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Fisiologia do Msculo Esqueltico

FISIOLOGIA DO MSCULO ESQUELTICO


Paulo J. M. Santos1

Introduo Noes histolgicas fundamentais Mecanismo molecular da contraco muscular Caractersticas moleculares dos filamentos contrcteis Filamento de miosina Filamento de actina Actina Tropomiosina Troponina Interaco da actina e miosina Mecanismo de deslize dos miofilamentos Em repouso Excitao Contraco Relaxamento O papel do sistema "tbulos T - RS" na libertao dos ies clcio Mecanismo de transporte do clcio Mecnica da contraco muscular A unidade motora Diferentes tipos de fibras Somatrio de contraces musculares Somatrio de UM mltiplas (ou somatrio espacial) Somatrio de onda (ou somatrio temporal) Somatrio assncrono de UM Efeito em escada Recrutamento das UM Recrutamento ordenado Recrutamento alternativo Tipos de contraco Hipertrofia e hiperplasia Referncias

Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.

Fisiologia do Msculo Esqueltico

Introduo
O msculo esqueltico constitui, aproximadamente, 45% do peso corporal e o maior sistema orgnico do ser humano, sendo um importante tecido na homeostasia bioenergtica, tanto em repouso como em exerccio. Representa o principal local de transformao e de armazenamento de energia, sendo o destino final dos sistemas de suporte primrios envolvidos no exerccio, como o cardiovascular e o pulmonar. O estudo da fisiologia muscular est estruturado em trs partes. Uma primeira, onde so dadas as noes histolgicas fundamentais da fibra esqueltica e onde mencionada a organizao hierrquica da fibra em termos estruturais. Uma segunda, acerca do mecanismo molecular da contraco muscular, onde so referidas as diferentes caractersticas dos miofilamentos e descrito o processo de interaco entre a actina e miosina, com destaque para o mecanismo de deslize dos miofilamentos e o papel desempenhado pelo clcio durante a contraco e o relaxamento. Finalmente, uma terceira parte, centrada no estudo da mecnica da contraco muscular, onde so explicado conceitos fundamentais como, por exemplo, o significado de unidade motora, a forma como so recrutadas e o efeito de somatrio de contraces musculares. Neste captulo so ainda referidos, embora de forma sucinta, os principais tipos de contraco muscular, bem como as ideias chave em torno dos conceitos de hipertrofia e hiperplasia. Nunca ser demais salientar que o estudo da fisiologia do msculo esqueltico de uma importncia fulcral para os profissionais de desporto, dado que a principal funo do msculo a de desenvolver tenso e executar trabalho mecnico, ou seja, promover o movimento, e um dos grandes objectivos desta licenciatura , precisamente, estimular no aluno uma viso integrada do movimento humano.

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Noes histolgicas fundamentais


A unidade de organizao histolgica do msculo esqueltico a fibra muscular, uma clula larga e cilndrica, multinucleada e visvel em microscopia de luz. Grupos de fibras musculares agrupam-se formando fascculos (visveis vista desarmada) que, finalmente, se associam para formar os diferentes tipos de msculos. Cada fibra muscular isolada, cada fascculo e cada msculo no seu conjunto, esto revestidos por tecido conjuntivo. O prprio msculo inteiro est envolvido por uma capa de tecido conjuntivo - o epimsio. Alguns tabiques de colagnio penetram desde o epimsio at ao interior do msculo, formando banhas que rodeiam todos e cada um dos fascculos o perimsio. Por sua vez, existe um retculo extremamente delicado que reveste cada fibra muscular - o endomsio. O tecido conjuntivo serve para reunir as unidades contrcteis, os grupos de unidades, para integrar a sua aco e permitir, ainda, um certo grau de liberdade de movimentos entre elas. Deste modo, ainda que as fibras se encontrem extremamente compactadas, cada uma relativamente independente das restantes e cada fascculo pode movimentar-se independentemente dos vizinhos. Os vasos sanguneos que irrigam o msculo esqueltico, correm pelos tabiques de tecido conjuntivo e ramificam-se para formar uma abundante rede capilar em torno de cada uma das fibras musculares. Os capilares so suficientemente tortuosos para se adaptarem s alteraes de comprimento das fibras, estirando-se durante o alongamento muscular e tornando-se tortuosos durante a contraco. O dimetro das fibras pode variar entre 10 e 100m (ou mesmo mais), consoante a espcie e o msculo particular examinado, podendo mesmo apresentar variaes considerveis dentro dum mesmo msculo. Durante o crescimento verifica-se um aumento gradual do dimetro nas fibras musculares. No entanto, esse aumento pode ainda ser estimulado por solicitao muscular intensa, fenmeno designado por hipertrofia de uso. De modo inverso, as fibras podem adelgaar-se em msculos imobilizados, fenmeno designado de atrofia por desuso. A maior parte do interior da fibra muscular est ocupada por miofibrilas de 1 a 2m de dimetro. Cada fibra pode conter, desde vrias centenas, at muitos milhares de miofibrilas. Por sua vez, cada 3

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miofibrila apresenta cerca de 1500 filamentos de miosina e 3000 de actina, dispostos lado a lado. Em cortes longitudinais pode ser observada a estriao transversal to caracterstica das miofibrilas. Esta estriao devida presena de actina e miosina, as duas principais protenas contrcteis do msculo. A banda I (isotrpica), apresenta-se mais clara porque a luz polarizada atravessa facilmente os finos filamentos de actina que a constituem. A banda A (anisotrpica), apresenta-se mais escura por ser composta por actina e espessos filamentos de miosina, o que dificulta a passagem da luz. O comprimento relativo das bandas varia consoante o msculo examinado se encontre em posio de repouso, contraco, ou estiramento passivo. O comprimento da banda A permanece constante em todas as fases de contraco, mas a banda I maior no msculo estirado, menor na posio de repouso e extremamente curta no msculo contrado. Tanto em preparaes coradas como no msculo vivo observado em contraste de fase, observvel uma linha transversal escura - a linha Z - que divide a meio cada banda I. Os filamentos de actina esto ligados a esta linha, estendendo-se para cada lado dessa membrana para se interdigitarem com os filamentos de miosina. A membrana, ou linha Z, tambm passa de miofibrila a miofibrila, ligando-as entre si atravs de toda a fibra muscular. A unidade estrutural a que se referem todos os fenmenos morfolgicos do ciclo contrctil, o sarcmero, que se define como sendo o segmento compreendido entre duas linhas Z consecutivas, incluindo uma banda A e a metade de duas bandas I contguas. Ocupando a regio central da banda A, pode ainda observar-se uma zona mais clara, denominada banda H. Esta banda apresenta-se exclusivamente constituda por filamentos de miosina. Localizada no meio da banda A, pode ser ainda observada uma linha escura delgada, a linha M. No msculo dos mamferos, o comprimento ptimo do sarcmero, em termos de capacidade para gerar fora, situa-se entre 2.4 e 2.5m. Cada fibra muscular est revestida por uma membrana delicada tradicionalmente designada por sarcolema. Estudos relativamente recentes com microscopia

electrnica, demonstraram que esta pelcula, visvel com microscpio de luz, no um componente nico, sendo formada pelo plasmalema da fibra, pelo seu revestimento externo glicoproteico e por uma delicada rede de fibras reticulares associadas. No

