Manuel Mallol Simmonds

MC II Medio
Una de las caractersticas esenciales de la clula que le permite al organismo crecer, desarrollarse, recuperarse e intercambiar clulas viejas es el ciclo celular mittico. Existe otro ciclo celular que solo realizan las clulas que participarn en la formacin de nuevos individuos: el ciclo celular meitico.

Ciclo celular

Manuel Mallol Simmonds Mdulo comn

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La clula V Ciclo celular mittico y meitico

Hemos estudiado el interior de los componentes celulares, su organizacin en organelos, las diferentes funciones y formas de vida de las clulas, hemos visto como son capaces de producir energa desde molculas complejas y producir molculas complejas con gasto de energa. En esta ltima gua de la clula correspondiente al mdulo comn, comentaremos de qu manera la clula puede reproducirse y bajo qu condiciones lo hace.

El DNA y sus diferentes estados en el ncleo celular

Se recomienda leer nuevamente la seccin cido desoxirribonucleico de la gua dos. Recordemos que el DNA o ADN es una biomolcula que se encuentra en todas las clulas en diferentes estados y compartimentos. Las clulas procariotas poseen un DNA circular pequeo en el citoplasma y las eucariotas poseen DNA lineal en el ncleo y DNA circular en las mitocondrias y cloroplastos. El DNA es la molcula que almacena las instrucciones para el desarrollo y funcionamiento total de un individuo. Es quien controla la apariencia, fisiologa e incluso las enfermedades que el mismo pudiese tener (relacionadas con la molcula) Es ahora donde comentaremos el comportamiento de esta molcula dentro del ciclo celular. La organizacin que tiene y la perfeccin con la que esta maquinaria logra copiarse perfectamente a la clula hija. Recordemos que las letras que componen las palabras dentro de este mensaje gentico son los nucletidos, que en un orden especfico forman diferentes palabras conocidas como genes. Cmo la clula eucarionte puede guardar una molcula de dos metros de largo en un compartimento cuyo dimetro es inferior a una millonsima de metro? La respuesta a esa pregunta se fundamenta en una serie de protenas pertenecientes a la familia de las histonas. Estas protenas solo estn presentes en las clulas eucariotas. Las histonas son unas protenas con un carcter bsico que son capaces de unirse al DNA y formar complejos de compactacin llamados nucleosomas. Las protenas integrantes de la familia de las histonas son las protenas H1, H2A, H2B, H3 y H4. En el ncleo de eritrocitos de aves es posible encontrar la histona H5. El nucleosoma es un complejo octamrico de histonas formadas por dos unidades de H2A, H2B, H3 y H4. El DNA es capaz de unirse a este octmero de protenas y enrollarse 1,7 vueltas. Dichas vueltas son reforzadas por la presencia de la histona H1 o linker, la cual permite la unin a otra H1 de un nucleosoma adjunto.

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El DNA unido a histonas recibe el nombre de cromatina, la cual puede estar en un estado laxo (el collar de perlas, la estructura ms laxa de la cromatina) o en un estado compacto. Los nucleosomas co-adjuntos representaran las perlas del collar.

Existen tres tipos diferentes de cromatina segn su grado de actividad transcripcional (expresin de genes): Eucromatina (activa; <2%), Heterocromatina constitutiva (rol estructural; 98%) y Heterocromatina facultativa (activada solo en casos especiales). Si la clula comienza su ingreso al ciclo celular, su material gentico debe compactarse para poder ser ordenado y repartido correctamente. Para ello es necesario que el DNA se condense hasta llegar a una estructura conocida como cromosoma (vase ms adelante)

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La cantidad de DNA que posee una clula se identifica con la letra normal de cualquier clula diploide 2c.

c, siendo la condicin

El DNA presente en cloroplastos y mitocondrias, as como en bacterias es mucho ms corto que el de las clulas eucariontes, estando organizado en un solo cromosoma circular (a diferencia de los eucariontes, que es lineal).

