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SISTEMA DIGESTIVO
DIGESTO: o conjunto de transformaes fsico-qumicas que os alimentos sofrem para se converterem em compostos menores hidrossolveis e absorvveis. A digesto qumica ocorre devido ao das enzimas secretadas em vrias partes do aparelho digestivo. Estas enzimas promovem a HIDRLISE ENZIMTICA das macromolculas ingeridas, na presena da gua, de forma que estas so transformadas em unidades capazes de serem absorvidas pelas clulas da mucosa gastrointestinal (nos animais que apresentam tubo digestivo). As enzimas secretadas pelas diversas partes do aparelho digestivo, sua localizao, os substratos em que atuam e os produtos que formam esto indicados mais adiante. Vale ressaltar que as vitaminas, sais minerais e gua so absorvidos diretamente (no necessitam de digesto prvia).

TIPOS DE DIGESTO

O processo digestivo varia de acordo com o local da ocorrncia, assim pode-se destacar a: Digesto Intracelular: ocorre totalmente dentro das clulas (protozorios e porferos) e realizada pelos lisossomos que so pequenos vacolos citoplasmticos que apresentam membrana lipoprotica e, no seu interior, enzimas digestivas responsveis pela digesto de vrios tipos de compostos orgnicos como os listados na tabela abaixo.

ENZIMAS
Desoxirribonuclease (DNA-ase) Ribonuclease (RNA-ase) Catepsina Fosfatases Colagenase Glicosidase

COMPOSTO DIGERIDO
DNA RNA Protenas steres do c. fosfrico Colgeno Glicognio

Se a membrana do lisossomo for fragmentada, as enzimas so lanadas no citoplasma e a clula morre por "autodigesto".

As partculas que penetram nas clulas por endocitose originam um vacolo com alimento (pinossomo ou fagossomo). O lisossomo une-se ao vacolo originando o vacolo digestivo. Aps a absoro das partes teis, origina-se o corpo residual que defeca por clasmocitose. Quando o lisossomo digere componentes estruturais da prpria clula, forma-se o vacolo autofgico. As esponjas (porferos) apresentam coancitos que so clulas responsveis pela digesto intracelular.

Digesto Extracelular: ocorre no interior do tubo digestivo do animal, nos invertebrados, protocordados e nos vertebrados. Em relao alimentao, pode-se afirmar que o homem apresenta especialmente digesto extracelular, enquanto os lisossomos realizam a digesto de componentes celulares velho, que devem ser renovados (autofagia ou digesto intracelular). Nessa digesto as enzimas so produzidas pelos ribossomos por comando gentico, que catalizam as reaes qumicas celulares. Geralmente essas enzimas so especficas para cada substrato e apresentam a terminao ASE, como Glicdeos/Glicosidases, Protenas/Proteinases, DNA/DNA-ase, RNA/RNA-ase, Lipdeos/Lipases.

Digesto Extracorprea: esta uma forma menos comum de digesto, observada em pequeno nmero de espcies. Na digesto extracorprea, o organismo lana para fora, no meio externo, as suas enzimas digestivas, que vo fazer a hidrolise das macromolculas extra-organicamente. Os fungos costumam difundir suas enzimas hidrolizantes sobre os substratos (substncias orgnicas encontradas na madeira, na terra) em meio aos quais se desenvolvem. S depois da fragmentao das macromolculas em molculas pequenas feita a absoro dos nutrientes. As aranhas comumente injetam na presa uma certa quantidade de sucos digestivos juntamente com o veneno. Esses sucos vo proceder na vtima o amolecimento dos tecidos e a decomposio rpida das protenas, lipdeos e polissacardeos. Aps este evento as aranhas promovem a ingesto, sugando a matria liquefeita do interior do corpo da presa que, por fim, resta seco e oco. A estrela-do-mar ejeta o estmago, englobando o alimento no meio externo. Aps o amolecimento das substncias pela ao do suco gstrico, o estmago recolhido novamente ao interior do organismo onde ocorre o resto da digesto (assimilao).