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entanto, em linguagem comum a palavra sarcolema designa o plasmalema da fibra muscular. Os ncleos da clula muscular estriada so numerosos e o seu nmero depende do comprimento da fibra. Numa fibra de vrios centmetros de comprimento podem existir vrias centenas de ncleos. So alongados na direco da fibra, localizando-se na sua periferia - na imensa maioria dos msculos esquelticos dos mamferos - imediatamente por baixo do sarcolema (subsarcolemais). Esta localizao observa-se particularmente bem em cortes transversais, sendo um dos critrios teis que permite distingui-lo do msculo cardaco (ncleo central). Existe um pequeno nmero de outros ncleos, de forma igualmente alargada, mas de cromatina mais densa, que se situam em estreita relao com a superfcie das fibras musculares. Esses ncleos pertencem s clulas satlites que podem ser encontradas achatadas contra a fibra, ou ocupando depresses pouco profundas na sua superfcie. Estas clulas localizam-se entre o sarcolema (plasmalema) e a lmina basal da fibra muscular, logo so revestidas pela mesma capa envolvente de glicoprotenas e fibras reticulares. O nmero de clulas satlites encontradas num determinado msculo

esqueltico inversamente proporcional idade desse tecido. So mais numerosas nos msculos oxidativos (ricos em fibras tipo I) e desempenham um papel importante na regenerao e no crescimento musculares. O sarcoplasma de uma fibra muscular corresponde ao citoplasma dos outros tipos de clulas e pode definir-se como o contedo do sarcolema quando se excluem os ncleos. , portanto, constituda por uma matriz citoplasmtica tpica, os organelos e incluses comuns, e tambm pelas miofibrilas to peculiares do msculo. Os organelos

sarcoplasmticos mais comuns no se diferenciam estruturalmente dos encontrados noutros tipos celulares. As mitocndrias (tambm designadas por sarcossomas) so abundantes junto aos plos dos ncleos, imediatamente por baixo do sarcolema (subsarcolemais), aparecendo em maior nmero no interior da fibra (intermiofibrilares) onde se distribuem em fileiras longitudinais entre as miofibrilas. Apresentam muitas cristas e a sua ntima associao

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com os elementos contrcteis permite a sua rpida utilizao como fonte de energia qumica (ATP). O retculo sarcoplasmtico (RS), um organelo cuja presena foi comprovada pela microscopia electrnica, um sistema contnuo de sarcotbulos limitados por membranas, que se estende por todo o sarcoplasma formando uma rede canalicular de malha fina em volta de cada miofibrila. Os tbulos longitudinais distribuem-se a intervalos regulares ao longo das miofibrilas, confluindo em canais orientados transversalmente e de calibre maior, chamados cisternas terminais. Pares paralelos de cisternas terminais correm transversalmente por entre as miofibrilas em relao ntima com um elemento intermdio de menor dimetro - o tbulo T. Estas trs estruturas transversais associadas constituem as chamadas tradas do msculo esqueltico (1 tbulo T + 2 cisternas). No msculo dos mamferos existem duas tradas por

sarcmero, situadas na transio das bandas I-A adjacentes. A membrana limitante do tbulo T continua-se com o sarcolema e a sua luz comunica com o espao extracelular na superfcie da clula, sendo por isso considerado uma invaginao tubular do sarcolema que penetra profundamente para o interior da fibra. Para destacar a sua natureza distinta, denominam-se colectivamente por sistema T da fibra muscular. Os tbulos longitudinais e as cisternas terminais do RS esto intimamente relacionados com a libertao dos ies clcio. As incluses lipdicas encontram-se em nmero varivel consoante as espcies, podendo situar-se entre as miofibrilas ou entre as mitocndrias localizadas nos plos nucleares e nas que se encontram na periferia da fibra. Os grnulos de glicognio encontram-se dispersos pela matriz sarcoplasmtica. O complexo de golgi localiza-se nas proximidades dos plos nucleares e, aparentemente, no desenvolve uma grande actividade. O sarcoplasma do msculo vivo contm ainda, alm destas incluses, uma protena fixadora de oxignio - a mioglobina. No msculo em repouso mantm-se,

provavelmente, ligada ao oxignio, mas quando a necessidade aumenta, dissocia-se e fica disponvel para as oxidaes. No homem, a mioglobina de pequena relevncia

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para o msculo esqueltico, o que j no acontece nas aves e mamferos aquticos onde particularmente abundante e, provavelmente, de maior importncia metablica.

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Mecanismo molecular da contraco muscular Caractersticas moleculares dos filamentos contrcteis


Os componentes contrcteis bsicos da fibra muscular so quatro protenas agregadas em dois componentes multimoleculares, o j mencionado filamento grosso de miosina e os finos filamentos de actina. A tropomiosina e a troponina so as outras duas protenas. Nenhuma protena, por si s, apresenta propriedades contrcteis. No entanto, in vitro, a miosina e a actina sob certas condies, podem formar uma protena complexa - a actomiosina - que apresenta propriedades contrcteis.

Filamento de miosina
O filamento de miosina composto por cerca de 300 molculas de miosina, cada uma com um peso molecular de cerca de 480.000D. A molcula individual de miosina (cerca de 50% da protena muscular) constituda por seis cadeias polipeptdicas, com duas cadeias pesadas (cada uma com 200.000D) e quatro cadeias leves (cada com 20.000D). As duas cadeias pesadas formam uma dupla hlice, em que cada cadeia se apresenta com uma das extremidades enrolada, formando conjuntamente duas massas de protena globular - as cabeas da miosina. Deste modo, existem duas cabeas livres, lado a lado, numa das extremidades da dupla hlice da molcula de miosina. As cabeas da molcula de miosina so ainda constitudas pelas quatro cadeias leves (duas por cabea), que ajudam a controlar a funo das cabeas durante o processo de contraco muscular. As cabeas so o local responsvel pela actividade enzimtica da molcula de miosina e pela afinidade com a actina. Os locais com afinidade pelas outras molculas adjacentes de miosina, encontram-se na sua cauda. A cauda

composta pela restante poro em dupla hlice das duas cadeias pesadas de miosina. Assim, as caudas das molculas de miosina agrupam-se formando o corpo do filamento de miosina, enquanto as cabeas se projectam exteriormente. No entanto, convir salientar que uma parte da poro em dupla hlice de cada molcula de miosina se afasta igualmente do corpo do filamento acompanhando a cabea e providenciando assim um brao que permite o afastamento para o exterior da(s) cabea(s). O brao e 8

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a(s) cabea(s) da miosina denominam-se conjuntamente por ponte transversa (PT). A PT assim composta por duas partes: por um brao em forma de dupla hlice e por uma cabea(s) ligada `a extremidade da dupla hlice. Vrias centenas destas molculas encontram-se agrupadas em feixes, com as cabeas viradas numa direco ao longo de metade do filamento, e na direco oposta na outra metade, deixando uma regio mdia livre e isenta de projeces numa distncia de aproximadamente 0.2. Assim, as cabeas de miosina projectam-se para fora na direco dos filamentos de actina e so os nicos elos de ligao, estruturais e mecnicos, entre os filamentos grossos e finos. As projeces esto organizadas em pares, cada um apresentando uma rotao de cerca de 120 relativamente ao par precedente. Nesta hlice encontram-se 6 projeces por cada volta (aproximadamente por cada 43 nm). O comprimento total do filamento de miosina de 1.6 e as 200 molculas de miosina permitem a formao de 100 pares de PT (50 pares em cada extremidade do filamento de miosina). Pensa-se que a molcula de miosina seja especialmente flexvel em dois locais, denominados dobradias ou charneiras : (i) no ponto em que o brao se afasta do corpo do filamento de miosina; (ii) entre o brao e a(s) cabea(s) da ponte transversa. Uma rotao na primeira charneira poderia, hipoteticamente, permitir a rotao para o exterior da cabea da PT, afastando-a assim da espinha dorsal (corpo) do filamento de miosina, aproximando-a do filamento fino de modo a que se pudesse ligar a um local activo especfico na actina. Por sua vez, uma rotao na segunda charneira poderia gerar a fora de deslocamento da PT. Assim, a cabea da PT pode ligar-se `a actina num ngulo de 90 e seguidamente alterar esse ngulo de ligao para 45. De certo modo, a cabea funciona como uma mo que pode agarrar e deslocar o filamento de actina. No entanto, est longe de ser conhecido o grau exacto de movimento e de rotao que ocorre nestes segmentos durante a contraco.

