies tropicais mantm suas folhagens verdes. O fato de serem leguminosas e possurem razes profundas contribui para isso mesmo face ao prolongamento da poca seca. Estes arbustos apresentam defesas contra os herbvoros e contra a desfolhao. Estas defesas so representadas por espinhos e, em poucas espcies, pela silicificao, entretanto so mais comumente representadas por compostos secundrios como os taninos e alcalides, substncias que so energeticamente mais baratas que a lignificao pesada ou a cutinizao. Estes compostos no reduzem a digestibilidade em muitos ruminantes, j que a sua toxidez muitas vezes maior para o animal do que para os microrganismos ruminais, uma vantagem para os ruminantes selecionadores que podem modificar as substncias secundrias atravs da saliva ou atravs da fermentao ruminal. Quanto fertilizao, o nitrognio o que mais efeito causa na composio do vegetal em relao aos outros minerais presentes nos fertilizantes; o nitrognio aumenta o contedo em protena e a produo. Os aminocidos e protenas so sintetizados a partir de acares, e assim um aumento no suprimento de nitrognio reduz o contedo de acares. Esta situao estimulada principalmente pelas altas temperaturas e retardada nas baixas temperaturas, onde o nitrato pode se acumular e assim os acares permanecem intactos. As protenas e os produtos nitrogenados acumulam-se principalmente no contedo celular diluindo assim a parede celular e aumentando a digestibilidade da planta forrageira. Isto pode ser desfeito pelo aumento da lignificao da parede celular. Qualquer acrscimo na frao nitrogenada requer uma depresso compensatria nos componentes no nitrogenados, especialmente os acares. Mudanas na digestibilidade dependem do balano de fatores compensatrios. A reduo na parede celular benfica nutricionalmente, enquanto a lignificao um fator negativo que pode ser cancelado por mudanas na parede celular. O

48 balano destes fatores indubitavelmente influenciado pela temperatura, luminosidade e suprimento hdrico. O estresse hdrico, como mencionado, aumenta a digestibilidade, mas reduz a eficincia de uso mineral. Em mdia, a fertilizao nitrogenada tende a reduzir a digestibilidade, embora ligeiramente. Alguns fertilizantes estimulam o mais rpido desenvolvimento e aumentam a produo vegetal s custas da reduo da qualidade. Esta reduo na qualidade, predita pela teoria, no acontece sempre porque a maior parte dos macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg e S) retida dentro dos contedos celulares da planta, aumentando a sua digestibilidade. Os elementos catinicos (K, Mg, Ca) aumentam a capacidade tamponante das forragens e so quase sempre associados com algum nion (cido orgnico ou nitrato) para manter o balano inico nas clulas vegetais. O excesso de potssio, antagonista do magnsio, normalmente associado em gramneas com nveis excessivos dos nions aconitato ou nitrato. O magnsio uma parte da molcula da clorofila, necessrio para a fotossntese. Nas condies em que o magnsio um nutriente limitante pode haver limitao da fotossntese sendo a produo de acares diminuda e ocorrendo a diminuio da digestibilidade. Um outro fator que interfere a composio forrageira o solo. Diferentes balanos de elementos minerais influenciam o crescimento e a composio vegetal. Assim, os efeitos do solo so similares aos da fertilizao. Os efeitos do solo podem ser vistos sob dois aspectos: o acmulo dos minerais na planta e a influncia dos minerais na planta em sua produo de matria orgnica, composio e digestibilidade. Os elementos minerais no solo dependem das rochas e dos minerais de que so derivados e do grau de intemperismo aos quais foram submetidos. Solos muito antigos normalmente apresentam poucos elementos solveis tornando-se cidos e ricos em xidos de alumnio e de ferro que podem ser txicos para as plantas. Este processo acelerado nos climas mais midos e mais quentes. Em ambientes muito midos, os nutrientes minerais so quase totalmente lixiviados permanecendo largamente nos tecidos dos vegetais que para continuarem crescendo necessitam da morte de outros vegetais e da reciclagem. O homem tem alterado esta situao atravs da fertilizao. Plantas forrageiras que crescem no mesmo clima em solos diferentes podem ter composies diferentes com a mesma idade. A fertilizao idntica no garante a igualdade da nutrio das plantas porque os microclimas, a lixiviao e a disponibilidade de slica podem ter efeitos considerveis sobre as plantas forrageiras. Solos que sofreram fortes intempries, pobres em slica e em outros minerais produzem plantas com mais altas digestibilidades do que solos que no sofreram intempries. Muitas vezes, a mais baixa produo est associada com mais altas digestibilidades porque as deficincias nos nutrientes do solo restringem o desenvolvimento da planta. Perdas fsicas de folhas e hastes impem a necessidade de mobilizao de reservas vegetais para formar novas folhas que reativem a capacidade fotossinttica. Uma vez que este processo precede a formao de tecidos lignificados, o efeito da desfolhao sobre a qualidade sempre positivo. Sob o ponto de vista da planta a remoo de tecidos vegetais indiferente, se foi por fogo ou por corte ou por pastejo, exceto a seleo feita por pequenos herbvoros em remover partes de maior valor nutritivo. Portanto, a melhoria da qualidade forrageira funo da rebrota do vegetal por fatores adversos que promovem a desfolhao, incluindo a ao de insetos. Dentro de certos limites, isto benfico porque aumenta a digestibilidade da planta que rebrotou. Plantas doentes tm seu crescimento impedido. A falta de crescimento e de lignificao melhora a digestibilidade, por outro lado, as concentraes de isoflavonas e de taninos aumentam. Alguns destes compostos so inibidores da ao de fungos, de microrganismos ou mesmo de animais. Malebeck e Balph (1987) descreveram aumentos nos compostos secundrios em arbustos superpastejados.

4. Interaes ambientais e os vegetais

Dentre as variveis climticas, a luminosidade e a temperatura so as mais importantes, seguidas pela umidade (Tab. 6.3, pg. 84). Isto mais perceptvel nas caractersticas cclicas sazonais de regies temperadas. A estao de crescimento comea no vero com progressivos aumentos de temperatura e

49 crescentes quantidades de luz at o equincio do vero. As maiores temperaturas ocorrem no vero depois que os comprimentos dos dias tornam-se mais curtos. A estao de crescimento nas regies temperadas pode ser dividida em trs perodos: vero, quando a luminosidade e a temperatura so positivamente associadas com a idade das plantas; vero, quando a temperatura se estabiliza e o nvel de luminosidade diminui e as plantas amadurecem; e o outono, quando tanto a luminosidade quanto a temperatura diminuem com a idade da planta. Luminosidade, temperatura e maturidade da planta tm efeitos distintos sobre a composio da planta e estes efeitos variam e interagem de acordo com a estao. Ao mesmo tempo, fertilizao, gua e predao tambm devem ser consideradas (Tab. 6.3, pg. 84). A conseqncia das interaes climticas dentro das estaes do ano reflete-se em mudanas nos constituintes qumicos das forragens maduras. No vero temperado, onde a luminosidade e a temperatura so crescentes, o resultado uma relao adequada entre produo de carboidratos e lignina aps o primeiro corte. No vero, o segundo corte j demonstra diferenas comportamentais quanto composio. Ocorre uma variao no grau de associao da fibra (predominantemente celulose) com a digestibilidade. No final do vero e incio do outono, a temperatura, o comprimento dos dias e a luminosidade total diminuem. Isto suficiente para a melhoria da qualidade da forragem com o avanar da idade. Os aumentos do pool metablico e do contedo celular so parcialmente responsveis por essa melhoria; alm disso, a lignificao aps a nova rebrota diminui com as temperaturas mais baixas do outono. O estdio de crescimento em termos de desenvolvimento da planta um importante meio de descrio da qualidade forrageira e a idade da planta tem sido utilizada para este propsito. Idade e maturidade, entretanto, nem sempre so sinnimos. Nas plantas, a maturidade constitui no desenvolvimento morfolgico e no aparecimento do ciclo reprodutivo. Isto pode depender de sinais especficos, como por exemplo, o fotoperodo ou a temperatura. A idade da planta o perodo desde o incio da rebrota no vero seguindo o inverno ou o crescimento aps o corte. As plantas forrageiras que permanecem no estdio vegetativo podem ser descritas apenas em termos de idade ou de altura do pasto. Qualquer distino entre idade e maturidade torna-se difcil. Temperatura, luminosidade e gua aceleram o processo de maturao; corte mecnico, pastejo e doenas retardam. Estes fatores, positivos e negativos, podem ser separados naqueles que podem causar variao nas respostas da planta em um dado stio (intemperismo, gua, temperatura e manejo) e naqueles que variam geograficamente (luminosidade, comprimento do dia, solo e clima). Estes ltimos podem causar variaes nas plantas forrageiras em diferentes locais. Agronomicamente feita a generalizao de que o avanar da idade declina a qualidade forrageira. Esta relao pode ser modificada por respostas individuais da planta e por fatores ambientais. A variao na composio da planta em iguais estdios fisiolgicos e etrios pode ocorrer em conseqncia de diferenas genotpicas entre as plantas forrageiras, bem como de respostas fisiolgicas individuais resultantes de fatores ambientais que influenciam a composio, sem afetar o estdio fisiolgico de desenvolvimento. O problema construir um modelo adequado que integre os fatores climticos e ambientais com a composio e digestibilidade. Um adequado modelo foi descrito por Fick e Onstad (1988). A associao entre a idade e a maturidade levou a aplicao da idade de corte como sendo um critrio para a qualidade de plantas forrageiras. O declnio geral no valor nutritivo com a idade pode ser mais bem exemplificado nos primeiros cortes de feno de regies temperadas. Produes timas de material digestvel acontecem mais tardiamente em regies mais elevadas. O principal fator que influencia a data de incio da estao de crescimento da primavera. A data de corte, entretanto, apresenta falhas na determinao da qualidade nutritiva das plantas forrageiras. O segundo corte, por exemplo, resulta em digestibilidades mais baixas das plantas em relao ao primeiro corte, embora estejam em mesmas idades cronolgica e fisiolgica. As mais altas temperaturas promovem a lignificao e o mais rpido desenvolvimento fisiolgico diminuindo o valor nutritivo com o avanar da idade. Durante o outono, as forragens podem aumentar em digestibilidade com o aumento da idade pelo favorecimento ambiental. Os trpicos A maioria das generalizaes sobre a qualidade e composio das forragens derivam de estudos em regies temperadas com as quatro estaes bem definidas. As regies tropicais no apresentam variao no comprimento dos dias, apresentam altas temperaturas e ausncia quase completa de inverno.

50 Regies prximas ao equador exibem dois perodos secos e dois perodos chuvosos (chuvas curtas e chuvas longas), resultado dos movimentos de translao. Nos trpicos o crescimento das plantas pode ser ou no contnuo dependendo da disponibilidade de umidade. Nas latitudes temperadas, o crescimento se inicia com o trmino do frio. Nas regies tropicais, o crescimento comea nas mais altas temperaturas, usualmente aps o corte ou quando a chuva finaliza uma poca de estiagem. A digestibilidade mxima diminui com a latitude abaixo de 30 graus, onde a interrupo do crescimento causada no pelo frio, mas pela falta dgua. Alm disso, as forragens tropicais apresentam maiores problemas com doenas e predao do que as plantas temperadas. Espera-se, portanto, que as plantas de clima tropical tenham baixos valores nutritivos e altas propores de estruturas de proteo para ajudar a prevenir a predao. Fatores adicionais como noites quentes, que promovem a respirao, e o crescimento em altas temperaturas, que aumentam a lignificao, alm do fato da maioria das gramneas tropicais serem do tipo C4 contribuem para que o valor nutritivo destas plantas seja mais baixo. Diversos trabalhos demonstraram que as forragens tropicais apresentam digestibilidades mais baixas, em torno de 15 unidades (Fig. 6.10, pg. 86). A mais baixa qualidade das forragens tropicais deve-se maior proporo de parede celular e maior lignificao. A disponibilidade de protenas e de fraes solveis parece igual das forragens temperadas (Combellas et al., 1971). Existem tambm importantes variaes na qualidade das diferentes espcies de plantas forrageiras tropicais. Sob condies de crescimento similares, a qualidade do Pangola foi inicialmente a mais baixa, mas tambm declinou mais lentamente com o avanar da idade. A ordem de declnio de qualidade descrita por Arroyo-Aguilu et al. (1975) foi napier > congo > estrela > guin > Pangola em 30-60 dias de idade. As gramneas mais produtivas so altamente responsveis pela fertilizao nitrogenada, que tende a diminuir a digestibilidade e o contedo de carboidratos solveis e aumentar o contedo de protena bruta. Muitas gramneas tropicais apresentam alto contedo em hemicelulose dando uma falsa impresso de qualidade das gramneas tropicais pela elevao dos valores de extrativos no nitrogenados (ENN). A digestibilidade das gramneas tropicais difcil de ser predita a partir de sua composio fibrosa, pela falta de associao entre a celulose e a lignina entre as espcies de gramneas. A relao inversa entre fibra bruta (composta principalmente de celulose) e digestibilidade nas gramneas temperadas no se aplicam para plantas tropicais. De maneira geral, portanto, todos os valores de fibra predizem fracamente o valor nutritivo de forragens tropicais. Outra caracterstica das gramneas tropicais a ampla faixa de qualidade possvel dentro de um mesmo estande experimental. Isto oferece oportunidades de seleo para animais pastejadores e ramoneadores. Em animais estabulados, as sobras chegam a 60%. A necessidade de seleo maior em pequenos ruminantes como caprinos e ovinos que no podem comer tudo o que a eles oferecido. Nestes animais, pequenos refugos indicariam subnutrio. As leguminosas tropicais no tm sido importantes forragens a despeito de sua ampla distribuio. As leguminosas tropicais, assim como as temperadas, so ricas em protena e pobres em parede celular, mas no tm altas digestibilidades se compararmos com as gramneas tropicais. Alm disso, as leguminosas tropicais so mais altas em lignina do que as temperadas e muitas delas contm taninos e alcalides. As diferenas entre leguminosas tropicais e temperadas no so to marcantes quanto so para as gramneas. Todas as leguminosas tropicais so plantas do tipo C3, enquanto a maior parte das gramneas tropicais so plantas C4. As grandes limitaes dos ambientes tropicais foram evidenciadas quando houve a introduo de bovinos europeus, que so menos seletivos em seus hbitos alimentares e tm requisitos nutricionais muito altos. O desejo que os trpicos midos ajudem a solucionar o problema da fome no mundo, mas a ausncia de forragens de alta qualidade permanece como um obstculo. Existem trs possveis solues: manejo, tratamento qumico e melhoramento vegetal. O manejo pode ajudar no sentido de ajudar na produo de forragens de qualidade, alm do uso adequado de subprodutos concentrados, como por exemplo, o uso do melao. O tratamento qumico caro e os resultados so variveis. O melhoramento gentico seria mais barato em longo prazo, entretanto, tem recebido pouca ateno. Nos ambientes polares, os veres so curtos com luminosidade contnua. Existem poucas reas agricultveis como os vales do Alasca e algumas partes do nordeste da Escandinvia. A cevada o principal cereal cultivado e algumas gramneas como a brome smooth. No existem leguminosas. As plantas perenes

51 que crescem sob estas condies armazenam nutrientes para o longo e escuro inverno. Os trs grupos nativos de ruminantes do rtico so os mauses, as renas e o caribu que so grandes alimentadores intermedirios. O alimento destes animais provm de gramneas, arbustos e liquens no perodo do inverno. A qualidade da forragem alta (digestibilidades no inferiores a 60%), mas de baixa disponibilidade no senso agronmico. As conferas rticas crescem muito lenatamente e, alm disso, so riqussimas em compostos secundrios e, portanto, no se constituem efetivas fontes forrageiras. Os liquens so a principal fonte forrageira. Os ruminantes rticos desenvolvem uma adaptao de 1 semana para elaborar enzimas capazes de quebrar o lquen, uma espcie de glucano. No existem compostos secundrios. A digestibilidade do lquen por fluido ruminal no adaptado da ordem de 15%, com fluido adaptado, os caribus tiveram digestibilidade de 80%.

5. Plantas C3 e C4 Os primeiros compostos estveis da fotossntese nas gramneas C4 so compostos de quatro carbonos, enquanto os das plantas C3 so compostos de trs carbonos, da foi que surgiu a classificao de plantas do tipo C3 e plantas do tipo C4. A diferena significativa porque as plantas C4 so fotossinteticamente mais eficientes. As plantas tropicais C4 exibem maiores concentraes de peso seco, entretanto, com baixo valor nutritivo. As plantas C4 possuem poucas clulas mesfilas entre os feixes vasculares. Estas clulas no so lignificadas, portanto, sua presena influencia a qualidade. A generalizao de que as plantas C4 tm um menor valor nutritivo que as plantas C3 nem sempre verdadeira. Milho que cresce em regies temperadas apresenta maior valor nutritivo que o milho que cresce em regies tropicais. Alm disso, o milho uma gramnea C4 que vem sendo melhorada em seu valor nutritivo por manipulao gentica. Este pode ser o caminho para a melhoria do valor nutritivo de plantas tropicais. Existem plantas C4 adaptadas ao frio, principalmente em reas temperadas de zonas temperadas que tm alta luminosidade total. A fosfoenolpiruvato carboxilase, a principal enzima que fixa o CO2 em plantas C4, requer temperaturas entre 30-35oC, enquanto a difosforibulose carboxilase, a enzima anloga das plantas C3, requer temperaturas entre 20-25oC. As plantas C4 adaptaram-se s condies tropicais, onde a baixa respirao em altas temperaturas e em longos perodos de escuro conservam energia. Esta vantagem pode ser perdida em temperaturas baixas e em maiores comprimentos dos dias com menores intensidades luminosas. A maioria das gramneas tropicais do tipo C4 e todas as leguminosas, incluindo as tropicais, e a maioria das gramneas perenes temperadas so plantas do tipo C3. Quando h consorciao de gramneas e leguminosas pode haver problemas quando o interesse a melhoria de qualidade dos pastos. Em condies de pastejo intensivo, as gramneas podem rebrotar mais que as leguminosas e estas ltimas podem no sobreviver. Tabela 6.6. Caractersticas de plantas C3 e C4 C3 C4 Compostos C3 so os primeiros produtos fotossintticos Compostos C4 so os primeiros produtos estveis fotossintticos estveis Ribulose fosfato carboxilase a principal enzima do Fosfoenolpiruvato carboxilase a principal primeiro passo da fixao do CO2 enzima carboxilante o Baixas temperaturas (20-25 C) so timas para a Altas temperaturas (30-35oC) so timas para a atividade desta enzima atividade desta enzima Primeira reserva fotossinttica distribuda entre as Primeira reserva fotossinttica concentrada nos clulas mesfilas feixes de clulas da bainha Apresentam aproximadamente de 10-15 clulas Apresentam apenas 2-3 clulas mesfilas entre os mesfilas entre os feixes vasculares feixes vasculares

52 Lenta translocao de compostos fotossintticos das folhas Sem reservas de amido (gramneas somente); sem cloroplastos dimrficos Relativamente baixo acmulo de peso seco Alta transpirao Alta fotorespirao (1-3 vezes a respirao da noite) Baixas taxas de trocas lquidas de CO2 (15-30 mg/dm2/h) Baixa saturao luz (7000 footcandles) Rpida translocao de compostos fotossintticos das folhas Armazenagem de amido em grandes cloroplastos dimrficos Relativamente alto acmulo de peso seco Baixa transpirao Baixa fotorespirao (praticamente zero) Altas taxas de trocas lquidas de CO2 (40-50 mg/dm2/h) Alta saturao luz (10000 footcandles)

6. Melhoramento gentico

Com o advento da avaliao de plantas a partir de pequenas amostras de material vegetal, os melhoristas vegetais tm trabalhado para produzir forragens com alta produo aliada alta qualidade com largos esforos no desenvolvimento de melhor adaptabilidade, produo e resistncia s doenas. Cuidado deve ser tomado, todavia, porque a seleo pela alta produo e resistncia s doenas pode desenvolver vegetais com baixo valor nutritivo. Plantas que apresentam um melhor valor alimentar podem apresentar menor capacidade de sobrevivncia e assim requererem maior trato para sua manuteno e cultivo. Selecionar cultivares para altas resistncia e produo no necessariamente quer dizer a produo de plantas com inferior qualidade nutricional. Estatisticamente possvel produzir vegetais combinando estas duas caractersticas. Melhorar o valor nutritivo implica em aumentar a digestibilidade, reduzir a lignificao, modificar a morfologia da planta e reduzir a quantidade de compostos secundrios potencialmente txicos. O valor nutritivo , portanto, um complexo fenmeno que envolve uma grande diversidade de genes. As leguminosas so caracterizadas por alto contedo protico e de lignina e baixo contedo de parede celular em relao s gramneas. A quantidade de gramneas consumidas por herbvoros grande e, portanto, a ingesto de compostos secundrios tambm. importante destacar, todavia, que eles podem no estar presentes em todas as espcies de leguminosas. Nveis moderados de taninos podem aumentar o fluxo protico, j que somente tm toxicidade em altos nveis. Alm disso, os taninos estimulam as plantas a produzirem e nem todos os alcalides e taninos so txicos. Ensaios biolgicos, portanto, so necessrios para examinar os efeitos de cada substncia. A pesquisa com cultivares de alfafa com baixo tanino criou plantas que se prostram facilmente j que a lignina est relacionada com o componente estrutural destas plantas. A idia, portanto, deve ser descobrir variedades mais digestveis que no sejam menos adaptadas ao ambiente. Aumentar o contedo protico das leguminosas pelo aumento na proporo de folhas tambm no parece ser o melhor caminho. Esse aumento pode ser desnecessrio para os microrganismos ruminais; entretanto, esforos devem ser direcionados para provir de protenas os no ruminantes. As gramneas, por sua vez, so caracterizadas por alto contedo de parede celular e baixo contedo de lignina seguido de um mais baixo consumo alimentar voluntrio em relao digestibilidade. A lignificao afeta uma maior proporo de material digestvel disponvel nas gramneas do que nas leguminosas por causa do maior contedo em parede celular. As gramneas podem apresentar compostos secundrios como os cianidos (sorgo e capim sudo), alcalides endfitos (fescue) e alcalides indolealquilaminos (Phalaris). Menos FDN seria interessante para as gramneas, entretanto as pesquisas tm encontrado dificuldades para esta diminuio. Diminuir a lignificao ou aumentar a taxa de digesto deram resultados mais eficientes. Um exemplo a variedade coast-cross do capim bermuda, que tem mais baixa produo, entretanto resulta em maior produtividade animal que a variedade padro. O mesmo se aplica para a variedade mutante da

53 planta de milho com nervura marrom. Melhorar variedades de gramneas pode desenvolver vegetais mais susceptveis s doenas e a estresses ambientais, alm de uma mais baixa produo. Palhas de cereais tambm tm sido melhoradas no sentido de aumentar a proporo de energia fotossinttica na forma de gros s custas do caule. A palha uma importante fonte de alimento para os animais no Terceiro Mundo. Diminuindo o tamanho da planta reduz-se a rea do caule e assim aumenta-se a relao folha:caule. lgico que o efeito sobre o valor nutritivo depende da relativa qualidade de folhas e de caules, que varia entre as espcies de cereais. O caule da cevada tende a ser de menor qualidade que as suas folhas, assim a digestibilidade tem sido melhorada nas variedades mais curtas. Com o arroz, acontece o contrrio, as folhas exibem mais silicificao que as hastes, ento o reverso pode ser a soluo. Trigo e triticale so semelhantes cevada, embora a cevada seja maior que o trigo e sua palha seja em mdia mais digestvel. A qualidade da folha e da haste, bem como as suas propores, afetada por fatores ambientais, dos quais o mais importante a umidade. A aridez aumenta a relao folha:caule por favorecer o encurtamento da planta que termina retendo carboidratos solveis no caule ou nas folhas principalmente porque no formam sementes viveis. O milho, o sorgo e determinados milhetos usualmente diferem de outros cereais por apresentar caules que servem como reservatrios de carboidratos solveis. Estas plantas do tipo C4 sofreram modificaes desde os seus ancestrais e isto o que permite a sobrevivncia em climas temperados. A qualidade da folha e do caule do milho enormemente influenciada pela temperatura. O dimetro do caule, que influencia a relao de clulas parenquimatosas contendo carboidratos com o crtex vascular lignificado, est associado com a digestibilidade. Isto pode ser particularmente importante para o sorgo. A bainha da folha, que contm lignina e slica, uma camada de proteo. Por exemplo, a silicificao da bainha da folha parece ser um fator de proteo mais importante que a lignina para proteger a planta do milho de ataques. A bainha protege o caule, e assim a composio de uma relativa pequena parte da planta pode representar um mais alto valor nutritivo do caule. Assim, a resistncia a doenas no necessariamente deve ser associada lignificao. O milho de nervura marrom foi descoberto na coleo de milhos mexicanos da Universidade de Purdue. A significncia do material solvel colorido na nervura central das folhas (principal reservatrio de lignina no milho) no foi investigado, at que a caracterstica fosse associada a baixos nveis de lignina e altos contedos de material polifenlico solvel. Este tipo de mutao tem sido descoberta ou induzida no sorgo e no milheto (Cherney et al., 1988). O gene do milho de nervura marrom pode ser til nos pases tropicais onde a lignificao um grave problema. As plantas que sofrem esta mutao apresentam a lignina menos polimerizada e uma considervel quantidade de substncias polifenlicas solveis nas nervuras centrais, que no afetam a digestibilidade assim como a lignina normal faz. As paredes celulares so mais digestveis e fermentam numa velocidade mais rpida. Por outro lado, as plantas podem ser menores e mais sujeitas a doenas. O gene do milho de nervura marrom contribuiu na Europa para a melhoria do valor nutritivo das silagens de milho. As diferenas entre os hbridos de milho americanos e europeus so de mais de 12 unidades de digestibilidade.

Captulo 7 Animais de livre pastejo

A sobrevivncia, o crescimento e a produtividade de animais de livre pastejo dependem de fatores externos como o suprimento de nutrientes forrageiros, a composio, a distribuio espacial e as caractersticas temporais e do prprio animal seu comportamento, requerimentos e interao com a

54 forragem. Neste contexto o animal livre para expressar suas escolhas, preferncias e seu comportamento. As pesquisas de pastagens e de manejo foram amplamente revisadas por Wheeler (1987). A relao planta-animal faz parte de um amplo sistema ecolgico em que o fluxo de energia fotossinttica passa da planta para o herbvoro e deste retorna para o solo na forma de fezes e urina. A decomposio da matria orgnica por fungos e bactrias libera nutrientes minerais que so reutilizados pelas plantas. Os nutrientes tambm so supridos pela quebra das rochas nos processos de intemperismo. As plantas suprem os animais de energia, protenas, vitaminas e minerais, requerendo apenas fontes minerais e CO2 para a fotossntese e para seu prprio crescimento. A reciclagem de fontes minerais vital para o sistema. Para ocorrer a alterao deste balano basta remover do ciclo algum produto animal ou vegetal. A base para a fertilizao e suplementao mineral a necessidade de correo deste frgil balano suprindo deficincias inerentes ao sistema. A queda no provimento destas fontes reduz a produtividade a limites supridos apenas pelos intemperismos geoqumicos e pela reciclagem biolgica. Os produtores rurais removem os convertedores secundrios (insetos, predadores) para maximizar a recuperao dos animais ou das plantas. Eles restringem tambm o sistema a uma nica espcie forrageira para pastejo. Sob estas condies, a regulao da densidade dos herbvoros necessria para balancear a produo de forragem para evitar o superpastejo. A restrio de espcies de herbvoros faz com que a forragem seja subutilizada. O principal problema nos estudos de pastejo a mudana. Nada permanece igual de um dia para o outro. Em experimentos de alimentao a dieta mantida constante o tanto quanto possvel na tentativa de monitorar o status do animal. Um determinado grau de impreciso pode existir nestes tipos de experimentos. As solues so possveis apenas quando so seguidas determinadas metodologias nos experimentos de pastejo e no caso da produo animal, contrastes econmicos tambm devem ser considerados. Animais em livre pastejo so bastante influenciados em suas escolhas alimentares. Espcies vegetais disponveis, diferenciao morfolgica em qualidade dentro das espcies e densidade vegetal so alguns fatores que determinam a quantidade de matria nutritiva por unidade de rea. Um componente adicional a densidade animal que determina a presso de pastejo. Aumentando-se a presso de pastejo, diminuem a seletividade animal e a quantidade de alimento por animal. O pastejo e o ramoneio no podem ser entendidos isoladamente como dois extremos. Nos sistemas intensivos de pastejo, a despeito de estarem sendo fornecidas pastagens com alta disponibilidade e alta qualidade, impe-se um limite na caracterstica do herbvoro em selecionar forragens. As condies de campo so diferentes, pois oferecem tanto plantas diferenciadas quanto ampla variedade de espcies vegetais. Os ramoneadores arbreos possuem um leque maior de seleo mesmo estando a disponibilidade e o valor nutritivo mais baixos. Modelos matemticos podem integrar estes complexos fatores para um adequado balano dos efeitos compostos de diversos parmetros. Esses modelos so interessantes porque permitem avaliar o efeito total de um complexo grupo de fatores e prever informaes limitadas. A falha destes modelos a possibilidade de no considerar as relaes causa-efeito e outras teorias alternativas (Cap. 23).

1. Capacidade de suporte

Como a pastagem responde presso de pastejo, medir a capacidade de suporte torna-se essencial por titular a capacidade de pastejo em funo do nmero de animais. Presso ou intensidade de pastejo o nmero de animais por unidade de rea. A resposta do animal intensidade de presso de pastejo depende de complexos fatores que so descritos na Fig. 7.2 (pg. 94). O subpastejo (baixa presso de pastejo) resulta no crescimento e maturao da forragem a um ponto que a resposta animal pode ser reduzida pela baixa qualidade forrageira e reduzido consumo de nutrientes digestveis. Um aumento na presso de pastejo levaria a um aumento da produo animal por rea at um certo ponto. Depois deste ponto a incluso de animais levaria a um vertiginoso declnio produtivo. O ponto de mxima produo animal o que designamos

55 capacidade de suporte. Este nvel est geralmente alm das presses de pastejo mais econmicas indicadas pelos parnteses da Fig. 7.2. Note que a produo animal mxima total ocorre em uma presso de pastejo bem acima da produo mxima por animal. Estes nveis de presso de pastejo so caractersticos em muitas situaes na frica e na sia e menos caractersticos na Amrica do Sul. A capacidade de suporte varia continuamente entre as estaes, assim o manejo deve decidir o balano prprio entre animais e pastagens. Esta operao requer cuidadoso manejo porque considervel ateno deve ser dada aos efeitos do clima corrente e outros eventos contemporneos sobre a disponibilidade de futuros nutrientes digestveis. O manejo tambm deve considerar o timo nvel econmico de produo e a probabilidade de riscos. Manter o balano em alta capacidade de suporte traz consigo o risco de queda na produo forrageira se houver falta de chuva ou se acontecerem outros fatores que evitem o crescimento normal do vegetal. Por causa disso, a maior parte dos manejadores de pastagens prefere trabalhar com reservas alimentares e com uma capacidade de suporte abaixo da mxima e com tima produo animal. O retorno econmico ideal e menores riscos ocorrem na faixa de pastejo prtico como indicado pela Fig. 7.2. Se o pastejo em contrapartida est demasiadamente baixo, o resultado a supermaturao da forragem. Existem evidncias de que o subpastejo em condies tropicais midas reduz a produo animal individual. Pastejo muito prximo da capacidade mxima tambm causa reduo na produo animal individual. Os manejos de presso de pastejo variam pelo mundo. A maior parte dos sistemas estudados so os da Austrlia e Nova Zelndia. Os sistemas de manejo da Amrica Latina baseiam-se no subpastejo e os da frica no superpastejo. Na Amrica do Norte, Europa e parte da sia, a forragem cortada e levada ao animal um sistema de pastejo quase inexistente. A Fig. 7.3 (pg. 95) representa possveis relaes de presso de pastejo e produo. Se a produo e a qualidade da pastagem no so afetadas pela presso animal, a funo seguir como a curva A. Esta curva pode representar pontos instantneos no tempo, mas ela diminui em acurcia quando o pastejo produz efeitos prolongados sobre a composio e qualidade da pastagem. Alguns resultados sugerem um declnio linear como a curva B (Hart, 1978) e um declnio curvilinear como a curva C (Connolly, 1976). Uma forma sigmide (no exibida) tambm foi sugerida (Conniffe et al., 1970). Fig. 7.2. Produo animal em funo da presso de Fig. 7.3. Relaes propostas entre o ganho de peso pastejo do animal e a presso de pastejo
Faixa prtica

Produo/Animal

Produo/unidade de rea

Produo

C B A
Presso de pastejo

Capacidade crtica Produo/animal

Presso de pastejo (animais/unidade de rea)

No existe atualmente um mtodo satisfatrio que determine a quantidade de forragem atualmente disponvel para pastejo. Estimativas so feitas a partir de medidas agronmicas, simulaes de pastejo e anlises qumicas. O captulo 8 discute o assunto com mais detalhes; aqui a discusso ser em termos de capacidade de suporte influenciando a produo animal. Um dos mtodos para medir-se a capacidade de suporte o sistema put-and-take. Os animais so divididos em dois grupos: (1) animais controle que ficam na pastagem permanentemente e tem o desempenho produtivo registrado e (2) animais que so colocados e retirados conforme a necessidade de manuteno da

56 forragem em um timo estado. A capacidade de suporte o nmero de animais por unidade de rea que pode ser mantido em um estado de boa nutrio em qualquer poca. A produo nutritiva da pastagem expressa em termos do produto animal. Um problema deste sistema que ele no tem flexibilidade nas situaes em que o nmero de animais tem de ser constante ou nos casos que requerem suplementao. A remoo e o retorno dos animais imitam as situaes em que fontes externas de alimento so administradas ou a habilidade de vender ou comprar em perodos inconvenientes. O sistema put-and-take assim uma boa ferramenta de pesquisa, mas no um sistema de manejo. Um mtodo alternativo, menos conveniente para a experimentao, a suplementao alimentar para um nmero fixo de animais em uma rea fixa. Este sistema o principal sistema de manejo utilizado pelas fazendas de produo de leite. Uma dificuldade para este sistema que a presso de pastejo reduzida pela suplementao, particularmente nos casos de pastagens de baixa qualidade em que os animais cessam o pastejo e apenas comem o suplemento. De qualquer maneira a resposta animal varia diretamente com o nvel de suplementao de acordo com a qualidade da pastagem. O objetivo de ambos os sistemas, entretanto obter alguma estimativa dos nutrientes recebidos pelos animais em pastejo e a converso destes em produto animal. O sistema put-and-take tem a vantagem da simplicidade, mas a suplementao torna-se necessria em casos de alta resposta animal ou em pastagens de baixa qualidade. O problema torna-se mais complicado e os resultados so mais detalhados quando ateno dada para o valor nutritivo das pastagens na forma de nutrientes digestveis totais (NDT) ou de energia lquida (EL). Nesta situao, a energia para manuteno tem sido estimada e um valor arbitrrio tomado para os suplementos e suas eficincias. Na avaliao do manejo de pastagens importante restringir o estudo de nutrientes limitantes, particularmente energia e protena. O conhecimento dos nveis de protena para ruminantes complicado porque o nvel de nitrognio das forragens se modifica em funo do contedo de energia e interage com a funo ruminal. A manuteno do nitrognio e outros nutrientes em nveis superiores aos requeridos (via suplementos ou fertilizao) tende a ocupar os limites de produo em qualidade e suprimento forrageiro. Um adequado nvel de nitrognio conseguido quando os animais esto crescendo e engordando. Se o nitrognio suprido na dieta suplementar, os animais podem comer mais suplemento e menos forragem, particularmente se a forragem for pobre em energia.