APARELHO DIGESTIVO HUMANO

A evoluo constante dos seres vivos permitiu atravs de transformaes sucessivas que chegssemos organizao anatmico/fisiolgica sofisticada dos animais superiores. Se por um lado vimos a complexidade atingida pelos rgos e sistemas do corpo humano considerado a mquina mais perfeita do mundo ela necessita de muita energia para que possa estar em perfeito funcionamento. Essa energia obtida pela nutrio. Assim, a mais perfeita mquina do mundo precisa ser alimentada porque um ser heterotrfico, isto , totalmente dependente dos seres autotrficos e tambm de outros seres heterotrficos. Convm recordar que somente os seres autotrficos conseguem obter energia a partir de minerais e gases. Portanto os seres mais evoludos do mundo so totalmente dependentes dos seres mais independentes do mundo, pois estes ltimos se nutrem e se desenvolvem por si mesmo, da serem chamados de autotrficos. Os vegetais, como exemplo maior de seres autotrficos, so capazes de transformar CO2 + H2O + energia luminosa, captada por pigmentos fotossensveis (clorofila, por ex.), em compostos orgnicos, ou seja, em compostos que serviro para o seu desenvolvimento e que tambm so essenciais para o desenvolvimento dos seres heterotrficos.

Est claro ento que os seres mais evoludos e mais dependentes do mundo, os heterotrficos, necessitam nutrir-se. A nutrio como um todo inclui: a) alimentao; b) digesto; c) assimilao; d) defecao Neste tpico ser discutida a anatomo-fisiologia do processo digestivo do homem comparando-o com o que ocorre nas demais classes de vertebrados. A digesto humana extracelular, pois ocorre no interior do tubo digestivo. Compreende processos fsicos (mecnicos) como a mastigao, a deglutio e os movimentos peristlticos. tambm um processo qumico, graas ao das enzimas secretadas por glndulas anexas. O processo digestivo inicia-se na boca pela ao trituradora dos dentes:

DENTES: so formados do epitlio e do tecido conjuntivo das gengivas, que se modificam. Os dentes so dispostos em duas curvas, arcadas dentrias, articulados nos ossos maxilares e mandibular. Cada dente formado por uma poro que se projeta alm da gengiva, a coroa, e uma ou mais razes dentro do alvolo do osso. O ponto de transio entre coroa e raiz chamado colo. O dente tem uma cavidade central, a cavidade pulpar, cuja forma lembra o prprio dente. Dentro das razes essa cavidade alongada e termina por um orifcio denominado forame apical, pelo qual passam os vasos e nervos. Em volta das razes h uma estrutura fibrosa, o ligamento ou membrana periodontal, que fixa a raiz ao seu alvolo. Ver desenho esquemtico figura 1A. Dentina: um tecido calcificado mais duro do que o osso, por conter maior teor de sais de clcio. Sua matriz contm glico-protenas e colgeno, alm de cristais de hidroxiapatita. A matriz orgnica da dentina sintetizada por clulas semelhantes a osteoblastos, que recebem o nome de odontoblastos e revestem a superfcie interna da dentina, separando-a da polpa dentria. O odontoblasto uma clula polarizada que deposita matriz orgnica penetrando perpendicularmente sobre a superfcie da dentina e que forma canculos entre as vrias camadas da dentina que servem para as trocas metablicas. Ao contrrio do osso, a dentina persiste calcificada por longo tempo, mesmo aps a destruio dos odontoblastos. Isto possibilita conservar dentes cuja polpa e odontoblastos tenham sido destrudos por infeco. A destruio do esmalte, que ocorre com certa freqncia pelo prprio desgaste do dente, provoca uma reao nos odontoblastos que reiniciam a sntese da dentina; essa nova dentina apresentar uma estrutura menos irregular do que a j existente no mesmo dente. Esmalte: a estrutura mais rica em clcio do corpo humano e tambm a mais dura. Contm 97% de sais de clcio e apenas 3% de gua e matria orgnica (principalmente protena). Outra peculiaridade do esmalte ser um derivado epitelial calcificado, enquanto as outras estruturas dos dentes derivam do mesoderma. A matriz orgnica no formada por fibras colgenas. O esmalte constitudo por estruturas alongadas hexagonais, os prismas do esmalte. Estes so calcificados, bem como o material cimentado que os une.