Los cromosomas

Los cromosomas (<cromo> color, <soma> cuerpo: Cuerpo coloreado) son la estructura de mxima condensacin del DNA. Solamente es posible observarlos en metafase (vase ms adelante). Su condicin en la clula depende si coexisten en copias nicas de diferentes cromosomas (haploida; n), en pares de dichas copias (diploida; 2n) o en otras condiciones propias de los organismos vegetales (poliploidas). En los animales la condicin normal (somtica) de una clula es la diploida (pares). La condicin somtica de un humano es 2n=46. Eso quiere decir que los humanos tenemos 46 cromosomas, organizados en 23 pares (diploida). La carga gentica normal de una clula diploide es 2n/2c La condicin especial que poseen los gametos humanos es n=23. Eso quiere decir que tienen 23 cromosomas singulares. Es til conocer la estructura de cada cromosoma, para comprender mejor su distribucin en el ciclo celular. Los cromosomas que se observan en los ciclos celulares corresponden a cromosomas duplicados (debido a que antes de poder verlos, el DNA de toda la clula se replica para ser repartido equitativamente). Las partes estructurales de un cromosoma corresponden a: Cromtidas hermanas: Son los brazos del cromosoma. Se llaman hermanas porque su DNA es copiado. Componen la mayora del cromosoma. Centrmero: Regin de heterocromatina constitutiva central del cromosoma. Cinetocoro: Disco proteico unido al centrmero del cromosoma. Es importante para la unin del huso mittico. Satlites: Son regiones perifricas de las cromtidas. Telmeros: Son las regiones finales del DNA de cada cromtida. Se van desgastando con cada replicacin. Eso causa en gran medida el envejecimiento. Para ello existen unas enzimas llamadas telomerasas, que elongan estos segmentos en cada replicacin.

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Tambin es importante destacar que existen diferentes tipos de cromosomas, dependiendo de la ubicacin del centrmero. De esa manera, podemos observar los siguientes:

El cariotipo humano Se mencion que los humanos poseen 46 cromosomas, organizados en 23 pares. De ellos, 44 cromosomas (22 pares) constituyen los autosomas. Los dos restantes corresponden a los cromosomas sexuales X e Y, que pueden variar su condicin para formar distintos sexos: XX para mujer y XY para hombre. El cariotipo humano corresponde a una imagen que permite observar los 23 pares cromosmicos que posee una persona. Esto es muy til para poder diagnosticar enfermedades genticas tempranamente (se analizar en profundidad en guas ulteriores) Ejemplo de cariotipo:

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Ya se han descrito las propiedades necesarias para comprender el ciclo celular. A continuacin comenzaremos su descripcin.

El ciclo celular mittico

La mitosis (<mitos> hebra, <osis> proceso: proceso con filamentos) se define como la divisin del ncleo celular para repartirse en dos copias celulares idnticas. El contexto fisiolgico donde ocurre la mitosis es conocido como el ciclo celular mittico, en el cual la clula se prepara bioqumicamente para replicarse. El ciclo celular mittico est conformado por las siguientes etapas: Gap 1 (G1): Consiste en una etapa de larga duracin durante la cual la clula comienza a producir ms ATP, protenas, enzimas y RNAs para la futura clula hija. Tambin en esta etapa ocurre la replicacin de los organelos y comienza a cambiar la organizacin de los microtbulos. S (Synthesis, Sntesis): En esta etapa ocurre la replicacin del DNA. Esta etapa es crucial puesto que si ocurren fallas no detectadas en el proceso la clula hija dar origen a un cncer. La condicin del material gentico pasa de 2n/2c a 2n/4c. Gap 2 (G2): La clula vuelve a crecer y termina los preparativos para la replicacin celular. Mitosis (M): Ocurre la replicacin del ncleo. Citocinesis (citokinesis, citodiresis): Luego de la replicacin del ncleo, el citoplasma se divide y se forman dos clulas hijas.

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Las etapas G1, S y G2 conforman el periodo conocido como INTERFASE.

La interfase es un ciclo que puede durar bastante tiempo, siendo la mitosis la etapa ms corta de todo el ciclo celular.