Filamento de actina
As outras trs protenas envolvidas na contraco muscular encontram-se todas incorporadas no filamento fino. Assim, o filamento de actina tambm um filamento 9

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complexo, composto por trs partes distintas: actina, tropomiosina e troponina. Na totalidade, o filamento fino constitudo por cerca de 300 a 400 pequenas molculas de actina G, e por aproximadamente 40 a 60 de tropomiosina e troponina. A troponina e a tropomiosina so conhecidas como protenas reguladoras.

Actina
A actina constitui 20 a 25% da protena miofibrilar e o principal componente do filamento fino. O arcabouo do filamento de actina, uma molcula proteica contituda por uma dupla fita de actina F enrolada em hlice. Cada fita da dupla hlice de actina F composta de molculas polimerizadas de actina G (monmeros), cada uma com um peso molecular de 47.000D. Existem cerca de 13 dessas molculas por cada volta, de cada fita, da hlice. A cada uma das molculas de actina G encontra-se fixa uma molcula de ADP. Pensa-se que essas molculas de ADP sejam os locais activos dos filamentos de actina, com os quais interagem as PT dos filamentos de miosina para causarem a contraco muscular. O arranjo estrutural das molculas de actina e de miosina nas duas metades da banda A, explica como os filamentos de actina em cada lado do sarcmero se movem em direces opostas, i.e., um em direco ao outro no meio do sarcmero.

Tropomiosina
O filamento de actina contm tambm duas fitas adicionais de protena que so polmeros de molculas de tropomiosina, cada uma com um peso molecular de 70.000D. Pensa-se que cada fita de tropomiosina est fracamente ligada a uma de actina F. Estas molculas correm ao longo dos dois sulcos da dupla hlice de actina, de tal forma que cada molcula de tropomiosina est em contacto directo com sete monmeros de actina. Assim, no estado de repouso, encobre os locais activos da actina de modo a que no ocorra a interaco actomiosnica e consequentemente a contraco muscular.

Troponina

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Fixado aproximadamente a dois teros de distncia ao longo de cada molcula de tropomiosina, existe um complexo de trs molculas proteicas globulares, denominado troponina. Uma dessas protenas globulares tem grande afinidade pela actina

(troponina I), outra pela tropomiosina (troponina T) e a terceira pelos ies clcio (troponina C). Pensa-se que este complexo fixa a tropomiosina `a actina, no entanto, a sua exacta orientao relativamente ao filamento fino ainda no foi esclarecida. Sabese, contudo, que na presena de uma molcula de tropomiosina a troponina pode regular a actividade de cerca de sete monmeros de actina. Assim, a troponina funciona como um interruptor, "ligando" ou "desligando" o filamento de actina. A grande afinidade da troponina pelos ies clcio parece iniciar o processo de contraco.

Interaco da actina e miosina


O modo atravs do qual os estmulos nervosos desencadeiam o movimento muscular normalmente conhecido como processo de excitao-contraco. Este processo, pressupe toda uma srie de acontecimentos atravs dos quais os potenciais de aco dos motoneurnios desencadeiam a interaco entre a actina e a miosina.

Mecanismo de deslize dos miofilamentos


Convm salientar, que muitos detalhes da funo muscular esto ainda por revelar e que existem vrias hipteses que procuram explicar esses mecanismos. Existe um consenso generalizado quanto hiptese das alteraes de comprimento do msculo estriado serem fundamentalmente devidas aos movimentos de deslize entre os filamentos de actina e miosina. Durante esse deslize, as filas dos filamentos finos deslocar-se-iam para o interior dos filamentos grossos. Assim, quando o msculo encurta, o

comprimento dos filamentos permaneceria constante. Portanto, evidente que o comprimento da banda A tambm permaneceria inaltervel, mas a banda I encurtaria, podendo mesmo, eventualmente, desaparecer. Como os filamentos de actina esto ligados s linhas Z, o sarcmero diminuiria de comprimento. Durante uma contraco isomtrica (que no provoca alteraes no comprimento), o comprimento das bandas A e I permaneceria constante, no entanto, o estiramento muscular aumentaria a banda I.

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A teoria do deslize dos miofilamentos foi largamente desenvolvida por Huxley, que considera que as cabeas das PT dos filamentos de miosina interagem com os filamentos de actina para provocar encurtamento muscular. Segundo este autor o movimento ocorre devido a uma interaco em cremalheira, ou em forma de remada, entre as duas protenas contrcteis. Assim, em qualquer momento, cerca de metade das PT estaro sempre ligadas actina (locais activos) a produzir fora, embora essa percentagem varie em funo das necessidades funcionais. Presentemente, a bioqumica da contraco muscular est relativamente bem compreendida, contudo, o mecanismo preciso atravs do qual a energia qumica leva ao encurtamento ainda objecto de alguma controvrsia e activa investigao.

Em repouso
Pensa-se que, em repouso, as hastes de tropomiosina se localizam junto ao bordo do sulco do filamento fino de actina (fig.1). Nesta posio podero bloquear, directa ou indirectamente, os locais activos da actina que de outro modo reagiriam com as PT.

miosina

Ponte Transversa troponina tropomiosina

actina

Figura 1. Quando a fibra se encontra em repouso (potencial de membrana), as hastes de tropomiosina encontram-se em posio de bloqueio, encobrindo os locais activos da actina, impedindo assim a interaco acto-miosnica (modificado de Ganong 1999).

Com esta organizao das protenas contrcteis em filamentos separados de actina e miosina, a resistncia extensibilidade passiva muito modesta. Convm referir que, neste estado de repouso, a miosina encontra-se activada (energized myosin) custa da energia proveniente da hidrlise prvia do ATP. Deste modo, ser precisamente essa 12

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energia acumulada nas cabeas de miosina que, posteriormente, promover o movimento de deslize dos miofilamentos, isto mal o clcio seja libertado do retculo sarcoplasmtico e desencadeie a contraco.