Polpa: esta poro do dente ocupa a cavidade pulpar e formada, no jovem, por tecido conjuntivo do tipo mucoso e, no adulto, por tecido conjuntivo frouxo. As clulas predominantes na polpa so fibroblastos de forma estrelada. Dispersas na substncia fundamental amorfa, existem fibras colgenas orientadas em todas as direes, mas sem formar feixes. Em dentes muito jovens, essas fibras so poucas ou no existem. A polpa um tecido ricamente inervado e vascularizado. Cemento: este tecido cobre a dentina da raiz e tem estrutura semelhante do osso, ainda que no apresente sistemas de Havers nem vasos sangneos. O cemento mais espesso na regio apical da raiz e apresenta, neste ponto, clulas com aspecto de ostecitos: so os cementcitos. Assim como os ostecitos, estas clulas esto enclausuradas em lacunas e se intercomunicam por canalculos. Como o cemento no tem canais vasculares, a nutrio das clulas se faz atravs desses canalculos. Na extremidade da raiz, a produo de cemento contnua, para compensar a erupo normal que o dente sofre. Embora essa erupo seja muito lenta, a formao de cemento importante para manter o tamanho da raiz e garantir a articulao do dente. Ligamento periodontal: formado por um tecido denso com caractersticas especiais, que une o cemento dentrio ao osso alveolar, permitindo ligeiros movimentos do dente dentro dos alvolos. Lmina dura ou osso alveolar: a poro do osso que est em contato imediato com o ligamento periodontal, sendo formada por tecido sseo do tipo imaturo, no qual as fibras colgenas no esto dispostas em formaes lamelares tpicas. Fibras colgenas do ligamento periodontal formam feixes que penetram no osso e no cemento, inserindo-se nessas estruturas.

Fig. 1A - Estrutura de um dente - seco sagital atravs de um molar humano inferior.

CLASSIFICAO DOS DENTES:

A dentio permanente humana consiste de 32 dentes, 16 no maxilar e 16 na mandbula. Os dentes anteriores ou frontais, so os incisivos centrais e os laterais so os caninos. Imediatamente atrs dos caninos esto o 1 o e 2o pr-molares. Atrs dos pr-molares, de cada lado do maxilar e mandbula, existem trs dentes molares, que so denominados 1o, 2o e 3 o molares (fig.1B).

A frmula dentria dos mamferos corresponde a:

2 hemiarcadas superiores e 2 hemiarcadas inferiores


I: incisivos C: caninos PM: prmolares M: molares

Fd =I.C.PM.M I.C.PM.M

onde:

hemiarcadas superiores ou inferiores ----------------

Fd = 2.1.2.3 = 16--- 2.1.2.3-----------

Quanto diferenciao, os dentes podem ser homodontes (iguais) ou heterodontes (diferenciados). Quanto ao nmero de denties, os seres vivos podem ser: Adonte: no possuem dentes; ex: aves, anfbios, tartarugas, baleias, etc. Monofiodonte: possuem apenas uma dentio; ex: golfinhos. Difiodonte: possuem duas denties, uma dita decidual (dente de leite) e outra permanente. Polifiodonte: possuem vrias denties; ex: peixe, cobra, jacar, etc.

Fig. 1B - Classificao dos dentes

A mastigao a primeira etapa do processo digestivo nos animais que possuem dentes, uma etapa mecnica e o ato de engolir (deglutio), tambm mecnico, ocorre graas ao msculo, revestido de tecido conjuntivo conhecido como lngua. A lngua tem sua extremidade posterior presa ao osso hiide. Desempenha importante papel na percepo do gosto, pois nela esto localizadas as papilas gustativas. Tem papel importantssimo tambm na fonao. inervada por dois pares de nervos cranianos: glossofarngeo e o hipoglosso. Mantm-se constantemente umedecida pela secreo das glndulas salivares. Da lngua o bolo alimentar deglutido para a faringe que atravs de movimentos voluntrios levam o bolo alimentar para o esfago. Do esfago, atravs de contraes involuntrias o alimento chega ao estmago.