2. Produtividade animal

O objetivo principal no manejo de pastagens determinar o timo balano entre animais e pastagem. A produo forrageira pode ser afetada pela densidade vegetal e sombreamento por sobreposio de material que podem reduzir a capacidade fotossinttica. Estas situaes esto associadas com subpastejo e podem ser controladas pelo corte, embora a forragem possa ser desperdiada. O ndice de rea foliar, rea foliar total por unidade de rea territorial, o principal fator que influencia a resposta das plantas forrageiras ao pastejo. O subpastejo resulta em crescimento excessivo e sombreamento por senescncia foliar, que reduz a fotossntese e aumenta a respirao. A tima presso de pastejo aumenta a efetividade do ndice de rea foliar, e mais altas presses resultam em excessiva desfolhao e em decrscimo da produo forrageira. A mais alta produo forrageira no necessariamente consistente com o mximo de energia alimentar por unidade de rea. A predao em excesso muitas vezes melhora a digestibilidade porque plantas estressadas limitam a lignificao e investem em estruturas de parede celular (Cap. 6). A resposta produtiva animal por unidade de rea reflete a produo de material forrageiro digestvel. O ponto mximo de produo forrageira no o mesmo da produo animal, uma vez que pequenas produes de forragem de alta qualidade produzem melhores respostas animais. Parte da resposta forrageira conseqncia da reciclagem de nutrientes oriundos da urina e fezes de animais, mas esta distribuio, muitas

57 vezes espordica, nem sempre eficiente para a reciclagem de nutrientes necessrios para a planta. A reduzida produo animal no superpastejo deve-se excessiva desfolhao, reduo da capacidade fotossinttica (ndice de rea foliar). Em contraposio, a morte de espcies vegetais desejveis pode ocorrer tambm em baixas presses de pastejo caso haja mistura de plantas de qualidades diferentes. Se os animais tm de se deslocar muito para obter alimento, o custo de manuteno aumenta e o consumo reduzido (Hogan et al., 1987). O nordeste da Europa e a Amrica do Norte utilizam o sistema do pastejo zero, ou seja, a forragem cortada e fornecida aos animais ou ento armazenada. Este manejo permite o melhor controle do consumo e da qualidade alimentar. O custo de manuteno animal neste caso menor do que dos animais em pastejo (principalmente devido ao menor deslocamento). Isto permite a aplicao de conhecimentos de utilizao de carboidratos e protenas em raes totais (TMR) em nveis adequados para a otimizao da funo ruminal. A aplicao destes princpios com animais suplementados a pasto torna-se mais complicada. Nos trpicos midos a adoo deste sistema no trouxe resultados satisfatrios, mesmo fornecendo forragens que tiveram seu corte efetuado no ponto ideal quanto ao valor nutritivo, particularmente em funo da maior proporo de hastes nas plantas tropicais. Em livre pastejo, a seleo resultou em mais alta resposta animal.

3. Comportamento de herbvoros em pastejo

Os animais revelam suas preferncias e certos caprichos quando podem escolher seu prprio alimento. Essa escolha, entretanto, depende da diversidade forrageira. A seleo diminuda em altas presses de pastejo e quando h uniformidade do pasto. As gramneas vegetativas temperadas so as menos diferenciadas; folhas e hastes muitas vezes apresentam a mesma digestibilidade. Em estandes experimentais com apenas uma espcie de gramnea sob alta taxa de lotao por um ou dois dias tambm no resulta em seleo. Forragens tropicais, forragens amadurecidas e pastos com espcies misturadas oferecem amplas possibilidades de seleo (escolha de folhas, hastes e espcies de plantas com diferentes qualidades e palatabilidades). Situaes extremas oferecem problemas especiais. Estudos de pastejo com ovinos realizados na Esccia resultaram no consumo exclusivo e conseqente eliminao de determinadas espcies vegetais de melhor valor nutricional, enquanto outras espcies de pior qualidade nem foram pastejadas. Os caprichos de comportamento alimentar so usualmente percebidos em menores taxas de lotao. Pode acontecer de determinadas reas serem pastejadas at o cho e outras reas adjacentes com a mesma forragem crescerem at a maturidade (Fig. 7.4, pg. 96). Pode acontecer das reas superpastejadas apresentarem um maior teor de nitrognio ou mesmo apresentarem melhor palatabilidade, melhores odor e tato e talvez o animal faa um controle seletivo para evitar a reciclagem de parasitas internos. A morfologia da planta influencia o comportamento de pastejo e o consumo. O tamanho da folha e sua distribuio so importantes para as plantas com hastes altamente lignificadas. Assim, a morfologia determina a apreenso aleatria e o consumo pode ser reduzido pela preferncia por folhas e desprezo de hastes. O tamanho do bocado tambm um fator importante, j que o tamanho da planta, a morfologia e a habilidade do animal em selecionar alimentos determinam o adequado consumo. Um outro fator importante a densidade ou disponibilidade forrageira. Sob condies de pastejo mais econmico energeticamente o pastejo da forragem disponvel do que o deslocamento para outras reas. O sistema de pastejo tambm ditado pelo movimento dos rebanhos, que em contrapartida depende do suprimento de gua. Conseqentemente, o superpastejo pode ocorrer em reas prximas s fontes de gua. Os ruminantes apresentam consumo diurno definido e realizam ruminao (Fig. 7.5, pg. 97). Geralmente, bovinos e ovinos pastejam pela manh e tarde e ruminam principalmente noite, alm de que pode ocorrer ruminao por volta do meio dia. Estes modelos de consumo intermitente so mais caractersticos de espcies que pastejam em clima temperado (R. E. McDowell, 1972). A Fig. 7.6 (pg. 97) mostra que o maior pastejo para vacas lactantes em pastagens de alta qualidade acontece aos 20oC. Aos 25oC

58 os maiores consumos acontecem quando a ordenha da manh completada antes das 6 horas. A ordenha da tarde deveria ser mais cedo, em torno das 14 e 16 horas permitindo que as vacas retornem ao pastejo por pelo menos mais duas horas antes de escurecer. Pastagens de baixa qualidade aumentam o tempo gasto com o pastejo e ruminao e, assim podem limitar o consumo. Figura 7.6. Contrastes em modelos de pastejo de vacas em lactao em pastagens de boa qualidade em dois regimes de temperatura
> 25oC

Porcentagem do tempo total de pastejo

< 20oC

12

16

20

24

Horas

4. Variao entre as espcies animais

O comportamento alimentar varia entre os tipos de pastejo. As preferncias de pastejo de bovinos e ovinos coincidem em 70%. As preferncias de bovinos coincidem muito menos com as de caprinos e assemelha-se em apenas 5% com as preferncias de espcies selecionadoras como os veados. Espcies com grandes semelhanas competem por alimentos, especialmente se o superpastejo ocorre. Por outro lado, se as espcies possuem hbitos de pastejo bem distintos, estas espcies podem se complementar no comportamento alimentar. A combinao delas em uma mesma pastagem leva a melhor utilizao forrageira. Se o superpastejo acontece nestas condies, entretanto, plantas indesejveis podem se tornar dominantes. Vrias espcies animais pastando em uma mesma rea levam ao aumento da produo por rea comparado com o pastejo de uma nica espcie animal. As espcies animais no comem a mesma forragem, assim, a complementao resulta na melhor utilizao forrageira. Alm disso, os efeitos da predao levam melhoria do valor nutritivo forrageiro. Os campos so muitas vezes caracterizados por diversidade de plantas e herbvoros. Comparados com os no ruminantes, os ruminantes so consumidores menos seletivos de espcies vegetais. As bactrias ruminais podem agir como tamponantes pela detoxificao de muitas substncias potencialmente danosas; elas tambm provm um suprimento mais constante de aminocidos e vitaminas para o animal. Os herbvoros no ruminantes necessitam de seleo vegetal mais cuidadosa para terem o mesmo resultado produtivo. Problemas podem ocorrer com a ingesto de plantas potencialmente txicas principalmente sob condies de estresse nutricional e escassez de forragens, quando espcies menos desejveis so consumidas em quantidades suficientes para induzir problemas (Culvenor, 1987). Ovinos e bovinos apesar de semelhantes nas preferncias possuem habilidades que evitam a competio. Habilidades estas que ainda so subestimadas. Alguns trabalhos na Irlanda demonstraram que os ovinos pastejam nas reas adubadas por bovinos fazendo com que pastos de ryegrass respondam com alto valor nutritivo. Alm disso, a adio de dois ou mais ovinos por ha em rea manejada para bovinos de leite

59 em taxa de lotao tima no reduziu a produo de leite. O pastejo em conjunto de caprinos e bovinos trouxe resultados benficos no controle de ervas daninhas e de arbustos incipientes, alm de promover a reduo de parasitas internos.

5. Manejo de pastagens

A otimizao da produo animal depende da manuteno de adequada capacidade de suporte e de alteraes da densidade animal para manter este balano. Isto representa a tomada de decises diariamente baseada na condio da forragem, nmero de animais e outros fatores. Isto pode ser feito cortando o excesso de forragem nas pocas de picos de produo e armazenando-as para uso nas pocas de escassez alimentar ou, alternativamente, vendendo animais antes do perodo que a produo forrageira decline ou haja necessidade de suplementao durante os perodos de escassez. Os manejadores buscam minimizar os perodos de excesso e escassez de forragens (Fig. 7.7, pg. 98). O objetivo deste manejo reduzir os custos a partir da diminuio dos dias de pastejo por unidade de produto gerado. A produtividade medida como a resposta produtiva acima dos custos de manuteno animal. O pastejo intensivo que produz o mximo retorno econmico diferente daquele que produz a mxima produo por rea. Geralmente, altos investimentos levam a um maior ganho por animal do que por unidade de rea. Poucos animais representam menores riscos de dficits no suprimento alimentar. A melhoria da pastagem ou a suplementao alimentar devem ser viveis economicamente medida que tambm aumentam a produtividade animal. A produo de leite mais laboriosa e mais cara economicamente do que a produo de carne ou de l. Ela demanda mais alto consumo animal e mais alta qualidade forrageira. A qualidade alimentar a principal razo pela qual a produo leiteira tem mais xito nos pases de clima temperado. Alm do alto valor protico, as leguminosas forrageiras temperadas so superiores nutricionalmente s gramneas pelo menor contedo de parede celular, um fator primrio para a eficincia alimentar e consumo voluntrio. O pastejo rotacionado preferido ao pastejo contnuo porque a presso de pastejo mais fcil de ser controlada e menos forragem perdida; entretanto, o pastejo contnuo pode ser to ou mais eficiente se for adequadamente manejado. importante considerar o tipo e a quantidade de forragem necessria para suprir os requisitos nutricionais de uma determinada categoria animal. Os bovinos de leite apresentam os mais rgidos requerimentos, seguidos proximamente de ovelhas gestantes; bovinos de corte em lactao apresentam baixos requerimentos e bovinos adultos de corte os menores requerimentos. O nvel de digestibilidade (limitante da produo) diminui na mesma ordem. Vacas leiteiras em lactao e ovelhas gestantes podem no ser capazes de obter todos os seus requisitos energticos a partir da dieta e assim podem desenvolver problemas metablicos como a cetose e outros estresses nutricionais. As relativas capacidades de plantas forrageiras de suprirem os requisitos animais esto representadas na Fig. 7.8 (pg. 99). As leguminosas so superiores s gramneas porque apresentam mais alto contedo protico e maior consumo animal. importante destacar que qualquer forragem que cresce em clima temperado geralmente superior em qualidades s forragens que crescem em climas mais quentes. Animais confinados em piquetes so forados a consumir toda a forragem disponvel antes de serem transferidos para o prximo piquete. Permite-se rea pastada a recuperao e a rebrota antes do prximo ciclo de pastejo. Este mtodo de manejo favorece o crescimento ereto e facilita a desfolhao. O consumo principalmente da parte area reduz severamente o ndice de rea foliar. Alm disso, a manuteno da tima produtividade forrageira requer da planta a tolerncia a peridicas desfolhaes. Se a produo animal favorecida pelo pastejo de remoo ou pelo pastejo rotacionado isto vai depender da produo total e da qualidade forrageira. O material de melhor qualidade comido primeiro, sendo o material de pior qualidade deixado para depois. Isto produz um modelo cclico em que os animais giram de piquete em piquete. O

60 pastejo rotacionado em forragens de climas tropicais produz piores resultados em relao ao pastejo contnuo em adequada taxa de lotao. Os dois sistemas funcionam melhor em sistemas de manejo intensivo de forragens de alta qualidade em condies de clima temperado. Um sistema mais simples realizado na Irlanda combina o pastejo contnuo com variveis restries de determinadas reas de pastejo para balancear as taxas de lotao com a capacidade de suporte. Este sistema requer cercas mveis para regular a presso de pastejo de acordo com a variao da produo forrageira. reas no pastejadas so resguardadas para o corte como silagem ou feno de modo a fornecer alimentos nos perodos de baixa produtividade forrageira. A melhoria das pastagens no sentido de maximizar sua produo requer a adio de elementos minerais que so limitantes da produo animal e vegetal. Os mais importantes suplementos para plantas so o nitrognio, o fsforo, o potssio e o clcio na forma de calcrio (para corrigir a acidez do solo). Destes fatores nutricionais, o nitrognio o mais importante. Os outros elementos so discutidos no Cap. 9. O nitrognio promove a produo e aumenta o contedo de protena bruta do pasto. Em muitas espcies de gramneas o crescimento total mais representativo do que o aumento no contedo de protena bruta. Isto acontece porque o crescimento to intenso que a diluio da matria orgnica limita os nveis de protena bruta em forragens maduras a nveis mais baixos, no muito diferentes das forragens no fertilizadas. Assim, a resposta seqencial ao nitrognio muito alta no incio. A melhoria bem evidente. Com o avanar da maturidade vegetal, as respostas so menores e mais moderadas. A quantidade de nitrognio requerido para o crescimento e reproduo das bactrias ruminais geralmente menor que o nvel de nitrognio de gramneas que tero mxima produo. Aumentando os nveis de nitrognio a partir da fertilizao, aumenta-se a protena bruta solvel, particularmente o nitrognio no protico (NNP). Ao mesmo tempo, os nveis de carboidratos solveis so diminudos por causa do aumento da sntese protica que ocorre s custas da glicose, produto primrio da fotossntese. O resultado que as pastagens fertilizadas com nitrognio tendem a ser bastante altas em nitrognio solvel e bastante baixas em carboidratos rapidamente fermentveis que seriam necessrios para a eficiente funo ruminal. Este problema mais srio nas pastagens tropicais e de estaes quentes, que so inerentemente mais baixas em carboidratos solveis. O nitrognio forrageiro (Seo 18.2) consiste de NNP e de protena, relativamente solveis no estado fresco, promovendo rpida fermentao. Ruminantes alimentados com pastagens provavelmente dependem da protena microbiana como sua principal fonte nitrogenada j que o escape ruminal baixo. Alm disso, o nitrognio se perde quando administrado em nveis que maximizam a produo forrageira porque o nvel de nitrognio na forragem est acima dos requisitos microbianos. Do ponto de vista dos custos energticos, uma alternativa utilizar as leguminosas como meio de maximizar a utilizao do nitrognio fixado. O uso de leguminosas no superar o problema da solubilidade protica, entretanto, as espcies pobres em tanino sero mais bem utilizadas. Os taninos so estruturas de dupla camada que podem ser mais vantajosas para espcies animais com adaptaes salivares. Por causa das limitadas taxas fermentativas da parede celular e da escassez de carboidratos nas palhas e forragens tropicais, a produo microbiana no alta e o requerimento ruminal de aproximadamente 12 unidades de protena bruta, dos quais 5 podem ser obtidos da saliva e da difuso ruminal. A proporo de carboidratos solveis em relao a protena bruta crtica e os desbalanceamentos resultam em alta amnia ruminal e perda de nitrognio, facilmente produzidos por fertilizao e pela introduo de leguminosas (Fig. 7.9, pg. 100).

6. Condies tropicais

O ambiente tropical no responde igualmente em produtividade vegetal ao ambiente temperado. Por essa razo, a produo animal nos trpicos mais complicada. A produo animal baseia-se principalmente no pastejo sem suplementao particularmente na Amrica Latina, Austrlia e algumas partes da frica. As

61 reas de pastejo sofrem a falta de mtodos conservacionistas e uma srie de problemas de ordem nutricional discutidos no Cap. 2 e ilustrados na Fig. 7.10 (pg. 101). A produo e a qualidade forrageira variam ao longo do ano. As principais variveis so gua, nutrientes para a planta, temperatura e luminosidade, que em contrapartida determinam a resposta vegetal e a maturidade. Como conseqncia, a capacidade de suporte no constante, apesar do manejo. Curvas sazonais variam com as regies climticas geogrficas (Fig. 7.11, pg. 101). Tanto nas regies de clima temperado quanto nas regies de clima tropical, preciso se preocupar com a sazonalidade na produo que nas regies temperadas correspondem ao frio e nas regies tropicais escassez de chuvas. Nas condies de escassez de forragens faz-se necessrio balancear o nmero de animais em relao disponibilidade de forragem. Alguns ramoneadores ou alimentadores intermedirios nos trpicos podem evitar perdas de peso sazonais. Determinadas cabras da Nicargua, por exemplo, no perdem peso porque se alimentam de arbustos de razes profundas e de rvores que permanecem verdes na poca seca. Os caprinos podem sobreviver neste tipo de alimentao por causa da destreza na extrao de folhas existentes em ramos espinhosos de leguminosas arbustivas, alm de, em determinadas ocasies, terem o hbito de subir em pequenas rvores. Fig. 7.11. Curva padro de produo sazonal e valor nutritivo de forragens tropicais e temperadas

Produo Temperada

Valor nutritivo Tropical

Primavera (Incio das chuvas) Vero Outono (Final das chuvas)

As tradies sociais e tnicas e os diversos ambientes levaram ao desenvolvimento de diferentes tcnicas de manejo de animais e de pastagens nos trpicos. Os rebanhos seminmades de regies ridas apresentam problemas prprios relacionados com o superpastejo. A gua muitas vezes o fator limitante e a presso de pastejo (superpastejo) est relacionada com as distncias que os animais tm de percorrer para atenderem as necessidades hdricas e depois retornarem s reas de pastejo. Bovinos podem passar trs dias sem ingerir gua. Isto faz com que ocorra o superpastejo nas reas prximas s aguadas e subutilizao forrageira nas reas mais distantes. A agricultura de cortes e queimadas tem sido prtica comum nas reas de florestas desde os tempos mais antigos por influncia das comunidades indgenas. A continuidade deste tipo de agricultura itinerante depende da reciclagem de nutrientes do solo e de programas de reflorestamento que quase nunca so executados. Para incrementar a produo animal nos trpicos preciso pensar em se trabalhar com subprodutos regionais como o melao, a mandioca, leguminosas arbreas e resduos de bananeiras como suplementos alimentares. Por outro lado, estes produtos tambm introduzem problemas no balano de nutrientes, particularmente no balano nitrognio-carboidratos com respeito protena.

62 Na Amrica Latina, as presses de pastejo so geralmente abaixo da capacidade de suporte das pastagens. A conseqncia direta o acmulo de material amadurecido. Manejos adequados requerem o corte e a eliminao de material subpastejado, incluindo ervas daninhas e forragem passada. McDowell comentou que os cortes variam conforme a situao e as espcies vegetais existentes na rea. Caso no sejam respeitadas as caractersticas das plantas forrageiras, o corte pode vir a representar danos mais comprometedores da produo do que propriamente benefcios. Pastos superpastejados de Pangola, Estrela, Capim Gordura ou misturas de Kudzu e Capim Gordura no necessitam de corte porque os animais ao pastarem j realizam pisoteio suficiente para estimular a rebrota, desde que haja suficiente umidade. Se possvel fazer o corte mecnico, ele bem vindo ocasionalmente para o controle de ervas daninhas e para manter as parcelas subpastejadas recortadas de modo a no haver reduo da palatabilidade. As plantas C3 (gramneas e leguminosas) no competem bem com as gramneas C4. Presses de pastejo que otimizem o uso de gramneas tropicais podem resultar em perdas de leguminosas. Em oposio, reduzir a presso de pastejo para atender as leguminosas pode resultar na supermaturao das gramneas (D. Thomas e de Andrade, 1986). A alternativa permitir o crescimento de leguminosas separadamente e fornec-las como suplementao alimentar. As leguminosas podem ser cultivadas em campos fechados. Muitas delas tm portes arbreos e razes profundas que lhe permitem permanecerem verdes na estao seca. Os galhos so cortados e oferecidos como suplemento. Muitas vezes as folhas so separadas para produzir um suplemento protico. A prtica to comum em algumas partes do mundo (ndia, por exemplo) que contribui para o desmatamento. Outra prtica o corredor agrcola. As leguminosas arbreas so plantadas em linhas com aproximadamente 4m entre elas e consorciadamente feito um cultivo agrcola que seja beneficiado pela troca de nutrientes com as leguminosas arbreas que devem ser podadas para evitar sombreamento das plantas menores. As sobras e resduos culturais tornam-se a base da alimentao animal. As tcnicas de preservao forrageira so amplamente utilizadas nos ambientes temperados (Cap. 14). O objetivo da conservao disponibilizar forragem com qualidade nos perodos de escassez: inverno frio (regies temperadas) e perodo seco (trpicos). A preservao nos trpicos deve superar os problemas de fermentao, mofos (fungos indesejveis) e reaes de Maillard (Seo 11.7) promovidas por altas temperaturas e intensa radiao solar. A estao chuvosa nas regies tropicais pode ser problemtica para a fenao uma vez que esse mtodo s possvel de ser executado no fim do perodo chuvoso quando a forragem j amadureceu e tem baixo valor nutritivo. Alm disso, as gramneas tropicais oferecem algumas barreiras. As espcies mais produtivas (Capim guin, napier etc.) possuem colmos espessos com baixo contedo em matria seca (10-15%) e no so de fcil murchamento. Alm disso, se foi realizada fertilizao nitrogenada, a quantidade de carboidratos solveis escassa e a fermentao lctica normal duvidosa. Este problema pode ser corrigido com o uso de aditivos s silagens, entretanto na maior parte dos pases em desenvolvimento os produtos qumicos, enzimas e culturas microbianas ainda so muito caros. O melao permanece como o principal aditivo e o seu uso leva a um produto muito cido com baixa matria seca forrageira. Os silos normalmente so do tipo trincheira e de superfcie. Em condies tropicais os silos devem ser cobertos para bloquear a radiao solar (lona preta), entretanto, o calor pode desencadear reaes de Maillard. A Austrlia possui uma considervel rea tropical e de desertos que tm problemas semelhantes queles vistos nos pases tropicais menos desenvolvidos. A intensa pesquisa na rea agrcola, entretanto, propiciou o desenvolvimento de modelos eficientes e perfeitamente aplicveis s regies tropicais. Os pesquisadores australianos desenvolveram leguminosas tropicais, muitas delas coletadas na Amrica do Sul. Melhoraram geneticamente uma srie de espcies vegetais alm de desenvolver sistemas de manejo que foram introduzidos na Amrica do Sul. Os dados existentes de produo leiteira bovina nos trpicos revelam produes por animal dirias de 12-14kg com produes totais de 2000-3000kg em um perodo de lactao de aproximadamente 7-8 meses. Estes nveis podem se aproximar do mximo potencial gentico de algumas raas, entretanto, a incluso de mais energia diettica necessria para animais produtos de cruzamentos zebu-europeus e raas com maior gentica europia. Nos trpicos existem limitaes para isso particularmente em funo da digestibilidade

63 das forragens, contedo em matria seca, volume das gramneas, contedo protico e tipo de forragem (folha suave ou spera). Um outro problema foi a introduo por muitos anos de raas bovinas de clima temperado, mais exigentes nutricional e climaticamente. Sob estas condies os rebanhos foram inibidos quanto a exacerbao de suas caractersticas fenotpicas e produtivas por no serem capazes de consumir conforme suas capacidades e requerimentos. O resultado direto foi a reduzida produo de leite (Fig. 7.15, pg. 104).

7. Suplementos alimentares

Suplementar com energia e protena os animais em pastejo uma maneira de superar a ausncia de forragem disponvel. A suplementao reduz a presso de pastejo j que os animais obtm uma parte dos seus requisitos a partir do suplemento. Quando os suplementos so fornecidos, faz-se necessrio um aumento da taxa de lotao para evitar o subpastejo e o acmulo de forragem amadurecida. Se a qualidade da pastagem ruim o animal a rejeita e prefere os suplementos. Suplementao concentrada nos trpicos controversa especialmente se estas fontes representarem altos custos. Alternativas so os subprodutos de alta qualidade, se disponveis. A interao entre qualidade forrageira e suplementao concentrada muitas vezes no levada em considerao. Por causa desta interao, os animais que se alimentam de forragens de baixa qualidade nunca produziro ao mesmo nvel daqueles que ingerem forragens de excelente qualidade com menos concentrado, a no ser que os nveis de fibra sejam otimizados (Tabela 7.2 e Fig. 7.16, pg. 105). A implicao para forragens tropicais que a suplementao mais cara porque relativamente mais concentrado necessrio para otimizar os nveis de fibra enquanto a produo de leite ainda permanece inferior. A suplementao no o caminho para sobrepor as limitaes de forragens de baixa qualidade. A melhor soluo seria o manejo de pastagens de melhor qualidade. A utilizao de uria ou amnia como suplementao de nitrognio no protico adicionado ao melao de cana deve ser por si s suficiente para suprir 16% da protena bruta equivalente. Alm disso, ateno deve ser dada aos requisitos de enxofre neste caso. A relao enxofre:nitrognio deve ser de aproximadamente 1:12 (Seo 9.15). A suplementao de animais em pastejo deve levar em considerao a regulao tanto do consumo de suplementos quanto da quantidade de suplemento tima para a fermentao ruminal e para o uso da forragem disponvel. Animais leiteiros devem ser suplementados durante a ordenha. Embora isto permita a mais fcil regulao das quantidades, a ingesto tima relativa fermentao ruminal ainda no alcanada porque os animais retornam pastagem e no conseguem comer. Este problema ainda mais srio em pastagens de baixa qualidade, resultando em resultados insatisfatrios quanto ao uso de suplementos. Parte do problema com a suplementao que os suplementos proticos e de carboidratos no so correspondentes. Pastagens fertilizadas com nitrognio so baixas em carboidratos solveis disponveis, particularmente em regies de clima tropical, e assim as leguminosas forrageiras so utilizadas como fonte alternativa de nitrognio. Gramneas tropicais maduras e as no fertilizadas so tambm deficientes tanto em nitrognio quanto em carboidratos solveis. Estas dificuldades podem ser superadas com blocos de alimentos para serem lambidos em reas de pastejo. Estes blocos so compostos de melao, minerais e algumas vezes com uma fonte protica. O consumo ilimitado destes blocos pode ser controlado com a adio de sal ou usando blocos endurecidos por cristalizao. As limitaes de uso de blocos que eles devem alimentar em taxas razoveis, no podem se desintegrar na chuva, mas tambm no podem ser excessivamente slidos de maneira que impeam a alimentao. No momento do preparo, o calor pode produzir produtos de Maillard indesejveis na nutrio. Cimento muitas vezes combinado com o melao para trazer maior durabilidade, mas a quantidade deve ser cuidadosamente regulada. Outros componentes que podem ser includos nos blocos so protenas protegidas, isocidos e minerais trao. O uso de sistemas de suplementao como os blocos de melao e os sistemas de avaliao forrageira empregando sacos de nilon tm sido realizados na Austrlia e sendo adotados em outras regies tropicais com sucesso variado.

64 Subprodutos vegetais oriundos da indstria alimentar so suplementos alimentares extremamente importantes. Muitas vezes eles so fontes mais baratas de energia e protena que as fontes de cereais intactas. importante destacar que estes subprodutos apresentam os mesmos defeitos que suas fontes vegetais e outros que podem surgir do seu processamento. Em muitos casos os nutrientes so removidos resultando em um produto alterado, como sementes onde se extraiu o leo ou acares retirados da beterraba e cana-deacar. Assim, os subprodutos variam em qualidade conforme a eficincia de extrao de seus nutrientes. A Tab 7.3 (pg 106) lista alguns subprodutos alimentares e seus valores nutritivos. Na Amrica do Norte e em outros pases desenvolvidos feito o controle de qualidade dos resduos. Na Amrica Latina isto no feito o que diminui a qualidade destes alimentos como concentrados para ruminantes, na medida em que so includas cascas indiscriminadamente sem falar nos riscos de adulteraes que incluam taninos e slica que poderiam ser detectados por anlises rotineiras de verificao de qualidade. Muitos subprodutos alimentares no contribuem com significativas quantidades de fibra efetiva digestvel, embora possam ser importantes fontes de protena e de energia e utilizados para o balanceamento de raes; a polpa ctrica, a polpa de beterraba, os gros de cerveja so importantes alimentos que compem este grupo. Alguns subprodutos so colocados nas raes baseados apenas na anlise proximal dos mesmos sem considerar aspectos como o teor de lignina e de taninos ou a presena de produtos de Maillard que no so detectados nas anlises proximais. Isto leva sobrevalorizao de alguns alimentos como resduos do caf e da uva (Tab. 7.3, pg. 106). Os produtos das indstrias de extrao de leos e de condimentos pertencem a um grupo peculiar e varivel. Eles incluem resduos de cocos, cascas de nozes e sementes aromticas de vrias plantas. Geralmente apresentam baixa digestibilidade e pouca protena disponvel. Os compostos que inibem a digestibilidade da energia e da protena no so completamente conhecidos, mas provavelmente incluem leos volteis que contribuem com o sabor. Os resduos de frutas constituem uma potencial fonte alimentar. Geralmente so ricos em pectina e acares, podendo apresentar altas digestibilidades desde que no contenham nveis altos de tanino (a ma, a uva e os resduos de oliva possuem altos nveis de tanino) (Nikolic e Jovanovic, 1986; Rebol e Alvira, 1986; Nafzaoui e Vanbelle, 1986). Geralmente eles so baixos em protena disponvel. Algumas vezes, as frutas so filtradas para a obteno de suco. O resduo da filtragem pode constituirse de cascas de gros ou de frutas. Cascas de arroz so essencialmente indigestveis. Outros resduos de filtros podem conter alguma energia digestvel. A polpa ctrica, a polpa de beterraba e os resduos de tomate so todos bastante digestveis, mas se sofrerem podem no ter protena disponibilizada. Os materiais desta natureza devem ser avaliados quanto disponibilidade protica atravs da determinao do contedo de nitrognio da fibra em detergente cido. Os subprodutos da indstria de vinhos incluem as uvas e os talos de passas. Estes alimentos apresentam baixo valor alimentar devido aos altos contedos de lignina e tanino. As anlises tambm so mais complexas por causa das excessivas quantidades de taninos, lignina e cutina nas cascas das sementes e talos. Alimentos que possuem tanino tendem a ser subvalorados quando analisados por mtodos de degradabilidade ruminal in vitro no modificados. A suplementao com adequada fonte de nitrognio ou protica pode superar esta limitao. Os taninos causam deficincias nitrogenadas em bactrias no adaptadas e assim inibem a digesto celuloltica. A adaptao aparentemente depende do sacrifcio de algumas clulas ou da protena inativar os taninos. As mucinas salivares podem desempenhar um papel similar nos ruminantes ramoneadores que consomem significativas quantidades de tanino. Estes animais regulam seletivamente suas taxas de ingesto para evitar taninos em excesso (Seo 13.3.5). Outra limitao na alimentao prtica de alimentos com altos nveis de taninos a quantidade que pode ser ingerida, j que existe um limite de tolerncia ao tanino. A maior parte dos subprodutos de baixa qualidade podem ser fornecidos em baixo nvel (5-10% da rao) sem efeitos negativos, entretanto, quantidades maiores podem ser contraproducentes. No avanar das pesquisas com subprodutos alimentares, faz-se necessrio avaliar a fermentao ruminal dos mesmos e o desempenho animal.

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Captulo 8 Tcnicas de avaliao forrageira

Uma variedade de tcnicas indiretas tem sido desenvolvida para medir o valor nutritivo das pastagens e as quantidades comidas pelos animais. Estas tcnicas so complexas por causa do controle do consumo animal e da coleta de fezes, mais difcil ainda em condies de pasto do que em animais estabulados.