Excitao
(1) Quando o impulso nervoso que percorre o motoneurnio atinge a juno neuromuscular, ocorre a libertao de cerca de 300 vesculas de acetilcolina (ACH) para a fenda sinptica. O perodo de tempo extremamente curto (cerca de 1 mseg.) em que a ACH permanece em contacto com a membrana da fibra muscular, suficiente para a excitar. Isto ocorre por aumento da permeabilidade de canais inicos da membrana muscular (abertura dos portes de ACH) aos ies positivos existentes na fenda sinptica. Com efeito, a ACH liga-se a locais especficos (receptores nicotnicos) na membrana da clula muscular, induzindo uma alterao conformacional na superfcie destes canais, o que resulta na abertura do porto durante cerca de 1 mseg. No entanto, embora os canais inicos possuam um dimetro suficientemente largo para permitir o movimento de todos os ies positivos importantes (sdio, potssio e clcio), apenas os ies sdio fluem e despolarizam a membrana da clula muscular. Paralelamente, ocorre uma propagao para o interior da clula desse potencial de aco 2 atravs do sistema T. (2) Este acontecimento provocar uma libertao de ies de clcio pelas cisternas terminais do RS para o sarcoplasma que banha as miofibrilas (em repouso o sarcoplasma apresenta-se praticamente livre de ies clcio). Estes ies ligam-se troponina no filamento de actina (dois ies clcio ligam-se a locais reguladores especficos da troponina C).

Contraco
(3) Esta ligao do clcio troponina provoca uma alterao conformacional no complexo troponina-tropomiosina-actina, removendo a inibio mecnica que impedia a
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precisamente a libertao de acetilcolina a nvel da placa motora, o estmulo que vai desencadear a despolarizao da fibra esqueltica. A fibra deixa assim de estar em potencial de membrana (potencial de repouso) e v a sua polaridade invertida pela rpida entrada dos ies de Na+, passando de electronegativa a electropositiva. O potencial de aco na fibra composto por 3 fases: despolarizao (entrada de Na+ na fibra), repolarizao (sada de K+ da fibra) e hiperpolarizao (sada excessiva de K+ da fibra).

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interaco entre a actina e a cabea da miosina (fig.2). Existem evidncias que sugerem que as hastes de tropomiosina so assim deslocadas das suas posies de bloqueio. Por outras palavras, com a ligao do clcio troponina, os cordes de tropomiosina so deslocados desde a periferia at ao centro do sulco dos filamentos de actina, permitindo assim a interaco entre a actina e a miosina; os monmeros de actina so assim libertados da influncia inibidora inicial do complexo troponina-tropomiosina.

Ca2+ Ca2+

Ca2+

Ca2+

Ca2+

Figura 2. A ligao do clcio troponina C desloca as hastes de tropomiosina da sua posio de bloqueio, permitindo a interaco entre a actina e a miosina (modificado de Ganong 1999).

(4) As cabeas activadas das PT das molculas de

miosina movem-se

perpendicularmente para fora, desde o eixo do filmento grosso at ao filamento de actina, ligando-se ao locais activos das molculas de actina ao seu alcance, num ngulo de 90. (5) As cabeas sofrem ento uma alterao conformacional, de tal maneira que as PT modificam o seu ngulo em relao ao eixo do filamento grosso, de 90 para 45. Esta inclinao sbita das cabeas de miosina, resultante de alteraes do seu estado conformacional, designada por fora de deslocamento e s possvel graas libertao da energia previamente armazenada na miosina (energized myosin). S durante este movimento das PT que o ADP e o Pi so finalmente libertados da miosina. Assim, em suma, o deslize dos miofilamentos uma consequncia do ciclo contnuo de interaco e posterior quebra das ligaes actomiosnicas. Em cada ciclo o comprimento do msculo encurta cerca de 1%.

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(6) Durante o movimento das PT a miosina est fortemente ligada actina. Esta forte ligao tem de ser quebrada de forma a permitir que a PT se possa voltar a ligar a um novo monmero de actina de forma a reiniciar o ciclo. Essa ligao entre a actina e a miosina quebrada quando o ATP se liga de novo miosina. Aps essa separao, o ATP que se ligou miosina hidrolisado e a energia livre resultante dessa hidrlise transferida para a miosina (energized myosin), voltando assim a activar a miosina, passo fundamental para que se reinicie o ciclo das PT.

Relaxamento
(7) O ciclo das PT continuar a processar-se enquanto o clcio se mantiver ligado troponina C, desta forma mantendo expostos os locais activos da actina e permitindo a interaco actomiosnica. O relaxamento da fibra s ocorrer quando cessarem os impulsos do motoneurnio e, consequentemente, a libertao de acetilcolina na placa motora. Ento o io clcio libertar-se- da troponina e ser transportado activamente atravs da membrana de volta s cisternas do RS (consumo de 1 ATP por cada 2 ies clcio transportados). A tropomiosina modificar de novo a sua posio relativamente s subunidades de actina, inibindo a interaco entre a actina e as PT. Por sua vez, as PT retornaro sua conformao original. Aproximadamente 1 milisegundo aps a libertao de ACH pelo axnio terminal, grande parte j se difundiu para fora da fenda sinptica, no actuando na membrana da fibra muscular, enquanto toda a restante virtualmente destruda pela enzima acetilcolinesterase. Assim, a rpida remoo da ACH impede a reexcitao da fibra aps ter recuperado do primeiro potencial de aco. A posterior estimulao da fibra muscular s ocorrer se se continuar a verificar a descarga do motoneurnio e a consequente libertao de ACH que reiniciar o processo de excitao-contraco.

O papel do sistema "tbulos T - RS" na libertao dos ies de clcio


A fibra muscular esqueltica apresenta um dimetro to grande, que os potenciais de aco que se espalham ao longo da sua superfcie dificilmente se propagariam para o seu interior. No entanto, para que a contraco ocorra normalmente, essas correntes 15

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elctricas tm de atingir mesmo as cisternas das miofibrilas mais profundas. Esse efeito obtido atravs da transmisso dos potenciais de aco ao longo dos tbulos T, que penetram at ao interior da fibra, provocando a libertao de ies clcio pelo RS e desencadeando assim a contraco muscular. Convm salientar que os tbulos T se originam a partir da membrana celular, encontrando-se preenchidos com o lquido extracelular que banha as fibras musculares. Por outras palavras, os tbulos T so invaginaes da membrana celular, i.e., quando um potencial de aco se propaga ao longo da membrana, f-lo igualmente ao longo dos tbulos T para o interior da fibra. O RS armazena ies clcio em concentraes muito elevadas. No entanto, quando um potencial de aco percorre os tbulos T, ocorre uma passagem do fluxo de corrente atravs das cisternas do RS (a nvel da trade). As cisternas projectam ps de juno que rodeiam o tbulo T, provavelmente para facilitar a passagem do fluxo. Este estmulo desencadeia uma rpida libertao de ies pelas cisternas, presumivelmente pela abertura de canais de clcio, muito embora o verdadeiro mecanismo seja ainda desconhecido. Os ies clcio, assim libertados pelas cisternas do RS, aumentam a sua concentrao no sarcoplasma que banha as miofibrilas e desencadeiam a contraco muscular. Enquanto estes fenmenos se processarem a contraco continuar a ocorrer, no entanto, existe um bombeamento activo contnuo de clcio pelas paredes do RS que transporta activamente este io de volta s cisternas terminais. Devido a este mecanismo de bomba, o RS pode apresentar concentraes deste io cerca de 10.000 vezes superiores s do sarcoplasma. Alm disso, parece existir no RS uma protena que pode ligar-se ao clcio, permitindo ainda um aumento de aproximadamente 40 vezes nas concentraes deste io. Assim, possvel uma transferncia massiva de clcio para o RS, provocando a sua total depleco no sarcoplasma miofibrilar. Deste modo, excepto imediatamente aps um potencial de aco, so mantidas em nveis extremamente baixos as concentraes sarcoplasmticas de clcio. Portanto, no estado de relaxamento muscular, as baixas concentraes miofibrilares de clcio permitem que se mantenha a inibio exercida pelo complexo troponina-tropomiosina sobre os filamentos de actina. Quando se d a excitao do sistema "tbulos T-RS", ocorre uma libertao massiva de ies clcio para o fludo miofibrilar, aumentando a concentrao deste io para um valor vrias vezes superior ao necessrio para desencadear uma contraco muscular mxima. 16

