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3.2.SENSIBILIDAD PROPIOCEPTIVA:

La sensibilidad propioceptiva es extraordinariamente importante en la vida de relacin del hombre. Ella participa en dos sentidos, conscientes ambos, y que son fundamentales en cualquier sicomotricidad: 1) Sentido del equilibrio; 2) Sentido kinestsico (percepcin del movimiento de los segmentos y de la posicin en el espacio). En colaboracin con la vista, la sensibilidad propioceptiva tiene vital importancia en la coordinacin del movimiento: accin de msculos agonistas antagonistas, sinrgicos y fijadores, de modo tal que la resultante final sea un desplazamiento del cuerpo, o de una extremidad con las siguientes caractersticas: 1.Recorrido exacto de modo que no falte, ni sobre distancia, segn el objetivo deseado (eumetra). El error se llama dismetra. 2.Perfecta relacin de trabajo entre msculos antagonistas, cuando ellos deben trabajar alternadamente; por ejemplo, flexiones y extensiones. Esta forma de coordinacin se llama "diadococinesia"o"diadocokinesia". La incoordinacin de este tipo de accin muscular se denomina "adiadococinesia" (del griego: a = sin, diadoco = sucesivos, cinesia =movimientos). 3.Ausencia del temblor kinsico, tanto al inicio del movimiento, como a su trmino. 4.Ejecucin de la accin pedida, o deseada, sin descomponerla en sus movimientos simples. Por ejemplo, si se pide elevar el brazo al frente (flexin). y tomar un objeto, lo normal es ir levantando el segmento y al mismo tiempo la mano debe ir abrindose, preparndose para la accin de prehensin. Lo anormal es descomponer el gesto de modo que primero se efecta una accin y cuando ella ha terminado, recin se hace la otra. A la anormalidad se le llama "braditelekinesia". 5.Efectuar las diferentes contracciones musculares, siguiendo un orden, de modo que no hayan movimientos parsitos, innecesarios, que perturben el resultado final. Cuando se produce este error se llama "asinergia". La propiocepcin se nos hace consciente a travs de dos sentidos: 1. Sentido Kinestsico, y 2. Sentido del Equilibrio. Para el objetivo de este texto nos interesa el Sentido Kinestsico 1.Sentido Kinestsico: Analizaremos primero sus receptores y luego sus vas aferentes y estaciones de relevo en su camino a la corteza. 1.a. Receptores: a)Husos neuromusculares Estn ubicados en toda la masa de los msculos estriados. Finos filamentos tendinosos nacen desde sus polos y legan hasta el tendn. Estn dispuestos en paralelo a las fibras musculares normales. Miden de 4 a 7 mm. De largo por 80 a 200 p de ancho. Hay dos tipos de husos: a.1. Constituidos por fibras musculares de dimetro corriente, presentando en la parte central un saco, circunscrito por una cpsula, dentro de la cual se observan numerosos ncleos sarcoplsmicos. Las miofibrillas al pasar a travs de este saco desaparecen como tales, hacindose discontinuas. Las fibras sensitivas mielinizadas de gran dimetro (tipo la) se enrollan a nivel de este saco central. Sus estmulos van a la mdula y se dirigen al asta anterior, haciendo sinapsis directamente con las neuronas motoras extrafusales (motoneuronas alfa). A este tipo de inervacin del huso se le llama "nulo-espiral". Al huso neuromuscular tambin llega otro tipo de inervacin sensorial, que se enrolla en los extremos de las fibras musculares intrafusales. Se les llama inervacin "en rama", o en "flor de regadera". Son fibras de mediano calibre mielnicas (tipo II) y tambin fibras amielnicas (tipo C). Ellas se dirigen al asta posterior de la mdula, terminando en las columnas de Charke y

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de all en articulaciones polisinpticas van a las astas anteriores de la mdula. Finalmente llegan al huso fibras eferentes motoras tipo alfa, beta y principalmente gamma, procedentes del asta anterior de la mdula. a.2. El segundo tipo de huso no presenta el Saco Central. La fibra muscular tiene sus numerosos ncleos en forma de cadena. A l llegan fibras sensitivas tipo II y tambin la que se enrolla en los extremos de las fibras musculares (en rama). Son inervadas por motoneuronas gamma.