1. Avaliao de pastagens

A produo total das pastagens no est disponvel apenas para os herbvoros que pastam. Herbvoros selvagens, insetos e roedores competem com os ruminantes domsticos pelo consumo de forragens. Medir o consumo dos consumidores primrios difcil. Alm disso, material forrageiro morto decomposto por micrbios do solo. Este balano toma cerca de 50% da produo total disponvel para o pastejo e ramoneio de animais domsticos. Alguns autores comentam que as espcies competidoras ou complementares utilizam apenas as forragens que no so alimento para os animais domsticos e, assim, promoveriam a melhoria da qualidade forrageira em virtude de contriburem com o aumento da presso de pastejo. Esta colocao, entretanto, ainda controversa. A produo forrageira total superior quela determinada por medidas de produto animal. Produo e qualidade forrageiras podem ser estimadas observando a densidade vegetal, por meio de tcnicas de amostragem e anlises laboratoriais das plantas e por medidas de capacidade de suporte (nmero de animais que podem ser mantidos em uma dada rea; veja Tab. 8.1). Nenhum destes mtodos isoladamente, entretanto, capaz de descrever quantitativamente a relao nutricional entre plantas e animais. A capacidade de suporte e a produtividade animal, por exemplo, dependem do consumo de matria vegetal digestvel e da eficincia animal. Avaliar o contedo de energia lquida da forragem disponvel mais difcil nos campos com pastagens nativas do que em condies de alimentao para animais estabulados ou sob condies de pastejo em pastagens cultivadas. Em ambientes com grandes variaes, como no caso dos campos com pastagens nativas, muitos outros fatores influenciam a eficincia alimentar. Calor, luminosidade e umidade interferem tanto no crescimento vegetal quanto no crescimento animal. O uso da energia pelo animal afetado por suas atividades de pastejo e por suas necessidades de controle trmico. Nenhum mtodo que efetivamente separe e avalie estes fatores foi desenvolvido. Medidas de consumo forrageiro e de digestibilidade incluem variaes remanescentes no desempenho animal considerando como eficincia. Em geral, os requisitos de manuteno de animais em livre pastejo so estimados em 140-170% dos requisitos para animais estabulados. A determinao direta dos custos de manuteno de animais em livre pastejo atravs de aparelhos que medem a respirao pode superestimar os valores em funo dos custos energticos gastos pelo animal para carregar o aparelho. A principal crtica aos sistemas que consideram os nutrientes digestveis totais (NDT) estimados ou a produo de energia lquida por acre (4047m2) por meio da produo animal que eles possuem o erro inerente da converso da eficincia de uma funo animal a um nmero (NDT, por exemplo) que nada mais que uma funo da disponibilidade de nutrientes da planta.

66 Tabela 8.1. Mtodos de avaliao de pastagens Fator Produo forrageira Qualidade Composio forrageira Digestibilidade Consumo Produo Capacidade de suporte animal Eficincia Mtodo Gaiolas, corte rente, retirada forrageira/animal/ha Anlises qumicas Fstula esofagiana, digestibilidades in vitro e in situ Bolsas coletoras de fezes, amostragem alimentar, marcadores Taxa de lotao, entrada e sada de animais (put-and-take), produo/ha Aparelhos portteis respiratrios

2. Amostragem

Gaiolas O mais simples ensaio de produo forrageira a produo de matria seca, mas medir a produo em condies de pastejo bastante complexo. A produo de pastagens pode ser estimada pelo corte rente de faixas de reas selecionadas aleatoriamente protegidas pelo uso de gaiolas mveis. Alguns procedimentos citados por McDowell (1972) so os seguintes: 1. A matria seca de forragem disponvel (lb/acre) = 85 (H) 190, onde H a soma de quatro medidas de altura em polegadas tomadas em quatro esquinas de um pedao de compensado de cor clara (luminoso) medindo aproximadamente 25 in.2 deixado em um piquete da gramnea. Assumindo as quatro alturas medidas no total de 50 in., 85 X 50 190 = 4060 lb de MS/acre (4540 kg/ha). Se os animais que iro pastejar o piquete requerem 11 kg de MS/dia, o piquete teoricamente suprir suas necessidades por 413 dias; entretanto, o clculo dos requerimentos dos animais seriam maiores cerca de 30% por causa das perdas (danos causados pelo pisoteio, por exemplo). Outra maneira de encarar o clculo dizer que por um perodo de 28 dias, o piquete suportar 11 cabeas/ha, ou aproximadamente 0,86 animais anualmente. 2. A forragem disponvel pode tambm ser estimada como a matria seca por unidade de rea = peso da forragem fresca de quadrantes X contedo em matria seca. Este sistema envolve amostras que foram cortadas de reas medidas e selecionadas aleatoriamente na parcela e posteriormente pesadas. 3. O pastejo simulado estimado pelo arrancar manual da pastagem simulando o consumo animal. A extenso da colheita determinada pela altura que o operador espera que o animal paste no piquete. Se uma rea designada utilizada (1m2 de rea enjaulada), uma estimativa da matria seca que os animais poderiam consumir pode ser feita como no item 2. O pastejo simulado um pouco superior aos outros mtodos porque estima o que os animais provavelmente consumiriam. Para que estas estimativas sejam de valor prtico devem existir estimativas correspondentes de qualidade forrageira. A qualidade da forragem varia enormemente com a idade da planta, estao e a poro da planta que efetivamente consumida. Do ponto de vista prtico, as melhores determinaes de quanto estes animais esto ou no sendo bem alimentados baseiam-se na observao de quais partes da planta o animal ingere em um dado momento. Em pastagens jovens, eles consomem primeiro as pontas (brotos), a poro mais jovem e suculenta da planta, depois consomem as folhas maduras, e depois, se a taxa de lotao for alta o bastante de modo que o pastejo seja mais rpido que a taxa de crescimento, as hastes superiores e as folhas mais velhas (aquelas que perderam o brilho da cor verde) so apreendidas. A digestibilidade logicamente maior no incio do pastejo.

67 Os sistemas de gaiolas no se adaptam s condies de sistemas de ramoneio. O corte rente somente de reas protegidas elimina qualquer efeito do animal sobre as plantas. reas de pisoteio e onde os animais defecam e urinam influenciam bastante o crescimento das plantas. Alm disso, as gaiolas podem produzir erros como os efeitos de borda, onde as plantas mais altas recebem mais luminosidade do que as menores. O corte rente de forragens em altura relativamente uniforme pode no refletir a seleo alimentar praticada pelos animais. Um outro aspecto que a seleo maior nas pastagens temperadas e quase totalmente eliminada em altas taxas de lotao. Isto no verdade, entretanto, em situaes de ramoneio e sob algumas condies de pastejo nos trpicos, onde as forragens altamente diferenciadas contm partes com baixo nutritivo que no so ordinariamente comidas. O pastejo intensivo por faixas pode eliminar estes erros de medies no sistema de gaiolas, entretanto, pode tambm no representar o mais apropriado ou eficiente mtodo de manejo sob o ponto de vista prtico. Quadrantes Os quadrantes so similares s gaiolas exceto pelo fato de que as reas dos quadrados so avaliadas em aleatoriedade estatstica relativa a rea do campo. Este mtodo tem vantagens onde na rea da pastagem tambm existem rvores e arbustos sendo que grandes reas so necessrias para um estudo apropriado. Ensaio de transeco (Transect Survey) Os ecologistas desenvolveram este mtodo para catalogar as espcies vegetais disponveis baseado na densidade e ocorrncia vegetal. Linhas so sorteadas ao longo do terreno para serem avaliadas. Todas as plantas que ocorrem nestas linhas e em alguns metros ao longo de suas laterais so registradas. A vantagem deste mtodo que ele pode ser aplicvel s situaes de ramoneio, entretanto, pode superestimar a forragem disponvel em situaes de pastagens nativas mistas, j que determinadas plantas presentes podem no ser consumidas pelos animais. Alm disso, aquelas que so consumidas podem tambm ser amplamente diferentes quanto ao valor nutritivo. Corte rente (Clipping) O ensaio de consumo forrageiro requer um procedimento amostral que mimetize a seletividade animal. Vrias tcnicas so empregadas. Uma metodologia seguir o animal em pastejo e cortar um material fisicamente comparvel quele selecionado pelo animal. Este o procedimento menos estressante para o animal, mas isto requer que o animal seja suficientemente domesticado a fim de que o observador possa perceber as partes selecionadas por este animal em uma determinada rea. Este talvez o melhor sistema para identificar as espcies vegetais e partes escolhidas. Uma alternativa para o corte manual cortar uma faixa que represente uma seo cruzada do campo, entretanto, este procedimento representa o que comido apenas quando aplicado para pastagens uniformes. O corte rente manual seletivo usado para avaliar vegetaes mistas, incluindo arbustos e um dos procedimentos menos laboriosos. McCammonFeldman (1980) comparou os mtodos Transect survey e o Clipping e concluiu que a acurcia foi maior para o segundo mtodo por haver detectado as preferncias vegetais de caprinos. Na rea estudada, das 100 espcies vegetais existentes, os caprinos tinham o seu consumo representado em 80% por apenas 3 espcies. O consumo pode ser estimado a partir da coleta total de fezes combinada com anlises de marcadores internos (lignina, por exemplo) em relao ao material cortado que representa a dieta (Seo 8.4.1). Fistulao Um enfoque mais direto para medir o consumo alimentar so os ensaios com material vegetal que se tem certeza que o animal consome. Isto pode ser feito atravs de fstulas ruminais ou esofagianas ou por anlises fecais (McManus, 1981; Chenost, 1986). As tcnicas de fistulao so bastante estressantes para o animal e isto pode afetar os resultados. Estes procedimentos so bastante laboriosos e requerem considervel destreza e percia. Uma fstula esofagiana formada pela transeco cirrgica do esfago inserindo a uma cnula. Durante a amostragem, a cnula substituda por um mecanismo de coleta enquanto o animal pasta. A amostragem via fstula ruminal requer a remoo do contedo ruminal em um recipiente antes do animal comear a pastar. Depois do pastejo, amostras de ingesta so coletadas e o contedo ruminal devolvido. Este mtodo menos sofisticado, entretanto, laborioso. A fstula esofagiana requer cuidados

68 constantes e manuteno. Amostras obtidas tanto por fstula esofagiana quanto por esvaziamento e amostragem ruminais so contaminadas com saliva, que contm minerais e componentes orgnicos. Assim, a composio qumica das amostras de forragem no reflete exatamente a forragem consumida. A correo para essa contaminao no simples e muitas vezes ignorada. Os mucopolissacardeos na saliva tambm interferem na determinao de lignina elevando os valores destas (Theurer, 1970). Geralmente, mais difcil identificar espcies vegetais e partes das plantas depois delas serem consumidas. Anlises fecais possvel identificar espcies vegetais e partes de plantas em resduos fecais. Este procedimento consome muito tempo e requer especial treinamento. O mtodo pode proporcionar dados valiosos e pode tambm ser aplicado a contedos ruminais e materiais esofgicos. difcil, entretanto, relatar a composio qumica da forragem original ingerida. A composio fecal refletir as quantidades de tecidos lignificados presentes, entretanto no diz nada sobre a quantidade e qualidade dos componentes mais digestveis que no esto representados nas fezes.

3. Estimando digestibilidade e consumo

O consumo de animais e a digestibilidade das forragens em ensaios de pastejo so obtidos a partir de estimativas. A relao utilizada nesta estimativa : Fi = Pr/Ra (8.1) onde o consumo (Fi) igual ao resduo fecal (Pr) dividido pela indigestibilidade aparente (Ra). A indigestibilidade aparente pode ser estimada atravs de marcadores internos tais como nitrognio fecal ou cromgenos. Os cromgenos trabalham bem apenas com pastos verdes uniformes, onde as concentraes de pigmentos so altas e amostras representativas de consumo seletivo so obtidas. O nitrognio fecal principalmente de origem microbiana e sua quantidade depende do estado nutricional do animal. O seu uso requer que um padro seja estabelecido para o corte da forragem em ensaios de confinamento e coleta total de fezes; usualmente, uma equao de regresso desenvolvida para relacionar a digestibilidade com o nitrognio fecal. Trabalhos que discutem o uso de marcadores internos: Bartiaux-Thill e Oger (1986), Wofford et al. (1985) e Bruckental et al. (1987). Uma alternativa o uso de fstulas esofagianas (McManus, 1981; Chenost, 1986). O uso da proporo de lignina nas amostras esofgicas em relao quela contida nas fezes pode no ser bem feita em funo de contaminaes com saliva nas amostras esofgicas (Theurer, 1970). Se a digestibilidade determinada por mtodos in vitro, os indicadores internos (nitrognio fecal, por exemplo) podem ser utilizados para estimativas de consumo (Chenost, 1985). Para este propsito necessrio conhecer ou ser capaz de estimarse a produo total de nitrognio fecal, que funo do consumo. Usualmente, a relao calculada a partir de mdias de equaes de regresso. O nitrognio fecal provavelmente estima com mais acurcia a digestibilidade do que o consumo (Cordova et al., 1978). A produo fecal total pode ser medida por meio de bolsas amarradas ao animal. A tcnica da bolsa tem a desvantagem do aumento dos requerimentos para o trabalho assim como possveis efeitos prejudiciais de um peso sobre o animal e conseqentemente sobre seus hbitos de pastejo. Este ltimo mais srio em pastagens de baixa densidade onde a distncia percorrida pode afetar o consumo. Portanto, muito mais fcil o uso da tcnica dos marcadores para estimar a produo fecal. Os marcadores externos so mais comumente utilizados para estimar a excreo fecal (Seo 8.4.2). A administrao diria de xido crmico (Cr2O3) em taxa controlada de liberao um destes mtodos. Supondo a recuperao total do marcador nas fezes, o conhecimento de sua quantidade e concentrao em uma amostra representativa de fezes permitir a estimativa da produo fecal total. Esta tcnica depende da amostragem de maneira que a variao diurna na concentrao fecal no contribua para o erro. Medir a produo fecal diurna pode proporcionar informaes para o estabelecimento de um adequado horrio amostral.

69 Vrias tcnicas existem para a amostragem fecal. Um mtodo coletar amostra de fezes diretamente do reto. Este mtodo no trabalha bem quando o xido crmico pulverizado o marcador utilizado porque o p tende a se mover com o lquido mais do que com a fase particulada. Este mtodo tem sido melhorado a partir do uso de xido crmico impregnado em papel ou em preparaes mordentadas, que do uma melhor regulao ao modelo de excreo. Uma alternativa preparar cpsulas de xido crmico que se desintegram em taxa constante no rmen e assim a amostragem fecal em determinados momentos supera as variaes da curva de excreo fecal diurna (Langlands, 1975; Raleigh et al., 1980). Um outro procedimento a coleta de amostras deixadas no campo. Excrees animais individuais podem ser identificadas se pellets plsticos coloridos so administrados com xido crmico (Minson et al., 1960). Este mtodo trabalha melhor em ambientes secos onde a contaminao das amostras mnima e uma relativa completa recuperao das fezes obtida. Dispositivos telemtricos so utilizados para registrar o nmero de bocados e mastigaes (Penning, 1983). Penning e Hooper (1985) mediram o consumo de forragens a curto prazo atravs da pesagem dos animais.

4. Marcadores

Os marcadores so utilizados quando h dificuldade na coleta total de fezes, particularmente em estudos de pastejo. O marcador mantido em um certo nvel de maneira que a proporo de produo fecal torne-se uma estimativa da indigestibilidade. Existem trs tipos de marcadores neste contexto: os internos que j esto contidos na dieta, como a lignina, por exemplo; os criados matematicamente como o nitrognio fecal; e os marcadores externos (Seo 8.4.2). A relao matemtica de indicadores indigestveis e no absorvveis essencialmente uma das concentraes relativas de acordo com o grau de digesto; os resduos indigestveis tornam-se proporcionalmente concentrados nas fezes. Da equao 8.1, se X indigestvel e Rxa a unidade, ento as concentraes de X no alimento (Cxi) e nas fezes (Cxr) so: Ra = Cxi/Cxr (8.2). O mesmo acontece para a matria metablica j que Mi = RaCmr, onde Ra = Mi/Cmi (8.3). No caso de um componente indigestvel como a lignina ou um marcador adicionado, por exemplo, as concentraes das substncias referncia nos alimentos e nas fezes so necessrias. No caso de um constituinte metablico como o nitrognio fecal, entretanto, o Mi constante deve ser derivado de ensaios de digesto de coletas totais. A digestibilidade uma funo linear da concentrao fecal correspondente. Uma equao para estimar a digestibilidade obtida plotando a digestibilidade versus o contedo fecal, um processo aplicvel a qualquer constituinte fecal indigestvel, metablico ou vice versa. A relao direta entre digestibilidade e concentrao fecal curvilinear. Na prtica, a calibrao do nitrognio fecal uma regresso da digestibilidade sobre uma funo das concentraes de nitrognio fecal. A preciso e a acurcia na estimativa da digestibilidade diminuem com a variabilidade nas medies dos indicadores, entretanto esta variao no criar tendncia para valores mais altos ou mais baixos a menos que haja um problema com a recuperao. A pouca recuperao do marcador resulta na subestimativa do coeficiente de digestibilidade. Isto pode ser corrigido a partir de um coeficiente de correo para a digestibilidade do marcador obtido de ensaios de coletas totais. Esta correo possvel nos casos de ingredientes alimentares naturais como a lignina, mas no nos casos de substncias metablicas ou marcadores metlicos pesados adicionados como o xido crmico, onde ele pode vir a mascarar a tcnica. essencial que o marcador seja recupervel, j que a passagem funo do fluxo de resduos indigestveis. Se nem todo marcador recuperado, as taxas de desaparecimento no so bem determinadas, e o desaparecimento a soma da passagem mais a digesto aparente. A digesto aparente ento estimada a partir do erro resultante da pouca recuperao do marcador. O segundo requerimento para um bom marcador que ele deve fluir com o alimento ou com a poro do alimento que est sendo estudada. Resduos alimentares no fluem com taxas iguais; materiais finos, solveis e lquidos escapam do rmen mais

70 rapidamente do que materiais slidos, grosseiros e volumosos. Portanto, as diferentes taxas de passagem dos alimentos podem ser medidas com marcadores mltiplos conhecendo-se o especfico marcador que flui com cada frao alimentar e que no migre de uma frao para outra. Marcadores internos as fraes alimentares indigestveis recuperveis so a base para os marcadores internos, convenientes em pastagens e outros estudos balanceados onde uma estimativa da digestibilidade necessria (Mayers et al., 1986). Eles no so funcionais para administrao em dose pulstil para a taxa de passagem, entretanto so usuais para as medidas de retroalimentao baseadas no contedo intestinal obtido pelo esvaziamento ruminal (Cap. 23). Outros marcadores internos so o nitrognio fecal e os pigmentos relacionados com a clorofila. 1. Lignina Enquanto a lignina em cido sulfrico comporta-se no teste de Lucas (seo 22.1-4) mais ou menos como uma frao indigestvel ideal, as gramneas jovens e outras forragens com baixo contedo em lignina apresentam digestibilidades aparentes entre 20-40%. A baixa recuperao pode ser devida a inmeros fatores: contaminao da lignina bruta com material no lignificado dos alimentos, alguma perda refere-se lignina imatura (Cap. 12), formao de material fenlico solvel, fracasso na recuperao da lignina finamente dividida nas fezes, e aquecimento excessivo nos casos de alimentos ultrasecos. O problema se complica em funo da inexistncia de uma clara definio de lignina (Cap. 12). Genericamente falando, a lignina o melhor marcador em raes com alto contedo em lignina, especialmente acima de 5% do alimento na matria seca. O desvio padro da determinao de lignina de aproximadamente 0,4 unidades percentuais de lignina em matria seca sob as melhores condies. Este erro tende a ser independente do contedo em lignina; o erro de estimativa de digestibilidade de aproximadamente 10% em 4% de lignina na dieta e aproximadamente 20% em 2% de lignina na dieta. Como marcador, a lignina em cido sulfrico melhor que a lignina em permanganato porque a lignina em permanganato d baixos valores em amostras com alto contedo de lignina. A recuperao da lignina em permanganato das fezes pode ser melhorada aumentando-se em 3 horas o tempo de oxidao das amostras fecais ou ento realizando anlises seqenciais com 72% de cido sulfrico seguido de permanganato. Fahey e Jung (1983) revisaram o uso de lignina como marcador. 2. Cinzas cido-insolveis e Slica Slica e cinzas cido-insolveis (CAI) apresentam sucessos variveis quanto utilizao como marcadores. Nem sempre possvel determinar a natureza e a fonte de cinzas silicosas. Minerais insolveis na dieta surgem de duas fontes: fraes minerais biognicas na forragem e contaminaes provenientes do solo e de poeira. Cinzas insolveis biognicas nativas so provavelmente marcadores internos aceitveis, porque so verdadeiramente parte do alimento. As contaminaes com solo e poeira no satisfazem a condio de um verdadeiro marcador interno porque tecnicamente no parte da matria vegetal. Os minerais do solo apresentam mais alta densidade do que os alimentos e provavelmente apresentam diferentes taxas de passagem. Materiais muito finos podem ser caracteristicamente semelhantes ao xido crmico que nem um marcador lquido nem to pouco um marcador de partculas slidas. Animais que ingerem solo durante o pastejo retm grandes quantidades de pedra no rmen que com o tempo quebram-se e liberam slica. Assim o uso apropriado de CAI parece limitado a animais que vivem em condies de limpeza controlada e que ingiram suficiente quantidade de forragem que contenha slica biognica. Gramneas e sedges caracteristicamente contm altos nveis de slica biognica. As leguminosas, entretanto, possuem baixos nveis (Seo 9.7). Muitos subprodutos de cereais contm slica biognica, podendo ser um marcador para combinaes de forragem-concentrado envolvendo gramneas. O nvel de slica influenciado pela disponibilidade no solo de cido ortosilcico. Medir CAI pode tambm ser difcil. Um renovado interesse em CAI surgiu depois da publicao de um procedimento desenvolvido por Van Keulen e Young (1977). Este procedimento, entretanto, no resulta na total recuperao da slica nas cinzas de vegetais. O mtodo falho por duas razes: a amostra inteira queimada a 600oC e a alcalinidade do sdio, potssio e clcio podem criar cristais de

71 matria originalmente insolvel; os passos da deidratao cida da slica solvel para transform-la novamente na forma insolvel so grosseiramente inadequados (Van Soest e Robertson, 1985). O procedimento das cinzas insolveis em detergente cido supera estes problemas e recupera toda a slica independente de sua origem ou forma. Diversos estudos apontaram a superioridade das medies de CAI a partir da fibra em detergente cido sobre a tcnica de Van Keulen e Young (1977) (Porter, 1987; Giner-Chavez et al., 1990). FDN ou FDA indigestveis a lignina e o CAI ocorrem em baixas concentraes nas forragens consumidas e assim seu uso como marcadores internos pode ser limitado. O desvio padro de 0,3% em base de matria seca forrageira. O erro amostral pode ser reduzido se um componente indigestvel de mais alto percentual em matria seca for utilizado. FDN e FDA indigestveis so sugeridos para este propsito (Lippke et al., 1985; Clar et al., 1988). As medies requerem prolongados tempos de digesto (acima de duas semanas de digesto em saquinhos de nilon). Existe um risco de contaminao dos saquinhos em incubaes ruminais muito longas e a estimativa pode ter mais acurcia por fermentao in vitro. Cromgenos a clorofila e os produtos de sua degradao, os cromgenos, so pigmentos solveis em acetona os quais atuam como indicadores internos por causa de suas relativas indigestibilidades (Kotb e Luckey, 1972). Alm disso, por no ser utilizada pelas bactrias ruminais, a clorofila degradada no animal em produtos coloridos com espectro alterado. As principais mudanas so perda de magnsio e a formao de pigmento amarelo (feofitina), que tem absoro mxima em 415 nm. A clorofila pode ser quimicamente convertida em feofitina pelo tratamento com cidos ou com agentes quelantes. A clorofila e seus produtos de degradao so substncias sensveis luz. A degradao da clorofila no feno e de outros materiais de plantas mortas expostos resulta em descolorao e na formao de substncias com anis rompidos de porfirina. O uso prtico de cromgenos como marcadores essencialmente limitado a forragens com alto contedo de clorofila, tais como forragens verdes frescas. O mtodo emprico e requer padres provenientes de ensaios de digesto com animais estabulados e alimentos com o tipo particular de forragem em estudo. O comprimento de onda em que a densidade est pronta para leitura arbitrariamente escolhido em funo da recuperao aparente do pigmento. Ceras hidrocarbonetos de cadeia longa so uma parte das ceras superficiais cuticulares de forragens e arbustos. O comprimento das cadeias varia de 21 a 37 carbonos. Ceras com mais de 33-35 carbonos so razoavelmente indigestveis e recuperveis nas fezes. Cadeias curtas parecem ser absorvidas e pelo menos parcialmente metabolizadas (Mayes et al., 1986). Como a distribuio de hidrocarbonetos uma caracterstica das famlias vegetais, tem sido possvel aplicar as anlises de hidrocarbonetos de cadeia longa como indicadores de consumo em pastejo com referncia a seletividade por leguminosas, gramneas e assim por diante. Uma soluo para as ceras de cadeia longa pulverizadas sobre as forragens servir como marcadores externos na dieta. Nitrognio fecal o contedo de nitrognio fecal um dos mais importantes mtodos para se estimar a digestibilidade de pastagens (Chenost, 1985; Holechek et al., 1986). Ensaios de coletas totais com forragens cortadas devem primeiro ser realizados para estabelecer a constante metablica fecal para o ensaio experimental. As fraes metablicas fecais variam com o consumo e a qualidade da dieta e das espcies animais. Alm disso, os pesquisadores tm chamado a ateno para o aumento do uso do nitrognio fecal como um indicador para o fracionamento do nitrognio fecal total, j que o sucesso dessa utilizao ainda muito limitado. O nitrognio verdadeiramente indigestvel nas fezes pode ser separado por meio de solues detergente neutras ou solues detergente cidas, permitindo uma estimativa da frao de nitrognio metablico total por diferena. Os valores corrigidos mostram mais variao que os valores no corrigidos. Esta variao deve-se principalmente matria bacteriana que contribui com mais de 80% do nitrognio fecal total. O nitrognio fecal d uma estimativa da digestibilidade e do consumo com um erro de aproximadamente 10-15%. Este erro pode

3.

4.

5.

6.

72 ser diminudo pela calibrao com ensaios com animais estabulados alimentados com a mesma forragem daqueles que esto pastando nos ensaios de coleta total. 7. cido diaminopimlico (DAPA) este aminocido, nico para bactrias, tem sido utilizado com um marcador para estimativas de produo microbiana proveniente da fermentao ruminal e de proporo de matria microbiana nas fezes. Como um componente da matria microbiana metablica fecal (e do nitrognio fecal) ele compartilha o comportamento caracterstico de outras fraes metablicas fecais. Uma dificuldade particular do uso do DAPA como um marcador que seu contedo em cepas individuais de bactrias pode variar. Alguma correo pode ser feita a partir de culturas microbianas por caracterizao do nvel particular de DAPA em cada uma delas. Marcadores externos uma substncia adicionada a uma dieta como um marcador conhecida como um marcador externo. A substncia escolhida variar com os requisitos individuais e convenincia do experimentador. Os marcadores so utilizados para evitar trabalho como, por exemplo, para evitar a coleta total de fezes em um ensaio de digesto ou para obter informaes difceis de serem conseguidas como, por exemplo, volume ruminal, taxas de passagem ou determinao de produtos de fermentao ruminal. Marcadores externos podem ser utilizados para duas finalidades bsicas: um nvel constante adicionado em estudos de digestibilidade e doses intermitentes so administradas para estudos de taxas de passagem e fluxo de digesta. O comportamento dos marcadores no trato digestivo mais decisivo em experimentos de taxas de passagem e de fluxo digestivo do que em ensaios de digesto. Para a maior parte das aplicaes, os marcadores externos necessitam ser recuperveis, indigestveis e no absorvidos pela parede ou revestimento do trato digestivo. Um marcador externo no deveria ter efeitos sobre o animal ou sobre a digestibilidade e no deveria ocorrer na dieta ou no solo. Outros requisitos podem ser complementados conforme a necessidade e uso especficos. Os marcadores lquidos no devem se associar com os slidos e os marcadores de partculas slidas devem permanecer associados com a frao que se deseja marcar. Os marcadores podem ser agrupados de acordo com sua composio e propriedades, que so relacionadas com o seu uso. 1. Corantes ou manchas (Stains) e tintas (dyes) partculas manchadas tm a vantagem de serem partculas alimentares, enquanto o xido crmico e partculas plsticas podem mover-se independentemente das partculas alimentares e lquidos. Fezes manchadas com tintas orgnicas so utilizadas como marcadores de partculas em estudos de taxas de passagem (Balch e Campling, 1965) j que as tintas so mais ou menos estveis quanto ligao com a superfcie das partculas alimentares. Esta ligao impede as mensuraes quantitativas e assim, os estudos de passagem so geralmente baseados na contagem direta das partculas tingidas que aparecem nas fezes. A ruminao e a digesto resultam na formao de finas partculas que so de difcil nas fezes. O mtodo das partculas manchadas fornece relativas taxas de passagem j que uma mensurao absoluta dependeria da recuperao deste fino material. 2. Plstico e borracha (goma?) substncias orgnicas sintticas tais como contas, partculas e fitas plsticas tm sido utilizadas como marcadores em estudos de passagem de partculas. Estas substncias apresentam vantagens sobre as partculas tingidas. So mais facilmente separveis nas fezes e so completamente recuperveis. Se elas so impregnadas com compostos contendo brio ou cromo elas so radiopacas e podem ser contadas por exames de raio X. Os plsticos polipropileno e polietileno so isolados na frao lignina do tratamento com cido sulfrico a 72%. A oxidao com permanganato os isolar da maior parte das substncias alimentares orgnicas. Fitas plsticas simulam a ao do feno grosseiro sendo ruminado em partculas finas que passam pelo trato digestivo (Welch e Smith, 1971) desde que o tamanho da fita seja pequeno o bastante para ser incorporado ao processo de formao do bolo alimentar. Os plsticos no devem ter as mesmas propriedades fsicas das partculas alimentares (p. ex., densidade, facilidade de ruminao, etc.) e assim produzem apenas dados relativos. Pequenas partculas plsticas podem ser contadas e, portanto so quantificveis em estudos com monogstricos desde que no sejam mastigados em pedaos menores.

73 3. xidos metlicos substncias inorgnicas insolveis tm sido amplamente utilizadas para estudos de digestibilidade e com marcadores. A vantagem deles porque so quantitativamente determinveis de acordo com as propriedades qumicas dos elementos individuais envolvidos. Somente substncias que no ocorrem nos alimentos ou no solo podem ser utilizadas. Esta afirmativa exclui o uso de ferro, titnio e compostos siliconizados que so amplamente distribudos nos alimentos e no solo. Elementos pesados, que no ocorrem em grandes concentraes no solo e ns plantas, funcionam como adequados marcadores externos. O mais comumente utilizado o xido crmico (Cr2O3), um p muito fino, pesado e insolvel. Por causa de sua densidade e tamanho de partculas ele, assim como o sulfato de brio, comporta-se como um lquido pesado quando em suspenso com gua. Estas duas substncias saem mais rapidamente do rmen do que as fibras volumosas e tendem a se associar com o movimento da frao lquida (Kotb e Luckey, 1972). O xido crmico mais adequado como um marcador de digestibilidade do que como um marcador de passagem, contanto que uma constante produo fecal possa ser alcanada. As mensuraes de digestibilidade dependem tanto da distribuio de Cr2O3 nos alimentos quanto de sua constante passagem pelo trato digestivo. Vrias tcnicas amostrais so utilizadas para superar as variaes dirias nas concentraes de cromo fecal. Os mtodos de retirada de amostras de fezes aleatoriamente, que evitam as coletas totais, dependem particularmente do controle das variaes dirias. O metal pesado ou xido ligado a uma matriz orgnica ou preparado na forma de um comprimido que liberar o respectivo elemento pesado em uma taxa constante. Papis impregnados com cromo no tm longa disponibilidade e tm sido substitudos por cromos mordentes em que o cromo fixado fibra. Este um mtodo preferido, ainda que o nvel de cromo no devesse ser bastante alto de modo a afetar a densidade das partculas (Ehle et al., 1984). Balas ou comprimidos de xidos so alternativas para o cromo mordente e eles poderem atingir liberaes constantes. 4. Terras raras e outros mordentes uma variedade de terras raras e compostos metlicos pesados tm sido utilizados como marcadores (Mader et al., 1984; Pond et al., 1985). De interesse particular so aqueles que podem ser quimicamente ligados s fraes particuladas, conhecidos como mordentes depois da tecnologia de desaparecimento txtil aplicada ao sistema. Basicamente, um mordente formado quando uma ligao coordenada ou covalente induzida entre a matriz orgnica e o respectivo elemento pesado. O tipo de ligao depende do elemento. O cromo forma ligaes coordenadas via grupos hidroxila, e as terras raras ligam-se com a matriz orgnica atravs de trocas de ctions. O primeiro requisito na escolha dos elementos que no exista origem nativa; esta premissa inclui elementos como o clcio, o alumnio, o titnio e provavelmente o scandium. Terras raras e cromo no so to comuns no solo e nos alimentos. Todos estes elementos quando ligados parede celular so inibidores, isto , reduzem a digestibilidade (Cap. 9) pois formam ligaes resistentes ao digestiva. Isto parece ser o preo de uma ligao estvel. Para preparar a fibra mordente primeiro deve-se isolar a parede celular vegetal porque o cromo e as terras raras geralmente reagem com os carboidratos, fenis e fosfato nas fraes solveis. Se uma terra rara aplicada indiscriminadamente, o material mais fino ser seletivamente marcado (Erdman e Smith, 1985). A recuperao da terra rara em um plete centrifugado no necessariamente indicar a ligao com a parede celular, j que as terras raras formam sais insolveis com o fosfato presente no fluido ruminal e nos tamponantes. Sais solveis de terras raras adicionados ao rmen tm passagens mais lentas que os marcadores lquidos e passagens mais rpidas que os marcadores de partculas verdadeiros (Bernal-Santos, 1989). O ouro depositado como metal, mas digerido na mesma proporo que a digestibilidade, enquanto o cromo e as terras raras so mais fortemente ligados reduzindo assim a digestibilidade das partculas da parede celular vegetal s quais esto acopladas. Os elementos conhecidos como terras raras no so idnticos em propriedades fsicas e precauo necessria na escolha de um elemento (seo 9.10.1). 5. Fenantrolina Rutnio o rutnio como um complexo de fenantrolina algumas vezes utilizado como um marcador metlico pesado (Faichney, 1984). Seu uso baseado na particular afinidade por

74 partculas como os complexos ligados a lipdios em estudos histolgicos. O rutnio, um elemento muito caro, um homlogo do ferro, uma vez que tem afinidade por fenantrolina. A forma valente decisiva para a complexo e como marcador no parece ter atrao especfica por fibra. Como marcador de partculas parece se mover com outros complexos lipoflicos no processo digestivo (Dixon et al., 1983). 6. Istopos substncias orgnicas alimentares podem ser marcadas com istopos especficos como 14 C, 35S, e 15N, e as taxas de desintegrao destas substncias via fermentao ou via metabolismo no animal podem depois ser medidas. O acetato, o propionato e o butirato marcados com 14C tm sido utilizados para medir o tamanho do pool ruminal e o fluxo destes cidos. Paredes celulares vegetais ou carboidratos marcados com 14C radioativo tm sido utilizados nos estudos de taxa de digesto e de passagem. O uso de istopos radioativos tornou-se limitado, entretanto, por causa de restries de segurana. Os istopos raros estveis 15N e 13C so seguros quanto manipulao, mas requerem espectrofotometria de massa para mensurao. Os istopos 12C e 13C diferenciam-se nos metabolismos de plantas C3 e C4, e o resultado so taxas fotossintticas diferentes. Isto pode servir como base para a distino de fontes forrageiras se plantas C3 ou C4. Enxofre e nitrognio marcados so utilizados para medir a incorporao de aminocidos alimentares e a sntese de protena microbiana. Paredes celulares vegetais marcadas com 14C podem proporcionar um mtodo absoluto de medio de passagem, j que o material marcado tem as mesmas propriedades da dieta. Faz-se necessrio que a forragem marcada cresa em uma cmara com luz e, talvez, isto seja o que mais limita a utilizao deste mtodo. A parede celular vegetal indigestvel deve primeiro ser isolada da ingesta e contaminaes com a digesta e com o 14C reciclado tambm devem ser eliminadas. Somente os istopos marcados indigestveis so de interesse nas medies biolgicas. Este mtodo d uma idia dos problemas de reduo de partculas e de passagem no trato digestivo to bem quanto uma avaliao crtica de outros marcadores de passagem. 7. Marcadores solveis e metais quelados os marcadores solveis so destinados a medir fluxo lquido. Eles seriam solutos ideais, ainda que possuam alto peso molecular o bastante (+ de 500 dltons) que os tornam no absorvveis (e assim recuperveis nas fezes). Molculas maiores tendem a ser mais absorvveis a superfcies e as menores so mais provavelmente absorvidas. Os marcadores solveis no devem reagir com qualquer outro componente diettico. Os metais quelados com cido etilenodiaminotetraactico (EDTA) ou quelantes similares so complexos aninicos de relativa fora cida. Metais trivalentes com EDTA tetravalente produzem nions monovalentes. ons metlicos trivalentes com cido dietilenotriaminopentaactico (DTPA) produzem nions divalentes e assim por diante. Geralmente, quanto maior o nmero de grupos inicos ou valncias, mais estvel o complexo. O cobalto e o cromo EDTA so os mais facilmente determinveis e podem ser substitudos pelo polietileno glicol (PEG). O cobalto EDTA preferido se o cromo utilizado como mordente para a fibra. Em nveis muito baixos os complexos de EDTA adsorvem protenas e partculas. ons trivalentes de EDTA quelados so nions monobsicos de relativa fora cida e em nveis muito baixos so provavelmente absorvidos por trocas aninicas com partculas alimentares e protenas. Problemas ocorreram com o uso de baixos nveis de 51Cr-EDTA (Warner, 1969). Aproximadamente de 4-5% do Cr-EDTA absorvido pelos ruminantes e excretado na urina. Esta quantidade aumenta em mais altas presses osmticas obtidas com administrao de sais alimentares ou com materiais rapidamente fermentveis (Dobson et al., 1976). Complexos de terras raras com EDTA so instveis na presena de fosfato ou oxalato no rmen e formam complexos insolveis (Bernal-Santos, 1989). O polietileno glicol com peso molecular maior ou igual a 1000 no absorvido; entretanto, existem algumas dificuldades para sua recuperao completa. O PEG parece precipitar-se com o tanino podendo tambm associar-se com o substrato particulado da ingesta se as amostras forem congeladas (Warner, 1969).