A faringe e a parte anterior do esfago apresentam msculos estriados (voluntrios). A parte posterior do esfago, o estmago e o intestino, possuem musculatura lisa (involuntria). O alimento transita ao longo do tubo digestivo, graas aos movimentos peristlticos. A musculatura lisa do tubo digestivo inervada pelo sistema nervoso autnomo (simptico e parassimptico). A estimulao do parassimptico aumenta o peristaltismo da musculatura lisa gastrointestinal, enquanto que a estimulao do simptico a modera ou inibe completamente. Concomitantemente ao "trnsito" do bolo alimentar atravs do tubo digestivo, ocorre a digesto qumica dos alimentos com a subseqente absoro dos componentes digeridos. No final deste processo os "restos" dos alimentos ingeridos que no foram degradados, que conhecemos como fezes, so armazenados no ceco, para posteriormente serem eliminados pelo ato involuntrio da defecao.

ETAPAS DA DIGESTO QUMICA

Os processos qumicos constituem a transformao das grandes molculas de protenas, lipdios, glicdios e cidos nuclicos em pequenas molculas que sero absorvidas para corrente sangunea atravs da mucosa intestinal. Neste processo intervm as enzimas que so secretadas pelas glndulas anexas ao tubo digestivo.

NA BOCA: deve-se ao de enzimas da saliva que secretada pelas glndulas salivares partidas, submaxilares, sublinguais e em outras glndulas salivares menores. A principal enzima da saliva a amilase salivar (ptialina). Outras enzimas presente na saliva como a maltase e catalase so de menor importncia porque so produzidas em quantidades menores. A saliva tem pH entre 6,4 - 7,5, que favorece a ao da amilase salivar. Esta catalisa a hidrlise de polissacardeos (amido, glicognio e seus derivados). A digesto do amido (polissacardeo) pela saliva produz oligossacardeos e maltose. Quando o alimento colocado na boca, reflexos nervosos estimulam a secreo da saliva, especialmente se o alimento saboroso ou apetitoso. Tal controle realizado pelo sistema nervoso autnomo. O SNP estimula secreo e o SNS inibe a secreo.

Fig. 2 - Esquema do sistema digestivo humano

DIGESTO NO ESTMAGO: no estmago o alimento sofre a ao do suco gstrico que secretado pelas glndulas localizadas na parede estomacal. O muco produzido pelas glndulas pilricas e crdicas do estmago e lubrifica o bolo alimentar, alm de proteger a parede do estmago contra a ao das enzimas gstricas e do HCl. O HCl apresenta as seguintes funes: facilita a absoro de ferro; proporciona um pH timo para a digesto protica; ativa o Pepsinognio Pepsina; age contra os germes restringindo a fermentao microbiana (ao germicida). As enzimas do suco gstrico so: pepsina, lpase gstrica, amilase gstrica. A pepsina uma enzima proteoltica (digere protenas em peptdeos), que atua num meio altamente cido (pH = 2,0) e acima de pH = 5,0 apresenta pouca atividade proteoltica, tornando-se inativa. A lpase gstrica (tributirase) age sobre a tributirina (um tipo de gordura encontrado no leite e seus derivados), quase no tem atividade lipoltica sobre as gorduras comuns. A amilase gstrica no desempenha papel importante na digesto do amido. A secreo gstrica regulada por mecanismos nervosos e hormonais. A regulao hormonal realizada por meio de dois hormnios: gastrina e enterogastrona. A gastrina produzida pela mucosa da regio pilrica do prprio estmago e tem ao estimulante sobre a secreo gstrica (fig.7.3). A enterogastrona produzida no intestino delgado (duodeno) em presena de gordura e inibe a secreo gstrica.