Ambos tipos histolgicos de husos neuromusculares, a menudo reunidos en una sola unidad propioceptiva, se encuentran en una pro porcin de dos fibras en saco por 3 a 5 en cadena. Estos receptores envan de 5 a 10 estmulos por segundo en el reposo muscular. En las elongaciones mximas pueden enviar hasta 500 estmulos por segundo. El huso responde estimulndose (despolarizacin de la terminacin sensitiva) cuando el msculo en el que se encuentra es estirado pasivamente. Tambin responde cuando, por control del circuito medular gamma, las fibras musculares intrafusales son contradas, lo cual desencadena un estimulo en el aparato nuloespiral, que viaja a la m6 dula, penetra por sus astas posteriores y all hace sinapsis con las neuronas motoras alfa y beta extrafusales del propio msculo del cual procede el estimulo, como tambin de sus sinrgicos, facilitando su accin. El control incesante ejercido por niveles medulares y supramedulares sobre el circuito gamma -y por consiguiente sobre el huso neuromuscular- tiene como resultante final la regulacin del tonus y la postura, lo cual asegura una integracin en la dinmica general de funcionamiento del sistema nervioso El huso neuromuscular, como receptor sensorial, junto a los otros propioceptores que se analizarn en las pginas siguientes, nos permiten tener conciencia del nivel de tensin y relajacin en que se encuentran nuestros msculos, la posicin (longitud) de los segmentos corporales y los desplazamientos (velocidad) que ocurren en ellos.

1. Cpsula conjuntiva que envuelve al huso; 2. Fibra sensorial de terminacin en rama; 3. Fibra motora; 4. Fibra sensorial gruesa de terminacin nulo-espiral; 5. Fibra muscular intrafusal; 6. Fibra muscular extrafusal.

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A. Mdula espinal; B. Msculo estriado; C. Huso neuromuscular 1. Terminacin sensorial en rama(umbral ms alto); 2.Terminacin sensorial nulo-espiral (umbral ms bajo); 3.placa motora Intrafusal; 4. placa motora extrafusal; 5.Neurona sensorial alfa; 6. Neurona sensorial de media no o fino calibre; 7. Columna de Clarke; 8. Motoneurona alfa, extrafusal; 9. Motoneurona gama, Intrafusal. Se han determinado dos tipos de respuestas del huso: est ticas y dinmicas. Observemos en qu consisten. -Estticas: Es la descarga aferente, a longitud constante del msculo en que est ubicado el huso. Es directamente proporcional a la longitud del msculo.. Las fibras de tipo la y II descargan con este tipo de estmulo.

- Dinmicas: Produce descarga durante la distensin muscular. Hay husos que responden aumentando el
nmero de descargas, cuanto mayor sea la velocidad de estiramiento. En cambio hay otros que responden al estiramiento de modo gradual, no importando la velocidad, sino solamente la longitud de tal estiramiento. Slo las fibras la dan respuesta dinmica, o sea, sensibles a la velocidad. Las fibras II no dan este tipo de respuesta, o lo hacen en pequesima proporcin. Las fibras II son particularmente sensibles a la longitud muscular. Durante la contraccin muscular voluntaria, el huso tambin contrae las fibras intrafusales, lo cual permite: a) mantener "sintonizado" el huso; b) adems las fibras la continan su aporte a la descarga neuronal esqueletomotora, reforzando as la contraccin voluntaria. Es importante que el huso se mantenga en "sintona", porque enva informacin ah SNC que es utilizada para valorar la calidad de la contraccin que se est produciendo. En la contraccin voluntaria, tanto has fibras extrfusales como las intrafusales, son activadas simultneamente, ya sea en una contraccin rpida o lenta. b) rganos tendinosos de Golgi (a rgano terminal msculo - tendinoso): Tambin son receptores de tensin. Se encuentran ubicados, como lo dice su nombre, en los tendones, hacia la unin con el msculo. Estn inerva-dos por una gruesa fibra mielnica tipo Ib que envuelve a varias fibras tendinosas, adems de varias no mielinizadas Una cpsula conjuntiva rodea a este conjunto neurotendinoso de 700 p de largo por 200 p de grosor.