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Imediatamente aps, a bomba de clcio recolhe novamente estes ies de volta ao RS. A durao total deste pulso de clcio na fibra muscular esqueltica normal dura cerca de 1/30s, podendo variar significativamente consoante o tipo de fibra muscular. durante este pulso de clcio que a contraco muscular ocorre. Se se pretende que a contraco continue sem interrupo durante um longo perodo de tempo, dever iniciar-se uma srie destes pulsos atravs de sries contnuas de potenciais de aco.

Mecanismo de transporte do clcio


A forma como a despolarizao dos tbulos T provoca a libertao de clcio pelo RS para o sarcoplasma miofibrilar, no est ainda completamente descrita. Convir salientar que o sistema T est separado da membrana do RS. Deste modo, a trada caracterizada pela contiguidade e no pela continuidade. A natureza da comunicao entre o tbulo T, o RS, e o prprio processo de libertao de clcio, ainda desconhecido. Esta a parte menos compreendida em toda a srie de fenmenos desencadeados pela propagao do potencial de aco e subsequente contraco final. No msculo em repouso, a maioria do clcio est provavelmente armazenado numa protena de grande capacidade mas com baixa afinidade para a ligao ao clcio, talvez localizada nas cisternas terminais do RS. Aparentemente, a trada o local onde ocorre o processo de excitao-contraco. Uma das hipteses poder ser a transferncia elctrica das mensagens entre os dois compartimentos. Uma outra hiptese, considera que o sistema T pode estar electricamente separado do RS, mas funcionar como uma ponte qumica ou como um movimento em carga dependente da voltagem. De qualquer modo, a estimulao deve incluir a quebra de uma barreira de difuso, talvez pela abertura de canais de clcio, e, ou pela activao de um mecanismo de transporte para a translocao do clcio para o espao miofibrilar. Discute-se o papel do prprio clcio no processo de transmisso atravs do sistema T, porque a membrana do RS contm claramente receptores de clcio capazes de iniciarem ou regularem a sua libertao pelas cisternas, pelo menos no msculo cardaco.

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Mecnica da contraco muscular A unidade motora


medida que o axnio do motoneurnio se aproxima da fibra muscular, perde a bainha de mielina. Os ramos terminais do axnio estabelecem um contacto ntimo com o sarcolema da fibra muscular, sensivelmente na sua poro central, formando as placas motoras. A placa motora contm numerosas microvesculas de ACH que so os veculos utilizados por este transmissor neuromuscular. Assim, quando um impulso nervoso atinge a placa motora, a ACH libertada e o sarcolema despolarizado. A quantidade de ACH libertada , normalmente, mais do que adequada para excitar a fibra muscular. Desencadeia-se, assim, um potencial de aco que se propaga ao longo da fibra muscular a uma velocidade aproximada de 5 m/seg. As caractersticas do potencial de aco muscular so muito semelhantes s do neurnio. desencadeado e propaga-se basicamente pelos mesmos mecanismos. Um impulso nico do motoneurnio desencadeia uma contraco nas fibras musculares que inerva. O nico modo de promover o relaxamento das fibras parar a descarga dos respectivos motoneurnios. Uma unidade motora (UM) constituda por um motoneurnio alfa e as fibras musculares por ele inervadas. A UM a unidade funcional do controlo nervoso da actividade muscular. Cada fibra muscular individual raramente apresenta uma inervao polineuronal, sendo normalmente inervada por um nico motoneurnio (uma placa motora). Um potencial de aco no neurnio desencadear igualmente um potencial de aco em todas as fibras por ele inervadas, activando-as quase simultaneamente. Deste modo, a UM tambm obedece lei do tudo ou nada. No entanto, o aumento da tenso muscular que ocorre com a activao de uma UM depende do nmero de fibras musculares que constitui essa UM, do comprimento dessas fibras, da temperatura, do suprimento de oxignio e da frequncia de estimulao. O nmero de fibras de uma UM pode variar consideravelmente. Em geral, os pequenos msculos que reagem rapidamente e cujo controlo exacto, apresentam poucas fibras musculares (cerca de 2 a 3 em alguns msculos da laringe e de 3 a 6 num msculo do olho) em cada UM, possuindo um grande nmero de fibras nervosas que se dirigem a cada msculo. Por 18

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outro lado, os grandes msculos, que no necessitam de um grau de controlo muito fino, podem apresentar muitas fibras por UM (cerca de um milhar no gastrocnemius ). Um valor mdio para os msculos do corpo pode ser de aproximadamente 150 fibras por UM. As fibras de uma UM podem estar espalhadas e intercaladas com fibras de outras UM, podendo dispersar-se por uma regio aproximadamente circular, com um dimetro mdio de 5 mm.

Diferentes tipos de fibras


Atravs das tcnicas de bipsia muscular foi possvel compreender que o msculo esqueltico um agregado de fibras, que podem ser controladas individual e colectivamente. A multiplicidade de padres de movimentos realizados pelo ser humano no dia a dia, demonstra o complexo controlo que o sistema nervoso exerce sobre os msculos, e indica as diversas caractersticas das fibras musculares. Um mesmo msculo, ou grupo muscular, pode responder e adaptar-se a um movimento de elevada coordenao, a um esforo curto e intenso, ou ainda a uma actividade prolongada, o que revela a natureza plstica deste tecido. As UM individuais que se unem para formar um msculo inteiro apresentam caractersticas diferentes. As respostas adaptativas observadas no msculo dependem, portanto, da combinao dos vrios tipos de UM existentes no msculo e do padro, ou padres, de actividade que elas podem desempenhar. As fibras esquelticas da maioria dos msculos posturais contraem e relaxam-se lentamente (fibras tnicas), sendo habitualmente designadas por fibras de contraco lenta (ST- slow twitch) ou, mais frequentemente, por tipo I (Quadro 1). J as fibras maioritariamente constituintes dos msculos fsicos contraem e relaxam-se rapidamente, sendo por isso designadas por fibras de contraco rpida (FT- fast twitch) ou, mais frequentemente, por tipo II. Deste modo, em termos muito gerais, podemos dizer que as UM tipo I, de contraco lenta, com um limiar de excitabilidade mais baixo e uma menor velocidade de conduo nervosa, so normalmente recrutadas nos movimentos habituais do dia a dia e nos esforos de baixa intensidade. J as UM tipo II, de contraco rpida, com um limiar de excitabilidade mais alto e uma maior

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velocidade de conduo nervosa, so mobilizadas essencialmente nos movimentos rpidos durante os esforos de alta intensidade. As principais designaes, bem como as principais diferenas morfolgicas, bioqumicas e contrcteis entre os vrios tipos de fibras podem ser observadas no Quadro 1.
Quadro 1. Designaes e caractersticas dos diferentes tipos de fibras musculares esquelticas.