DIGESTO NO INTESTINO: As enzimas encontradas no intestino delgado decorrem do suco pancretico, secretado por um rgo anexo ao aparelho digestivo, o pncreas. Suco pancretico: secretado pelo pncreas (parte excrina), seu pH de 7,8 - 8,2 devido ao alto teor em bicarbonato. As enzimas desse suco so: Tripsina, quimotripsina, carboxi e amino-peptidase, amilase pancretica, lpase pancretica, ribonuclease e desoxirribonuclease. TRIPSINA: sintetizada nas clulas pancreticas na forma do precursor inativo (tripsinognio). A ativao do tripsinognio , realizada pela enzima enteroquinase (produzida pelo intestino delgado). O tripsinognio tambm pode ser ativado pela prpria tripsina (autocatlise). Esta enzima atua sobre protenas inteiras ou parcialmente digeridas produzindo fraes menores (peptdeos). QUIMOTRIPSINA: produzida pelo pncreas na forma de quimotripsinognio que ativado pela tripsina, passando, ento a quimotripsina. Esta enzima age sobre protenas inteiras ou parcialmete digeridas produzindo fraes menores (peptdeos). CARBOXI e AMINO PEPTIDASE: digerem peptdeos a aminocidos pela regio carboxi e amino terminal, respectivamente. AMILASE PANCRETICA: hidrolisa os polissacardeos a dissacardeos. OBS: polissacardeos, como a celulose e a quitina, no so hidrolisados pelas amilases humanas. LIPASE PANCRETICA: hidrolisa as gorduras neutras, cidos graxos e glicerol. NUCLEASES: (ribonuclease e desoxirribonuclease) hidrolisam, respectivamente, o cido ribonuclico e o desoxirribonuclico a fraes menores (nucleotdeos). Alguns

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Fig. 3 - Estmago e mucosa gstrica

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A secreo pancretica regulada por mecanismo nervoso e tambm hormonal. A viso, o cheiro, o paladar e tambm a chegada do bolo alimentar ao estmago desencadeiam impulsos parassimpticos atravs do nervo vago at o pncreas, determinando uma secreo moderada do suco pancretico. A chegada do alimento ao intestino delgado estimula a mucosa duodenal a produzir os hormnios secretina e pancreosina, que, por sua vez, estimulam o pncreas a secretar o suco pancretico. A secretina produzida em resposta estimulao da acidez do bolo alimentar que chega ao intestino delgado. O suco pancretico, que chega no duodeno, altamente rico em bicarbonato que tem por finalidade neutralizar a acidez do bolo alimentar e, assim, garantir a ao das enzimas pancreticas que funcionam em pH ligeiramente alcalino e neutro. Outro anexo do aparelho digestivo a vescula biliar que armazena um lquido denominado Bile. A BILE emulsifica as gorduras, produzida pelo fgado a partir de hemcias velhas e armazenada na vescula biliar. No apresenta enzimas digestivas. Possui sais biliares (glicolato e taurocolato de sdio) que emulsionam as gorduras, facilitando a ao das lpases (aumentam a superfcie de ao). Outra funo dos sais biliares solubilizar os produtos finais da digesto lipdica, facilitando assim a sua absoro atravs da mucosa intestinal. A presena de gordura no intestino delgado estimula a mucosa duodenal a produzir o hormnio colecistoquinina, o qual age determinando a contrao da parede da vescula que, ento, elimina a bile para o intestino. Em sua maior parte os sais biliares so reabsorvidos pelo intestino e a seguir reutilizados pelo fgado vrias vezes, antes de serem transformados em biliverdina (pigmento que da a cor s fezes) (fig. 4).

SUCO ENTRICO: produzido pelo epitlio glandular das criptas de Lieberkuhen, localizadas no intestino delgado. O suco entrico (intestinal) contm muco, cuja funo proteger a parede intestinal contra uma autodigesto, e as enzimas: enteroquinase, erepsina e as enzimas produzidas pelo pncreas: lpase, amilase, maltase, lactase e sucrase. Seu pH est na faixa de 6,5 a 7,5. A enteroquinase, alm do papel de ativadora do tripsinognio, digere peptdeos a aminocidos. Importantes estmulos diretos ou reflexos regulam a secreo do intestino delgado. A distenso do intestino e estmulos tteis ou irritantes resultam em intensa secreo do suco intestinal. A secretina um dos principais hormnios produzidos pelo intestino delgado, tem ao sobre as clulas do ducto pancretico e do trato biliar, aumentando a secreo de bicarbonato, o que produz um suco pancretico aquoso alcalino. O quadro 1 resume a localizao das enzimas envolvidas no processo digestivo, seus substratos e seus produtos de hidrlise. A quadro 2 resume a ao dos hormnios envolvidos na regulao do processo digestivo. Esses quadros encontram-se nas pginas seguintes.