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El rgano tendinoso de Golgi (OTG) est ubicado "en serie" con respecto al msculo y tendn. Es sensible a ha tensin. Presenta ms bajo umbral a ha contraccin muscular que a la elongacin pasiva del msculo, dado que en el estiramiento la fibra muscular tambin se estira, lo cual absorbe parte de ha fuerza ex-tensora. El OTG tiene distinta sensibilidad, segn el tipo de contraccin: a) En ha isomtrica recibe el mximo de tensin, por cuanta las fibras musculares tienden a acortarse, traccionando los OTG; por otra parte el tendn muscular tambin se tensa debido a la resistencia, que se equilibra con ha potencia del msculo. b) En la contraccin isotnica, al haber acortamiento de las fibras musculares y desplazamiento del tendn, la tensin sobre el OTG es menor y por consiguiente no es tan estimulado. El OTG es sensible a la tensin esttica, como a la tensin dinmica.

1. Fibras musculares estriadas; 2. Fibra sensorial gruesa mielnica; 3. Fibra sensoria T fina; 4. Vaina de Henle; 5. Terminacin en tendn del msculo estriado. Los estmulos del OTG son poli sinpticos, e inhiben ah propio msculo, como a sus sinrgicos; a la inversa, facilitan a los antagonistas. Los reflejos que desencadenan los OTG son menos localizados que los estmulos procedentes de los husos neuromusculares, porque comprometen a musculatura sinergista y antagonista que no guarda una relacin de trabajo muy estrecha con el msculo de donde procede el estmulo. Receptores artculares: Junto a los receptores musculares- (huso y corpsculo de Golgi) participan en el sentido kinestsico otros receptores. En las articulaciones existen receptores en la cpsula y en os ligamentos. Los corpsculos de Pacini (mcanorreceptores) detectan desplazamiento, aceleracin y vibracin. Su respuesta es breve. Son trasmitidos por fibras de tipo Alfa. En las articulaciones tambin hay receptores que captan solamente la velocidad, lenta o rpida, especialmente cuando se parte desde la posicin de reposo. En las articulaciones tambin existen receptores que, en ausencia de movimiento, captan la posicin articular. Algunos autores los describen como terminaciones del tipo Ruffini, ubicados en la cpsula y otros de tipo Golgi, insertos en los ligamentos.

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En general los receptores articulares empiezan a (se adaptan) luego de 2 a 3 minutos. Participan tambin en el sentido de posicin y movimiento articular, con los msculos y sus husos neuromusculares. Adems, de algn modo, los receptores tctiles de la piel periarticular juegan un papel que contribuye a rellenar la Informacin.

ESQUEMA DE INERVACION Y ARCO REFLEJO PROPIOCEPTIVO A. rgano tendinoso de Golgi; .B. Huso neuromuscular; N. Neurona motora/del asta anterior de la mdula (tipo alfa); NG. Neurona motora gama, que inerva las: fibras intrafusales; M. Fibra muscular estriada; NS. Neurona sensorial, que inerva al receptor de Golgi (Segn Fulton). Dado que los corpsculos de Pacini son el principal tipo de receptor nos rferiremos a ellos un poco ms extensamente. Los corpsculos de Pacini se estimulan con la presin sobre su masa. Se encuentran en las capas profundas de la dermis; en el tejido subcutneo, especialmente en la palma de la mano y planta del pie; en los ten dones, cerca de la insercin sea; sobre la aponeurosis y en el periostio; sobre las superficies articulares; en las pleuras y peritoneo. Tienen una forma ovoidal como puede observarse en la Figura 7.