75 5. Tcnicas de fermentao ruminal

A digestibilidade muitas vezes estimada por sistemas ruminais in vitro que simulam o processo digestivo. Os sistemas in vitro podem ser mais acurados, porque os microrganismos in vivo e as enzimas so sensveis a fatores indeterminados que influenciam a taxa e a extenso da digesto. Os sistemas qumicos so mais rpidos e oferecem melhor replicao; entretanto, eles no refletem o processo biolgico digestivo que ocorre no ambiente ruminal. A tcnica dos saquinhos de nilon traz melhores indicaes de digesto no rmen, mas esta tcnica tambm possui seus prprios problemas. O sucesso de qualquer sistema in vitro ruminal depende do grau em que cada um deles reflete os eventos ruminais e os processos seqenciais do trato digestivo do ruminante. A superioridade de um processo sobre o outro vai depender da acurcia das respostas biolgicas. 1. Tcnicas in vitro a seqncia de todos os procedimentos ruminais in vitro inicia-se com a fermentao anaerbica de um substrato amostral em um meio que contm lquido ruminal filtrado seguido por uma medida com ponto final. O meio usualmente uma soluo tamponante que imita a saliva do ruminante. importante tomar cuidado com o suprimento de nutrientes como o caso da amnia, que pode ser limitante em forragens de baixa qualidade. Diferentemente do rmen, os sistemas in vitro no tm suprimentos contnuos de saliva, que podem levar ao rmen tambm o nitrognio. O tempo de fermentao comumente de 48 horas para estimativas de digestibilidade, entretanto, outros perodos de tempo tambm so utilizados para estimar as taxas de fermentao. O consumo voluntrio relaciona-se melhor com o valor encontrado para as 6h e a digestibilidade com os valores correspondentes as 36 e 48h. Tempos maiores so necessrios para mximos alcances. 2. Mtodos dos saquinhos de nilon a incubao intraruminal recomendvel para aqueles que querem evitar os detalhes das tcnicas anaerbicas. Os saquinhos de nilon so inseridos no rmen por meio de fstula l existente. Este mtodo tem demonstrado maiores variaes do que a tcnica de Tilley e Terry (Seo 8.5.5). O local da incubao ruminal deve ser controlado de maneira que os saquinhos fiquem bem prximos poro ventral. Um problema detectado a integridade dos saquinhos como filtros analticos. Pode ocorrer de haver a entrada de material lignificado no interior deles e isto levar a uma queda de valores, ou mesmo, apresentar valores negativos (Fig. 8.1, pg. 117). Pensando na melhoria do mtodo que atualmente procura-se padronizar a porosidade dos saquinhos e o tamanho dos mesmos em relao proporo do peso da amostra e rea superficial do saquinho (den et al., 1974; Van Hellen e Ellis, 1977). Saquinhos com maiores propores de rea superficial em relao ao tamanho da amostra minimizam o erro. O tamanho timo do poro de aproximadamente 30 m. Tamanho de poros inferiores a este impedem a entrada de microrganismos e assim inibem a tima fermentao, enquanto tamanhos maiores podem permitir o trnsito de partculas lignificadas. Os saquinhos de nilon de tamanhos de poros controlados podem ser muito eficientes nas mensuraes de taxas de digesto in vivo (Nocek, 1985), entretanto para as digestibilidades surgem os mesmos problemas de medidas de pontos finais que existem nos mtodos in vitro. O desaparecimento da matria seca a medida mais comum para estudos de digesto, mas falho na distino entre bactrias e substratos no digeridos e, portanto, apresenta baixos resultados, especialmente em dietas altamente fibrosas (Sauvant et al., 1985; Varvikko, 1986). A extrao detergente neutra tem dado mais repetibilidade e resultados biologicamente relevantes para a digestibilidade da parede celular, entretanto, a correo da protena pelo DAPA pode ser necessria caso a digestibilidade verdadeira da protena esteja sendo medida. Pequenos saquinhos mveis que passam atravs do intestino do animal e so recuperados nas fezes tm sido utilizados para estimar a digesto protica no trato inferior. 3. Pontos finais vrios procedimentos de pontos finais tm sido utilizados para acertar a extenso da digesto ou a utilizao do substrato. As medidas de pontos finais so importantes tanto para o

76 mtodo de Tilley e Terry quanto para as degradabilidades in situ. As medidas de pontos finais podem considerar o desaparecimento da celulose, a matria seca residual, o resduo depois da digesto com pepsina ou o resduo detergente neutro. A produo de gs (Menke et al., 1979) e a taxa de produo de cidos graxos volteis s podem ser medidas exclusivamente nas medies in vitro. Estes pontos finais apesar de correlacionados, no so equivalentes e sua utilidade depende do propsito para o qual esto sendo aplicados. Eles podem ser agrupados de acordo com os produtos de fermentao (AGV e gs) ou ento de acordo com os substratos residuais no utilizados que esto sendo medidos. Os produtos da fermentao microbiana so clulas, cidos oriundos da fermentao e gases. A produo lquida de gs est correlacionada com a extenso da digesto, entretanto no dado um valor direto, e assim a produo de gs uma estimativa da atividade metablica. Como medida da taxa de fermentao ela representa do substrato total, a poro solvel que fermenta mais rpido que a parte da parede celular, destacando-se por complexas e mltiplas taxas que so difceis de serem determinadas. O uso do gs ou dos AGVs como pontos finais requer um inculo e um meio de baixa energia fermentvel j que estes produtos so mantidos em baixos nveis nas fermentaes controle (controles experimentais). Medidas de AGVs esto sujeitas s mesmas limitaes das medies de produo de gs, alm de ter um problema adicional da distribuio de produtos entre clulas microbianas e AGVs. No incio da fermentao o rpido crescimento das clulas leva a um maior aporte de energia para as clulas em detrimento da baixa energia contida nos cidos (Fig. 8.2, pg. 117). Depois que as clulas chegam ao seu nmero mximo (fase estacionria), os AGVs tornam-se o principal produto. Mais tarde, quando as culturas tornam-se senescentes, as clulas morrem, se quebram e uma nova fermentao da matria celular propicia um aumento nos AGVs e reduzem os resduos insolveis. Como resultado, os AGVs so frgeis indicadores da taxa de fermentao e da extenso da digesto, particularmente em condies de curtos perodos. O valor dos AGVs como estimativas da eficincia alimentar questionvel j que o conjunto de culturas desvia-se da ecologia natural do rmen. A produo microbiana e os produtos microbianos so mais bem medidos em um contnuo sistema de fermentao; entretanto, os sistemas contnuos so impraticveis para medir a extenso da digesto porque so muito laboriosos. Os resduos orgnicos totais obtidos pela filtrao ou centrifugao de amostras no final da fermentao sero uma medida da soma de substratos no digeridos mais clulas microbianas. Entretanto, o valor numrico combina material no digerido e produtos digeridos. Os valores de digestibilidade aparente calculados desta maneira so bastante baixos se obtidos em tempos menores que 50h. Mais tarde (96h), depois de muita lise celular e novas fermentaes, os valores de digesto chegam queles obtidos pelo mtodo de Tilley e Terry (48h de fermentao seguida de uma digesto cida hidroclrica com pepsina). O mtodo de fermentao com longos perodos (den Braver e Eriksson, 1967), uma modificao do mtodo de Tilley e Terry, funciona apenas para medidas de digestibilidade e no eficiente para medidas de taxas porque o desaparecimento do substrato se confunde com a produo celular. Figura 8.2. Estdios de crescimento microbiano em estudos de fermentao. Durante o perodo lag inicial e na fase de acelerao, as bactrias esto se adaptando ao substrato e so o fator limitante taxa de fermentao. Durante as fases de crescimento exponencial e de desacelerao, as bactrias esto em equilbrio com o substrato, que agora o fator limitante. Durante a fase estacionria, as clulas produzem ao mximo e substrato torna-se praticamente exaurido. Na seqncia ocorre a fase de declnio acompanhada por morte celular e fermentaes secundrias de produtos celulares. A escala de tempo no eixo inferior refere-se taxa de fermentao potencial do substrato e ao tempo de gerao de bactrias.

77

A Lag Produo celular

B Crescimento Acelerao

C Estacionria

D Declnio e morte

4. Celulose o desejo de separar o substrato e os produtos em resduos de fermentao levou ao desenvolvimento de mtodos que experimentam o substrato unicamente. A anlise de celulose foi o primeiro mtodo aplicado. A celulose apenas uma parte da complexa parede celular. Por causa disso, foi preciso converter os valores de digesto da celulose em valores de digestibilidades da matria seca, utilizando um clculo de regresso. O valor da digestibilidade da celulose depende de sua correlao com a digestibilidade da matria seca total e as equaes de regresso assumem que a relao entre os dois consistente. Infelizmente, este no o caso. Os contedos celulares so completamente disponveis, mas a celulose forma uma parte digestvel varivel da parede celular. Os mtodos in vitro que apresentam melhores resultados so aqueles em que os componentes indigestveis da parede celular so quantitativamente recuperados. 5. Resduo insolvel em pepsina e o Mtodo de Tilley e Terry medir o resduo insolvel em pepsina, diretamente aplicado s amostras de forrageiras determinar um valor estreitamente relacionado com o FDN, apesar do seu valor lquido ser um pouco maior. A aplicao da digesto cida com pepsina a um resduo fermentado aps uma incubao in vitro importante porque remove a protena microbiana do resduo. O mtodo de Tilley e Terry tem sido substitudo por uma srie de outros sistemas para estimar a digestibilidade. O mtodo envolve dois estdios: digesto de 48h com organismos ruminais seguida pela digesto de 48h com pepsina em meio cido (pH 2,0). O resduo composto de parede celular vegetal no digerida e restos bacterianos sendo os valores dos produtos comparveis aos da digestibilidade aparente in vivo. A eficcia deste mtodo est relacionada com a recuperao do material de parede celular indigestvel e com sua similaridade com a seqncia digestiva do ruminante. As bactrias ruminais so parcialmente digestveis e a comparao dos valores de digestibilidades in vivo e in vitro baseiam-se no fato de que as fezes de ruminantes so compostas de quantidades aproximadamente equivalentes de parede celular no digerida e restos bacterianos similares queles obtidos nas situaes in vitro (Fig. 8.3, pg. 118). 6. Extrao com detergente neutro este tratamento extrai toda matria microbiana indigestvel deixando um resduo de parede celular vegetal no digerido. A fermentao dos resduos seguida pela extrao com detergente neutro produz valores que so estimativas da digestibilidade verdadeira; a digestibilidade aparente deve ser estimada por subtrao de um valor metablico de 11,9 (para bovinos e ovinos). Este mtodo tem a mesma preciso do procedimento original de Tilley e Terry e requer metade do tempo para ser realizado. Os resultados da modificao com detergente neutro seriam expressos em bsica de slica livre ou em base da matria orgnica corrigindo para a solubilidade em detergente neutro da slica em forragens silicosas. A diferena entre digestibilidade

Exponencial

Tempo de fermentao

Desacelerao

78 aparente e digestibilidade verdadeira para qualquer alimento est na matria metablica fecal que inclui a matria endgena animal. A parede celular no digerida pode ser separada da matria metablica por meio da extrao com detergente neutro. A extrao com detergente neutro de resduos in vitro remove a matria metablica, que neste caso constitui-se de matria microbiana, j que a matria endgena animal no est presente. Este , portanto um resduo indigestvel verdadeiro. A similaridade quantitativa entre as digestibilidades de Tilley e Terry e os valores in vivo leva a concluso de que as quantidades metablicas de origem animal e da tcnica in vitro so de constituio similar, um fato que tem sido verificado pelas anlises (Mason, 1979). A quantidade de matria metablica in vitro um pouco menor (85%) que a in vivo, assim a frao endgena nas fezes pequena. A modificao com detergente neutro tambm permite a estimativa da digestibilidade da parede celular proporcionada pelo contedo de FDN que conhecido. A digestibilidade e o consumo voluntrio esto correlacionados e variam de acordo com o tempo de fermentao (Fig. 8.4, pg. 119). A mxima correlao entre consumo voluntrio e digestibilidade ocorre nos tempos 6 e 12h, que correspondem aproximadamente extrao em detergente neutro j que a protena e outros nutrientes facilmente degradveis do contedo celular so os principais componentes a digerir nestes tempos iniciais. A alta correlao com os tempos 6-12 horas pode tambm ser vista como medida de desaparecimento no tempo quando o animal pode comer um segundo farelo, dando suporte a idia de que o espao ruminal disponvel criado pela digesto um modelo do consumo alimentar (Cap. 21). 7. Sistemas de produo de gs o gs produzido na fermentao geralmente proporcional ao metabolismo microbiano lquido e , portanto um possvel ponto final para estimar a digestibilidade. Os primeiros trabalhos utilizaram manmetros que so afetados pela temperatura e presso baromtrica. Depois um competitivo sistema desenvolvido por Menke et al. (1979) e Menke e Steingass (1988) utilizava seringas de largo calibre como dispositivo de medida. Este sistema foi eficiente para predizer a digestibilidade e a energia metabolizvel (EM) relacionando a produo de gs esperada com a matria orgnica fermentada. Mais recentemente esto sendo utilizados transdutores de presso de pequena escala na tentativa de superar alguns problemas nas mensuraes. A combinao de transdutores de presso com softwares de computadores permite contnuas gravaes de produo de gs. Este avano permite medir a taxa e a extenso da fermentao em um frasco simples de fermentao, em contraste com os fermentadores de grupo e sacos de nilon que exigem a coleo de amostras replicadas em intervalos de tempo especficos para descrever a taxa e a extenso. A produo de gs pode estar relacionada com o substrato via fermentao de subcomponentes isolados e subtrao de componentes da curva. Este procedimento matemtico vlido se as preparaes de subtrao no foram alterados. Como o sistema de produo de gs pode utilizar pequenas quantidades de substrato (na ordem de 100mg ou menos), os modelos de fermentao de pequenas preparaes e fraes anatmicas de forragens podem tambm ser estudados.

6. Procedimentos de celulase enzimtica

Os sistemas que utilizam as celulases para medir a digestibilidade surgiram quando as enzimas fngicas tornaram-se comercialmente disponveis. Os sistemas que utilizam celulases evitam problemas das tcnicas anaerbicas; entretanto, sua preciso tende ser menor que a dos sistemas que utilizam organismos ruminais. s enzimas falta a habilidade de vida dos organismos em se adaptar ao substrato, alm disso, a qualidade das celulases comerciais tem sido varivel. Os sistemas enzimticos so tambm limitados pela completude do componente enzimtico. Um problema mais srio que a maior parte das fontes enzimticas so deficientes em atividade hemiceluloltica. A proporo de celulase em relao ao substrato tambm crtica. Tratamentos seqenciais com proteases ou com detergente neutro antes do tratamento com celulase

79 resultam em procedimentos que so to demorados quanto o sistema de Tilley e Terry. As bactrias ruminais so mais eficientes a digesto de carboidratos estruturais do que as enzimas fngicas purificadas e realizam uma maior extenso da digesto das paredes celulares das forragens. Todos os sistemas enzimticos diminuem em atividade se os alimentos so ricos em taninos. O ponto final limite da digesto em um sistema celulase a digestibilidade verdadeira j que o meio estril e nenhuma matria microbiana formada. A matria microbiana metablica normalmente contabiliza de 11-12% do substrato, entretanto, os valores de digestibilidade in vitro excederiam a digestibilidade aparente in vivo pela quantidade. A maior parte das equaes publicadas para a digestibilidade com celulase no alcanam este limite, indicando um menor grau de digesto da parede celular in vitro do que a que observada in vivo. Complexos enzimticos que incluem proteases e amilases tambm tm sido desenvolvidos para alimentos concentrados (De Boever et al., 1988).

7. Espectroscopia de reflectncia infravermelha prxima (NIRS) e Ressonncia Nuclear Magntica

Anlises no destrutivas automticas e rpidas de alimentos e forragens so possveis por meio do NIRS (Bertrand e Demarquilly, 1986; Robert et al., 1986; Abrams et al., 1987; Coelho et al., 1988). O procedimento envolve a combinao de um espectrofotmetro de reflectncia infravermelha com um computador programado. O sistema escaneia o espectro infravermelho de um alimento e correlaciona os espectros resultantes com aqueles das amostras padres de conhecida composio que tambm foram escaneados pelo sistema. O computador calcula a composio qumica das amostras desconhecidas para que a entrada de dados e os padres sejam comparados. Como os espectros constantemente utilizados no tm absoluta significncia em relao s especficas estruturas qumicas ou componentes, o sistema passvel de todos os problemas inerentes s tcnicas de predio com regresses. Conseqentemente, muito importante calibrar com padres que sejam similares queles que esto sendo avaliados e que contenham o tipo de variao de composio esperada nas amostras desconhecidas. O sistema no representa um avano em relao s propriedades fsico-qumicas sobre a digestibilidade, mas um atalho para a estimativa de fraes qumicas conhecidas e relacionadas com a disponibilidade de nutrientes em forragens e alimentos, como por exemplo, parede celular, lignina, protena, digestibilidade in vitro e assim por diante. Futuros trabalhos desenvolveriam adsores associadas com componentes qumicos para provir uma melhor base cientfica (Downey et al., 1987). O sistema NIRS no prtico para trabalhos bsicos sobre a composio de forragens, mas pode ser til para avaliao de grande nmero de amostras similares como em cooperativas de fazendeiros ou em programas de melhoramento vegetal. Aproximadamente 50 amostras conhecidas so necessrias para se estabelecer uma adequada calibrao. A ressonncia nuclear magntica (RNM) um meio potencial de anlise de alimentos e forragens que pode ter maior sensibilidade e acurcia que o NIRS. Assim como o NIRS, a RNM segura, no destrutiva e analisa amostras slidas. Tambm como o NIRS cara e prtica apenas para anlises de grande escala. A RNM opera no princpio de que o ncleo atmico com prtons no emparelhados ou nutrons seletivamente absorvem altas freqncias de ondas de rdio na presena de um forte campo magntico. O 13C o principal istopo utilizado na produo de informaes. As absores so modificadas pelo ambiente qumico imediato, do qual a informao em estruturas orgnicas pode ser corrigida. Himmelsbach et al. (1983) reportaram determinaes de lignina, carboidratos e protenas em gramneas utilizando a RNM, e Elofson et al. (1984) estimaram o valor nutritivo.

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Captulo 9 Minerais

Apesar dos minerais serem essenciais vida de todos os seres, a nutrio mineral tratada de forma fragmentada. No caso dos ruminantes a importncia dos minerais advm da necessidade do conhecimento dos requerimentos microbianos e das interaes que necessariamente devem ser consideradas. Por outro lado, a nutrio mineral dos ruminantes coincide com a maioria dos outros herbvoros. A nutrio mineral envolve atributos fsico-qumicos dos elementos minerais biologicamente importantes. Estes atributos afetam as interaes entre solo, plantas, micrbios e animais, incluindo problemas de suprimentos relativos aos requerimentos e disponibilidade de elementos requisitados das fontes alimentares.

1. Geografia e geologia

A disponibilidade de minerais para as plantas e, conseqentemente para os animais, enormemente afetada pelos processos geoqumicos nas rochas e no solo. A superfcie da Terra, com sua turbulenta atmosfera oxidante e mida, continuamente erodida e a partir da que so liberados os elementos minerais. A composio das rochas e dos solos varivel, os efeitos do intemperismo e das lixiviaes no so os mesmos para todos os elementos. O clima varia no globo e com ele a multiplicidade de interaes entre elementos, rochas, solos, eroses e intempries. Geralmente os processos de intemperismo e eroses so promovidos pela gua e suas reaes com os minerais, e pela temperatura, que influencia as taxas de reaes qumicas. As superfcies de ambientes frios e secos sofrem a ao de um intemperismo mais lento do que os ambientes quentes e midos. O primeiro problema da disponibilidade mineral a estrutura rochosa coletiva das imediaes geogrficas. Os minerais solveis so lixiviados das montanhas e concentram-se nas reas planas mais baixas ou na praia. Se eles no esto presentes nas rochas me, ento no haver depsito deles nos solos formados por essas rochas. Assim, os solos regionais so caracteristicamente semelhantes estrutura geolgica me da qual foram formados. A renovao das fontes minerais na Terra mantida pelo crescimento combinado com a eroso da superfcie terrestre. Solos mais antigos so mais provveis de serem exauridos em nutrientes minerais. As caractersticas geogrficas do mundo, portanto, variam com a idade geolgica. Placas geolgicas antigas, como as que existem no Canad, Oeste da frica e Norte da Europa, so caracterizadas pela pobreza de fontes do solo, porque so plataformas antigas das quais a maior parte dos nutrientes j erodiram e se perderam. No hemisfrio norte a era glacial foi ainda outro importante fator de remoo destes nutrientes do solo levando-os para o sul. Por essa razo, os solos antigos tm limitada base mineral, so frgeis e marginais. Nos trpicos, as taxas de intemperismos so maiores. A intensa lixiviao das rochas antigas fez com que a maior parte dos nutrientes disponveis residissem em sistemas vivos ou ento foram lixiviados para outros lugares. Nestes ambientes a pobreza nutricional ocorre no somente como resultado da pobreza do solo, mas em funo da defesa natural das plantas. Solos antigos tropicais limitam a produo vegetal e a sua consecutiva utilizao pelos animais. Onde existe adequada distribuio de gua, a competio entre plantas e herbvoros severa e resulta em problemas de distribuio de nutrientes e de defesas naturais das plantas (Cap. 6). Um dos mais relevantes aspectos da geoqumica pertinente nutrio vegetal e animal a mobilidade de elementos qumicos essenciais. Os elementos distribuem-se em relao densidade e a volatilidade. A superfcie slida (litosfera) apresenta comparativamente menos elementos volteis e pesados e so altos em elementos no volteis. A distribuio dos elementos na Terra classificada em categorias que ilustram suas afinidades (Tab. 9.1, pg. 123). Os siderfilos so pesados e podem ocorrer como metais livres no ncleo

81 ferro-nquel da Terra, entretanto o ferro e o nquel metlico ocorrem mais na superfcie, que exposta oxidao. Os mais inertes metais platinados e o ouro comumente ocorrem na forma elementar. Elementos chalcoflicos incluem muitos metais de transio importante ao metabolismo dos organismos vivos. Estes elementos tm afinidade por grupos amino e sulfidrilas e envolvem a interao de ons metlicos, grupos prostticos e enzimas. Outras categorias so elementos litoflicos que se associam com rochas silicosas, os elementos atmoflicos gasosos e os elementos bioflicos que formam o grosso da matria orgnica viva. Muitos dos problemas nutricionais dos organismos vivos podem estar relacionados com a relativa mobilidade dos elementos essenciais. Os animais obtm os minerais das plantas e estas do solo, que deriva de rochas erodidas. Cada retroalimentao envolve perdas com elementos mais mveis e mais solveis que terminam sendo lavados para as regies mais baixas podendo at chegar nos mares. Eles podem ser depositados em algum outro lugar caso os limites de solubilidade sejam quebrados ou novas combinaes minerais insolveis sejam formadas. A ordem de lixiviao mineral a seguinte: Cl, Na > K, Mg > Ca, SO4 > PO4 > SiO2 > elementos trao > Mn, Fe, Al e terras raras. Geralmente inicia-se com a depleo de elementos bsicos, depois so depletados os menos bsicos e alguns cidos, depois os polivalentes. Ao final do processo de lixiviao o solo est cido.

2. Requisitos biolgicos

Muitos elementos no requeridos pelas plantas ou requeridos em pequenas quantidades so necessrios aos animais em maiores quantidades. Ao contrrio do que possa se pensar com essa afirmao, as plantas tm maiores requisitos por alguns elementos do que os animais. Estas diferenas resultam em situaes onde as plantas crescem normalmente e a produo animal limitada e, alternativamente, o crescimento da planta limitado pelos nutrientes do solo e a resposta animal limitada pela disponibilidade de matria orgnica vegetal e no somente pelos nutrientes da planta. O consumo mineral de elementos minerais pelas plantas uma funo de sua disponibilidade no solo, uma vez que as deficientes reas geogrficas esto relacionadas com a geologia e com a disponibilidade no solo. A toxicidade pode ser um problema quando certos elementos que ocorrem em altas concentraes no ambiente geoqumico so absorvidos pelas plantas. Problemas nutricionais que acontecem com herbvoros em pastejo dependem do suprimento de nutrientes oriundos da pastagem. Suplementos alimentares oriundos de regies geoqumicas diferentes podem modificar ou acabar com os problemas nutricionais resultantes de deficincias minerais. Problemas nutricionais devido a minerais, outros nutrientes ou substncias txicas esto relacionados com a diversidade de espcies vegetais disponveis ao pastejo e ao ramoneio. Geralmente, os problemas nutricionais envolvendo deficincia ou excesso esto acentuados quando a pastagem de constitui de apenas uma espcie vegetal. Normalmente as plantas txicas so preteridas pelos animais. O superpastejo e a concomitante perda de plantas forrageiras palatveis resultam em problemas nutricionais causados pelo consumo de plantas indesejveis. A Tab 9.2 (pg. 124) classifica os minerais em duas categorias: aqueles que ocorrem nas plantas em nveis muitas vezes inadequados para dar suporte aos animais e aqueles que ocorrem em nveis adequados s funes animais. O primeiro grupo inclui Na, Cl, P, Mg, Cu, Zn, Co, Cr e, talvez, o Ca no caso dos animais lactantes ou em pastagens com gramneas. Alguns destes elementos tm funes para os animais e nenhuma funo para as plantas (Na, Co cofator da vitamina B12, Cr, I e Se). As plantas podem absorver estes elementos em quantidade para suprir adequadamente os animais, basta haver a disponibilidade dos mesmos no solo. Os requerimentos minerais microbianos para a adequada funo ruminal so geralmente menores que os dos animais hospedeiros. Os micrbios no necessitam de Ca e P para a composio dos ossos, por exemplo, mas nestes no contexto do metabolismo celular. H, C, O, N, P e S so os principais elementos requeridos para a composio celular orgnica. As protenas so a principais fontes de N e S. As propores

82 de N e S so de aproximadamente 12:1 em relao ao contedo de aminocidos essenciais. Os micrbios e conseqentemente os organismos dos animais hospedeiros podem requerer alguns elementos trao em maiores quantidades que so necessrias para outros animais e plantas, por exemplo, o Co, que usado na pseudoformao da vitamina B12 nos micrbios e o nquel que requerido pelos microrganismos e um cofator na urase.

3. A tabela peridica sob o ponto de vista biolgico

A Fig. 9.1 (pg. 125) indica os elementos essenciais importantes para as plantas e animais que esto na tabela peridica e a Tab. 9.3 (pg. 125) faz uma classificao biolgica dos elementos. Tabela 9.3. Classificao biolgica dos elementos Papel funcional Estrutural Ambiente celular Metabolismo (Coenzimas) Planta Planta-Animal Animal Proteo Txica Secundria Inimiga Excluda Inerte Gases Questionveis Essenciais em algumas espcies Substitutos para K, Ca Elementos H, C, O, S, Ca, P H2O, CO2, Na, K, Mg, Ca, PO4, Cl Elementos B, Mo, Cl Mo, Mn, Fe, N, Cu, Zn Co, Cr, Se, I Elementos S, F, Terras raras, Se, As, Sn, Ba Be, Cd, Sb, As? Ru, Rh, Pd, Ag, W, Os, Ir, Pt, Au, Bi, Ba Elementos He, Ne, Ar, Kr, Xe Al, Ga, Ge, Br, Rb, Y, Zr, Hf, Nb, Ta, In V, Si Rb, Sr

A periodicidade surge por causa do arranjo dos eltrons ao redor dos ncleos atmicos em camadas concntricas. A partir das diferenas entre os nmeros de eltrons nas camadas mais externas que se determina a expanso dos novos elementos em perodos II, IV, e VI da tabela. A ordem de preenchimento segue o nvel energtico, com os mais baixos nveis preenchidos primeiro. As propriedades qumicas de um elemento so determinadas por seu nmero atmico, que segue a configurao dos eltrons ao redor do ncleo atmico. O nmero atmico representa a carga positiva lquida no ncleo atmico e calcula um possvel elemento para cada carga positiva comeando com 1 (hidrognio) procedendo a numerao at o bismuto (83), acima do qual no existe ncleo estvel. A repetio de elementos com mesmas caractersticas de preenchimento de camadas gerou as famlias na tabela peridica. A existncia de elementos mais pesados calculada por istopos de longa vida. Existem istopos estveis para todos os elementos acima do bismuto com exceo do tecnetium (43) e prometium (61). A radioatividade geralmente inimiga da vida, assim, os elementos pesados no tm particular relao com a nutrio por suas potenciais toxicidades. A maior parte dos elementos nutricionalmente importantes so leves. A radioatividade, entretanto, tambm existe para elementos de baixo nmero atmico. O 40K de longa vida e istopos no usuais como 14C e 3H dentre outros so bons exemplos. Estes istopos so

83 produzidos cosmicamente, caem na Terra com as precipitaes de gua, entretanto, existem em pequenas concentraes na matria viva. Novos elementos foram criados a partir da descoberta da fuso atmica, muitos deles so perigosos principalmente quanto radioatividade se tiverem afinidade biolgica e tiverem meia-vida longa para sobreviver no ambiente. O preenchimento seqencial das camadas resultou no apenas na repetio de outras configuraes eletrnicas, mas tambm na expanso do tamanho do tomo. Os maiores tomos perdem eltrons mais facilmente porque seus eltrons so mais afastados do ncleo, e eles so geralmente mais estveis em mais altas valncias positivas. O resultado a extraordinria variedade nas propriedades qumicas e fsicas. A valncia resulta da aceitao ou perda de eltrons criando uma carga lquida. As mais estveis valncias so aquelas que atingem a configurao de um gs nobre. O on sdio, por exemplo, tem a configurao do nenio. mais difcil para os elementos no meio do perodo alcanarem esta configurao j que muitos eltrons seriam necessrios para isso. A mxima valncia negativa 4 (um ganho lquido), alcanvel apenas pelos elementos da famlia IVb; a mxima valncia positiva 8 (perda lquida) alcanada apenas pelo rutnio, smio e xennio. Muitos elementos no meio dos perodos mais longos so incapazes de alcanar a configurao de um gs nobre, como por exemplo, os elementos de transio como o ferro, cobalto, nquel e a maioria das terras raras. A relevncia do estudo da tabela peridica para a nutrio mineral est no entendimento das interaes metablicas e antagonismos entre os elementos. As colunas verticais, que representam as famlias, listam elementos de valncias similares, mas tambm representam seqncias de propriedades de trocas de eltrons. O tamanho inico aumenta medida que descemos na tabela, as propriedades bsicas aumentam e as propriedades cidas usualmente diminuem (mas nem sempre). A substituio de um anlogo da coluna pode resultar em perda de funo biolgica e promoo de toxicidade. Isto ocorre com as seguintes seqncias: K-Rb-Cs, Ca-Sr-Ba e Zn-Cd-Hg. Em contrapartida, a seqncia F-Cl-Br-I pode ser benfica na medida em que gera iodo, essencial para os animais. 1. Elementos dos grupos I e II elementos que possuem monovalncia ou bivalncia positiva devido a perda de eltrons da camada S tendem a ser bases fortes e desempenham a funo de ctions nos sistemas biolgicos. As famlias B, que incluem Cu, Ag, Zn e Cd so menos tpicas e no se encaixam neste grupo. Possuem mais afinidade com os metais de transio (Seo 9.8). Existem algumas afinidades entre alguns elementos das famlias IIA e IIB como o Mg e o Zn. Os elementos metlicos mais leves (ltio e berlio) no so essenciais e podem ser txicos. O ltio afeta o SNC e utilizado no tratamento da esquizofrenia. As duas prximas fileiras possuem alguns dos mais importantes elementos nutricionais (Na, K, Mg e Ca) que podem causar problemas em animais que pastejam e em ruminantes. Essa importncia deve-se em parte s variadas disponibilidades destes elementos e em parte ao comportamento antagonista dos mesmos no metabolismo. O K, por exemplo, um importante ction para as plantas, que parecem no necessitar muito de Na. As absores diferenciadas resultam em propores superiores de K em relao ao Na nos tecidos vegetais. Os herbvoros para suprirem suas necessidades de Na necessitam lamber suplementos que contenham sal comum. K, Mg e Ca so necessrios para a atividade muscular; desbalanceamentos podem causar tetania. A relao Ca:P tambm crtica. Os efeitos do K sobre o Na ou do Ca sobre o Mg tambm devem ser considerados. O K muito mais resistente lixiviao que o Na e o ction dominante no solo e nas plantas, enquanto o Na domina na gua do mar e o K presente em baixas concentraes. Um paralelo similar existe entre o magnsio e o clcio. A gua do mar fonte de magnsio, entretanto, pobre em clcio, que est presente nos ossos, enquanto a maior parte do magnsio existe nos tecidos moles. O K encontra-se nas clulas enquanto o Na domina nos fluidos extracelulares dos animais. O Rubdio (Rb), presente na 4a fileira, muito semelhante ao K, podendo substitu-lo parcialmente em alguns momentos. Este elemento tambm parece estimular a digesto microbiana (Martinez e Church, 1970). Da mesma forma, o estrncio (Sr) pode substituir parcialmente o Ca. Nem o Rb, nem o Sr so muito txicos e um papel essencial tem sido sugerido para o Sr. Em contraste, o

84 Csio (Cs) e o Brio (Ba) so comparativamente txicos. Ambos formam sulfatos insolveis que se concentram nos ossos. Curiosamente, o Ba acumulado por determinadas plantas (por exemplo, os cocos brasileiros contm acima de 3000 ppm de Ba!). Isto pode ser um mecanismo de defesa secundrio. 2. No metais e metalides este grupo inclui elementos com comportamentos os mais diversos, amplamente associados com caractersticas no metlicas. Estes elementos possuem eltrons na camada p, os quais tendem a ser preenchidos culminando em configuraes de gases nobres. Os elementos no metlicos alocados entre os metais e os gases formam os principais blocos de elementos que se ligam ao carbono em condies biolgicas para formas orgnicas e com o silicone para estruturas minerais. Algumas seqncias importantes biologicamente so: C-N-O; Si-P-S e outros membros dos grupos IV, V e VI. A seqncia N-P-As-Sb-Bi exibe a relao familiar. Todos possuem trivalncia negativa e pentavalncia positiva, entretanto, apenas os primeiros membros do grupo so de importncia biolgica; certamente, todos os membros metlicos so elementos no essenciais e os essenciais que possuem ligaes metal-no metal so txicos, entretanto todos so potencialmente essenciais em nveis trao.