I
Outras designaes Fib. contraco lenta (ST) Fib. lentas oxidativas (SO) Vermelhas Tnicas

IIa

IIb

Fib. contraco rpida (FTa) Fib. contraco rpida (FTb) F.rpidas oxid.-glicol.(FOG) Fib. rpidas glicolticas (FG) Intermdias Brancas Fsicas Fsicas

Dimetro fibra Dimetro motoneurnio Capilarizao Tortuosidade capilar Dimetro capilar Fora de contraco n fibras/motoneurnio Fora unidade motora Tipo de ATPase miosina Velocidade contraco (m/s) Resistncia fadiga Enzimas oxidativas Enzimas glicolticas CK Glicognio ATP-CP Triglicerdeos Espessura da linha Z Espessura da linha M ATPase miofibrilar Velocidade conduo nervo Impulsos motoneurnio Clulas satlites Mitocndrias Retculo sarcoplasmtico Tbulos T

+ + + 10-180 baixa lenta 110 + + = + + + + + -

+ 300-800 alta rpida 50 + = + + +

+ + + 300-800 alta rpida 50 + + + = + + + + +

Somatrio de contraces musculares


Somatrio significa a fuso de abalos (contraces) musculares isolados, com o intuito de determinar movimentos musculares fortes e combinados. Em geral, este fenmeno 20

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ocorre de duas maneiras diferentes: (1) pelo aumento do nmero de UM que se contraem simultaneamente - somatrio de UM mltiplas ou somatrio espacial; (2) pelo aumento da rapidez de contraco de UM individuais, induzido por um aumento da frequncia de estimulao - somatrio de onda ou somatrio temporal.

Somatrio de UM mltiplas (ou somatrio espacial)


Mesmo no interior de um mesmo msculo, o nmero de fibras musculares das diferentes UM varia acentuadamente, bem como os seus comprimentos, de forma que uma UM pode desenvolver 50 vezes mais fora do que outra. As UM menores so excitadas com muito mais facilidade do que as maiores porque so inervadas por fibras nervosas menores, cujos corpos celulares na medula apresentam uma maior excitabilidade. Esse efeito faz com que as gradaes de fora muscular durante contraces fracas ocorram a intervalos muito pequenos, enquanto os intervalos se tornam progressivamente maiores com o aumento da intensidade de contraco, porque as UM maiores comeam ento a contrair-se. O principal mecanismo atravs do qual o crtex motor promove o aumento da fora (tenso) em determinado grupo muscular, precisamente recrutando mais UM, efeito que designado por somatrio de UM mltiplas (fig.3).

UM tipo II

Fora

UM tipo I n UM recrutadas

Figura 3. Regulao da fora atravs do somatrio de UM mltiplas. As UM tipo I, mais pequenas (10180 fibras), so recrutadas em primeiro lugar. As UM tipo II, com um nmero substancialmente maior de fibras (300-800 fibras), s so recrutadas para as cargas mais elevadas. Deste modo, em qualquer momento, o crtex motor pode desenvolver maior ou menor tenso muscular, simplesmente, variando o nmero de UM que recruta (modificado de Brooks et al. 2000).

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Somatrio de onda (ou somatrio temporal)


No msculo esqueltico, a durao do perodo de contraco muito superior durao do potencial de aco que o desencadeia (tempo contraco/tempo potencial aco>1). Assim, o potencial de aco termina durante a fase inicial do perodo de contraco. Deste modo, se o motoneurnio for estimulado repetidamente, e se o segundo impulso atingir o msculo antes de ocorrer o relaxamento aps o primeiro estmulo, este contraise de novo. Como o msculo ainda se encontra num estado de contraco parcial quando se inicia a segunda contraco, o grau de encurtamento final ser ligeiramente superior (nvel superior de tenso). Assim, a fora resultante dos dois estmulos ser consideravelmente maior do que a que resultaria de um estmulo nico com a mesma intensidade (somatrio). O fenmeno de somatrio de onda (fig.4) comea a ocorrer quando a frequncia de estimulao ultrapassa 10 impulsos por segundo. Para frequncias de estimulao mais elevadas, o grau de somatrio das contraces sucessivas torna-se cada vez maior, devido ao facto das contraces subsequentes surgirem em tempos cada vez mais precoces aps a contraco precedente.
70 60
(impulsos/seg)

frequncia estimulao

IIb

50 40 30 20 10 0
I IIa

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 5 20 35 50 65 80 95

% contraco mxima

Figura 4. O aumento da frequncia de estimulao das fibras esquelticas pelo crtex motor, promove o aumento da fora desenvolvida pelo msculo. Dito por outras palavras, medida que o msculo aumenta a % fora mxima que desenvolve, verifica-se um aumento do nmero de impulsos nos motoneurnios das UM recrutadas. Este efeito conhecido como somatrio de onda ou somatrio temporal. Deste modo, uma UM tipo I recebe apenas cerca de uma dezena de impulsos por segundo quando realiza trabalho com cargas baixas, mas pode facilmente chegar a receber 3 vezes mais impulsos quando desenvolve fora mxima.

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Deste modo, se o msculo for estimulado com frequncias progressivamente maiores, atinge-se finalmente uma frequncia em que as contraces sucessivas se fundem e no podem ser distinguidas umas das outras. Este estado denomina-se por ttano e a frequncia mais baixa em que ocorre conhecida como frequncia crtica. O ttano resulta das propriedades viscosas do msculo e da natureza do prprio processo contrctil. As fibras musculares esto preenchidas com sarcoplasma (um lquido viscoso) e encontram-se envolvidas por fscias e banhas musculares que apresentam uma resistncia viscosa alterao em comprimento. Por essa razo, estes factores viscosos desempenham um papel na origem da fuso de contraces sucessivas. No entanto, alm dessa propriedade viscosa do msculo, o prprio processo de activao dura um perodo de tempo definido, e os sucessivos pulsos de activao da fibra muscular podem ocorrer to rapidamente que se fundem num demorado estado contnuo de activao, ou seja, os ies clcio livres permanecem continuamente nas miofibrilas e fornecem um estmulo ininterrupto para a manuteno da contraco. Aps a

frequncia crtica para o ttano ter sido atingida, os aumentos subsequentes na frequncia de estimulao aumentam a fora de contraco apenas em pequena percentagem.

Somatrio assncrono de UM
realmente raro que o somatrio de UM mltiplas ou o somatrio de onda, ocorram isolados na funo muscular normal. Mecanismos neurognicos especiais na medula espinal normalmente aumentam tanto a frequncia de impulsos, como o nmero de UM activas simultaneamente. Se uma UM desencadeia potenciais de aco, f-lo pelo menos 5 vezes por segundo, porm, a frequncia pode aumentar at 50 vezes por segundo para a maioria dos msculos, ou muito mais do que isso para os msculos muito rpidos (at frequncias suficientes para determinar ttano completo). Mesmo quando no ocorre o ttano de UM individuais de um msculo, a tenso exercida pela totalidade do msculo ainda contnua e no em saltos, porque as diferentes UM disparam de modo assncrono, i.e., enquanto uma se contrai a outra relaxa-se.

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Em suma, normalmente os motoneurnios activados disparam alternadamente e as fibras musculares das diferentes UM encontram-se em graus de actividades diferentes. O efeito final uma contraco muscular suave e regular, mesmo que as UM individuais sejam activadas a uma frequncia subtetnica e desencadeiem uma resposta trmula.