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Fig.4 - Ciclo de vida das clulas vermelhas do sangue

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Quadro 1

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Quadro 2
REGULAO HORMONAL DO PROCESSO DIGESTIVO
LOCAL DESECREO FATORES QUE ESTIMULAM A LIBERAO distenso do estmago pelo alimento, pela cafena e por protenas parcialmente digeridas. estimula cido sobre o duodeno

HORMNIO

TECIDO ALVO

AO

GASTRINA

Estmago

Estmago (glndulas gstricas)

estimulam as glndulas gstricas e asecreo do pepsinognio e do HCl estimula secreo dos compostos alcalinos do suco pancretico

Pncreas SECRETINA Duodeno

fgado

aumenta velocidade de secreo da bile

Pncreas

Estimula liberao de enzimas digestivas

cidos graxos e protenas parcialmente digeridas no duodeno

Colecistocinina

duodeno

vescula biliar

Estimula contrao e esvaziamento

Peptdeos inibitrios; contrao gstrica

duodeno

Estmago

diminui atividade de contrao do estmago

presena de gorduras e carboidratos no duodeno

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ABSORO DOS ALIMENTOS:

A absoro dos alimentos ocorre principalmente estruturas responsveis pelo aumento da superfcie absoro de glicose, aminocidos, etc. O estmago principalmente de gua. Algumas substncias so absoro ocorre por difuso e transporte ativo.

no intestino delgado, que possui microvilosidades, de absoro. Ao nvel do jejuno-leo h uma grande e o intestino grosso tambm participam da absoro, absorvidas por pinocitose, porm a maior parte da

Uma populao bacteriana est presente no intestino grosso, sendo responsvel pela produo de vitaminas: k, B12, tianina, riboflavina e vrios gases.

ANTOMO/FISIOLOGIA COMPARADA DO SISTEMA DIGESTIVO NOS VERTEBRADOS:


A figura 5 mostra os esquemas comparando o aparelho digestivo dos peixes cartilaginosos e sseos. Os esquemas apresentados na figura 7.6 compara o aparelho digestivo dos anfbios, rpteis e aves.

Fig. 5 - Aparelho digestivo dos peixes cartilaginosos e sseos.

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Fig 6 - Aparelho digestivo dos anfbios (a), rpteis (b), aves (c) e mamferos (d).

MAMFEROS RUMINANTES: Os ruminantes so animais herbvoros, portanto ingerem grande quantidade de celulose. O alimento que ingerido chega ao rumem (pana) onde ocorre uma digesto preliminar por ao de bactrias e protozorios que ali vivem. Estes microorganismos simbiontes produzem enzimas capazes de degradar a celulose (celulases e celobiases). Do rmem, o alimento passa para o reticulum (barrete), onde, por compresso, formam-se bolos alimentares que so regurgitados e atingem a boca para a mastigao (ruminao). O alimento bem mastigado, desce novamente pelo esfago. Depois passa pelo omaso ou folhoso, onde emulsionado e fica mais digerido. Em seguida atinge o abomaso ou coagulador, onde se d parte da digesto qumica (fig. 7.7). O duodeno recebe alimento semi-digerido do coagulador. O processo digestivo normal, semelhante ao dos demais mamferos monogstricos, ocorre no coagulador. No rmem o alimento sofre intensa fermentao por ao microbiana e os produtos da decomposio (principalmente cido actico, propinico e butrico) so absorvidos e utilizados. A concentrao de microorganismos no rmem muito alta e sua participao na nutrio do ruminante bastante importante (em especial das bactrias). A importncia das bactrias que vivem em simbiose com os ruminantes so: - Sintetizam celulase que hidrolisa a celulose formando glicose que absorvida pelo ruminante; - Sintetizam vitaminas k e do complexo B, que so utilizadas pelo ruminante; - Sintetizam aminocidos e protenas que so utilizadas pelo ruminante;

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Os ruminantes secretam saliva que atua como tampo, pois tem alto teor de bicarbonato de sdio, cuja finalidade diminuir a acidez crescente em conseqncia da fermentao na pana.

Fig. 7 - Aparelho digestivo dos ruminantes e esquema do processo digestivo.

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