4. Fsforo

O fsforo pertence ao grupo IV e est logo abaixo do N sendo bastante similar a ele inclusive em seu comportamento biolgico. Ao contrrio do N, a valncia +5 dominante, e a -3 bastante reduzida o que a torna um artigo de comrcio nos sistemas biolgicos, apesar dos compostos trivalentes serem bastante txicos. O fsforo faz parte das clulas vivas e uma parte dos sistemas moleculares que envolvem o cdigo gentico (DNA, RNA) e o armazenamento e transmisso de energia (ATP). Nos ossos dos animais assume um papel estrutural. Assim como o N, o P parte integrante de todos os tecidos metablicos. Os micrbios ruminais contm altas propores de RNA e DNA relacionados com a maior parte das clulas e assim possuem altos requerimentos de fsforo. Assim como o nitrognio da uria, o fosfato tambm reciclado via saliva, incorporado aos microrganismos ruminais e digerido separadamente no trato digestivo inferior. Semelhantemente ao N, um componente da parede celular microbiana, que incompletamente degradada e assim aparece como uma parte da frao metablica das fezes. Isto cria a mesma relao entre perdas metablicas e digestibilidade verdadeira como no caso do N. Como resultado, as anlises de Lucas descrevem o balano digestivo para o fsforo exatamente como para o N (Tabela 9.4, pg. 128). As anlises demonstram que o balano sempre menor que a verdadeira utilizao, em funo das perdas fecais endgenas. O principal restituidor de fsforo est nos ossos juntamente com o clcio, com quem interage na nutrio. A deficincia de fsforo leva pica, um peculiar comportamento alimentar que envolve o consumo de materiais que normalmente no seriam comidos. Em sistemas de pastejo pode ocorrer dos animais consumirem tecidos e ossos de animais mortos; por isso a deficincia de fsforo associa-se com a ocorrncia de botulismo.

5. Enxofre

Est logo abaixo do oxignio no grupo VI. Enquanto o O est confinado valncia -2, o S apresenta as valncias -2, +4 e +6, representadas por sulfidos, sulfitos e sulfatos. As plantas adquirem o enxofre principalmente na forma de sulfato mineral, entretanto o enxofre descoberto nas forragens e outros alimentos

85 est normalmente incorporado aos aminocidos sulfurados. Algumas plantas formam tioglicosdios. Os sulfatos podem ser descobertos na gua dura e no solo (gypsium). A maior parte do S pode ser utilizada pelas bactrias porque o sulfato reduzido a sulfito e depois a sulfido, forma de comercializao no rmen. O enxofre elementar tambm utilizado. O sulfido ruminal ocorre como sulfido de hidrognio (H2S) e on hidrosulfido (HS-), a proporo vai depender do pH ruminal. O composto no ionizado geralmente o mais abundante porque o primeiro pK (6,7) do H2S maior que o pH ruminal normal. A forma no ionizada (H2S) absorvida quatro vezes mais rpido que HS-. Conseqentemente, mais HS- absorvido quando o pH diminui. O H2S, assim como a amnia, surge como um produto residual da fermentao protica quando em excesso s necessidades microbianas. Portanto, as concentraes de S no rmen dependem do suprimento de S oriundo da fermentao protica excedente aos requisitos de crescimento microbianos. A concentrao de S no rmen que parece limitar o crescimento dos organismos ruminais de aproximadamente 1 mg/l (Bray e Till, 1975). A produo de protena microbiana para o trato digestivo inferior est estreitamente relacionada ao enxofre no sulfato que deixa o rmen, indicando que o S em adio ao N, podem ser limitantes sntese protica bacteriana. A proporo N:S da ingesta que deixa o rmen de 143:1. O metabolismo do S em ruminantes funciona paralelamente ao do N, sendo estes dois elementos, componentes essenciais das protenas. O S, entretanto, ocorre principalmente em dois aminocidos, cistina e metionina, enquanto o nitrognio ocorre em todos os aminocidos. A metionina um aminocido essencial para o animal, mas a fermentao ruminal requer somente uma fonte de enxofre. O S tambm tem um papel como elemento mineral no metabolismo ruminal e tem importantes relaes com o cobre e com o molibdnio (Seo 9.11.3). O contedo especfico de aminocidos contendo enxofre nas protenas estabelece a proporo N:S diettica. A proporo crtica de N:S varia em funo de cada situao especfica. Um exemplo pode ser a produo de l: as protenas microbianas tm menos S que as protenas da l, assim uma mais alta proporo na produo ruminal estabelece um limite taxa de crescimento de l (Barry e Andrews, 1973). A mesma questo de suprimento diettico via rmen pode ser tratada em relao sntese de tecidos ou produo de leite. O contedo de enxofre dos organismos ruminais tambm no constante e provavelmente varia diretamente com o contedo de protena verdadeira e inversamente com o contedo de parede celular dos organismos. O istopo de S (35S) tem sido utilizado para marcar a protena microbiana ruminal. O seu uso depende da suposio de que existe uma proporo N:S fixa. Este valor de aproximadamente 13:1. Parte do problema que a protena verdadeira mede apenas 2/3 do nitrognio microbiano total, com a parede celular microbiana e os cidos nuclicos formando uma poro substancialmente varivel das substncias no proteinosas que so provavelmente menores em seu contedo de enxofre inerente. A tendncia em expressar as fraes proticas no contedo ruminal e do trato GI em base de nitrognio total no resolve este problema porque grandes propores de N no amoniacal esto includos no denominador. Quanto aos requisitos animais, as necessidades de enxofre esto primariamente relacionadas com os requerimentos metablicos para a sntese de metionina e cistina, apesar dos requisitos de enxofre terem relao tambm com os requisitos proticos. O requerimento fixado pela proporo de enxofre nas protenas do corpo do animal. Os requisitos de enxofre so maiores para animais em lactao e em rpido crescimento. Problemas podem acontecer durante a lactao e durante o crescimento da l, j que as propores de N:S requeridas so menores que aquelas proporcionadas pelas bactrias. A sntese microbiana de aminocidos contendo enxofre pode limitar a funo ruminal e o escape ruminal de protena diettica composta de aminocidos adequados necessrio para manter o alto nvel de produo. Isto explica a razo da utilizao de anlogos de hidrxido de metionina na forma que escapa do rmen. A produo de l responde bem a esta administrao, assim como, em alguns momentos, a produo de leite. O enxofre pode ser reciclado no organismo animal. O sulfido de hidrognio o produto microbiano final do enxofre em excesso para o rmen. Ele absorvido pelo fgado e convertido em sulfato, que tambm produto do catabolismo de aminocidos contendo enxofre. O sulfato secretado na urina e saliva. A reciclagem do enxofre atravs da saliva relativamente independente do consumo diettico e menos

86 importante que o do nitrognio. A reciclagem do enxofre pode ser inadequada aos microrganismos ruminais se a dieta no contm o enxofre necessrio para o atendimento da proporo N:S requerida pelos microrganismos (12:1). A adio de Nitrognio No Protico usualmente aumenta a proporo N:S e conseqentemente aumenta o requisito microbiano de enxofre se o NNP for utilizado para a sntese microbiana. Uma combinao de S e N no suplemento de NNP em uma proporo de 12:1 pode ser necessria.

6. Selnio

o elemento do grupo VI localizado imediatamente abaixo do S e assim como este exibe as valncias -2, +4 e +6. menos voltil, mais metlico e potencialmente muito mais txico. Paradoxalmente, o selenito (+6) mais oxidado e menos estvel que o sulfato. O selnio pode substituir o enxofre na maioria das substncias orgnicas, incluindo os aminocidos que contm enxofre. O Se um componente da molcula da glutationa peroxidase o que explica o seu papel interativo com a vitamina E e com aminocidos contendo enxofre. O principal papel da enzima pode ser a destruio de perxidos, enquanto a vitamina E previne a formao de perxidos rebuscando radicais livres. As deficincias de selnio so bem conhecidas na forma da doena do msculo branco em ruminantes e outros animais. As deficincias de selnio no mundo caracterizam um definido modelo geogrfico. Alm de deficincias no solo podem tambm ocorrer reas de excesso de selnio resultando em acmulo nos vegetais a nveis to txicos para os animais que o simples pastejo pode desencadear problemas. A toxicidade normalmente relaciona-se com a falta de variedade ou com a indisponibilidade de plantas menos txicas. O excesso de selnio pode ser aliviado com arsnico; um outro elemento que provavelmente essencial em quantidades trao, mas txica em nveis mais altos.

7. Silcio

Imediatamente abaixo do carbono no grupo IV, possui propriedades similares de formao estrutural de compostos e certamente a superfcie slida da Terra composta principalmente de polmeros de silicato. O silcio o segundo elemento mais abundante (27%) na crosta terrestre, logo depois do O. Ele ocorre na forma oxidada (slica) nos aspectos de quartzo, opal e slica amorfa e como complexos de silicato nas rochas, areia e argila. Apesar de sua abundncia, tem sido considerada de pouca importncia nutricional, inerte e passiva nos sistemas biolgicos (Jones e Handreck, 1967). O silcio inbil para estabelecer ligaes duplas estveis consigo mesmo e com outros elementos. Isto elimina a possibilidade dos compostos siliconizados serem equivalentes aos aldedos, cetonas e compostos insaturados, caractersticos provedores bsicos de elastmeros flexveis nos compostos carbonados. Os polmeros siliconizados flexveis que existem (goma de silicone, por exemplo) so formados de ligaes com carbono. O preparo de anlogos de cetonas e aldedos gera polmeros de polisiloxane conhecidos como silicatos, que so comparativamente estruturas rgidas. O silcio no pode formar um equivalente ao grupo carboxil e o resultado que todos os compostos formados com silcio existem como poliis (grupos de lcoois que se ionizam em gua apenas em pH 9,0 ou mais alto, estando todos os cidos silicosos no ionizados em pH fisiolgico). O silcio um elemento essencial para ratos, galinhas, ditomos, Equisetum e arroz. No se sabe se todas as plantas o requerem (Raven, 1983). Muitas gramneas e outras plantas acumulam silcio, causando problemas para os herbvoros pelo excessivo consumo ou por outros efeitos da slica sobre a qualidade nutritiva. A principal forma nas gramneas sob a forma de slica opalina. A slica utilizada por algumas plantas como elemento estrutural, complementando a lignina, fortalecendo e enrijecendo a parede celular vegetal (Fig. 9.4, pg. 130). Ela parece influenciar o metabolismo

87 dos carboidratos (particularmente aqueles da cana-de-acar) por promover o acmulo de sacarose, diminuindo os contedos de protenas e lignina. Estes efeitos tm sido explorados no uso de silicatos para fertilizar a cana-de-acar, onde eles podem liberar fosfatos no solo e detoxificar o excesso de ferro, alumnio e magnsio. A slica tambm depositada nos plos superficiais de determinadas plantas e contribuem nos mecanismos de defesa em certas plantas. As conseqncias da presena de slica nas forragens so complexas e variveis. O nvel de slica nas gramneas altamente dependente do tipo de solo, da disponibilidade de slica, da transpirao e da natureza das espcies vegetais. Muitos solos, particularmente os resultantes de intemperismos como as argilas e os solos ricos em xidos de alumnio e de ferro, contm baixas concentraes de slica. A disponibilidade de slica no solo certamente a maior varivel influenciadora do contedo de slica em qualquer planta e na qualidade nutricional forrageira. As diferenas em qualidade devem-se a problemas de diminuio de digestibilidade ou de palatabilidade causados pelas projees silicosas cortantes nas bordas das folhas. difcil distinguir essas diferenas em forragens at mesmo naquelas que esto sob os mesmos fatores de influncia. por essa razo que existem contradies na literatura sobre a interferncia da slica na digestibilidade forrageira. Os estudos in vitro trouxeram evidncias diretas que a slica reduz a digestibilidade da parede celular. Diversos estudos foram desenvolvidos por Hartley (1981), Shimojo e Goto (1989), Smith e Nelson (1975), Van Soest (1981) e Jackson (1977). A natureza da depresso observada na digestibilidade permanece um quebra-cabea, na medida em que pelo menos dois outros experimentos hidropnicos com fertilizao com slica no arroz (Balasta et al., 1987) e na reed canarygrass (Van Soest e Grunes, 1980) no demonstraram efeitos negativos. Outras sugestes so que a slica promove a formao de sacarose que pode afetar o declnio na digestibilidade da parede celular, ou que a slica promova deficincias de elementos trao que so superados pela suplementao mineral. O assunto ainda no est elucidado. Os animais em pastejo podem ingerir grandes quantidades de solo quando a disponibilidade de forragem pequena. A maioria dos solos composta largamente de argilas, rochas silicosas e quartzo, alm de hmus orgnico. A argila e os minerais silicosos relacionados tem relativa capacidade de trocas inicas, absorvem certos ons, tm capacidade tamponante e exercem efeitos sobre o ataque e retroalimentao de bactrias ruminais. Outros efeitos ainda necessitam ser explorados. As forragens silicosas so mais abrasivas que as no silicosas; assim a slica poderia afetar a palatabilidade e a seleo forrageira. Fragmentos de plantas silicosas podem ainda ter excepcional habilidade de estmulo ruminao. A slica relativamente solvel sob condies ruminais, pode ser absorvida pelo animal e normalmente excretada na urina. Ruminantes de regies ridas podem desenvolver problemas de clculos nos rins, em virtude do alto consumo de slica potencial relativa a pouca gua ingerida causando concentraes urinrias que excedem a saturao do cido silcico resultando na precipitao e formao de clculos urinrios silicosos. A slica, entretanto, em nveis adequados induz o crescimento. O silcio requerido para a sntese de colgeno e formao dos ossos da ordem de 50 ppm na dieta (Carlisle, 1974).

8. Metais de transio

A expanso do terceiro perodo com o preenchimento do suborbital 3d resultou em 10 novas posies; todos estes elementos so metais, mas em suas valncias mais altas (acima do mangans) eles mimetizam o comportamento dos respectivos grupos familiares da tabela peridica. As valncias mais importantes biologicamente so as intermedirias que envolvem capacidades de xido-reduo. A maior parte dos elementos essencialmente biolgicos esto no 4o perodo e existe um no 5o perodo, o molibdnio. O escndio relativamente desprovido de afinidades biolgicas. O titnio suficientemente inerte; at utilizado como ndice de contaminao do solo e como marcador gastrointestinal. O vandio pode ser um elemento trao essencial (Nielsen, 1991) e um consituinte dos pigmentos respiratrios em algumas das formas de vida marinha. Os principais elementos, entretanto, so o mangans, o ferro, o cobre e o zinco que

88 so requeridos por todas as espcies animais, incluindo os ruminantes. Estes elementos so excessivamente discutidos na literatura; o cobalto, entretanto, possui alguns problemas para ruminantes. Todos os animais requerem cobalto na forma de vitamina B12. Para os animais incapazes de sintetizar a vitamina, o cobalto no tem outra funo conhecida alm de ser um cofator da vitamina B12. A sntese de vitamina B12 parece ser limitada aos microrganismos, incluindo aqueles do intestino. Entre as plantas, as leguminosas parecem ter um requerimento para cobalto, embora as plantas por elas mesmas no sintetizem vitamina B12. As plantas so capazes de absorver cobalto do solo de acordo com sua disponibilidade (Mills, 1987). Os requisitos de cobalto dos ruminantes so nicos, j que este elemento utilizado pelos microrganismos ruminais para a produo de vitamina B12 e seus anlogos. Como os requisitos animais so para a produo de vitamina B12, os mais altos requerimentos para cobalto nos ruminantes so inversamente relacionados eficincia (apenas aproximadamente 3%) de sua converso em vitamina B12 (Tab. 9.2, pg. 124). Parece que os micrbios ruminais sintetizam anlogos de cobalamina, que podem explicar os mais altos requisitos de cobalto dos ruminantes. Formas de pseudo-B12 so sintetizadas em maior quantidade no rmen de animais alimentados com dietas ricas em concentrado. Os anlogos parecem ser absorvidos pelo animal, seus efeitos sobre o metabolismo animal no so claros (Elliot, 1980). Os requisitos de cobalto em ruminantes so maiores do que os de no ruminantes. A razo parece estar em que os requisitos microbianos so maiores e que o cobalto utilizado em fatores relativos vitamina B12 que no so utilizados no metabolismo do animal ruminante. Especula-se que a B12 e seus cofatores poderiam estar envolvidos na cetose, depresso da gordura do leite, ou ambos (Elliot, 1980). As deficincias de cobalto so geogrfica e geologicamente dependentes. Animais em pastejo apresentam-se emaciados e a perda de apetite exacerba a subnutrio de cobalto. A suplementao com cobalto mais bem realizada com sal ou outros suplementos minerais do que com fertilizantes no solo. Cambaleios resultantes de intoxicaes em pastagens de Phalaris tambm respondem positivamente administrao de cobalto.

9. Nquel

O nquel foi sugerido como essencial para os animais porque nveis dietticos muito baixos so associados com a diminuio do crescimento em ratos e galinhas. O Ni parece no ser necessrio para as plantas apesar de estar presente na urase jackbean (Nielsen et al., 1974). Como o nquel parece ser um cofator para a enzima urease, a sua essencialidade justificada para os animais. Alm disso, o Ni importante no metabolismo do nitrognio em ruminantes. Os microrganismos fixadores de nitrognio e os metanognicos requerem nquel nas coenzimas que metabolizam o hidrognio. Certos compostos que se ligam ao Ni (cidos hidroxmicos) so antimetanognicos. O Ni tambm requerido pelas bactrias ruminais que degradam a uria. O nvel que produz efeitos timos em ovinos e bovinos (5 ppm) maior que aquele observado em galinhas (0,05 ppm) e mais crtico em dietas com baixos nveis de protena. De acordo com Spears (1984), a atividade ureoltica reduzida no rmen em dietas com baixo nquel (0,03-0,07 ppm) e est associada com a regio prxima parede ruminal; presumivelmente, os organismos ureolticos so atacados pela mucosa papilar, uma regio favorvel difuso da uria pela parede ruminal.

10. Terras Raras

As terras raras so estudadas superficialmente por causa da suposio de que elas so estranhas, raras e de irrelevante importncia biolgica, apesar de serem utilizadas como marcadores biolgicos. Mesmo sendo raros, estes elementos representam dos elementos da Terra. Sua abundncia equivale ao zinco e cobre e so centenas de vezes mais abundantes que a prata e o ouro (Fig. 9.5, pg. 133). So amplamente

89 distribudos no solo. So raros em virtude de no ocorrerem como minerais concentrados. As terras raras e alguns elementos intrinsecamente associados a eles seguem abaixo do alumnio e do silcio em 4 famlias (IIIA: Sc, Y, La, IIIB: Ga, In; IVA: Ti, Zr, Hf; e IVB: Ge; veja Figura 9.6, pg. 133). Os elementos das famlias B imitam seus parentes; o germnio anlogo ao silcio, e o glio ao alumnio, respectivamente. As famlias A tendem a ser bases fortes com grandes raios inicos. Algumas das terras raras (crio, praseodmio, trbio e trio) podem ser tetravalentes, e neste estado se parecem com os elementos do grupo IV. Outros (eurpio, itrbio e samrio) podem ser divalentes e se assemelharem s terras alcalinas, como o brio, com caractersticas de sulfatos insolveis. As terras raras formam complexos com muitos nions, entre os quais os cidos graxos volteis (AGVs) (particularmente o acetato) e acares cidos. Os complexos com mucinas, parede celular bacteriana, cidos fenlicos, oxalato e fosfato so insolveis e esto provavelmente entre os materiais particulados marcados pelas terras raras quando solues destes sais so indiscriminadamente adicionadas ao contedo ruminal. As complexas habilidades dos ons de terras raras so diferentes. As terras raras formam complexos mais estveis com a parede celular e com o gluconato do que com o acetato ou propionato. As terras raras so relativamente queladas por AGVs ruminais. A quelao mais forte pelo gluconato indicativa da provvel ligao com cidos urnicos da pectina e da hemicelulose. Substncias polifenlicas (taninos, por exemplo) formam complexos igualmente mais fortes. Todos os quelatos exibem um pique de estabilidade aproximadamente na ligao com o samrio e uma baixa na ligao com o disprsio e com o hlmio. Os fosfatos insolveis so mais estveis do que qualquer um destes. O fosfato se decompor em complexos EDTA de terras raras. Al, Cr e terras raras foram reportados como ativadores do sistema citocromo succinato desidrogenase (Horecker et al., 1939). Na ordem de ativao enzimtica, o cromo influencia mais do que o lantnio e o samrio, que em contrapartida exercem mais influncia que o neodmio e o alumnio. Outros autores indicam as terras raras estimulam o crescimento vegetal com um mecanismo de absoro ainda desconhecido (Vickery, 1953; Tang et al., 1985). Sua incompatibilidade em solues fisiolgicas (terras raras [e alumnio] precipitam fosfato como complexos insolveis) requereria a complexo numa forma solvel como meio de transporte. A maior evidncia de requisitos de terras raras leves (Ce e seus semelhantes) a extraordinria concentrao destes elementos no hickory e o fato de que estas rvores gastam ATP na mobilizao das terras raras. Talvez as terras raras sejam defesas qumicas. Dados indicam varivel toxicidade nos animais se estes elementos forem dados em excesso. Terras raras leves parecem ser mais txicas e produzirem diferentes sintomas (incluindo necrose do fgado) do que elementos mais pesados, que so provavelmente menos absorvidos. Nveis muito altos de terras raras nos vegetais ocorrem em funo do acmulo destes elementos no solo. Plantas que acumulam terras raras no necessariamente acumulam alumnio e vice-versa. Altos contedos de oxalato podem estar associados com acmulos de terras raras. ons de terras raras so usados para medir trocas catinicas de fibras e para isolar taninos e outros complexos fenlicos das forrageiras. Eles formam fortes complexos com as pectinas e outros cidos urnicos que contm carboidratos. Os complexos formados resistem aos esforos das bactrias ruminais em removlos, e tendem a deprimir a digestibilidade das paredes celulares tratadas (Tab. 9.6, pg. 135). Terras raras mais pesadas ligam-se mais fortemente e deprimem mais a digestibilidade que terras raras leves (elementos do grupo IV). Uma outra questo a de que as terras raras poderiam competir com os micrbios por stios de ligao na parede celular. Resultados com elementos tetravalentes (Si, zircnio e hfnio) indicam que o modo de ligao das terras raras varia, j que efeitos variveis sobre a digestibilidade foram observados. Elementos tetravalentes (particularmente o silcio) so muito menos inicos e provavelmente so mais atrados por superfcies fsicas no inicas, em contraste com a preferncia inica das terras raras.

90 11. Antagonismos inorgnicos

Alguns dos problemas nutricionais relacionados com minerais envolvem antagonismos entre os elementos, como pode ser predito a partir de arranjos de elementos em colunas verticais e dentro das famlias; alguns exemplos: K versus Na, Ba versus Sr e Ca ou Cd versus Zn. Os antagonismos tambm surgem por outras razes: por exemplo, os minerais podem combinar-se e formar substncias muito insolveis como MgNH4PO4 e CuMoS4 e a insolubilidade resultar na indisponibilidade dos elementos constituintes destas substncias. Alguns antagonismos envolvem relaes diagonais dentro da tabela peridica, como o Se e Ar e o K e o Mg. 1. Tetania das pastagens baixo nvel sangneo de magnsio caracterstico da tetania das pastagens, que no , uma simples deficincia de Mg, apesar da descrio clssica da deficincia de Mg incluir a tetania. A tetania caracterstica de animais mantidos em pastagens de gramneas durante perodos frios e nublados, usualmente durante a primavera ou em perodos chuvosos de crescimento exuberante. Sintomas de tetania das pastagens so geralmente nervosos com orelhas rgidas, cabea levantada, olhar fixo, movimento rgido e forado e extrema excitao. Podem ocorrer convulses seguidas de coma e morte. Formas crnicas podem ocorrer por vrias semanas. Os animais tambm passam por uma aguda tetania (Underwood, 1977). A tetania das pastagens em vacas lactantes pode ter relao com a febre do leite e com baixos nveis de clcio sangneo ou mesmo com cetose nervosa. O tratamento envolve a administrao de magnsio na forma de sais ou de xidos. A preveno d-se atravs da fertilizao das pastagens com magnsio proporcionando aos solos cidos, a disponibilidade de magnsio. A menos que os animais estejam recebendo outros suplementos, a alimentao direta de magnsio inconveniente (Care, 1988). As causas da desordem envolvem indisponibilidade ou nveis baixos de magnsio nas forragens e talvez esgotadas reservas de magnsio no animal. A disponibilidade de magnsio parece ser afetada por uma srie de fatores que provavelmente interagem. Formas indisponveis de magnsio podem existir na parede celular forrageira. A fertilizao com nitrognio e possivelmente o potssio parecem aumentar a incidncia de tetania. O aumento do contedo de NNP nas forragens pela fertilizao com nitrognio causa o aumento do NH4+ ruminal, especialmente em condies de frio que limitam a converso de nitrato. O acmulo de nitrato parece estimular o acmulo de magnsio (Robinson et al., 1989). O frio e o tempo nublado associados tetania causam outras mudanas na composio das gramneas, incluindo um aumento nas concentraes de cidos orgnicos e de potssio. Hipteses alternativas sugerem o composto MgNH4SO4, o antagonismo K-Mg, o cido trans-acontico e o cido tricarballico como possveis causas do acmulo de potssio e cidos orgnicos (Grunes e Welch, 1989). A formao de MgNH4PO4 ocorre na presena de NH4+, fosfato e em pH relativamente alto (acima de 7). Esta condio pode ser favorecida por forragens caracterizadas por baixos nveis de carboidratos solveis e altos nveis de N. Sais de potssio de cidos orgnicos tambm podem contribuir com a alcalinidade ruminal atravs da fermentao dos nions a bicarbonato. O mais alto pH sangneo (7,4) pode proporcionar condies mais favorveis se os nveis de amnia forem significantes. A amnia extraordinariamente txica, mas rapidamente convertida a uria pelo fgado. O argumento para o antagonismo K-Mg tem base cientfica em virtude do potssio inibir a absoro do magnsio. A tetania pode ser produzida pela administrao de sais de potssio em combinao com cido ctrico ou com cido trans-acontico. Em se tratando deste ltimo, a hiptese mais recente envolve o trans-aconitato. O cis-aconitato o metablito normal no ciclo do cido ctrico de organismos aerbicos. Por inexplicvel razo, as gramneas podem acumular acima de 7% de seu peso seco com ismeros trans. O cido trans um composto quelante de magnsio. Russell e Van Soest (1984) descobriram que as bactrias ruminais metabolizam uma parte considervel do trans-aconitato a cido tricarboxlico (Fig. 9.8, pg. 136), que no metabolizado pelas bactrias ruminais e tambm

91 um forte quelante de magnsio. O tricarbalilato absorvido para o sangue e parece inibir a aconitase (Russell e Mayland, 1987; Russell e Forsberg, 1986). Assim, a ligao do magnsio com o transaconitato exibe um papel txico secundrio para este cido. 2. Clcio e fsforo a quantidade de clcio nas gramneas quase sempre menor que os requisitos animais, o contrrio ocorre com as leguminosas. A fertilizao do solo com calcrio resulta em forragens com mais alto nvel de Ca, embora gramneas amadurecidas possam permanecer com nveis ainda baixos. O desempenho animal depende da relao Ca:P. A baixa relao destes dois elementos causa osteopenia. A alfafa (relao Ca:P = 6:1) como nica fonte forrageira pode causar nos animais uma patologia caracterizada pela excessiva calcificao. Para vacas em lactao isto pode nem representar um problema, j que ocorre a translocao deste elemento para o leite. Sob condies de adequado manejo de pastagens, o fsforo ocorre em nveis que atendem aos requisitos animais, exceto para fmeas em lactao s quais podem ter problemas face aos requisitos mais elevados. Sob condies de pastejo ou em pastagens no fertilizadas, entretanto, os nveis de fsforo normalmente esto bem abaixo dos requisitos animais (Scott, 1986). 3. Cobre, Molibdnio e Enxofre a toxicidade do molibdnio tem todas as caractersticas da deficincia de cobre (incoordenao, anemia e descolorao da pelagem). A descoberta de um composto extremamente insolvel formado por Cu, Mo e S, o tiomolibidato de cobre (CuMoS4) no contedo ruminal e no plasma implicou em anomalias relacionadas com a indisponibilidade do S e com a relao Cu:Mo. A formao deste composto advm de um excessivo suprimento de sulfido para a fermentao ruminal. Sulfato, sulfito e aminocidos sulfurosos so geralmente degradados no rmen a sulfido de hidrognio, livre para combinar-se com elementos qumicos chalcoflicos como o Cu e o Mo. O Mo hexavalente liga-se ao enxofre para formar o nion tiomolibidato, que precipita um sal insolvel de Cu.