Alteraes na fora muscular no incio da contraco (efeito em escada)


Quando um msculo se comea a contrair, aps um longo perodo de repouso, a sua fora inicial de contraco pode ser menor que metade da sua fora 30 a 50 contraces musculares mais tarde, i.e., a fora de contraco aumenta progressivamente at estabilizar. Este fenmeno designa-se por "efeito em escada". Embora ainda no sejam conhecidas todas as causas possveis, acredita-se que seja causado principalmente por alteraes electrolticas que ocorrem quando uma srie de contraces iniciada. Ocorre, por exemplo, um aumento dos ies clcio sarcoplasmticos devido ao desencadear do potencial de aco, pela sua mobilizao atravs da membrana e por libertao pelas cisternas do retculo sarcoplasmtico, ocorrendo uma falha na sua recaptura imediata. Alm disso, ocorre uma diminuio nas concentraes intracelulares de potssio e aumento nas de sdio, pensando-se que as alteraes destes ies aumentam a velocidade de libertao de ies clcio pelo retculo. Devido relao ntima entre estes ies e o processo contrctil, poder inferir-se que os aumentos progressivos nas concentraes deste io no sarcoplasma, podero aumentar cada vez mais a fora de contraco muscular, originando o "efeito em escada".

Recrutamento das UM
O controlo preciso da fora muscular essencial na realizao de qualquer movimento, incluindo as actividades normais do dia a dia e as desportivas. Este controlo obtido atravs de uma extensa interaco entre diferentes impulsos de vrios nveis do SNC. A fora e a velocidade de contraco determinada pelo nmero de UM activadas (somatrio de UM) e pela sua frequncia de estimulao (somatrio de onda). Parece que os dois mecanismos desempenham diferentes papeis, em diferentes msculos e a diferentes tenses. 24

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Recrutamento ordenado das UM (ou "princpio do tamanho")


A utilizao sistemtica das diferentes UM, em resposta a necessidades fisiolgicas diferentes, depende da existncia de uma mobilizao ordenada no seu recrutamento pelo sistema nervoso central. Este sistema baseia-se na existncia de motoneurnios de tamanho varivel, diferentes limiares de activao e diferentes velocidades de conduo. A forma como se realiza o controlo do recrutamento motor foi descrita por Henneman et al. (1965), e vulgarmente conhecida por "princpio do tamanho". Deste modo, as UM tipo I so inervadas por pequenos motoneurnios, de baixo limiar (recrutados a baixas tenses) e de conduo lenta. Por seu lado, as UM tipo II so inervadas por motoneurnios maiores, de limiar mais elevado (recrutados a tenses elevadas) e de conduo rpida. Parece existir um continuum de limiares para activao dos motoneurnios. Assim, existe um procedimento sistemtico na mobilizao das UM, pelo que as demandas de tenso para um determinado padro especfico de contraco muscular podem ser iniciadas pelo sistema nervoso central. Estudos histoqumicos demonstraram o recrutamento inicial das UM tipo I durante exerccio de baixa intensidade. Quando essa actividade prolongada, ou quando a sua intensidade ultrapassa determinado nvel, ocorre um recrutamento progressivo das UM tipo II, sendo as IIa mobilizadas em primeiro lugar (fig.5). No caso do exerccio se prolongar at exausto, so recrutadas a totalidade das UM. Tambm durante o exerccio dinmico de alta intensidade quase todas as UM podem ser activadas.

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% fibras recrutadas

100 80

IIb IIa I

100 80

100 80
Baixa Mdia Elevada

Fora Muscular

Figura 5. O recrutamento ordenado das fibras um recrutamento em rampa, em que as fibras tipo I so as primeiras a serem mobilizadas, seguindo-se-lhes as tipo IIa e, finalmente, as tipo IIb. Repare que as fibras tipo I so as responsveis pela maior parte da fora desenvolvida durante as cargas mais baixas, enquanto as tipo IIa e IIb so recrutadas, progressivamente, medida que as necessidades funcionais aumentam e necessrio produzir tenses superiores. Todas as fibras so recrutadas quando necessrio realizar fora mxima (modificado de Wilmore e Costill 1999).

ainda desconhecido o mecanismo especfico atravs do qual o sistema nervoso central responde com padres variados de recrutamento de UM. fcil conceber um sistema hipottico centrado em torno dos receptores de estiramento nos fusos musculares, ou nos orgos tendinosos de Golgi3. As informaes destes receptores poderiam assinalar a necessidade de juntar ou subtrair UM do processo de contraco. Durante o exerccio submaximal prolongado, parece que ocorre um recrutamento progressivo das UM, comeando com as tipo I e finalizando com a utilizao de (quase) todas as UM, incluindo as tipo IIa e IIb. Isto pode passar-se como resultado da falha das UM tipo I em produzirem a tenso necessria devido ao aparecimento de fadiga, diminuindo assim a sua capacidade de produzir ATP.

Os fuso neuro-musculares e os orgos tendinosos de Golgi so estruturas proprioceptivas, extremamente sensveis ao estiramento, que se encontram localizadas no interior do ventre muscular e do tendo, respectivamente. em funo dos estmulos aferentes enviados continuamente por estes receptores, que o crtex motor regula a resposta motora, recrutando mais ou menos UM e variando a frequncia de estimulao dessas UM.

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Recrutamento alternativo das UM


Existe um consenso generalizado quanto aceitao da hiptese de um recrutamento ordenado dos motoneurnios na maioria das funes motoras. No entanto, alguns investigadores tm procurado estudar o comportamento do padro de recrutamento ordenado durante o exerccio de grande intensidade. Eventualmente, o padro de recrutamento poder ser alterado durante a realizao de certas tarefas motoras e no ser apenas determinado em funo do tamanho do motoneurnio ("princpio do tamanho"). Por exemplo, durante movimentos de oscilao de alta frequncia, observados em membros de gatos, as fibras tipo II podem ser recrutadas sem activao das tipo I. Vrios outros estudos fisiolgicos demonstraram um recrutamento alternativo dos motoneurnios, o que poder de algum modo estar relacionado com as acentuadas diferenas observadas na distribuio sinptica entre os motoneurnios que inervam as fibras tipo I e II. Nos motoneurnios que inervam as fibras tipo II, podem ser observados grandes botes sinpticos C, aglomerados em torno das suas ramificaes dendrticas e do cone de implantao do axnio, o que j no se verifica nos motoneurnios que inervam as fibras tipo I. O tamanho e a posio estratgica destes botes, sugere um papel decisivo no controlo da actividade dos motoneurnios que inervam as fibras rpidas, podendo ser um dos factores que, hipoteticamente, permite explicar o recrutamento alternativo das UM. No entanto, em exerccios de alta intensidade e curta durao, no est ainda comprovado em seres humanos que o recrutamento das fibras tipo II ocorra em primeiro lugar, i.e., alternativamente s tipo I.