Mitosis
La mitosis es la divisin del ncleo celular. Este proceso es sumamente prolijo, logrando repartir el material gentico entre dos ncleos conservando la integridad del mismo. Sin embargo este proceso no esta exento de errores, los cuales sern estudiados ms adelante. Este proceso est dividido en cuatro etapas. Algunos autores utilizan cinco, pero para la PSU no es importante dicha clasificacin: 1. Profase: La cromatina comienza a condensarse. La membrana nuclear (o carioteca) comienza a desaparecer. El huso mittico (microtbulos especializados para la mitosis) comienza a formarse desde los centriolos. Al final de esta etapa aparecen los cromosomas. 2. Metafase: La membrana nuclear ya ha desaparecido y los cromosomas se encuentran visibles. Las fibras del huso mittico se unen a cada cinetocoro de un cromosoma duplicado. Los cromosomas se ordenan en el ecuador de la clula, alineados. 3. Anafase: El huso mittico se acorta, haciendo que las cromtidas hermanas se separen y queden ubicadas en polos celulares opuestos. El citoplasma comienza su divisin. 4. Telofase: La membrana nuclear vuelve a formarse en torno a cada grupo de cromosomas. A su vez, estos comienzan a descondensarse.

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PROFASE CITOCINESIS

METAFASE

ANAFASE

Si bien la citocinesis comienza tempranamente durante la mitosis, concluye despus de que los dos ncleos estn perfectamente formados. La citocinesis es diferente en animales y en vegetales. En los primeros ocurre por constriccin y en los vegetales el aparato de Golgi sintetiza una nueva pared celular que separa las dos clulas.

TELOFASE

El significado biolgico y la importancia de la mitosis son: Genera dos clulas nuevas, idnticas genticamente. Conserva la diploida (la condicin final de ambas clulas es 2n/2c) La mitosis es primordial en el proceso de crecimiento y desarrollo de metazoos y plantas, reparacin de tejidos, recambio celular normal (piel, mucosas, etc). Fallas en este proceso pueden generar cncer.

DATO PUNTAJE

Sabas que una de las razones por las que el cido clorhdrico de nuestro estomago no lo consume es porque la mitosis en las clulas estomacales es muy intensa?

Otros organismos se replican por un proceso llamado amitosis (proceso sin filamentos). Este proceso es caracterstico de organismos poco complejos, como procariotas y eucariotas

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inferiores. En este tipo de divisin no participa el huso mittico (los filamentos), por lo cual en ncleo o nucleoide se replica y luego se reparte la informacin por distintos medios: Biparticin: Es el mtodo ms utilizado por procariotas y algunos eucariotas unicelulares. El material gentico se replica y se reparte entre las dos clulas, ya sea con ayuda de los mesosomas (procariotas) o por constriccin nuclear (que originar dos ncleos a partir de uno. Gemacin: A partir de una clula se originan una o muchas clulas con su propio ncleo. Es caracterstica de levaduras.

Constriccin nuclear en protozoos

El origen del cncer y control del ciclo celular

El cncer es una patologa tisular originada por una falla en el ciclo celular mittico. Los detalles del cncer como enfermedad sern descritos en la gua de Biologa humana y salud I. Si bien el cncer puede tener mltiples agentes etiolgicos (factores que causan la enfermedad), existen algunos predominantes: la activacin de los protooncogenes y mutacin en los genes supresores de tumores. Qu son los protooncogenes? Proto significa antes y Onco se relaciona con cncer, por lo tanto los protooncogenes son genes que al sufrir ciertas modificaciones se transforman en oncogenes; genes responsables del cncer. Debemos explicar bien este punto para que se denote el concepto que no son dichos genes los que causan cncer, sino la falla en esos genes conlleva a que la clula pierda la capacidad de detectarlo. Adentrndonos en la temtica, los protooncogenes codifican unas protenas conocidas comnmente como los supresoras de tumores. El exponente ms alto y conocido de estos guardianes es la protena P53, conocida como el guardin del genoma. Pese a que no es tpico del mdulo comn, cuando un gen sufre una modificacin, la protena que codifica dicho gen tambin se modifica, alterando su funcin. El punto de restriccin R, en la etapa G1 de la interfase es uno de los muchos puntos de restriccin que posee el ciclo celular. Un punto de restriccin es un momento del ciclo donde las protenas a cargo de P53 revisan el estado del material gentico, buscando fallas. Si se detectan errores, inducen un mecanismo de reparacin y luego contina el ciclo. Si la falla que se detecta no