12. Antagonismos orgnicos

Muitos complexos de substncias orgnicas ou ons metlicos quelantes so potenciais diminuidores da disponibilidade de minerais; entretanto, a maior parte dos ons metlicos essenciais esto tambm em complexo nos organismos vivos. Elementos estruturais vegetais, portanto, podem estar indisponveis em funo do comprimento dos complexos quelantes e em decorrncia dessa complexidade, o suco gstrico e outros sistemas enzimticos digestivos no conseguem quebr-los. O cido tricarballico um exemplo de complexo insolvel; um outro exemplo so os sais de clcio de cidos graxos saturados de cadeia longa, determinadas fibras e o fitato. 1. Agentes quelantes e ionforos agentes quelantes so compostos orgnicos que se ligam a ons metlicos formando complexos organo-metlicos; nesta forma os tomos metlicos deixam de expressar suas caractersticas inicas. Muitos agentes quelantes so derivados de etilenodiamino ou de glicina e tm afinidade por ctions conforme a valncia. Assim o comprimento da ligao menor para ons monovalentes como Na e K e maior para tomos polivalentes como as terras raras. Os ionforos so um grupo especial que tem afinidade por ons monovalentes. A juno com esses ons vai depender da presena de estruturas politer ou dicetona nos ionforos. A ordem de ligao dentro de uma famlia de mesma valncia est usualmente relacionada com o peso atmico: assim Ba > Sr > Ca > Mg, ou Cs > Rb > K > Na > Li. O raio inico tambm diminui na mesma ordem, entretanto, certas estruturas orgnicas podem ligar-se a elementos especficos conforme a influncia do raio sobre a estrutura quelante. Assim a ordem para a monensina Na > K > Li > Rb > Cs, e para o Lasalocid, K > Rb > Na > Ca > Li. Os efeitos biolgicos dos agentes quelantes e ionforos dependem do comprimento da ligao de um respectivo on em relao ligao biolgica no intestino e nas

92 clulas animais. Se o quelante bastante forte, isto resultar em sua indisponibilidade por exemplo, o oxalato de clcio indisponvel. O EDTA liga-se mais fortemente ao clcio que qualquer dispositivo gastrointestinal ou celular e isso pode resultar em hipocalcemia. Por outro lado, a afinidade do EDTA por elementos chalcoflicos como o Cu, Zn e Fe menor que a afinidade destes elementos por grupos sulfido ou por outras estruturas presentes em protenas, assim a forma de EDTA quelado, que solvel, torna os elementos chalcoflicos mais disponveis. Os ionforos que se ligam ao Na e ao K interferem no transporte de hidrognio porque os ons metlicos alcalinos (particularmente o Na) esto envolvidos nesse transporte pelas membranas celulares. As bactrias metanognicas podem ser as mais afetadas. O inibidor, entretanto, sensvel ao suprimento de Na e K. Dietas ricas em K diminuem a atividade do Lasalocid, enquanto nveis altos de Na aumentam sua atividade antimicrobiana. Os ionforos podem tambm afetar o balano de ons divalentes. Geralmente, os ionforos aumentam a absoro de Ca, Mg e Zn (Smith, 1990). 2. Sabes os cidos graxos liberados na liplise podem quelar-se com a maior parte dos ctions divalentes e trivalentes. O ction mais sensvel o Ca, que forma complexos muito insolveis com cidos graxos saturados de cadeia longa. cidos graxos insaturados no parecem ter o mesmo efeito. H assim uma interao diettica entre clcio e gorduras que provavelmente mais evidente em ruminantes do que em outras espcies por causa da biohidrogenao ruminal de cidos graxos insaturados. Clcio em excesso tende a deprimir a absoro de gordura saturada e vice-versa. Sabes de clcio so excretados nas fezes, confundindo os resultados das anlises proximais porque so insolveis em ter. A quelao de cidos graxos saturados pode ser limitada por ons alcalinos terrosos, j que os sabes de elementos chalcoflicos, como o zinco, so completamente disponveis. Essa diferena provavelmente reflete as ligaes mais fortes dos elementos chalcoflicos com sulfidrilas e com grupos amino das protenas que so provavelmente os meios de sua absoro seletiva. 3. Fibra as fibras das plantas tm a habilidade de se ligar e os ons metlicos livres em suas superfcies, da mesma maneira que os minerais do solo e a matria orgnica do solo liberam ctions no solo. Esta carga de ons metlicos trocvel da mesma maneira que no solo. Os principais grupos funcionais envolvidos na ligao so fenis e cidos carboxlicos. A capacidade de troca de ctions das fibras uma importante propriedade fsica que afeta a hidratao da fibra e o acoplamento de micrbios intestinais. Isto leva a crer que o excesso de fibra pode tambm causar a perda de metais trao nas fezes. Outros estudos indicaram que a fibra diettica afeta a excreo mineral de vrias maneiras, algumas positivas e outras negativas (Ismail-Beigi et al., 1977; Van Soest e Jones, 1988). Efeitos curiosos nos estudos de Cornell foram que os balanos de Zn, Mg, Ca e Mn foram inversamente relacionados com a capacidade de troca de ctions, mas tambm foram relacionados com a fermentabilidade (Seo 5.7.2). Considerando que as bactrias requerem elementos trao e que a fibra fermentvel promove o crescimento bacteriano, um mecanismo microbiano para perdas minerais nas fezes provvel em monogstricos, j que o stio de fermentao encontra-se abaixo da seqncia de digesto gstrica e absoro intestinal. As bactrias tambm produzem AGVs, que so absorvidos eficientemente pela mucosa do clon. A absoro dos AGVs acompanhada por trocas inicas minerais, tanto no lmen do clon quanto no sangue. Dois mecanismos foram sugeridos: o primeiro que as perdas minerais ocorrem como conseqncia da alimentao bacteriana e outro que explica essas perdas pela absoro de quantidades mnimas disponveis de ons minerais do clon aps a varredura das membranas do clon pelos AGVs. 4. Fitato o ster hexafosfato de inositol (cido ftico) ocorre nas cascas de cereais. No classificado como fibra diettica, indigestvel pelas enzimas de mamferos, incluindo fosfatases, alm de ser altamente fermentvel. As fitases tambm ocorrem nas prprias cascas, particularmente no trigo. O cido ftico pode formar complexos com a maioria dos ons metlicos trivalentes e divalentes formando fitatos, que so indisponveis digesto de monogstricos, entretanto so decompostos no rmen e em outras fermentaes pr-gstricas. desconhecida qualquer ao negativa do fitato sobre

93 minerais em ruminantes, entretanto alguns comentrios na literatura so realizados neste sentido particularmente em aves e em ratos. A maior parte dos efeitos negativos ocorrem em animais jovens os quais apresentam fermentaes intestinais menos desenvolvidas. Em animais adultos de tamanho suficiente para adequadas retenes os efeitos negativos dos fitatos so pouco importantes.

13. Disponibilidade mineral nas forragens

O contedo mineral das forragens varia com a estao por causa da disponibilidade de nutrientes no solo e da capacidade do sistema radicular em absorver esses nutrientes em funo do clima. Isto pode resultar no atendimento dos requisitos animais em determinadas pocas do ano e em outras no. Comparativamente, pouco se conhece a respeito da disponibilidade verdadeira de elementos minerais nas plantas. Existem comentrios sobre os efeitos da fibra e da lignina nas perdas fecais de Mg, Zn e Fe atravs de ligaes via troca de ctions ou pela presena de formas indisponveis na matriz fibrosa. Os fitatos tambm podem se ligar aos minerais por meio de quelao. Algum Fe presente na parede celular de leguminosas, provavelmente como uma matriz, indisponvel nesta forma. Paredes celulares de plantas forrageiras contm alguns ons de Fe e Zn no trocveis. A frao slica pode ser responsvel pela ligao entre estes dois minerais. Uma teoria explica que a inibio da slica digesto celuloltica ocorre porque altos consumos de slica levam criao de deficincias de metais trao nas bactrias ruminais (Smith e Nelson, 1975). Alguns estudos relacionam a extrao mineral e sua disponibilidade e propriedades fsicas no solo. Um mtodo equilibrar a parede celular vegetal com um istopo do elemento e depois examinar a proporo isotpica da parede celular residual versus o elemento metabolizado. Balanos minerais nos animais so de difcil interpretao por causa da excreo dos respectivos elementos nas fezes. Ateno deve ser dada s anlises de Lucas para esta situao j que no se encontra muito sucesso em virtude da regulao fisiolgica em excessivos consumos resultar na modulao da absoro seguida por grande variao nas estimativas de digestibilidade verdadeira.

Captulo 10 Fibra e Propriedades Fsico-Qumicas dos Alimentos

A disponibilidade de nutrientes nos alimentos essencialmente determinada pela constituio qumica dos alimentos: primeiro, com respeito s concentraes de componentes disponveis e indisponveis, e, segundo, levando em considerao as estruturas orgnicas e os inibidores que podem limitar a disponibilidade dos componentes com os quais esto associados. Sob o ponto de vista fsico-qumico, a digestibilidade funo da disponibilidade cumulativa de nutrientes lquidos. A disponibilidade de nutrientes limitada pela extenso da matria indisponvel obrigatria e pela competio entre as taxas de digesto e passagem, que resultam num material potencialmente digestvel, no digerido. Caracterizar a disponibilidade de energia e protena nos alimentos requer anlises que estimem a digestibilidade e outros parmetros de valor nutritivo. Anlises laboratoriais so um rpido e econmico meio de controle de qualidade dos alimentos e de se predizer a resposta animal em diferentes situaes alimentares.

94 1. Sistemas de anlises

As anlises laboratoriais compreendem avaliaes qumicas, digesto in vitro com bactrias ruminais ou enzimas assim como mtodos adjuntos como saquinhos de nylon para degradabilidade in situ e a tcnica NIRS (Cap. 8). A digesto in vitro d uma estimativa direta e realista da digestibilidade, entretanto mais ampla, mais cara e menos reproduzvel do que as tcnicas gerais de anlises de fibra. Anlises enzimticas so limitadas por causa da baixa qualidade das enzimas comercialmente disponveis. As anlises qumicas mais baratas e mais rpidas no trazem uma estimativa direta do valor nutritivo e dependem de associaes estatsticas entre o contedo de componentes analisados e a qualidade destes. As anlises qumicas mais caras podem proporcionar importantes informaes bioqumicas, entretanto estimam apenas a digestibilidade e a disponibilidade de nutrientes. A lignina o mais importante componente fibroso simples que limita a disponibilidade de nutrientes; entretanto, seus efeitos no so uniformes. O NIRS, a ressonncia nuclear magntica (RNM) e outros mtodos instrumentais so promissores, entretanto, tambm apresentam limitaes. Muitos esforos tambm so direcionados para o desenvolvimento de equaes de regresso que relacionam vrios parmetros de composio com a digestibilidade. Variaes interespecficas entre plantas e efeitos ambientais invalidam muitos destes esforos, particularmente quando modelos inadequados so utilizados (Cap. 22 e 23, e seo 25.5). Um adequado modelo de predio deve considerar estas variveis. Alguns componentes alimentares (protena e celulose) apresentam pouca influncia direta sobre a digestibilidade. Qualquer predio baseada no contedo destes nutrientes nos alimentos deve considerar as associaes secundrias com lignificao e outros fatores de proteo. Os nutricionistas precisam determinar os fatores causativos primrios. possvel identificar condies em que qualquer componente, inclusive a lignina, aparece com nenhuma associao com a digestibilidade. Em conseqncia desta complexidade, difcil descobrir qualquer parmetro simples de composio que indicar adequadamente o valor nutritivo de qualquer alimento. Alm disso, existem falhas nos sistemas de anlises proximais (Seo 10.2), embora ainda no existam mtodos de anlises que eficientemente substituam os mesmos. A substituio do FDN ou do FDA, por exemplo, para o modelo da FB no leva a um avano real. Cientificamente, as anlises e modelos empregados deveriam proporcionar o entendimento do balano de fatores limitantes em um determinado alimento ou forragem. O enfoque puramente emprico pode trazer respostas com baixa acurcia, ainda que tragam correlaes respeitveis com os alimentos padres utilizados na calibrao. Um outro problema a baixa reprodutibilidade das regresses aplicadas em outras forragens diferentes daquelas que a equao foi gerada. A necessidade de um adequado sistema de avaliao conduziu as pesquisas para a relao casual entre composio alimentar e valor nutritivo. As aproximaes analticas e matemticas demonstradas no Cap. 22 mostram que o problema reside nos componentes e na estrutura da parede celular vegetal. O problema que a digestibilidade da parede celular (exceto para a lignificao) mais regulada por caractersticas intrnsecas dos componentes da parede celular do que por propores desses componentes. A bioqumica da disponibilidade da parede celular complexa e ainda no completamente entendida. Conhece-se que nenhuma anlise qumica descreve a biodegradabilidade por bactrias ruminais dos componentes da parede celular, embora seja possvel combinar os resultados de um nmero suficiente de anlises. No h sistema de fracionamento que permita separar o disponvel do no disponvel. Esta separao possvel apenas com bactrias ruminais vivas ou com adequadas enzimas que degradam a parede celular. Celulases comerciais no so to eficientes quanto as bactrias intactas. O estado insatisfatrio do conhecido sobre os mecanismos utilizados na regulao da biodegradabilidade no deveria impedir os nutricionistas de procurarem um sistema de anlises que seja consistente com as informaes atuais. Uma discusso no Cap. 22 torna claro que uma anlise de fibra satisfatria deve recuperar das fezes os resduos indisponveis da dieta e os resduos fibrosos no devem ser confundidos com o material metablico. Mtodos enzimticos para dietas fibrosas totais, por exemplo, isolaro alguma matria microbiana quando aplicado nas fezes. Um mtodo prtico deve ser economicamente competitivo com o sistema proximal e consistente com os esquemas de fracionamento

95 geral para anlises de componentes vegetais, de maneira que os novos avanos na melhoria do processo do sistema aplicado sejam mais facilmente ajustados s novas informaes. Anlises corretas dependem da identificao de fatores bioqumicos e fsicos que influenciem a disponibilidade biolgica de vrias fraes alimentares e do conhecimento de quais destas fraes so influenciadas por um fator comum para que isso permita a formao de grupos de fraes alimentares em uma classificao geral. O teste estatstico utilizado para solucionar este problema foi idealizado por H.L. Lucas (Sees 22.1-4). Basicamente, a mudana entender os mecanismos de causa-efeito por trs da digestibilidade. Os resultados do teste de Lucas aliados bioqumica revelam que a disponibilidade biolgica (Tab. 10.1, pg. 141) pode ser dividida em 3 classes: (1) disponibilidade total, medida de digesto real determinada pela competio entre as taxas de digesto e de passagem; (2) disponibilidade incompleta, um grupo refratrio com ligaes no hidrolisveis enzimaticamente associado com a poro disponvel, sujeito a limitaes de taxas como na classe 1; e (3) indisponibilidade total (frao lignificada). Tabela 10.1. Biodisponibilidade de componentes forrageiros Componente Digestibilidade verdadeira (%) Fator limitantea Classe 1 Carboidratos solveis 100 Consumo Amido 90+ Passagem com perdas fecais cidos orgnicos 100 Consumo e/ou toxicidade Protena 90+ Fermentaob Fermentaoc Pectina 98 Classe 2 Variveld Celulose Lignificao, silicificao d Hemicelulose e quitinizao Varivel Classe 3 Lignina Indigestvel Limita o uso da parede celular Indigestvel Limita o uso da parede celular Cutina Indigestvel Limita o uso da parede celular Slica No disponvele Inibe proteases e celulases Taninos, leos essenciais e polifenis Fonte: Van Soest, 1967. Classe 1 = completamente disponvel; Classe 2 = parcialmente indisponvel devido a lignificao; Classe 3 = indisponvel a Primeiro fator limitante relacionado com a resposta e utilizao animal b Fermentao pode desperdiar protena disponvel pelo catabolismo de AGVs e de amnia c A pectina pode ser utilizada apenas via fermentao microbiana pela converso a AGVs e outros produtos microbianos. Esta caracterstica compartilhada com a celulose e com a hemicelulose d A fermentabilidade da celulose e da hemicelulose limitada pela lignificao e Componentes de baixo peso molecular podem ser absorvidos mas excretados na urina sem serem utilizados.

A classe 1 composta do contedo celular (acares, amido, protenas, cidos orgnicos e lipdios. A pectina (componente da parede celular) tambm includa nesta classe devido a sua altssima disponibilidade nutritiva. Para os no ruminantes ainda reconhece-se uma diviso entre componentes solveis e insolveis resistentes a ao de enzimas digestivas animais; entretanto, os componentes solveis, pectinas e gomas, contribuem pouco para o resduo fecal. A classe 2 inclui os carboidratos estruturais, celulose e hemicelulose. Devido a grande variao entre os vegetais destes nutrientes existe evidncia de falta de uniformidade bioqumica. A classe 3 inclui lignina, cutina, produtos de Maillard (protena danificada pelo calor em uma

96 reao de Maillard; seo 11.7) e outras substncias indigestveis. Uma seqncia de anlises qumicas de acordo com essa classificao ainda no seria capaz de estimar a digestibilidade por causa da varivel natureza dos carboidratos estruturais da classe 2. Infelizmente no existem mtodos qumicos que dividam o material da classe 2 em fraes digestveis e indigestveis; essa separao seria mais convenientemente obtida utilizando bactrias ruminais ou enzimas especficas. A digestibilidade pode tambm ser estimada com regresses baseadas na lignificao (equaes somatrias) ou na digesto in vitro com fluido ruminal ou celulases. Um problema final relacionado com todos os sistemas que fracionam os alimentos a baixa correlao entre as fraes fibrosas de componentes indigestveis com a digestibilidade. Esta falha pode refletir-se nos sistemas estatsticos como conseqncia das anlises qumicas (Cap. 22).

2. Sistemas de anlises proximais

O sistema proximal em uso a mais de 100 anos consiste dos seguintes passos: (1) Matria seca a 100oC; (2) Extrato etreo do resduo seco para estimar os lipdios; (3) refluxo do resduo de gordura extrado por 30 min com 1,25% de cido sulfrico seguido por 30 min com 1,25% de hidrxido de sdio. Os resduos insolveis so secos, pesados e incinerados e a matria orgnica insolvel descrita como fibra bruta; (4) determinaes de nitrognio e cinzas em pores separadas de amostras; (5) o clculo do extrativo no nitrogenado (ENN), ou seja, a matria seca menos EE, FB, cinzas e PB (nitrognio X 6,25). Este sistema calcula ainda o NDT (nutrientes digestveis totais) considerando que: (1) o EE compreende lipdios e gorduras, que contm 2,25 vezes mais energia que os carboidratos; (2) todo nitrognio est na protena, que tem 16% de nitrognio; (3) a fibra bruta compreende a menor fibra digestvel e a matria estrutural do alimento; (4) o ENN representa os carboidratos altamente digestveis. Nenhuma dessas consideraes verdadeira e o grau de erro varia enormemente. O EE inclui ceras e pigmentos de pouco valor e no recupera os sabes existentes nas fezes, que so a principal forma em que os cidos graxos no digeridos so excretados. Forragens no contm triglicrides, e os galactolipdios foliares contm menos energia que o fator 2,25 aplicado. O erro envolvido com o EE menor que 1, apesar dos lipdios serem um importante componente da matria seca. O EE pode ser ignorado nas anlises da maioria das forragens e de muitos outros alimentos para ruminantes. Os tecidos das plantas apresentam uma grande variedade de constituintes nitrogenados (protenas, cidos nuclicos, nitrognio no protico solvel em gua [NNP] e muitas fraes insolveis relacionadas com a lignina bruta). O contedo de N dos vegetais varia de 15-16% (Seo 18.1). A protena verdadeira, entretanto, representa apenas 70% do nitrognio forrageiro e pouco ou nenhum nitrognio fecal. Assim, a aplicao do fator 6,25 para todos os constituintes nitrogenados alimentares um erro que se reflete principalmente no clculo dos ENN. A magnitude deste erro depende do N da dieta. O erro mais srio nas anlises fecais. Ordinariamente, pouca protena verdadeira descoberta nas fezes e os principais constituintes nitrogenados so substncias microbianas ou produtos de Maillard com apenas 7-11% de nitrognio. A maior parte das fezes produz considervel ENN nas anlises, entretanto isto no representa ordinariamente carboidratos solveis em gua (Fig. 10.1, pg. 142). O amido insolvel o nico carboidrato no estrutural que aparece nas fezes e somente em altos consumos que ele aparece em quantidades substanciais. O ENN contm erros cumulativos de todas as outras determinaes. O maior destes erros devido solubilizao e perdas de lignina e hemicelulose na preparao da FB. A celulose no totalmente recuperada e o comportamento destes materiais nas diferentes plantas bastante varivel (Tab. 10.2, pg. 143). Geralmente, a lignina nas gramneas mais solvel que nas leguminosas. O erro causado pela incluso das fraes de parede celular no ENN menor no caso dos alimentos concentrados, onde aproximadamente do ENN amido e carboidratos solveis. Gramneas maduras apresentam carboidratos solveis em menor quantidade que gramneas mais jovens. A incluso de fraes da parede celular nas anlises faz com que a digestibilidade aparente do ENN seja menor que a da FB (Tab. 10.3, pg. 143). A presena de uma destacada

97 frao metablica no ENN fecal contribui enormemente para este resultado. A digestibilidade da FB igual ou excede a digestibilidade do ENN em aproximadamente 30% de todos os alimentos, entretanto o erro maior nas gramneas, que contm mais hemicelulose e lignina solvel. O erro maior no caso das gramneas tropicais e palhas. O erro fundamental das anlises proximais est na diviso dos carboidratos em fibra bruta e em ENN. A recuperao desigual da lignina, celulose e hemicelulose na fibra bruta conduz a variveis relaes entre a fibra bruta e a parede celular vegetal. A grande disperso dos pontos mostrados na Fig. 10.2 (pg. 144) demonstra como intil predizer o contedo lquido de fibra insolvel a partir da fibra bruta. H, entretanto, mais consistncia entre grupos de plantas em que as propores de celulose:hemicelulose e lignina so menos variveis. Gramneas, que tm muita hemicelulose e um moderado contedo em lignina proporcionam menores recuperaes de componentes da parede celular na fibra bruta, enquanto as leguminosas, mais pobres em hemicelulose, entretanto, mais ricas em lignina, so intermedirias. As no leguminosas dicotiledneas (umbelferas, principalmente) so vegetais no lignificados, mas tm altas taxas de recuperao da parede celular a partir da fibra bruta em virtude da celulose ser o principal componente de sua parede celular insolvel. Estas plantas contm pectina e outros componentes solveis em gua que no so recuperados nem com a FDN, nem com a FB. 1. Clculo dos ENN utilizando outras fibras substituir as anlises de FB pelas anlises de FDA ou FDN no tornam o ENN uma medida mais eficiente. O problema reside na composio. No caso da FDA, a hemicelulose includa no ENN e nas fezes, que quase no contm carboidratos solveis; a matria fecal formada de hemicelulose, paredes celulares microbianas e mucopolissacardeos. No caso da FDN, o clculo do ENN nos alimentos pode ser correto, mas o clculo fecal ser confundido pelos componentes metablicos (Mi; Cap. 22). O defeito est no conceito, no no mtodo analtico. O N fecal metablico combina-se com a matria orgnica em uma proporo de 14:1 em vez de 6.25:1 (Seo 18.10). Este tipo de erro tambm ocorre com silagens e alimentos perigosamente aquecidos que apresentam grandes quantidades de NNP. 2. Substituio da fibra bruta descobrir um substituto prtico e racional para o mtodo da fibra bruta transcende a qumica do problema. Esta descoberta envolve a definio de fibra no senso nutricional e o problema da relao da fibra com o valor nutritivo. No existem garantias de que uma diviso dos carboidratos vegetais levando em considerao a definio de fibra diettica produzir uma relao mais realista com o valor nutritivo. A definio de fibra diettica baseia-se na resistncia digesto por enzimas existentes nos mamferos e na diviso das substncias vegetais baseada em suas estruturas e ligaes qumicas. O resduo fibroso dever recuperar toda a matria indigestvel verdadeira, j que a fibra tomada como um ndice negativo de qualidade. Acontece que a relao da fibra com qualquer parmetro de qualidade nutricional meramente estatstica e depende da associao dos principais componentes celulose e hemicelulose com fatores primrios como a lignina que controla a disponibilidade de nutrientes. Esta associao, por sua vez, controlada por fatores ambientais que interferem no crescimento vegetal. A adequada manipulao ambiental permite acabar com a correlao da fibra com a digestibilidade. As primeiras pesquisas com fibras a consideraram como a frao indigestvel do alimento (Heinrich Einhof, 1778-1808). Mais tarde definiu-se fibra como um nutriente de composio definida. Com o surgimento do conceito de fibra bruta preferiu-se trabalhar com ele ao invs da fibra macerada de Einhof, porque a FB (bem como a celulose) foi considerada como um composto uniforme representando as glucanas e pensou-se que a natureza da celulose representaria outros carboidratos no disponveis. Infelizmente, esta suposio ignorou a lignina e a hemicelulose e no satisfez a prerrogativa de que a fibra diettica recupera os componentes verdadeiramente indigestveis da dieta. Alm disso, a celulose no um composto uniforme tanto sob o ponto de vista nutricional, quanto sob o ponto de vista bioqumico (Seo 11.5.2). Outra proposta a utilizao da lignina como substituta da fibra bruta, baseando-se no efeito da lignina como fator limitante primrio. Apesar dessa caracterstica, a lignina

98 tambm no um composto uniforme e nem sempre representa toda a matria verdadeiramente indigestvel presente nos carboidratos estruturais. No caso dos no ruminantes, equiparar a fibra com indisponibilidade de nutrientes adquire maior significncia, apesar de muitos no ruminantes fermentarem a fibra no intestino delgado (Cap. 5). Para os ruminantes, a fibra representa a frao que perdeu a chance de ser utilizada, uma vez que ela passou pelo rmen. Existe assim uma tendncia a utilizar a fibra como um ndice negativo de qualidade pelo efeito depletivo da fibra sobre a digestibilidade. Esse efeito depletivo nem sempre acontece com os no ruminantes em virtude da alta variao da digestibilidade da parede celular vegetal. As propores de lignina e hemicelulose presentes na parede celular so os mais importantes fatores qualitativos, entretanto muitas vezes esto fracamente relacionados com o contedo fibroso. O fato da anlise de FB ainda ser utilizada parece ter relao com a simplicidade do procedimento e com a grande disponibilidade de dados na literatura utilizando esta unidade de avaliao. Qualquer mtodo de avaliao de fibra envolve diferenas numricas inerentes aos erros e vantagens de cada um deles. O uso da fibra bruta como medida de avaliao do valor nutritivo tende a diminuir no meio cientfico em virtude da variabilidade da composio da parede celular vegetal e dos fatores ambientais que afetam a lignificao. Depois de meio sculo de anlises utilizando o sistema proximal, os pases desenvolvidos tm procurado utilizar mtodos mais eficientes. Os pases tropicais do terceiro mundo, entretanto, ainda continuam utilizando o sistema proximal sob a justificativa dos custos mais baixos e da rotina de trabalho. Ironicamente est a o maior erro em face da grande interao ligninatemperatura interferindo no resultado das anlises. Promovem-se assim, anlises de mais baixo custo, entretanto os resultados compilam anlises inteis. A predio do valor nutritivo a partir de qualquer anlise qumica simples difcil por causa da complexa natureza das variveis qualidades nutricionais. A digestibilidade, a mais confivel medida do valor nutritivo, no estimada com preciso por qualquer anlise qumica. A aplicao de equaes de regresso assume que uma alta correlao demonstra um controle da influncia dos parmetros medidos sobre o valor nutritivo. A utilidade das regresses baseadas na fibra envolve duas suposies: os mesmos fatores que influenciam a disponibilidade nutritiva da fibra tambm influenciam a frao no fibrosa e o contedo de fibra relaciona-se com sua digestibilidade. Estas suposies so, claro, falsas. Uma regresso da digestibilidade sobre o contedo de lignina assume que a lignificao influencia a disponibilidade da dieta total incluindo o material solvel. As anlises de Lucas para fraes alimentares uniformes (Cap. 22) reprovam todas estas hipteses.

3. O Sistema Detergente

Foi desenvolvido para determinar rapidamente a matriz da parede celular insolvel e estimar seus principais componentes: hemicelulose, celulose e lignina. Depois a tcnica evoluiu para a partio do nitrognio e da protena alimentar e para mensuraes de perda protica por aquecimento a partir do contedo de nitrognio da fibra em detergente cido. O uso do detergente neutro nos contedos fecal e ruminal o mtodo mais apropriado para separar o material no digerido dos contaminantes microbianos e metablicos. O principal obstculo no preparo dos resduos de parede celular vegetal em que os componentes indigestveis so recuperados a remoo da protena contaminada. Esta a nica razo pela qual o hidrxido de sdio empregado no preparo da fibra bruta. Infelizmente, quando a protena removida, a maior parte da hemicelulose e lignina tambm . Muitos procedimentos para determinao de lignina e parede celular utilizam proteases para degradar a protena. Outra alternativa empregar detergentes que formem complexos proticos solveis. O mtodo da fibra em detergente neutro utiliza detergentes aninicos que formam complexos polianinicos conhecidos por sais de sdio, os quais so solveis em pH acima de 6. A interferncia com ons

99 de metais pesados ou com ons de metais alcalinos terrosos prevenida com cido etilenodiaminotetraactico (EDTA), quelando-os. A extrao de forragens com soluo neutra (pH 7) de lauril sulfato de sdio e EDTA permite a preparao de um resduo fibroso que recupera a maioria dos componentes da parede celular: lignina, celulose e hemicelulose (Fig. 10.3, pg. 146). O resduo contm tambm componentes menores da parede celular: algumas protenas e nitrognio ligado, minerais e cutcula. As pectinas so removidas, apesar de serem componentes da parede celular. A extrao com detergente neutro no hidroltica e recupera a matriz insolvel. A perda de pectina neste processo e sua relativa disponibilidade nutritiva so evidncias da ausncia de ligaes covalentes com a matriz lignificada. Contaminantes comuns do resduo de detergente neutro incluem amido, queratina animal e minerais do solo. O amido pode ser eliminado a partir do prtratamento ou tratamento concomitante com amilases (Van Soest et al., 1991). A presena do amido dificulta a filtragem e aumenta o erro analtico. A melhoria da qualidade comercial das amilases resultou na amilase estabilizada com o calor que especificamente hidrolisa o amido a oligossacardeos, em combinao com a uria, e capaz de atacar os amidos mais resistentes e insolveis. Esta disponibilidade levou ao desenvolvimento de novos procedimentos para determinar o FDN e a fibra diettica total (Van Soest et al., 1991). Protenas animais indigestveis insolveis (queratina) ocorrem em alimentos que contm produtos de origem animal e nas fezes pela ocorrncia de plos e de epitlio. Essas queratinas podem ser eliminadas com o pr-tratamento feito com sulfito de sdio, que cliva as pontes dissulfido entre peptdeos e protenas queratinosas solveis. Infelizmente, o sulfito tambm ataca a lignina, reduzindo sua recuperao. Paredes celulares tratadas com sulfito mostram um aumento da digestibilidade in vitro. O sulfito no deve ser utilizado se a preparao da parede celular for de importncia para os resultados. Os componentes minerais naturais so fracamente recuperados no resduo de detergente neutro por causa da necessidade de quelao com os ons metlicos, quelao esta prevenida pelo uso de EDTA. Por outro lado, a maior parte da slica mineral do solo insolvel em detergente neutro. Assim, a slica insolvel residual uma estimativa da contaminao do solo. Outros minerais que so relativamente insolveis em detergente neutro so ferro, alumnio e outros minerais que contm alumnio como argila e terras raras. Um resduo pobre em nitrognio que recupera lignina e celulose pode ser preparado extraindo tecidos vegetais com solues cidas fortes de detergentes quaternrios (Fig. 10.3, pg. 146). Este procedimento essencialmente uma modificao da fibra cida normal que tem bastante contedo nitrogenado. O resduo neste caso no representa um resduo fibroso que pode preencher a posio ideal de uma estimativa da fibra diettica, entretanto uma frao da parede celular utilizada na partio dos principais componentes da parede celular. Os componentes indigestveis verdadeiros so recuperados no resduo do detergente neutro; o detergente cido divide este resduo em fraes solvel e insolvel em 1N de cido. A frao solvel cida inclui hemiceluloses e protenas de parede celular, enquanto o resduo recupera lignina, celulose e pequenas fraes de no carboidratos digestveis. O detergente cido tem a vantagem de remover substncias que interferem com a estimativa de componentes refratrios, assim o resduo de FDA utilizado para estimativas seqenciais de lignina, cutina, celulose, nitrognio indigestvel e slica. Contrariamente extrao com detergente neutro, a slica quantitativamente recuperada no resduo de FDA. A FDA amplamente utilizada como estimativa rpida da fibra alimentar, muitas vezes substituindo a FB. O uso da FDA para predizer a digestibilidade, no entanto, tem fundamentao apenas estatstica. influenciada por associaes ambientais descritas no Cap. 6. Para aumentar a eficincia dessa predio esto sendo feitas melhorias no mtodo como a tcnica da fibra detergente cido modificada (FDAM) desenvolvida por Clancy e Wilson (1966). A FDAM utiliza a padronizao das amostras de forragens submetendo-as a secagem em altas temperaturas. Neste caso, entretanto, no so causados danos forragem pelo aquecimento da preparao da amostra. O estudo descobriu que a fervura prolongada com acido de alta concentrao reduz as ligaes do nitrognio e aumenta a associao da fibra com a digestibilidade animal. O primeiro passo, portanto, a secagem a 95oC. Este procedimento, todavia, impede o uso da FDAM para medies de protena indisponvel e de protena quebrada pelo calor, umas das principais aplicaes da FDA. A combinao interativa entre a FDA e o NIDA melhora as estimativas de digestibilidades de silagens e fenos (Yu e Thomas, 1976). Nestes casos, o NIDA pode ser substitudo pelo valor da lignina com o qual tem alta correlao.

100 Anlises seqenciais O detergente neutro dissolve a pectina e a slica opalina, enquanto o detergente cido recupera a slica e dissolve alguns complexos de protenas com o tanino. A galactouronana precipita-se na FDA como um sal detergente quaternrio. Os resduos de detergente cido apresentam menos protena que os resduos de detergente neutro, entretanto, recuperam a slica sem perdas. A influncia destes efeitos sobre as estimativas de hemicelulose demonstrada na Tabela 10.4 (pg. 147). 10.4. Fluxograma para anlises seqenciais de fibra (Robertson e Van Soest, 1981) Amostra Componentes celulares solveis

Extrao com detergente neutro modificado Resduo detergente neutro Extrao com detergente cido Resduo detergente cido 72% H2SO4 (Hidrlise) Lignina e Resduo de Cutina KMnO4

Hemicelulose medida com a diferena de peso

KMnO4 (Oxidao) Celulose e Resduo de Cutina Lignina medida por diferena de peso

72% H2SO4 (Hidrlise) Cutina Minerais como resduo Celulose medida por diferena de peso

Cutina Minerais como resduo

Cinzas a 550oC

Cinzas a 550oC Minerais como resduo Lignina medida por diferena de peso Cutina medida por diferena de peso Celulose medida por diferena de peso

Minerais como resduo Cutina medida por diferena de peso

101 Alguns dos erros analticos so corrigidos estatisticamente. Bailey e Ulyatt (1970) recomendaram que a extrao com detergente neutro preceda a extrao com detergente cido no intuito de purificar a fibra detergente cido. A pr-extrao eliminar a interferncia por pectinas, taninos e slica. Alm disso, o contedo de slica da FDA menos o contedo da FDN pode ser utilizado para estimar a slica opalina solvel. Subtrair a FDN da FDA superestima a hemicelulose nas gramneas por figurar as medidas de seus acares constituintes (Theander e Westerlund, 1993). O contedo de tanino pode ser estimado medindo-se a lignina de modo seqencial duplo. Entretanto, taninos em amostras de plantas secas no podem ser separados da lignina e, assim, as medies de lignina bruta contero o erro da incluso dos taninos. Estes problemas demonstram bem a dificuldade de se formular um procedimento laboratorial que atenda s exigncias de fracionamento dos constituintes dos alimentos. Por exemplo, o tratamento seqencial remove a interferncia da pectina, mas sacrifica a determinao da slica biognica total.