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El corpsculo solamente es un medio para trasmitir el impulso a la terminacin dendrtica de la neurona sensitiva, ubicada en los ganglios paravertebrales. El agente excitante es la masa, de igual modo que en eh huso y los rganos tendinosos de Golgi. Esta presin de la masa puede proceder del exterior, que acta a travs de la piel, o de los propios tejidos interiores, al producrse desplazamiento de ellos, debido a los cambios de postura y/o movimiento de los segmentos.

RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS Existen receptores en: Msculos (Husos neuromusculares) Tendones (Organos tendinosos, Golgi) Articulaciones (Corpsculos de Pacini) Aponeurosis (Corpsculos de Pacini) Periostio (Corpsculos de Pacini) Tejido subcutneo (en la planta del pie y mano especialmente, Pacini) Subpleura y Subperitoneo (Pacini) Tipos de receptores: Caracteristi cas I TENSION Se adaptan poco Estmulos por En reposo entre 5 a 10 Tipos de

a)Husos musculares

Finas mielinicas motora Alfa ,Beta y En contraccin voluntaria Gama. No se fatigan bajaf ra a cero (en discusin) Una gruesa al fa Estimula los neuro mscu los agonistas Enelongacinpa siva hasta sensorial ti po la 500 Una amielnica

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sensorial tipo C 1 mielnica de mediano calibre sensorial tipo II Se adaptan b)Organos ten-dinosos Golgi II PRESION Corpsculos Pacini de Se adaptan luego (fatiga) FIGURA 8 1. b. Vas y Centros Propioceptivos: Las vas propioceptivas son de 4 tipos diferentes segn sea el lugar al cual se dirigen. Veamos el recorrido de cada una de-ellas. a) Arco reflejo medular: Es el caso del reflejo miottico. Eh estmulo nace en los receptores del msculo (husos neuromusculares), viaja al ganglio paravertebral correspondiente, donde se encuentra la neurona sensitiva. Por su prolongacin cilindroaxil va a la mdula, entrando a ella por las races posteriores. En este punto puede seguir dos caminos a saber: el primero, haciendo conexin directamente con las neuronas del asta anterior, formando un arco reflejo bineural; la segunda, comunicando su estmulo a centros internunciales, antes de llegar a las motoneuronas del asta anterir, formando as un arco reflejo multisinptico. b) Haz cerebeloso directo de Flechsig: Proviene de las prolongaciones cilindroaxiles de las neuronas sensitivas, ubicadas en los ganglios paravertebrales, las cuales entran a la mdula por los cordones pos tenores y recorren 6 7 centmetros por el fascculo de Burdach y despus penetran a las astas posteriores, para alcanzar las columnas de Clarke. Los cilindroejes miden de 10 a 15 micrones de dimetro. Este haz ocupa la parte posterior y superficial en una seccin horizontal- del cordn lateral de la mdula. Por su cara interna est en relacin con el piramidal cruzado. Procede de las columnas de Clarke y Stilling y en las clulas que, en la mdula lumbar y cervical, son las homlogas de estas columnas. Sube por la mdula sin entrecruzarse hasta el bulbo, punto en que forma parte del cuerpo restiforme. Pasa al cerebelo siguiendo el camino de los pednculos cerebelosos inferiores (los cuales son una va de comunicacin bulbocerebelosa). El mayor contingente lo recibe a nivel de la columna dorsal. Pocas fibras se le renen a su paso por la regin cervical. Llevan sensibilidad profunda del miembro inferior y del tronco homolateral (desde Dl a L3). Termina en la corteza de la parte anterior del vermis supenen. c) Haz cerebeloso indirecto, o de Gowers: Las fibras que lo forman nacen en los ganglios paravertebrales y penetran a la mdula por los cordones posteriores. Luego de recorrer uno a dos cms. adosados a las astas posteriores, entran en la mdula gris. Segn Sherrington y Edinger tiene su origen en las clulas condonales hetermeras (clulas comisurales) del asta posterior principalmente -segn Kohnstamm- en las clulas que ocupan la parte media de la base. Estos ncleos estn por delante de las columnas de Clarke. Las fibras nerviosas que emanan de estas clulas cruzan la lnea media, por delante del conducto del epndimo, pasan al lado opuesto y se dirigen transversalmente hacia afuera, hasta alcanzar el fascculo de Gowers. All se hacen verticales y ascienden por la mdula. Inhibe agonistas de Estimula antagonistas Umbral alto En contraccin aumenta Enelongacinpa siva tambin aumenta sensorial Varias fibras finas Una gruesa lnica tipo Ib mie