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logra ser reparada, P53 induce a la clula a entrar en un proceso llamado apoptosis (muerte celular programada), con lo cual la clula es eliminada sin causar dao tisular. Si el gen supresor de tumores (gen codificante de P53) sufre una mutacin, la P53 fabricada por la clula no funcionar. Al ser la cabeza de las protenas supresoras de tumores, todas las que se encuentran bajo su efecto tampoco funcionaran. Ahora, si la clula sufriese una mutacin grave en el DNA y posee una P53 afuncional, ese error no ser detectado y la clula entrar en mitosis. Una vez que finalice la mitosis, la clula originada no tendr las mismas funciones que antes, se transformar en un ente aislado del control tisular y comenzar a realizar ciclos celulares muy acelerados en comparacin con las clulas normales. Esa masa celular sin control podra comenzar a llevar a cabo un proceso caracterstico de los cnceres malignos llamado angiogenesis, en el cual el tumor maligno estimula a los vasos sanguneos cercanos a fabricar ramas para irrigarlo. Con lo anterior clulas del tumor podran migrar por el torrente sanguneo e invadir otros rganos, proceso llamado metstasis. Todo lo anterior descrito resalta la importancia de no exponer los tejidos a qumicos peligrosos, como el benceno (presente en los cigarrillos), radiacin UV excesiva y radiacin ionizante.

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El ciclo celular meitico

La meiosis es un proceso que solamente experimentan las clulas de la lnea germinal (productoras de gametos; clulas sexuales). Es muy similar a la mitosis en cuanto a sus etapas, sin embargo tiene grandes diferencias.

Espermatozoide, un gameto masculino.

Los productos de la meiosis son cuatro clulas haploides (n/c), con una carga gentica diferente a su clula de origen y entre ellas. La meiosis en su contexto de formacin de gametos (gametognesis) ser analizada en una gua ulterior. Las etapas de la meiosis estn repartidas en dos grandes procesos: La meiosis I y la meiosis II. Comenzaremos describiendo la primera de stas:

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Meiosis I
La importancia de la meiosis I radica en la generacin de variabilidad en las clulas en formacin. Es en este punto donde los cromosomas dejan de ser homologos. Antes de entrar a la meiosis I la clula progenitora (gonio) presenta una interfase idntica a la presente en la mitosis. Las etapas del proceso son: 1. Profase I: Es la etapa ms compleja de toda la meiosis. Est dividida en cinco subetapas: a. Leptoleno: La membrana nuclear comienza a desaparecer. Los cromosomas comienzan a condensarse y comienza el ensamblaje del complejo sinaptonmico (soporte de las ttradas). b. Zigoteno: Se forman las ttradas ( bivalentes), consistentes en la unin del cromosoma paterno y materno de cada par cromosmico, a travs del complejo sinaptonmico. c. Paquiteno: Ocurre el crossing over (entrecruzamiento). Los cromosomas homlogos intercambian segmentos entre ellos. Luego de esta etapa ya no existe un cromosoma paterno y materno, sino que solo son un cromosoma con cuatro cromtidas. A partir de ahora la clula se considera haploide. d. Diploteno: Los cromosomas ya son observables. Los lugares donde hubo recombinacin permanecen unidos con unas marcas en forma de X llamadas quiasmas. e. Diacinesis: La membrana nuclear desaparece y los cromosomas ya estn condensados. 2. Metafase I: Las ttradas se organizan en el ecuador de la clula gracias al huso meitico (idntico al huso mittico). Es aqu donde ocurre otro evento de variabilidad gentica: La permutacin cromosmica. En este evento las ttradas son ordenadas aleatoriamente, de manera que durante la anafase, la distribucin de las cromtidas paternas y maternas ser al azar. 3. Anafase I: Las ttradas son separadas hacia polos opuestos de la clula. En cada polo celular se encontrar un grupo de 23 cromosomas replicados. 4. Telofase I: Los ncleos se reorganizan en torno a este grupo de cromosomas.