4. Sistemas alternativos de fracionamento alimentar

O sistema detergente de anlise no o nico que visa dividir os componentes alimentares de acordo com critrios nutricionais. Outros sistemas, menos realsticos, o antecederam, tais como os sistemas descritos por Paloheimo (1953), procedimento modificado de Harwood (Gaillard, 1958) e as metodologias de Waite e Gorrod (1959) e Southgate (1969) aplicadas para alimentos humanos. Mais recentemente, alguns mtodos tm sido aperfeioados no intuito de determinar os acares das paredes celulares vegetais (man, 1993). A vantagem relativa de cada estratgia de anlise forrageira depende da sua inteno de uso e aplicao. Gaillard (1962) demonstrou a completa disponibilidade da pectina, a complexidade da digestibilidade da pentose e a falta de uniformidade dos componentes lignificados da parede celular vegetal. Este estudo clssico demonstrou a futilidade das anlises de componentes brutos. Segundo este autor, anlises totais dos alimentos no tm sentido para a determinao da glicose lquida, a menos que o polmero seja especfico; amido e celulose apresentam diferentes implicaes nutricionais. Para as pentoses, a arabinose mais disponvel que a xilose nas mesmas fraes (Tab. 10.5, pg. 148). A xilose na celulose bruta menos digestvel que a xilose extrada da frao hemicelulsica. Estas observaes do base s crticas de que a FDA contm pentosanas residuais, j que estas pentosanas residuais so menos disponveis que as extraveis, contribuindo, portanto, para a correlao da FDA com a indigestibilidade (Gaillard, 1962; Bittner e Street, 1983). As anlises para determinao de acares trazem informaes bsicas, mas a qualidade dos passos preparatrios precisa ser melhorada. Com o advento das celulases e hemicelulases comerciais de boa qualidade, bem como de organismos ruminais e pectinases, esta situao pode vir a ser melhorada proporcionando um novo direcionamento s pesquisas de parede celular vegetal. A cromatografia gasosa lquida tambm aliviou o problema dos limites de tempo (Englyst e Hudson, 1987). A vantagem das anlises de componentes que os carboidratos estruturais so determinados diretamente, antes da composio em acares ser determinada, o que valoroso para a melhoria dos conhecimentos sobre a composio inerente e variabilidade das fraes celulsicas e hemicelulsicas. O sistema detergente no determina a composio em acares, o que diminui a sua utilidade. Por outro lado, sistemas hbridos esto sendo desenvolvidos na inteno de ligar o sistema detergente com o fracionamento de componentes (Bailey et al., 1978). Novos mtodos buscam suavizar os meios de extrao da parede celular utilizando a degradao enzimtica, evitando quebras de ligaes que ocorrem quando se utiliza extrao alcalina ou cida fortes que inevitavelmente resultam na produo de artefatos. Muitos mtodos de isolamento de polissacardeos especficos baseiam-se unicamente em suas caractersticas de solubilidade. Os mtodos que estimam as quantidades destes materiais so tidos como definitivos, onde o material obtido essencialmente definido pelo procedimento e condies experimentais. Mais uma vez incidem os problemas de especificidade dos mtodos e a interferncia de componentes

102 indesejveis. Amido, pectina e hemiceluloses podem ser de difcil isolamento por causa de suas caractersticas semelhantes de solubilidade. Determinaes acuradas exigem enzimas especficas e talvez anlises de composio em acares. As hemiceluloses e as pectinas so difceis de serem trabalhadas devido ao fato de serem menos definidas que o amido. A tendncia de considerar a hemicelulose lquida como pentosana e a pectina como cido poliurnico (galacturonana) uma simplificao que induz a grandes erros quando os mtodos baseados nestes princpios so aplicados. As pentoses existem tanto nas pectinas quanto nas hemiceluloses e tambm no RNA como ribose. Assim, medir a pentosana total pode sobreestimar a hemicelulose e a sua digestibilidade, uma vez que as pectinas e a ribose no so lignificadas e so altamente digestveis. Em culturas ruminais, a sntese de RNA pode confundir a mensurao da hemicelulose baseada na pentose. Este problema pode ser desfeito se a ribose for separada da xilose e arabinose. Alm de tudo isso, a hemicelulose susceptvel a alteraes e danos. Por esta razo, as anlises de parede celular so mais bem aplicadas em preparaes frescas do que em resduos de anlises de carboidratos no estruturais. O cozimento e o aquecimento fazem com que a protena torne-se refratria a extrao enzimtica, e as protenas e os aminocidos catalisam a destruio de acares, entre os quais as pentoses so as mais sensveis (Seo 11.7). Sistemas convencionais de fracionamento de carboidratos forrageiros envolvem a extrao preliminar de lipdios dos tecidos secos (ter, clorofrmio ou lcool-benzeno), seguida de extraes seqenciais de carboidratos baseando-se na solubilidade. As desvantagens da extrao preliminar esto na perda de acares simples no solvente e os potenciais danos aos resduos ocasionados pelo aquecimento. Muitos mtodos antigos empregavam o aquecimento para gelatinizar o amido e solubilizar a pectina, desnaturando assim a protena e depois empregando mtodos ineficientes para tratar esta nova protena refratria e sua obstinada contaminao dos resduos subseqentes. A extrao com gua quente remove os carboidratos solveis restantes, excluindo a maior parte da pectina e do amido, que requerem passos separados para sua diviso. A extrao do amido com reagentes cidos ou amilases impuras resultam em perdas de pectinas e de hemiceluloses. A determinao do amido requer um ensaio especfico de glucose. A glicose oxidase ou GLC pode ser utilizada para este propsito; entretanto, todo o amido deve ser reduzido a glicose para que este mtodo seja efetivo. A deproteinizao requerida em qualquer medida realstica da fibra diettica e pode ser parcialmente acoplada ao detergente neutro ou proteases. A remoo completa da protena no possvel, j que uma frao permanece que provavelmente verdadeiramente indigestvel. Esta frao de aproximadamente 7% do N forrageiro e maior em alimentos que passaram por algum tipo de aquecimento. As proteases neutras podem ser mais desejveis que a pepsina cida, porque a protena disponvel mais exaustivamente extrada sem perigo de hidrlise das ligaes glicosdicas mais cido-lbeis. Por outro lado, a pepsina cida mimetiza mais as seqncias e efeitos da digesto em animais no ruminantes. A remoo das protenas extraveis precederia qualquer passo que envolva o calor. Todos os preparos de parede celular forrageira contm nitrognio residual; uma poro deste protena disponvel, e o restante uma frao no disponvel associada com a lignina bruta. Para o isolamento da pectina trabalha-se com agentes quelantes em soluo neutra para remover o clcio e converter o pectato em forma solvel em gua. Infelizmente, isto resulta em algumas alteraes e quebra de ligaes da pectina. Pectinas menos solveis sempre so isoladas com alguma alterao (Bucher, 1984). Algumas pectinas (no repolho e couve, por exemplo) possuem significante solubilidade em gua fria sem qualquer pr-tratamento, enquanto as pectinas da alfafa requerem agentes quelantes e aquecimento. O principal agente quelante o fosfato. Nos esquemas gerais, o conhecimento das peculiaridades de cada planta imprescindvel. O detergente neutro quente dissolve a maior parte das pectinas, resultando em um resduo da parede celular de hemicelulose, celulose e lignina. Isto pode ser uma vantagem ou uma desvantagem, dependendo do objetivo. O fato de que as pectinas podem ser removidas sem clivagem hidroltica em pH 7, indica que elas no so interligadas com a matriz da parede celular. Isto concorda com a completa disponibilidade da protena para a fermentao, demonstrando estar livre dos efeitos da lignificao.

103 A partio da hemicelulose tradicionalmente realiza-se com extrao alcalina, que cliva todas as ligaes steres e provavelmente algumas ligaes glicosdicas (particularmente 1-3). A lignina tambm amplamente dissolvida neste procedimento, e o carboidrato dividido de acordo com a solubilidade em cido fraco e lcool (Fig. 10.5, pg. 150). A celulose definida como o resduo de carboidrato que permanece insolvel depois do tratamento com lcalis fortes. Este resduo ainda contm alguma arabinose e xilose, que exibe menores digestibilidades que a celulose verdadeira (Tab. 10.5, pg. 148), sendo a digestibilidade da arabinose maior que a da xilose em todas as fraes. J que estes dois acares podem ser uma parte dos mesmos polmeros de arabinoxilanas, as diferentes digestibilidades podem envolver ligaes fracas de arabinose, uma associao bem prxima da xilose com a lignina, ou ambas. As xiloglucanas associadas com a celulose so tambm quase insolveis e poderiam ser parte da ltima frao. A extrao da parede celular por mtodos qumicos para obter fraes de carboidratos relevantes quanto qualidade nutricional ainda um problema no resolvido. A partio da hemicelulose e da celulose falha quanto ao propsito de interpretar a composio em acares em relao digestibilidade de polissacardeos estruturais. Figura 10.5. Algumas seqncias comuns de separao e fracionamento de carboidratos Tecidos de plantas, frescos, secos a frio ou secos < 60oC com opcional pr-extrao de lipdios

Detergente neutro mais amilase (enzima alternativa) 1h 100oC

NaClO2, pH 4, 80oC

Extrao com gua

Etanol frio 80-90%

Lignina, celulose, hemicelulose Degradao enzimtica

Holocelulose

cido diludo CaCl2 calor Frutanas, cidos orgnicos, Flavonas

Pepsina HCl depois 0,5% NH4 oxalato 80oC

Acar, oligossacardeos, lipdios Pectina mais protena hidrolisada

KOH

celulose Vrios produtos 24N H2SO4 diluio e refluxo

Hemicelulose (solvel)

Alguma hemicelulose, pectina, amido

4 vol etanol
Amilase Glucose

Pectina Seco em freezer

Hemicelulose C

Glucose, celobiose, xilose micelar, arabinose

Cromatografia dos acares hidrlise cida

0oC, 24h H+
Hemicelulose A

4 vol etanol
Hemicelulose B

104 5. Propriedades fsicas da fibra

A qualidade dos alimentos e das forragens enormemente afetada por atributos fsicos que podem no ser em tudo associados com as fraes qumicas ou com as anlises qumicas. Estas propriedades incluem densidade fsica, capacidade de hidratao, trocas de ctions e taxa de fermentao. A densidade fsica, ou a concentrao de energia e de nutrientes digestveis por unidade de volume, est relacionada com a composio da planta no momento do corte, mas pode ser enormemente alterada pelo processamento. A maturao das paredes celulares vegetais envolve o espessamento das camadas secundrias com a concomitante lignificao. O tamanho da clula fixado em um estgio inicial, e o espessamento da parede ocorre s custas do espao intracelular. Isto resulta no aumento da densidade da parede com a maturidade fisiolgica (Fig. 10.6, pg. 150). As clulas de plantas jovens apresentam mais alto contedo de gua. Este contedo declina com a maturao. Efeitos nutricionais atribudos ao contedo de gua podem ser conseqncia do volume celular, que deve conter toda a gua da planta viva. Se o volume da parede celular jovem alto, as clulas jovens tambm so mais digestveis e mais facilmente ruminadas. Entretanto, as paredes celulares de plantas jovens so consumidas na mesma quantidade que as de forragens maduras. O volume menos relacionado com o consumo voluntrio que o contedo de parede celular. Isto pode refletir tanto um fator de digestibilidade quanto um fator de ruminao. O fator ruminao parece mais provvel, baseando-se nos estudos de ruminao. Possivelmente a mais alta digestibilidade e a mais fcil fragmentao compensam o aumento no volume bruto. O volume fsico de uma planta a propriedade das estruturas que combinam os contedos celulares. Se o material solvel e o contedo celular so removidos, a estrutura da parede celular oca permanece cheia com gs ou gua. Conseqentemente, a densidade absoluta da estrutura da parede celular pode ser de pouca significncia. Ao invs disso, seu volume bruto e a capacidade de hidratao determinam seu volume efetivo no rmen (Hooper e Welch, 1985). Miller et al. (1984) desenvolveram um procedimento para medir clulas rompidas em forragens maceradas. Paredes celulares de forragens isoladas possuem um volume similar a um peso equivalente de forragem inteira de mesmo tamanho de partcula. A parede celular peso por si s pesa pouco e pode nem armazenar to bem (Fig. 10.7, pg 151). A remoo da lignina e da hemicelulose deixa o volume estrutural da estrutura celular intacto, tanto que mesmo removendo 70% do peso da forragem, ainda assim o volume no diminui. Fragmentar a fibra por moagem, peletizao ou ruminao traz incrementos para a densidade efetiva, por causa do colapso da estrutura celular. O efeito desse colapso comparvel demolio de um edifcio: a remoo da moblia no altera o volume do prdio. Essa alterao somente ocorre quando a bola de demolio choca-se com a estrutura e ento o volume efetivamente diminui. Os animais ruminam proporcionalmente ao contedo de parede celular da dieta. Cominuio a reduo fsica das partculas em tamanho e volume. A cominuio da parede celular pela ruminao uma importante ajuda na digesto e passagem de material pelo rmen; a ruminao enormemente diminuda nos animais que recebem dietas picadas ou peletizadas. A mastigao provavelmente a principal fora na reduo do tamanho das partculas de materiais lignificados que tm ligao cruzada; entretanto, a digesto microbiana pode contribuir para a quebra dos tecidos no lignificados que ficam fora da degradao. As propriedades fsicas e de moagem da parede celular so enormemente influenciadas por sua composio qumica. A celulose, que tem cadeia linear longa, flexvel. A lignina, um polmero plstico tridimensional, rgida e inflexvel. Os tecidos dos troncos de rvores com uma baixa proporo lignina:celulose dobram mais do que quebram, ao passo que os tecidos com alta proporo lignina:celulose tendem a quebrar mais do que dobrar. Conseqentemente, as gramneas menos lignificadas, aps a moagem, apresentam-se com partculas longas, finas e fibrosas, enquanto os fragmentos de alfafa mais lignificada so pequenos e largos. A lignificao aumenta a fora requerida para o corte das fibras. Na moagem, a lignina seletivamente distribui-se entre as partculas maiores (Fig. 10.8, pg. 152); entretanto, isto no ocorre no processo de ruminao. O tamanho das partculas no medido como uma caracterstica forrageira provavelmente em funo do trabalho envolvido em medi-lo. Essa medio pode ser feita de duas maneiras: peneiramento do

105 material seco ou filtragem de suspenses midas atravs de telas calibradas arranjadas de modo a apresentar a reduo dos poros. A filtragem mida sorteia as partculas conforme o comprimento, enquanto o mtodo seco sorteia de acordo com o dimetro de seo cruzada. Ambas as caractersticas so importantes na classificao das fibras. Como o rmen um sistema mido, os mtodos midos de separao de partculas dos alimentos e contedos ruminais tm sido mais desejveis. Embeber o alimento com gua vai dissolver o material solvel; entretanto, para a alimentao de ruminantes mais relevante medir o material fibroso insolvel. A Tab. 10.6 (pg. 152) compara os tamanhos de partculas determinados por filtragem seca e mida. As leguminosas so cortadas em partculas pequenas, enquanto as partculas de gramneas tm a forma de agulhas. O mtodo seco apresenta problemas com a carga eletrosttica nas partculas que resulta em agregaes, particularmente nas partculas menores. O tamanho amostral deve ser pequeno e a proporo do tamanho amostral em relao rea da tela deve ser controlada. A expresso do tamanho da partcula como um simples valor numrico oferece problemas especiais. A distribuio da matria seca em funo da classificao feita pelo tamanho da tela logartmica, no linear dando uma mdia aritmtica que privilegia os baixos valores. O tratamento estatstico requer a converso do logaritmo do tamanho da partcula e o clculo da mdia logartmica do tamanho da partcula. O desvio padro amplo dentro da amostra. A uniformidade logartmica pode ser testada plotando o peso cumulativo que menor que o tamanho declarado contra o log do tamanho. Uma linha reta surge caso haja uniformidade. Problema pode existir caso acontea uma sobreposio de duas populaes de partculas. Isto seria evidente pela inflexo ou falta de linearidade em cada plotagem. Uma alternativa normalizar os dados por meio de uma distribuio gama, que cria uma estatstica padronizada (Allen et al., 1984). A distribuio gama, entretanto, pode desviar os resultados da realidade mecanicista, no resolvendo as questes de relaes fsicas. Um sistema antigo e simples para expressar o tamanho da partcula o mdulo de fineza (American Society of Agricultural Engineers, 1961), em que o problema da distribuio logartmica resolvido utilizando peneiras padres que formam sries logartmicas aproximadas. O mdulo expresso numericamente como o tamanho mdio da peneira, que apesar de no se relacionar com o tamanho, no tem unidades dimensionais. Este sistema, entretanto, arbitrrio e menos satisfatrio em detectar populaes de partculas no uniformes. A hidratao a habilidade das partculas alimentares em adsorver e reter gua, ons e outras substncias solveis. As fraes dietticas que contribuem com a hidratao formam gis ou so insolveis e tm baixas taxas de digesto pela maior persistncia no trato digestivo, alm de seus efeitos serem exercidos por algum tempo. A parede celular quem mais contribui com a hidratao em virtude de terem as mais baixas taxas de digesto e por conterem componentes indigestveis que inclusive saem nas fezes. O tamanho da partcula inversamente proporcional rea superficial por unidade de peso, entretanto, a reduo no tamanho da partcula alimentar reduz o espao celular interno nas paredes celulares. A alterao na capacidade de hidratao causada pela moagem e pela ruminao envolve a interao do aumento da rea superficial e a diminuio do espao intracelular. A moagem destri o espao interno celular que um importante influenciador do volume bruto e da capacidade de hidratao. A habilidade da superfcie de um slido de reter gua depende do grupo qumico que a constitui. Os grupos lcoois presentes na celulose apresentam pontes de hidrognio que diminuem a capacidade de adsoro de gua. Em contrapartida, a presena de grupos carboxil livres, grupos amino ou outras substncias hidroflicas aumenta a capacidade de hidratao e as trocas de ons (Tabela 10.7, pg. 154). A lignina bruta e a pectina parecem desempenhar um importante papel nas ligaes de cidos biliares e gorduras. O componente Maillard pode ter particular importncia na ligao dos lipdios j que o mesmo rico em nitrognio e, por isso, pode proporcionar a capacidade de trocas aninicas. As protenas formam complexos lipoflicos bem conhecidos com cidos graxos e detergentes onde as terminaes hidrofbicas das molculas de cidos graxos so orientadas em direo s estruturas peptdica e hidroflica ou a grupos inicos das extremidades (Tab. 10.7). Quando as protenas formam complexos com detergentes inicos sua solubilidade aumenta, uma caracterstica que a base para o sistema detergente de fracionamento forrageiro. A habilidade do amido em formar complexos com lipdios est relacionada com sua configurao helicoidal em virtude dos cidos graxos preencherem o

106 centro da espiral. A pectina promove a perda de cidos biliares e de colesterol nas fezes, mas os mecanismos no so bem entendidos. A capacidade de troca de ctions das paredes celulares implicada como um possvel fator que afeta a disponibilidade de Zn, Fe e Cu para no ruminantes. Este aspecto de qualidade da fibra ignorado para ruminantes, apesar das propriedades das fibras de troca serem de considervel importncia para o tamponamento do rmen e do trato digestivo inferior. A evidncia disto indireta e envolve efeitos benficos gerais de tampes alimentares para ruminantes em dietas com pouca fibra. O bicarbonato de sdio e sais similares so efmeros, uma vez que quando o CO2 expandido, sua capacidade tamponante dissipada. Outros tamponantes (argilas e bentonitas contm nions insolveis e no degradveis) podem ser mais efetivos porque no servem exclusivamente ao rmen, mas tambm ao trato digestivo inferior exercendo ali tambm suas capacidades tamponantes e de troca, j que se recarregam quando o pH aumenta. A mesma coisa ocorre com a fibra lignificada quando passa ao trato inferior. A absoro de ons minerais envolve substituio por ons hidrogeno (Fig. 10.11, pg. 155). As capacidades de troca de ctions de algumas forrageiras so expostas na Tab. 10.8 (pg. 154). O valor da celulose purificada muito baixo e a fibra das gramneas menor que a das leguminosas. Paredes celulares com silcio tm altas capacidades de troca de ctions que resistem digesto celuloltica. A troca de ctions substancial na frao indigestvel. A lignina e outros polifenlicos so os mais importantes para a troca de ctions (Tab. 10.9, pg. 154). A afinidade por troca de ctions maior para metais pesados e menor para metais alcalinos. ons de maior afinidade substituem aqueles de menor afinidade. A afinidade aumenta com a valncia e com o peso atmico. Os fatores que afetam a afinidade so essencialmente aqueles que controlam a adsoro de ons para colides do solo (McConnell et al., 1974). Dos macro elementos, Ca, Mg e em menor extenso o K constituem os principais ons utilizados nas trocas. A troca de ons em polissacardeos no inicos puros (celulose e amido) essencialmente zero diferentemente daquela que ocorre nas paredes celulares intactas, que varia enormemente. Os componentes que contribuem para essas trocas so provavelmente a lignina, a pectina e em menor extenso a hemicelulose, que contm grupos funcionais exigidos.

Captulo 11 Carboidratos

Os carboidratos so os principais restituidores de energia fotossinttica nas plantas. Constituem de 50-80% da matria seca de forragens e cereais. As caractersticas nutritivas dependem de seus acares componentes e das ligaes com lignina polifenlica e outros fatores fsico-qumicos. Os carboidratos vegetais contm acares e ligaes no encontradas nos sistemas digestivos dos animais e em funo disso que h o requerimento digestivo de alguns deles. A disponibilidade nutricional depende da habilidade do animal em clivar as ligaes glicosdicas dos carboidratos vegetais e entre os carboidratos e outras substncias. A qumica nutricional dos carboidratos , portanto, uma descrio da degradao de carboidratos estruturais e no estruturais e dos fatores que influenciam sua disponibilidade para os animais e para d digesto microbiana.

1. Acares e ligaes

107 A maior parte dos acares vegetais so combinados atravs de ligaes glicosdicas como os dissacardeos, oligossacardeos e polissacardeos, alm de compostos que no so carboidratos e que tambm se ligam. Um glicosdeo qualquer composto que tem uma ligao hemiacetal entre dois acares ou entre um acar e um componente que no um carboidrato. Os radicais no carboidratos so chamados agliconas e podem incluir fenis, lipdios, alcalides, cidos nuclicos e peptdeos. Os glicosdeos de baixo peso molecular formados de acares e fenis so conhecidos como terpenides ou alcalides sendo de interesse na nutrio no por seu contedo em carboidratos, mas pelo seu potencial de toxicidade (Cap. 13). As formas mais estveis de acares so os hemiacetais cclicos de 5 (furanose) e 6 carbonos (piranose) (Fig. 11.1, pg. 157). Os comentrios da Fig. 11.1 dizem que somente a glicose e a frutose so encontradas em significativas quantidades na forma livre. Os cidos glicurnico e galacturnico so importantes na hemicelulose e na pectina, respectivamente, e tm a mesma configurao de seus parentes acares. A projeo das formas cclicas est de acordo com a conveno de Haworth, entretanto, no revelam a real geometria cclica. A apresentao espacial exibe uma geometria molecular tridimensional em um plano de 60oC com o plano da pgina. As linhas mais fortes indicam o lado mais prximo. Os anis furanosdicos tm a forma de envelope em que os carbonos 1, 2, 3 e 4 formam um plano, enquanto o oxignio na parte de trs inclina-se para baixo na pgina. Pequenas quantidades de formas aldedicas (cadeia aberta) existem em equilbrio em soluo. Esse equilbrio evidenciado pela habilidade em reduzir agentes oxidantes como o Cu e a Ag. Frutose, arabinose e ribose invariavelmente ocorrem como furanosdeos em ligaes glicosdicas. Nem todos os acares de 5 carbonos so furanosdicos e nem todos os acares de 6 carbonos so piranosdicos. A frutose um acar furanosdico de 6 carbonos e a xilose um acar piranosdico de 5 carbonos. A forma cclica favorecida pelo mximo posicionamento equatorial que favorece a estabilidade (Fig. 11.2, pg. 156). A ligao furanosdica consideravelmente mais frgil que a da piranose. Isto faz com que os furanosdeos sejam hidrolisados por cidos fracos, sendo os furanosdeos, stios frgeis dentro dos polissacardeos que os possuem. A formao de um crculo a partir do primeiro carbono (segundo no caso da frutose) forma um novo centro assimtrico, o hidroxil resultante marcado como ou . A conformao de um ciclo piranosdico no plana, mas em forma de cadeira (Fig. 11.2, pg. 157). Os grupos substitutos que projetam no plano do ciclo so denominados equatoriais e aqueles que se projetam para fora do plano so denominados axiais. Os efeitos estricos dos grupos axiais tendem a reduzir a estabilidade molecular de suas formas da mesma maneira que a conformao equatorial tambm favorecida. Todos os grupos substitutos na -glicose so equatoriais, o mesmo acontecendo para a -xilose, entretanto todos os outros carboidratos e todas as formas contm um ou mais grupos axiais que projetam-se para fora do plano do ciclo. A -glicose mais estvel que a -glicose. Isso demonstrado pelo equilbrio mutante da glicose em soluo aquosa favorecendo a forma em uma proporo de 2:1. As formas piranose assim como a frutose resultam em dois ou mais grupos axiais o que lhes confere instabilidade. Todas as ocorrncias naturais da frutose em seus respectivos oligmeros e polmeros so exclusivamente furanosdicas. O ciclo de 5 membros mais plano que o piranosdico e conhecido como a forma envelope por causa do oxignio do ciclo encontrar-se ligeiramente abaixo do plano dos 4 carbonos. Acares glicosidicamente ligados em configurao furanosdica so mais sensveis aos cidos e a outros efeitos destrutivos, incluindo os resultantes de aquecimento excessivo da reao de Maillard. A estabilidade das grandes molculas implica em maiores custos energticos (ativao) para clivagem ou degradao, alm de ser um fator negativo disponibilidade de nutrientes. A relevncia deste conceito pode ser vista nas propriedades contrastantes do amido ( 1-4 glucano) e da celulose ( 1-4 glucano), que so ismeros. O amido ocorre nos seres vivos como reserva de carboidratos, enquanto a celulose um elemento estrutural irrecupervel pela planta como fonte energtica. A refratariedade da celulose no inteiramente explicada pela ligao 1-4, mesmo sendo ela mais estvel que a 1-4. Essa caracterstica da celulose depende mais do grau de associao intermolecular e da conformao da macromolcula. A fora das associaes intermoleculares assim como das pontes de hidrognio inversamente proporcional distncia molecular. Portanto, a regulao biolgica da forma molecular extremamente importante em todas as

108 classes de substncias. A ramificao nos polissacardeos tende a diminuir sua cristalinidade e aumentar a solubilidade por causa das maiores distncias entre molculas ramificadas. Ilustram bem esse caso, a conformao estendida e reta da celulose contrastante com a forma enrolada da amilose. A solubilidade geralmente diminui com o aumento do tamanho molecular e aumentada pelos grupos hidroflicos ou potencialmente ionizveis. A supresso da ionizao no cido pctico pela adio do mineral cido, por exemplo, diminui sua solubilidade. Enquanto a ramificao da estrutura molecular aumenta a solubilidade, as ligaes cruzadas entre cadeias a diminuem. A presena de steres tanto como grupos acetil ou metil diminui a caracterstica hidroflica da molcula e em conseqncia, sua solubilidade. Os tratamentos cidos ou alcalinos prontamente removem grupos steres e aumentam a solubilidade das molculas cidas expostas. A bioqumica das substncias orgnicas nas plantas forrageiras pode ser vista sob dois aspectos: a fisiologia da planta enfatiza a biossntese e a dos nutricionistas enfatiza a biodegradao. Do ponto de vista da fisiologia vegetal, os carboidratos podem ser classificados em trs distintas categorias: (a) acares simples e seus conjugados ativos no metabolismo intermedirio das plantas; (b) compostos de reserva ou armazenamento (amido, sacarose e frutanas); e (c) polissacardeos estruturais, principalmente pectinas, hemiceluloses e celulose que so geralmente irrecuperveis (Tabelas 11.1 e 11.2, pg. 158). As plantas possuem enzimas tanto para a sntese quanto para a degradao de compostos que elas utilizam no metabolismo ou armazenamento. A degradao dos polissacardeos estruturais, entretanto, funo da atividade microbiana e fngica. As enzimas que sintetizam os carboidratos estruturais so impedidas de degrad-los por causa do complexo intermolecular com pontes de hidrognio e ligaes cruzadas. A classificao acima divide essencialmente os carboidratos vegetais naqueles disponveis ao metabolismo e aos componentes estruturais. Do ponto de vista funcional, o contedo de celulose mais constante entre as plantas que qualquer outro carboidrato. A fibra celulsica combina-se em propores variveis com a lignina e com carboidratos no celulsicos. Um mnimo de celulose essencial para a prpria construo das paredes celulares. Assim, no surpresa que o contedo de celulose do repolho no difira tanto do contedo das rvores. Por outro lado, a composio dos polissacardeos de reserva difere enormemente entre as espcies vegetais e em alguns casos at mesmo entre partes do mesmo vegetal. Em gramneas temperadas o amido ocorre somente nas sementes e as frutosanas so a forma de armazenagem nas folhas e caules. As gramneas tropicais e todas as leguminosas, por sua vez, armazenam amido nas folhas e caules. As frutanas so tambm caractersticas de determinadas plantas tuberosas. Em adio, o contedo de pectina das leguminosas muito maior que o das gramneas. As gramneas apresentam nveis to baixos de pectinas que so muitas vezes ignorados nas anlises. Os carboidratos que servem como reservas energticas nas plantas so classificados como carboidratos no estruturais totais (Smith, 1973). Este termo inclui amido insolvel, galactanas, carboidratos solveis em gua, sacarose, oligossacardeos e frutanas, e uma expresso que tem mais significado para as plantas do que para os animais, em virtude destes ltimos no possurem enzimas digestivas capazes de degradar as galactanas e certos oligossacardeos. A Tab. 11.3 (pg. 159) d um sumrio geral dos carboidratos que os animais podem digerir. As enzimas digestivas animais podem hidrolisar ligaes 1-4 e 1-6 no amido, entretanto no podem hidrolisar as ligaes 1-4 das pectinas e galactanas. A ligao glicose-galactose na lactose 1-4, que hidrolisada pela lactase. O quarto hidroxil na galactose axial, entretanto, com destacada diferena na configurao da lactose em comparao com a da celobiose. A facilidade com que os cidos agem, e provavelmente todas as enzimas que hidrolisam polissacardeos, so influenciados por diversos fatores. A natureza das ligaes glicosdicas, as foras intermoleculares e ligaes entre cadeias, o tamanho molecular e a afinidade com o meio so de grande importncia. A susceptibilidade dos polissacardeos hidrlise cida descrita na Tab. 11.4 (pg. 159). Os polmeros que envolvem cadeias de acares furanosdicos so to susceptveis a hidrlise por cidos muito mais fracos quanto os polissacardeos que contm grupos susceptveis que so difceis de isolar sem alterar, em algum grau, a degradao dos mesmos. Nestes polmeros possvel que clivagens no enzimticas ocorram durante a digesto gstrica. Os polmeros piranosdicos so muito mais resistentes hidrlise cida. Os polmeros de amido e as xilanas so comparveis em sua susceptibilidade hidrlise, entretanto, a

109 celulose mais resistente e os poliurondeos so ainda mais. Somente os minerais cidos muito fortes so capazes de dissolver a celulose. A hidrlise das celulodextrinas dissolvidas ainda mais lenta que aquela dos oligmeros comparveis do amido e xilana (Southgate, 1976a). Como esses trs polmeros apresentam ligaes 1-4, a resistncia da celulose deve ser atribuda em parte conformao seguida pela ligao 1-4. As diferenas entre amido e celulose podem ser consideradas como conseqncias das ligaes glicosdicas. Na maltose (Fig. 11.3, pg. 160), o ngulo da ligao anomrica no permite que o segundo grupo piranosdico fique no mesmo plano do primeiro, fazendo com que a molcula no adquira a conformao de um axis linear. Esta caracterstica resulta no enovelamento da cadeia da amilose (Fig. 11.4, pg. 160). Na celulose os grupos glicosdicos alternados rotam em 180oC com uma configurao trans (Fig. 11.5, pg. 161) e a molcula pode assumir uma conformao linear em que os respectivos anis ocupam o mesmo plano. As pontes de hidrognio entre o oxignio cclico e o terceiro hidroxil da piranose adjacente do ciclo resultam na forma estvel da celulose. A celulose solvel em cuprietilenodiamino como um complexo (pH > 13) e com hidrlise em 24 N H2SO4. A acetilao promove a solubilidade em solventes orgnicos. A introduo de um grupo metil ou carboximetil no carbono 6 ou aleatoriamente em outras posies promove a solubilidade em gua. As conformaes espaciais dos respectivos polmeros (Fig. 11.4 e 11.5, pgs. 160 e 161) exibem diferenas entre polmeros e ligados. As cadeias onde o carbono 6 da glicose est arranjada na forma cis resultam de ligaes , enquanto a ligao causa a configurao trans da celulose que mais estvel. A xilana ( 1-4 xilopiranosdeo) linear como a celulose; entretanto, as cadeias se retorcem no sentido contrrio em um axis retorcido (Fig. 11.5, pg. 161). A resistncia da celulose soluo e hidrlise pode relacionar-se com o arranjo do carbono 6 e a ponte de hidrognio em cadeia cruzada por meio do grupo lcool do carbono 6. As cadeias de celulose so relativamente lineares e altamente polimerizadas. A xilana to solvel e hidrolizvel quanto o amido, apesar da forma nativa ser insolvel por causa da coligao com a lignina. As xilanas contm ligaes nas ramificaes com a arabinose e o cido glicurnico que so bastante solveis. Nos polmeros piranosdicos com ligaes 1-4, as ramificaes podem ocorrer nos stios 1-2, 1-3 ou 1-6, diminuindo a facilidade da hidrlise cida nesta ordem. A ligao 1-3 instvel a lcalis e sofre uma clivagem ( eliminao), resultando numa ligao insaturada na posio 2-3. A variao nos pontos de ramificao caracterstica das hemiceluloses. A solubilidade dos polmeros influenciada por uma variedade de fatores. Geralmente, as formas ionizadas, como o cido pctico, so solveis a menos que eles formem sais insolveis, como o pectato de clcio. As foras competitivas formam pontes de hidrognio entre as cadeias e as molculas de gua do meio que so importantes aos polmeros no ionizveis. Polmeros lineares, longos com associaes intermoleculares fortes so menos solveis; a ramificao aumenta a solubilidade. Conseqentemente, as relativas ramificaes das amilopectinas as tornam mais solveis em gua quente que as amiloses no ramificadas. As foras de ligao entre as molculas so reforadas por um aumento no grau de polimerizao.

2. Carboidratos solveis em gua

Os carboidratos solveis em gua existentes nas forragens representam a parte mais rapidamente digestvel dos carboidratos de armazenamento ou no estruturais das plantas. Os dois termos no so sinnimos porque armazenamento inclui amidos que so geralmente solveis em gua fria e no podem ser removidos inteiramente com gua quente. O termo carboidrato solvel em gua geralmente relaciona-se com compostos solveis em gua fria ou em contedos gastrointestinais e incluem monossacardeos, dissacardeos, oligossacardeos e alguns polissacardeos (Tab. 11.5). Muitos dos acares livres foram detectados em forragens em pequenas quantidades, mas a maioria ocorre em concentraes suficientemente baixas para no serem importantes na nutrio. A sacarose, principal acar da seiva vegetal, serve como veculo primrio para o transporte de energia e, em algumas plantas, para o armazenamento de energia.