Una Se excitan al de Umbral : 100 ms por 0,5 micrones gruesa formarse

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El fascculo es cruzado y sigue por el cordn de la mdula del lado opuesto a aquel en que tiene su origen. Algunos autores admiten la existencia de cierto nmero muy pequeo de fibras directas (homolaterales). El haz nace en la regin lumbar y aumenta de volumen a medida que asciende. Lleva sensibilidad profunda del tronco, cuello y miembro superior del lado opuesto, inconscientes (Degerine). En el bulbo se dirige hacia adelante, hasta cerca de las pirmides. Aqu en el bulbo se desprenden algunas fibras. Luego pasa a la pro tuberancia, donde ocupa la parte externa de la cinta de Reil, delante de la oliva protuberancial. Ms arriba -despus de la emergencia del trigmino- se dirige atrs, rodea el pednculo cerebeloso superior, penetra la vlvula de Vieussens y termina en la porcin anterior e inferior del vermis (paleocerebelo). Este fascculo, en su maduracin y desarrollo ontogentico, se mieliniza primero que el directo de Fhechsig. d) Fascculo de Goli y Burdach: El Haz de Goll (fascculo gracilis de los alemanes) ocupa la parte ms interna del cordn posterior de la mdula. El haz de Burdach (cuneatus de los alemanes) se sita ms externamente. Este fascculo penetra a la mdula ocupando la parte interna -fibras gruesas- de las races posteriores. Todas las fibras van ascendiendo oblicuamente, de tal suerte que al penetrar en la mdula se instalan en la zona cornurradicular, luego se desvan hacia el haz de Burdach y por ltimo, terminan en el fascculo de Goll, que es el ms interno del cordn posterior. Ocupan este lugar hasta llegar ah bulbo, punto en que harn sinapsis en los ncleos de Golh y Burdach.

1.Haz de Goli y Burdach; 2. Haz cerebeloso directo (Flechsia) 3. Haz cerebeloso in directo (Gowers); 4. Piramidal cruzado (motor); 5. Vas sensitivas trmicas (gruesas); 6. Vas de sensibilidad tctil (finas); 7. Vas de-sensibilidad dolorosa (medianas); 8. Piramidal directo (motor).

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Figura 9b El fascculo de Goil es el que en definitiva conducir ha sensibilidad que terminar en los ncleos del bulbo, correspondiente a los segmentos corporales que quedan por debajo de la primera vrtebra dorsal. La zona ms interna del fascculo de Bundach -en una seccin a nivel de la primera cervical- llevar la sensibilidad de la zona dorsal alta y cervical. En los ncleos de Goll y Burdach est ubicada la segunda neurona, cuyo cilindroeje cruza al lado opuesto y va a formar la mayor parte de la cinta de Reil media. Siguiendo su trayecto vemos que en su paso por la protuberancia anulan, ocupa la zona anterior de ha calota, luego, en los pednculos cerebrales, pasa inmediatamente por encima del locus niger. Termina en el tlamo ptico, en la parte inferior y posterior del ncleo externo. Este centro es una importante estacin de relevo de todos los estmulos sensitivos. Es necesario dejar en evidencia que no toda la cinta de Reil media lleva estmulos de los ncleos de Goll y Burdach, es decir, propioceptivos. A ella se agregan, en el camino, filetes de los fascculos antero-laterales de la mdula. Pon otra parte, tambin esta cinta tiene vas motoras del haz aberrante.

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La sensibilidad propioceptiva viaja desde el ncleo externo del tlamo, a travs de su pednculo superior, o medio, hasta la corteza parietal. En resumen, esta va consta de tres neuronas; la primera en los ganglios paravertebrales, la segunda en el bulbo y la tercena en el tlamo.

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