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Tipos de contraco
O termo contraco refere-se activao da capacidade de gerar fora pelo complexo actomiosnico das fibras esquelticas e concomitante iniciao do ciclo de movimentos das PT. Contraco no implica, necessariamente, encurtamento muscular. De facto, o comprimento do msculo tanto pode diminuir, como permanecer inaltervel, ou mesmo aumentar durante a referida contraco, dependendo isso da relao que se vai estabelecer entre a grandeza da carga externa a ultrapassar e a quantidade de fora que o(s) msculo(s) recrutado(s) consegue(m) gerar. Assim, quando o msculo desenvolve fora, se a carga externa aplicada ao msculo idntica quantidade de fora que este desenvolve, ento no ocorrer alterao do comprimento muscular (no h aproximao entre as inseres musculares). Este tipo de contraco denominada de isomtrica ou esttica. J se a fora externa inferior fora produzida pelo msculo, ento observa-se uma contraco de encurtamento designada por concntrica ou miomtrica. Finalmente, se a fora externa for superior fora desenvolvida pelo msculo, ento ocorrer uma contraco de alongamento designada por excntrica (stretching contraction) ou pliomtrica. frequente os autores designarem as contraces que implicam encurtamento ou alongamento muscular por contraces dinmicas, isto para as distinguir das isomtricas. Durante a actividade fsica a maioria dos msculos dos membros esto envolvidos em quantidades equivalentes de contraces concntricas e excntricas. Como j foi atrs referido, a quantidade de fora desenvolvida in vivo pode ser controlada intrinsecamente pelo sistema nervoso de duas formas diferentes. Uma delas, recrutando um nmero varivel de fibras musculares que esto funcionalmente organizadas em UM. Deste modo, um dos mecanismos que determina a quantidade de fora produzida no msculo o nmero de UM recrutadas num dado momento, ou seja o conjunto de miofibrilhas que so activadas simultaneamente. Um outro mecanismo fisiolgico de controlo da fora muscular a regulao da frequncia de estimulao das UM. De facto, dentro de determinados limites, o aumento da estimulao de determinada UM faz com que esta desenvolva mais tenso, uma vez que as fibras

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inervadas so estimuladas cada vez mais precocemente e respondem com encurtamentos cada vez maiores. A quantidade de fora ou tenso que pode ser desenvolvida por uma fibra esqueltica est dependente do quociente entre o comprimento da fibra relativamente ao seu comprimento ptimo (L/L o ). Considera-se como comprimento ptimo (Lo ) o comprimento do sarcmero que possibilita a ptima sobreposio entre os filamentos grosso e fino, ou seja, quando se verifica um grau ptimo de interdigitao actomiosnica, o que acontece quando existe um nmero mximo de PT ligadas aos locais activos da actina. Portanto, quando o sarcmero atinge o seu Lo , esse precisamente o momento em que a fibra apresenta o maior potencial para a produo de fora. Deste modo, quando um msculo est abaixo do seu L o observa-se uma diminuio na fora mxima que consegue desenvolver. Por outro lado, quando o msculo se encontra alongado para alm do Lo, a tenso desenvolvida no diminui de forma sensvel at que o comprimento seja aumentado em 10-15%.

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Hipertrofia e hiperplasia
A principal adaptao que ocorre em resposta a um programa de treino de resistncia de fora, regular e progressivo, o aumento da rea de seco transversal do msculo esqueltico, efeito que designado por hipertrofia. A hipertrofia muscular conduz ao aumento da capacidade mxima para gerar fora e, em torno desta questo, vrios investigadores tm procurado determinar ao longo dos anos se a hipertrofia muscular induzida pelo treino devida: (1) hipertrofia das clulas existentes; (2) ao aumento do nmero de clulas num determinado msculo efeito designado por hiperplasia; (3) a uma combinao destes dois efeitos hipertrofia e hiperplasia. A anlise dos dados das vrias investigaes mostra claramente que a hipertrofia muscular devida, essencialmente, ao aumento da rea de seco transversal da fibra esqueltica e no hiperplasia. Com efeito, o nmero de fibras dentro de um msculo parece ser minimamente afectado pelo treino de fora, pelo menos com base nos estudos em que foram utilizados mamferos. A hipertrofia da clula parece, assim, ser responsvel por 95-100% da hipertrofia do orgo. Ainda a este propsito, vrios estudos realizados em atletas com msculos bem desenvolvidos, tais como culturistas e remadores, concluiam que estes sujeitos apresentavam um maior nmero de fibras comparativamente a indivduos no treinados, o que, segundo os autores, poderia ser explicado por hiperplasia. No entanto, estas observaes no foram confirmadas por outros investigadores, que consideraram que o facto desses atletas terem mais fibras poderia ser, eventualmente, atribudo seleco gentica, tendo mesmo admitido a hiptese de que a verificar-se o fenmeno de hiperplasia, ele poderia levar muitos anos a ocorrer. O significado funcional das alteraes morfolgicas ocorridas num msculo que sofreu hipertrofia traduz-se, essencialmente, por uma maior capacidade para gerar fora e potncia. Os dados de vrias investigaes permitiram comprovar que um msculo hipertrofiado em resposta ao treino capaz de movimentar uma carga sub-mxima a uma velocidade de encurtamento muito mais elevada, evidenciando assim um aumento na potncia muscular. 30

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O treino de fora de alta intensidade parece induzir um aumento na rea de seco transversal, tanto das fibras tipo I, como das II (fig.6). Alguns autores encontraram hipertrofias da ordem dos 27% para as tipo I e 33% para as tipo II, mas os valores variam de estudo para estudo e outros investigadores referem 39% versus 31% para o mesmo tipo de fibras, respectivamente.
Vastus lateralis
I Estudantes Lutadores Canoistas Fundistas 57.1 57.0 51.7 58.0 II 64.9 70.1 74.3 58.5 89.1

Deltoideus
I 46.6 45.0 49.2 46.4 50.1 II 59.8 71.3 70.4 56.0 84.5

Halterofilistas 50.6

Figura 6. rea de seco tranversal (_m2.100) das fibras Tipo I e II em diferentes modalidades. Repare que as fibras tipo II dos halterofilistas, modalidade em que a fora mxima determinante, chegam a ter uma rea 69-76% superior s fibras tipo I no mesmo msculo. Comparativamente, nos fundistas no so observadas diferenas significativas entre os dois tipos de fibras.

No entanto, convm salientar que em estudos realizados com seres humanos frequente encontrar aumentos de fora de 30-40%, que no podem ser apenas explicados pela quantidade de hipertrofia muscular observada. Adicionalmente, comum encontrar rpidos ganhos de fora no incio de um programa de treino, particularmente em indivduos no treinados e inexperientes, aumentos esses atribudos optimizao dos padres de recrutamento muscular, o chamado treino neurolgico. De um ponto de vista prtico, nas fases iniciais de um programa de treino as melhorias funcionais excedem aquilo que seria de esperar com base nas alteraes estruturais observadas. No entanto, com a continuao do treino as melhorias funcionais ficam para trs relativamente s estruturais. Neste processo, a intensidade das cargas utilizadas no treino constitui um factor chave para determinar o grau de hipertrofia celular. Para reforar esta ideia, gostaramos de referir que, em termos comparativos, a rea das fibras tipo II 20% maior nos 31

Fisiologia do Msculo Esqueltico

halterofilistas relativamente aos culturistas. Com efeito, os halterofilistas utilizam nos seus treinos habituais, altas intensidades e um baixo nmero de repeties (<6 rep./srie), enquanto os culturistas utilizam menores intensidades e um maior nmero de repeties (>8 rep./srie) e de sries por unidade de treino. Em halterofilistas de alta competio as fibras IIb apresentam, praticamente, o dobro do dimetro relativamente s fibras tipo I do mesmo msculo.

Referncias

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