110 Muitas plantas convertem a sacarose em formas polimricas de armazenamento. As gramneas temperadas armazenam frutanas nas folhas e caules e amido nas sementes. Em contraste, as gramneas tropicais e a maior parte das plantas de folhas largas armazenam apenas amido.

3. Frutanas

Existem dois tipos de frutanas: as levanas do tipo gramneas com ligaes 2-6 e as do tipo inulina caractersticas de compostos com ligaes 2-1 (Fig. 11.6, pg. 162). As levanas das gramneas so quase solveis; as insulinas so menos solveis comparativamente. Uma parte considervel dos polissacardeos solveis de alhos e cebolas consiste de frutanas, mas algumas ligaes do tipo inulina ocorrem em gramneas como um sistema de ramificaes em cadeias de frutosanas. As frutanas nas gramneas so molculas lineares que variam de acordo com o grau de polimerizao. Todas so solveis em gua, apesar da solubilidade em misturas lcool-gua diminuir com o comprimento da cadeia. O contedo de frutana incrementado pela baixa temperatura ambiental. O contedo de acares nas forragens, que importante para sua palatabilidade e adequao como silagem, marcadamente afetado por condies ambientais de crescimento. Alta intensidade luminosa e alta taxa fotossinttica aumentam o contedo de acares e altas temperaturas promovem o aumento da taxa metablica e a diminuio do contedo em acares. Conseqentemente, marcadas variaes diurnas no contedo de acares so percebidas em plantas vivas. A respirao em forragens cortadas e secas pode reduzir o contedo de acares substancialmente. Determinar os nveis fisiolgicos dos acares em plantas requer amostragem e tratamento cuidadoso. As plantas podem ser coletadas e colocadas em nitrognio lquido ou diretamente extradas com 95% de etanol ou por rpido aquecimento a 100oC por um breve perodo seguido por 60oC podem ser satisfatrios. Aquecimentos prolongados em altas temperaturas promovem perdas de acares atravs da reao de Maillard. Uma variedade de acares liga-se com glicosdeos e oligossacardeos (Tab. 11.5, pg. 161). Alguns exemplos so a ribose no RNA e a desoxirribose no DNA. Ambas so totalmente hidrolisveis e digestveis no rmen, apesar das pores agliconas, pois sendo fenlicas, podem resistir degradao. Quantitativamente, os oligossacardeos no so importantes fontes de energia, podendo ser responsveis por flatulncias e diarrias em no ruminantes por conterem ligaes no hidrolisveis por enzimas animais e assim, passarem para o trato inferior por rpida fermentao. Bezerros jovens no produzem sacarase e a ingesto de sacarose pode levar a diarria. A intolerncia lactose um problema similar em humanos.

4. Amido

o mais importante carboidrato de reserva vegetal. Algumas vezes classificado como solvel por sua gelatinizao e parcial solubilidade em gua quente. Algumas formas de amido podem ser extraordinariamente insolveis e resistentes. A solubilidade (no a hidrlise) ajudada por cidos fracos e reagentes chaotrpicos que desfazem pontes de hidrognio. Exemplos de reagentes chaotrpicos so a uria 8M, a guanidina tiocianato, solues fortes de cloreto de clcio e alguns outros sais. Dois tipos de polmeros ocorrem no amido: amilose linear, que consiste de cadeias 1-4 glicopiranosdicas, e amilopectinas ramificadas. A ramificao ocorre no sexto carbono (ligao ) para formar cadeias laterais de unidades 14. As propores de amilose e amilopectinas variam nos cereais e podem ser controladas geneticamente (Theurer, 1986). O contedo de amilose do milho cresce com a maturidade. A qualidade do grnulo de amido afetada pelo tipo de amido que contm. O endosperma floury no milho caracteristicamente tem alta proporo de amilose e as caractersticas do milho flinty ou horny esto associadas com a amilopectina. As

111 cadeias de amilopectinas arranjam-se em dupla hlice como na figura 11.7 (pg. 163) em que as hidroxilas so expostas para fora e os hidrognios hidrofbicos para dentro. Este arranjo aumenta a reatividade com gorduras formando complexos de incluso ao cozimento e com iodo para formar complexos de incluso azuis. Quando o amido aquecido a 60oC em gua, ele tende a desenrolar e formar uma soluo viscosa. O desenrolamento pode ser apenas parcial e ao se enrolar novamente ocorrerem rearranjos; sistemas ramificados quebram-se mais facilmente que os no ramificados. O rearranjo denominado retrogradao e pode formar amidos resistentes s amilases (Tab. 11.6, pg. 163). Amidos resistentes escapam digesto amiloltica sendo, portanto, fermentados mais lentamente no trato digestivo de no ruminantes. As baixas taxas fermentativas se assemelham quelas da celulose. Variao natural na degradabilidade do amido tambm ocorre; o sorgo menos prontamente degradado que o milho, trigo e cevada (Hibberd et al., 1982). A retrogradao pode ocorrer em qualquer um destes cereais depois do cozimento mido, seco ou a vapor, entretanto, responsvel por rancificao no po; provavelmente assistida pela secagem ou frio se o amido estiver no estado hidratado. As duas enzimas que hidrolisam o amido so a e a amilase. A amilase cliva as cadeias de amido aleatoriamente degradando tanto a amilose quanto a amilopectina. A amilase cliva unidades terminais das cadeias; degrada a amilose, mas sua atividade limitada por partes perifricas da amilopectina. Amido isolado mecanicamente pode no ser degradado pela amilase at que os gros de amido tenham sido quebrados. A cristalinidade ocorre tanto na amilose quanto na amilopectina; entretanto, a ponte de hidrognio mais forte nas cadeias de amilose com um alto grau de polimerizao (1000-2000 unidades). A cristalinidade visualizada pela birrefringncia dos grnulos de amido em luz polarizada com o aparecimento nos grnulos de cruzes de malta escuras. reas amorfas so isotrpicas e transmitem luz polarizada em todas as direes. Grnulos de amido aquecidos em gua rompem pontes de hidrognio e isto resulta na perda de cristalinidade e birrefringncia. A temperatura em que isto ocorre conhecida como temperatura de gelatinizao. Esta temperatura varia com a fonte de amido e com a proporo de amilose (Tab. 11.7). A amilose responsvel pelo maior comprimento do cristal e requer temperaturas mais altas para a gelatinizao dos grnulos do que a amilopectina. Existem regies cristalinas na amilopectina, entretanto, estas esto associadas com menos regies ramificadas da estrutura molecular (Fig. 11.7). Polmeros de amido dissolvidos tendem a se reunir com o resfriamento. A amilose pode ser recristalizada (retrogradao) e tornar-se mais uma vez refratria digesto. A amilopectina gelifica com limitada reassociao de cadeias moleculares. As temperaturas em que a reassociao ocorre so especficas aos diferentes amidos. A maneira pela qual o amido reage com o calor mido explica parcialmente o aumento da utilizao e eficincia alimentar resultante do cozimento a vapor, floculao, micronizao e peletizao, apesar da desnaturao protica e das condensaes carboidratos-protenas (reao de Maillard) que tambm esto envolvidas. A reao de Maillard diminui a disponibilidade. Tambm pode ocorrer retrogradao e conseqente queda da disponibilidade nutritiva, mas isto depender do sistema molecular associado, que pode impedir a reassociao. A gelatinizao requer gua, assim como a reao de Maillard, apesar desta ltima tambm exigir calor excessivo. O excesso de calor carameliza os carboidratos, um processo que envolve quebra de cadeias, migrao e racemizao (transformao duma substncia opticamente ativa na forma racmica inativa) das ligaes, e desidratao para formar grupos carbonil insaturados que interagem com as protenas (Seo 11.7). Assim, os efeitos do tratamento hidrotermal do amido podem ser tanto positivos quanto negativos. Como os efeitos negativos requerem grandes incrementos calricos, pequenos incrementos podem ser postulados para a melhoria da disponibilidade alimentar. Os resultados dos estudos neste sentido so conflitantes (Tab. 11.8, pg. 164). Os mtodos para o processamento de cereais incluem frio, calor seco e hidrotermia. Os processamentos com o frio incluem moagem, fragmentao, rolagem e revolvimento, extruso e peletizao a fim de se quebrar o pericarpo e expor o endosperma para o ataque digestivo. Calor pode ser produzido atravs da frico, particularmente nos casos de extruso e peletizao, que so muitas vezes considerados processos que utilizam calor seco. Um outro processo a frio o ensilamento da silagem de milho ou de gros com alta umidade. A fermentao e a acidez que se criam neste

112 processo preservam os carboidratos residuais. cidos orgnicos como o cido propinico e o cido actico podem ser utilizados como preservativos (Cap. 14). Os processos que utilizam o calor seco incluem exploso e micronizao. A expanso por exploso inclui exposio a temperaturas de 230 a 240oC por 30 segundos. Os gros expandem de 1,5-2 vezes o tamanho original com ruptura do pericarpo. A micronizao consiste de exposio a radiao infravermelha com 150-180oC por 30-60 segundos seguida por floculao atravs de rolos. O mtodo hidrotrmico utiliza calor mido por 8-25 min com ou sem presso, e secagem seguida de floculao ou rolagem. Este processo acontece com o milho e o sorgo floculado americano. Na Inglaterra um processo mais prolongado envolve fragmentao, umedecimento, repouso por 24h, novo umedecimento e novo repouso de 24 h. O gro aps isso cozido a vapor sob presso por 10-15 min, floculado e seco. A maior parte da gelatinizao do amido ocorre depois que o gro vaporizado a seco floculado. A vaporizao a seco causa de 2-16% de gelatinizao no milho e sorgo e a floculao aumenta a gelatinizao de 40-48%. Os animais no respondem em produo igualmente ao amido que sofreu processamento hidrotrmico, provavelmente em funo da variao entre os amidos. O sorgo tratado hidrotermicamente quem traz melhores resultados para a produo animal, seguido do milho e cevada. O trigo tratado desta maneira pode representar resultados negativos sobre a produo animal. A melhor utilizao do amido de cereais envolve muitos fatores. O esmagamento da casca da semente aumenta a digestibilidade em bovinos, mas no em ovinos porque os ovinos mastigam as sementes em partculas menores. Melhorias no desempenho animal so mais evidentes com a gelatinizao e ruptura dos gros de amido em um processamento que requer floculao aps vaporizao a seco. Provavelmente, a reassociao via retrogradao limitada pela estrutura ramificada dos polissacardeos. A disponibilidade aumentada incrementa a taxa de digesto, que pode crescer com a eficincia de uso do nitrognio no protico. Aliado a isso, a gelatinizao promove a digesto do amido no rmen e aumenta a propenso para a fermentao cido lctica e acidose. O escape de amido fermentvel para o abomaso pode ser um fator de causa do deslocamento de abomaso em rebanhos leiteiros. A digesto amiloltica do amido no duodeno e intestino delgado pode ser mais eficiente por causa da capacidade amiloltica; entretanto, a fermentao no trato inferior pode representar perdas de nitrognio microbiano nas fezes. Se o ruminante tem fraca capacidade amiloltica, a sobrepassagem de amido para o trato digestivo inferior pode no representar vantagens. Em geral, escape ruminal de amido resulta em mais baixa eficincia contrariamente ao escape de protena. Indiretamente, a gelatinizao do amido e a desnaturao protica pelo calor podem diminuir o escape ruminal de amido e aumentar a passagem de protena no fermentada. A ineficiente utilizao de amido em ruminantes pode estar relacionada com os efeitos do pH da fermentao cido lctica. Dependendo da incluso de amido, tamponantes podem representar melhorias nesta utilizao. O efeito negativo do amido diettico est relacionado com sua mais rpida fermentao e com o desenvolvimento de grandes quantidades de cido lctico como produto primrio. O pH do rmen e a atividade do trato inferior diminuem por causa da inadequada capacidade tamponante resultante da alta concentrao de um nutriente do qual o sistema no adaptado. Estes efeitos do amido esto relacionados com alguns distrbios gastrointestinais.

5. Parede celular vegetal

As ligaes covalentes entre os respectivos carboidratos da parede celular obedecem s propriedades gerais das paredes celulares vegetais. Os principais fatores que regem essas propriedades baseiam-se na organizao da matriz da parede celular com suas ligaes cruzadas. Os grupos acetil e metil promovem hidrofobicidade. Um importante conceito da estrutura da parede celular a considera como uma macromolcula gigante com ligaes covalentes entre -glucanas, xilanas e arabananas com peptdeos (extensina) a partir de ligaes cruzadas e dmeros de cidos ferlico e p-cumrico como agentes ligantes cruzados (Fry e Miller, 1989; Iiyama et al., 1993). Presumivelmente a lignina tem algum papel nisto (Cap.

113 12). Estes modelos levam em considerao as mudanas da parede celular em funo do crescimento da planta. provvel, entretanto, que os mecanismos de degradao e digesto difiram daqueles do crescimento vegetal. Chesson (1993) apresentou um modelo de degradao relacionado com o modelo estrutural de Iiyama et al. (1993). A degradao da parede celular provavelmente difere da sntese porque as enzimas digestivas devem tratar as ligaes cruzadas e a lignificao com a inteno de proteger a planta. Evidncias circunstanciais indicam que os polissacardeos hemicelulsicos sejam retidos em determinados stios pelas ligaes cruzadas com a lignina, porque quando ocorre a deslignificao grande parte da hemicelulose tornase solvel. Alm disso, o tratamento da parede celular com pepsina cida dissolve tanto a protena quanto alguma hemicelulose (Ely et al., 1956). As paredes celulares forrageiras lignificadas tambm contm arabinoxilanas indisponveis assim como peptdeos, grande parte do qual provavelmente recuperado como nitrognio insolvel em detergente cido. Harkin (1973) sugeriu que a distncia da ligao da lignina foi um fator na disponibilidade das cadeias hemicelulsicas, entretanto no conhecido o porqu das ligaes da lignina protegerem outros componentes orgnicos da parede celular de serem degradados. Os polissacardeos associados com a parede celular vegetal so divididos em duas classes baseados nas associaes biolgicas e disponibilidade nutricionais: aqueles que no tm ligaes covalentes com o centro lignificado sendo, portanto, mais solveis e completamente fermentveis no rmen, e aqueles que possuem algumas ligaes covalentes com o centro lignificado e assim so incompleta ou apenas parcialmente digestveis. Geralmente, os primeiros so dissolvidos em detergente neutro e os ltimos so recuperados como fibra detergente neutro. A deslignificao promove solubilidade no caso das hemiceluloses, entretanto a celulose deslignificada permanece insolvel, apesar de ter sua fermentabilidade aumentada. A classificao geral dos polissacardeos de parede celular problemtica no entendimento biolgico moderno que no coincide com a classificao histrica convencional imposta pelos qumicos de papel e celulose. Muitos sistemas de fracionamento para polissacardeos estruturais dependem de classificaes rgidas baseadas na -glucosana (como celulose) e na pentose e no cido urnico como hemiceluloses. Os sistemas sem fracionamento so mais claros neste sentido. Por exemplo, todos os preparados de celulose de tecidos lignificados contm alguma pentose e alguma glicose que sero achados em preparaes hemicelulsicas, apesar de nenhum entendimento da forma estrutural permitir que faam parte do sistema hemicelulose. Gaillard (1962) observou que a glicose, a xilose ou a arabinose no tm significado nutricional, porque cada um destes acares incorporado em estruturas de diversificada disponibilidade (Tab. 10.5). A pectina contm cido galacturnico com cadeias laterais de arabinanas que possuem quase completa disponibilidade verifica-se a a falta de lignificao destas estruturas. As fraes lignificadas de arabinoxilanas solveis em lcalis possuem diferenas de digestibilidade nos acares que fazem parte; a arabinose sempre mais digestvel que a xilose dentro de qualquer frao. Estes acares so menos digestveis na maioria das leguminosas lignificadas em comparao com as gramneas. Os resduos de xilose e arabinose na celulose bruta so menos digestveis que a glicose da mesma estrutura, e menos digestveis que a arabinose e xilose que foram extradas por lcalis. Os dados de Gaillard expem o problema de que a arabinose total, a xilose calculada para a xilana, ou a glicose total calculada para a glucana no so nutricionalmente significativas parties. Estas observaes estimularam alguns pesquisadores para examinar as razes fsico-qumicas para a respectiva diversidade. Bittner e Street (1983) sugeriram que a linearidade das xilanas pode promover sua incluso na celulose, mas no explica sua baixa digestibilidade. Alm disso, deveriam ser mais facilmente quebradas porque lhes faltam o 6-carbinol que limita a ligao do hidrognio cadeia cruzada. As fraes hemicelulsicas so as nicas que apresentam ligaes com a lignina, ainda que as digestibilidades da hemicelulose e celulose sejam inversamente associadas com o grau de lignificao. Poderia a mais baixa digestibilidade da xilose na celulose residual refletir as interligaes entre lignina, pentose e celulose? A arabinose parece ser o acar diretamente envolvido na lignina ligada em gramneas (Mueller-Harvey et al., 1986). Sob esta perspectiva parece que os fatores fsico-qumicos influenciam a disponibilidade nutritiva da maioria dos polissacardeos vegetais principalmente as ligaes, mas tambm os

114 fatores associativos a nvel molecular, que ainda permanecem no elucidados. Analisar meramente os acares constituintes no soluciona o problema. A celulose a principal substncia fibrosa e o carboidrato mais abundante (20-40% da matria seca de todos os vegetais superiores). Apesar disso, sua presena no uma boa medida de fibra total (parede celular vegetal), apesar de muitos nutricionistas a utilizarem para este propsito. A celulose constitui-se de 1-4 glucana, aproximadamente 15% de pentosanas (principalmente xilose e alguma arabinose), cutina e slica. As substncias no glucanas so consideradas contaminantes, entretanto impossvel remov-las sem a degradao destrutiva da celulose. Tratar as celuloses como -glucanas puras no proporciona uma compreenso racional de sua caracterizao biolgica porque no leva em considerao diferenas advindas principalmente da combinao com hemicelulose e lignina. Na natureza, celulose pura (-glucana cristalina insolvel) uma raridade biolgica. Acontece no lnter do caroo de algodo. A glicose total da parede celular obtida por hidrlise da parede celular seguida de cromatografia tem sido recomendada como um mtodo para determinar a celulose; entretanto, este mtodo assume que toda glicose da parede celular est ligada celulose. A determinao direta da celulose como glicose tem mrito; entretanto, a glicose no celulsica deveria tambm ser bem distinguida. A simplicidade dos mtodos gravimtricos explica o fato de continuar-se trabalhando com eles, embora no digam nada sobre o material isolado. Esta situao pode ser tolervel no caso das fibras bem entendidas (leguminosas comuns e gramneas forrageiras), mas nos casos no familiares, insatisfatria. Esta crtica tambm pode ser ampliada para as determinaes de fibra que incluem o uso de FDN ou FDA. Alm disso, a celulose isolada no inclui todas as 1,4 glucanas presentes nos tecidos vegetais. gua e lcalis dissolvem as -glucanas, que so consideradas distintas da celulose e includas na frao hemicelulsica (Bailey, 1973). A celulose reconhecidamente um carboidrato insolvel, refratrio mesmo depois de severas hidrlises e deslignificaes oxidativas. A disponibilidade nutricional da celulose varia da indigestibilidade total completa digestibilidade dependendo enormemente da lignificao (Tab. 11.9, pg. 167), apesar de existirem outros inibidores e fatores limitantes, incluindo silicificao, cutinizao e propriedades intrnsecas da celulose. Geralmente, a deslignificao melhora a digestibilidade. Algumas explicaes tentam caracterizar o valor nutritivo da celulose. Uma explicao a relao da celulose com a lignina. Esse conceito leva a expectativa de que a taxa de digesto e a extenso da digesto relacionam-se com o contedo em lignina, entretanto, a taxa de digesto pode no estar relacionada com a lignificao em tudo, j que a celulose disponvel pode ter diferentes associaes fsico-qumicas com a lignina. Os no ruminantes digerem mais hemicelulose, indicando que, no todo, a hemicelulose mais rapidamente degradvel que a celulose (Fig. 4.7). Outra explicao considera que existam duas celuloses: uma lignificada e protegida e outra no afetada pela lignina. Este conceito explica o comportamento cintico da celulose em estudos de taxa de digesto. A existncia das celuloses disponvel e indisponvel refora o ponto de vista da no uniformidade da celulose j que as fraes no lignificadas exibem muita diversidade na digestibilidade. O maior contraste ocorre com as celuloses vegetais e as do algodo. Ambas so completamente digestveis, entretanto apresentam diferentes taxas de digesto. A celulose da alfafa preparada a partir da deslignificao com cloretos e extrao alcalina da hemicelulose exibe uma mais baixa taxa de digesto e maior digestibilidade que a celulose da alfafa com parede celular intacta. Possivelmente a remoo da lignina e da hemicelulose permite que as cadeias celulsicas tornem-se mais alinhadas e assim com maior cristalinidade. A fermentao de celuloses isoladas tem um lag time mais longo com mais lenta digesto o que tambm se percebe em forragens de boa qualidade nas maiores digestibilidades totais (Van Soest, 1973b). Esta alterao vista em muitas celuloses deslignificadas e um obstculo para seu uso eficiente como alimento para ruminantes. A celulose tambm possui variabilidade na qualidade nutritiva por suas prprias propriedades intrnsecas. Alguns autores atribuem as diferenas nutritivas em forragens cristalinidade celulsica, mas esta constatao somente foi percebida com o algodo e com celulose purificada obtida de rvores. A celulose tem associaes com a lignina, hemicelulose e outras substncias. A remoo destes pode alterar a matria celulsica residual, evidenciada pelas taxas de digesto celulsica. A cristalinidade celulsica

115 diminuda por certos tratamentos como embebimento com lcalis e moagem conjunta. A despolimerizao da celulose um mtodo fsico de remoo da celulose da lignina. Estes tratamentos tambm tornam a celulose susceptvel a determinadas enzimas que anteriormente no exerciam sua ao. Bailey (1973) distinguiu a matria fibrosa celulsica das substncias da matriz que contm hemicelulose e lignina. Bailey caracterizou a celulose como cristalina e as substncias da matriz (lignina e hemicelulose) como amorfas. Se for este o caso, a cristalinidade tem pouco efeito sobre a digestibilidade, j que algumas das xilanas e fraes urnicas da hemicelulose so menos digestveis. Talvez estas fraes tambm sejam componentes minoritrios cristalinos (Bittner e Street, 1983); ou, alternativamente, ligam-se intimamente com a lignina (Cap. 12). Conceitualmente, a lignina limita a taxa, mas no a extenso da digesto. As enzimas que tm a habilidade de atacar a celulose no apenas clivam as ligaes 1-4. Da a necessidade de distinguir as celulases verdadeiras das 1-4 glicosidades, que so capazes de hidrolisar a celobiose e relacionam-se com fragmentos oligocelulsicos, entretanto no podem atacar a celulose nativa. Seqncias enzimticas clivam pontes de hidrognio (endoclivagem) gerando cadeias susceptveis hidrlise seqencial produzindo celobiose e, por ltimo, glicose (Coughlan, 1991). A maior parte das celulases comerciais possui alguma atividade hemiceluloltica, mas so comparativamente ineficientes, porque os resduos da frao no digerida por elas ainda contm hemicelulose disponvel enzimaticamente. O problema pode estar na excessiva pureza enzimtica; sistemas muito puros so enzimaticamente ineficientes. A introduo de grupos carboximetil promove solubilidade em gua e aumenta a susceptibilidade s enzimas que so incapazes de atacar a celulose nativa. Enzimas que podem atacar esta carboximetilcelulose podem ser totalmente incapazes de atacar um substrato insolvel. Outros agentes que se ligam (talvez indiscriminadamente) com grupos hidroxila na celulose podem proteger fibras celulsicas. Mordentar a fibra com slica e sais de cromo podem tornar a celulose mais resistente ou totalmente refratria as celulases. Tratar as paredes celulares forrageiras com celulase reduz o contedo de FDN, mas tambm quebra a estrutura remanescente de tal maneira que ela rapidamente fermentvel na fermentao ruminal que sucede. Muito do que se conhece sobre celulases derivado de organismos que secretam enzimas extracelulares, e estes geralmente preferem crescer no competitivamente em culturas purificadas. O conhecimento dos cientistas sobre as atividades das enzimas que degradam a parede celular no ambiente ruminal ainda limitado porque muitos dos organismos ruminais no secretam enzimas extracelularmente. Isto sem dvida uma adaptao s competies interespecficas, aquelas adaptadas a substratos de lenta digesto. Celulases verdadeiras ativas no so encontradas em lquor ruminal filtrado. As bactrias celulolticas ruminais atacam fibras e assim, so retidas no material fibroso filtrado. As celulases podem ser obtidas por agitao dos slidos ruminais com tampo fosfato; o fosfato parece aumentar a atividade (Francis et al., 1978). Em contraste, o fluido ruminal filtrado pode ter considervel atividade da hemicelulase (Dekker, 1976). Assim, a limitada informao disponvel indica que a atividade celuloltica ruminal difere enormemente daquela dos fungos aerbicos. Coughlan (1991) resumiu os modelos de atividade celuloltica em fungos e bactrias (Fig. 11.8 e 11.9, pg. 168). Inicialmente ocorre amorfognese (quebra das pontes de hidrognio) seguida ou paralelamente em conjunto com interao entre endo-glucanases e celobiohidrolases. As seqncias na Fig. 11.8 no so mutuamente exclusivas em relao a ordem de ataque. O modelo da parede celular ligada do Clostridium thermocellum provavelmente se aplica aos organismos ruminais e dentre eles os do gnero Fibrobacter (Fig. 11.9, pg. 168) (McGavin e Forsberg, 1989). O termo celulossoma aplicado ao complexo celuloltico produzido. Agregados de celulossomas mediam ataques celulose. A atividade endoglucanase est associada com estes agregados arranjados em fileiras, os quais atacam diferentes lugares da celulose liberando oligossacardeos de aproximadamente quatro unidades de celobiose. O complexo celulase dos fungos ruminais anaerbicos Neocallimastix podem tambm obedecer este modelo em algumas condies de crescimento. A hemicelulose uma coleo heterognea de polissacardeos e sua composio coletiva varia enormemente entre as espcies vegetais. So polissacardeos insolveis em gua, mas solveis em cidos ou lcalis, e normalmente associados com a lignina. A hemicelulose apresenta alta complexidade interna e no uniforme (Wilkie, 1979). A digestibilidade da hemicelulose proporcional digestibilidade da celulose e

116 inversamente proporcional lignificao, j que a hemicelulose o carboidrato mais intimamente relacionado com a lignina (Sullivan, 1966). Evidncias de ligaes diretas com constituintes fenlicos incluem uma ligao ster com arabinoxilanas e possivelmente outras ligaes glicosdicas. A hemicelulose e a lignina formam a espessa parede secundria. Aps um processamento de deslignificao, a hemicelulose torna-se solvel em gua. Seu isolamento depende da solubilizao ou da destruio da lignina com lcalis ou agentes oxidantes. Depois da deslignificao, as hemiceluloses so extradas da holocelulose (carboidrato lquido da parede celular) com gua quente e lcalis de resistncias variveis. O material mais solvel rico em arabinanas; algumas hexosanas so dissolvidas com xilanas e com um pouco de arabananas em lcalis muito fortes (Bailey, 1973). A acidificao com cido actico, seguido de refrigerao, produz a hemicelulose A que precipita e a hemicelulose B que permanece em soluo. Esse subfracionamento resulta tambm na precipitao de cobre, sais de amnia quaternria ou iodo. A variao na composio da hemicelulose entre as partes da plantas e interespcies vegetais foi compilada por Bailey (1973) e man (1993). A hemicelulose A menos ligada, contm principalmente a xilana, provavelmente mais linear e mais comum nos caules do que nas folhas. A hemicelulose B contm fraes ramificadas ricas em arabinose e cidos urnicos, mas no os dois na mesma cadeia polimrica. H variao no grau de ramificao e algumas unidades possuem altas substituies por unidades arabinose (man, 1993). A hemicelulose uma mistura de polissacardeos com um mesmo fator comum, a ligao 1-4 no polmero central da xilana (Fig. 11.5), embora a ramificao possa ocorrer com outras ligaes glicosdicas. A hemicelulose em folhas e caules de gramneas e leguminosas parece ser enormemente constituda de arabinoxilanas. Enquanto a ligao com a lignina ocorra em ambas as famlias de plantas, a natureza dessa ligao muito diferente. Um modelo sugerido de ligao em gramneas demonstrado na Fig. 12.5. Algumas das ligaes na hemicelulose so susceptveis ao ataque alcalino; estas incluem ligaes steres e 13 glicosdicas. Ligaes steres so hidrolisadas por saponificao e as 1-3 glicosdicas so clivadas por eliminao e formao de uma ligao insaturada (esses ltimos so particularmente vulnerveis aos lcalis). Ambas as ligaes so vistas nas ramificaes de pectinas e hemiceluloses. Conseqentemente, o mtodo tradicional de extrao alcalina das hemiceluloses deve produzir extensa degradao. A digesto da hemicelulose por ruminantes e no ruminantes no proporcional digesto da celulose. Os no ruminantes digerem relativamente mais hemicelulose que celulose e os ruminantes digerem aproximadamente quantidades iguais de ambos os carboidratos. Os no ruminantes utilizam melhor as leguminosas em comparao com a hemicelulose das gramneas do que os ruminantes. Em ruminantes, a maior parte da celulose digerida no rmen, entretanto uma poro substancial da hemicelulose escapa do rmen para ser fermentada no trato inferior. Talvez a xilana no possa ser atacada at que as cadeias laterais de arabinosil sejam removidas; ou talvez sua digesto dependa da remoo de algumas celuloses encrostadas (Francis et al., 1978). Ligaes arabinofuranosil seriam sensveis ao cido gstrico, assim expem a xilana a mais digestes no trato inferior. No se entende porque os grupos arabinose sobrevivem ao rmen. Pode ser que alguns carboidratos hemicelulsicos ocorram como glicoprotena liberalizada por pepsina cida. Ely et al. (1956) perceberam que a hemicelulose no poderia ser recuperada de gramneas pr-tratadas com pepsina cida. As celulases liberam steres cido ferlico-hemicelulose, que podem ser os ditos complexos solveis lignina-hemicelulose do fluido ruminal comentados por Neilson e Richard (1978), que so resistentes degradao e so liberados nas fezes. Aparentemente, as ligaes covalentes de carboidratos com lignina podem proteger o carboidrato da digesto, mesmo em soluo (Jung, 1988). Estes complexos so solveis em solues alcalinas e neutras, mas so precipitadas por cidos fracos. A digesto da hemicelulose complexa porque ela um composto de vrios acares e ligaes glicosdicas. Alm disso, as caractersticas das hemiceluloses diferem entre as forragens e tipos de parede celular vegetal. As enzimas hemicelulolticas presentes no fluido ruminal filtrado tm a habilidade de clivar uma variedade de ligaes. Como as hemicelulases so mais solveis que as celulases, existem mais informaes sobre elas (Dekker, 1976). As hemicelulases so produzidas por algumas bactrias ruminais e protozorios ciliados. Todas as enzimas identificadas parecem ser do tipo endo, que atacam as cadeias glicosdicas aleatoriamente. A maior parte dos sistemas enzimticos, entretanto, so purificados e

117 caracterizados apenas parcialmente. As enzimas que atacam as cadeias laterais incluem -Dglicosiduronidase, que ataca a ligao -D-(1-2) em glicuronoxilanas, e as -L-arabinofuranosidases, hidrolisam as ligaes 1-3 dos pontos ramificados na arabinoxilana. As xilanases incluem a -D-xilanase (endoenzima), assim como outros componentes que atacam oligmeros, menos xilana ou xilobiose. Estas enzimas eficientemente degradam xilanas lineares; molculas ramificadas so mais lentamente ou incompletamente degradadas. O processo de hidrlise de xilanas, pelo menos parcialmente, depende da ao de arabinosidases para remover grupos ramificados. Quase todas as celuloses brutas preparadas a partir de deslignificao de tecidos de rvores contm hemicelulose residual que no facilmente removida. Estas hemiceluloses residuais so menos digestveis que as pentosanas mais extraveis (Lyford et al., 1963; Tab. 10.5) e so intimamente associadas com a celulose, mas sua funo ainda no bem entendida (Wilkie, 1979). Sua presena na FDA provavelmente aumenta a associao negativa com a digestibilidade (Bittner e Street, 1983).

6. Fibra solvel

Os componentes da parede celular vegetal que no possuem ligaes covalentes com a lignina parecem ser completamente disponveis fermentao e so comparativamente to solveis que chegam a ser classificados na categoria de carboidratos solveis. As fraes mais importantes includas nesta classificao so pectinas e -glucanas. As gomas so tambm carboidratos solveis que ocorrem em vrios vegetais e leguminosas. Eles so altamente fermentveis e disponveis, mas poderiam ter especial significncia para ruminantes porque tambm possuem atributos da celulose: no levam ao aumento na quantidade de cido lctico e sua fermentao inibida por baixo pH. A pectina um polissacardeo rico em cido galacturnico que ocorre na lamela mdia e outras camadas da parede celular. o cimento das paredes celulares. A distino entre pectinas e hemiceluloses ainda no clara em virtude de tambm existirem hemiceluloses solveis (no aderidas lignina). A classificao qumica especifica que as pectinas so solveis em solues neutras quentes de oxalato de amnio ou EDTA e as hemiceluloses apenas so solveis em lcalis ou cidos. Todavia essa classificao possui excees tanto para as pectinas quanto para as hemiceluloses. As pectinas so muito mais abundantes em dicotiledneas do que em monocotiledneas. As fontes comerciais so derivadas principalmente de mas e de frutas ctricas (Comstock, 1986). Alguns qumicos evitam os termos pectina e hemicelulose e classificam todos os polissacardeos de parede celular no celulsicos em um nico grupo, entretanto isto resulta numa inconveniente classificao nutricional de carboidratos. Alguns autores associam a pectina com a lignina, outros, no. O problema parece ser de classificao e definio. Existem dois pontos de vista sobre a composio das pectinas. Um deles define as pectinas como entidades heterogneas formadas por cido galacturnico e cido urnico. O outro ponto de vista caracteriza a galactouronana extravel como frao pctica e os cidos urnicos constituindo outra entidade dentro da hemicelulose que chega a ser quase lignificada.