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Ocurrida la citocinesis propia del proceso, la meiosis I concluye con dos clulas con carga gentica n/2c. Pese a que ya se encuentra presente la haploida necesaria para los gametos (n + n = 2n) la cantidad de DNA que hay es demasiada (2c + 2c = 4c), por lo que debe realizarse otra divisin para terminar el proceso. Antes que comience la meiosis II, existe un periodo llamado intercinesis, en el cual la clula se prepara para una nueva divisin SIN REPLICAR SU DNA.

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Meiosis II
La meiosis II es muy similar a una mitosis. Consta de las siguientes etapas: 1. Profase II: La membrana nuclear desaparece y los cromosomas duplicados comienzan a condensarse. El huso meitico vuelve a reorganizarse. Metafase II: Los cromosomas duplicados se organizan en la lnea ecuatorial de la clula gracias al huso meitico. Anafase II: Las cromtidas de cada cromosoma son separadas hacia polos opuestos de la clula. Telofase II: Se reorganiza la membrana nuclear en torno a cada grupo de cromosomas.

2. 3. 4.

Ocurrida otra citocinesis, la meiosis esta completa: Se han formado cuatro clulas con una carga gentica n/c. Su juego cromosmico lleva uno de cada tipo (no hay pares). De esa manera, cuando se unan los gametos se restituir la diploida (n/c + n/c = 2n/2c). La meiosis es muy importante evolutivamente como el proceso desarrollado para generar variabilidad intraespecie. Este proceso asegura que ninguna descendencia ser igual a sus progenitores, pudiendo adquirir nuevas caractersticas.

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La importancia biolgica de la meiosis es: Generacin de variabilidad intraespecie (crossing-over y la permutacin cromosmica) Ocurre solo en clulas de la lnea germinal. Generacin de gametos haploides, capaces de conservar el nmero cromosmico de la especie. Alta efectividad de produccin (se generan cuatro clulas a partir de una).

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II.

Cuadro comparativo entre la mitosis y la meisis

Mitosis
Clulas formadas Condicin gentica Clulas en que ocurre Objetivo Dos Diploide - clones

Meiosis
Cuatro Haploide Diferente a la progenitora y entre las formadas Clulas de la lnea germinal (espermatogonios y ovogonios) Formacin de gametos. Generacin de variabilidad intraespecie Est dividida en dos periodos. La profase I es la ms compleja.

Clulas de todo el cuerpo (salvo neuronas) Reparar tejidos, renovacin celular, crecimiento. Fallas en el proceso pueden originan cncer.

Caracterstica especial

Ejemplo de ejercicio PSU:

MC En cul de los siguientes procesos no participa la mitosis? a) b) c) d) e) Generacin de rganos. Regeneracin de tejidos Reproduccin de bacterias Formacin de tumores Crecimiento de metazoos

Extrado del modelo oficial de ciencias DEMRE, 2010.

La respuesta correcta en este caso es la alternativa c). La mitosis participa en a) en el proceso embriolgico y fetal, que se puede interpretar como el crecimiento de un organismo. Tambin participa en b), debido a que cuando ocurre la lesin a un tejido las clulas que lo componen deben clonarse para cicatrizar. En la alternativa c) no participa la mitosis, porque las bacterias no poseen ncleo. Recuerda que ellas utilizan la fisin binaria, que es parte de la amitosis. La alternativa d) est relacionada con fallas en la mitosis, por lo tanto pueden realizarla y la alternativa e) no es correcta debido a que los metazoos (animales) crecen gracias a la mitosis (y preguntan por los procesos en los que NO participa)

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Tip PSU
Es muy importante conocer las etapas de la mitosis y qu sucede en cada una de ellas. Tambin es importante saber cmo vara la carga gentica entre cada etapa de la mitosis y recordar que hasta que ocurre la citocinesis la clula posee dos juegos genticos. En el caso de la meiosis, es importante conocer en detalle la profase I y los eventos que determinan la variabilidad gentica. Luego aplicaremos la meiosis a su contexto original: la gametognesis.

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