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X JORNADA DE ENSINO, PESQUISA E EXTENSÃO – JEPEX 2010 – UFRPE: Recife, 18 a 22 de outubro.

NEUROANATOMIA FUNCIONAL DO PALADAR E DO OLFATO


NOS ANIMAIS DOMÉSTICOS
Suany Regina da Silva Vanderlei1, Marleyne José Afonso Accioly Lins Amorim2, Julyana Mayra Rodrigues Paes
Barretto de Oliveira3, Alessandro César Jacinto da Silva4, Luana Thamires Rapôso da Silva5, Eduardo Felipe da Costa6,
Ágatha Henrique Cidral7, Vitor Pereira Rolim8, Mariana Lumack do Monte Barretto9 e Lorena Rodrigues Ferreira10

Introdução De fato, existem consideráveis variações entre as


espécies quanto à importância dos nervos específicos
Os sentidos do paladar e do olfato nos permitem
para a transmissão da informação gustativa. Bernard
separar alimentos indesejáveis, ou mesmo letais, dos
(1964) relatou que a presença de um campo receptivo
que são nutritivos. O olfato também permite que os
posterior para a corda timpânica no bezerro. Ele
animais detectem a aproximação de outros, bem como
relacionou esse arranjo único à possibilidade de que os
possibilita o reconhecimento entre os indivíduos da
quimiorreceptores desempenhassem um papel
mesma espécie. Esses dois tipos de sentidos estão
importante no mecanismo da ruminação. Na galinha, os
fortemente relacionados às funções neurais emocionais
botões gustativos estão limitados à porção posterior da
e comportamentais primitivas [1].
língua, que é inervada pelo ramo lingual do nervo
Nos mamíferos típicos, os receptores gustativos no
glossofaríngeo. Kitchell (1963) apresentou uma
terço final da língua são inervados por fibras nervosas
observação detalhada da anatomia e da fisiologia dos
do nono nervo craniano, o nervo glossofaríngeo.
mecanismos gustativos em cães, suínos, bovinos e
Receptores localizados nos dois terços anteriores da
eqüinos. Ele descreveu respostas neurais registradas na
língua recebem fibras nervosas da corda timpânica,
corda timpânica e no ramo lingual do nervo
ramo do sétimo nervo craniano, o nervo facial. O
glossofaríngeo [2].
décimo nervo craniano, o nervo vago, inerva receptores
O sistema olfatório consiste em par de narinas, os
gustativos na faringe e na laringe. Todas essas três vias
orifícios externos; orifícios internos, ou coanas;
nervosas, após passarem pelos seus respectivos
cavidade ou câmaras nasais; células receptoras; nervos
gânglios cranianos, terminam no bulbo ou
olfatórios e bulbos olfatórios do cérebro [2].
protuberância cerebral. No bulbo, as fibras nervosas
O par de cavidades nasais é dividido por um septo
unem-se em um trato, o trato solitário, que se estende
medial recoberto por epitélio que é sustentado por uma
até os neurônios de segunda ordem do núcleo solitário.
cartilagem parcialmente ossificada. Suas paredes
As fibras do núcleo solitário ascendem e terminam na
laterais consistem nos denominados cornetos dos ossos
porção caudal do núcleo parabraquial pontino. Dessa
da face, dos quais são parte. É sobre o corneto etmoidal
área gustativa pontina, ascendem fibras que cursam
que se encontra o epitélio olfatório especializado. Em
através do feixe ipsolateral, em direção a um ponto de
todos os animais, os cornetos nasais permanecem com
retransmissão talâmico gustativo que, por sua vez,
uma estrutura alongada, simples e regular; a
projeta-se para uma pequena faixa de córtex. Regiões
complexidade do corneto maxilar, no entanto, varia
subcorticais que recebem impulsos gustativos incluem
consideravelmente. Em eqüinos, suínos, ovinos e
o núcleo central da amígdala, o hipotálamo lateral, o
bovinos, o corneto maxilar é semelhante ao corneto
tálamo ventrobasal, o núcleo parabraquial e o leito do
nasal, em sua simplicidade. Em contrapartida, no
núcleo do trato solitário (Norgren, 1977, forneceu
coelho, numerosas pregas correm em sentido ântero-
maiores detalhes) [2].
dorsal a póstero-ventral no corneto maxilar. Essa

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1. Primeiro Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia dos Amimais Domésticos, Universidade Rural Federal de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco. E-mail: suanyvanderlei.medvet@gmail.com
2. Segundo Autor é Professora Assistente do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Rua
Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
3. Terceiro Autor é Aluna de Bacharelado em Ciências Biológicas, Monitora de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
10. Décimo Autor é Professor Ajdunto do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Rua
Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
5. Quinto Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
6. Sexto o Autor é Aluno de Graduação de Medicina Veterinária, Monitor de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
7. Sétimo Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
8. Oitavo Autor é Aluno de Graduação de Medicina Veterinária, Monitor de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
9. Nono Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia dos Animais Domésticos, Universidade Federal Rural de
Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
10. Décimo Autor é Aluna de Graduação de Medicina Veterinária, Monitora de Anatomia Topográfica dos Animais Domésticos, Universidade
Federal Rural de Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, CEP 52171-900, Recife, Pernambuco.
X JORNADA DE ENSINO, PESQUISA E EXTENSÃO – JEPEX 2010 – UFRPE: Recife, 18 a 22 de outubro.

condição de complexidade também ocorre no gato e, animais de olfato aguçado e aqueles com o mesmo
mais ainda, no cão. As áreas olfatórias em animais de aparentemente pouco desenvolvido [2].
olfato apurado aumentaram através da evolução, Os processos centrais das células olfatórias bipolares
mediante o alongamento da cavidade nasal e o provêm das fibras nervosas olfatórias. Cada uma das
pregueamento dos cornetos. Além disso, essa evolução fibras é uma continuação direta do axônio de um único
resultou na escavação dos ossos frontal e esfenóide, receptor olfatório e permanece separada, sem fazer
com extensão dos cornetos etmoidais olfatórios para os sinapse, até atingir o bulbo olfatório. As fibras
recessos ou seios. O epitélio respiratório está presente nervosas, então, formam uma camada externa densa de
numa extensão proporcionalmente maior do que o fibras nervosas olfatórias ao redor do bulbo olfatório. A
epitélio olfatório, para prover maiores filtração e partir daí, voltam-se para dentro, terminando nos
aquecimento do ar inspirado [2]. glomérulos. Um glomérulo é um grupo encapsulado de
A área de superfície das microvilosidades e dos conexões sinápticas dos delicados ramos terminais das
cílios da mucosa olfatória é enorme e pode, fibras olfatórias e dendritos, tanto das células mitrais
freqüentemente, ser maior do que a da superfície como daquelas em tufo, cujos corpos celulares estão
corporal total. A mobilidade dos orifícios nasais localizados mais profundamente no bulbo olfatório. As
externos durante o ato de aspirar odores sugere que sua células olfatórias sofrem contínua renovação, tendo
estrutura é importante para o olfato. Posteriormente, uma expectativa de vida de um a vários meses [1].
existe uma crista óssea subetmoidal que é encontrada Os receptores do sistema olfatório acessórios estão
abaixo dos cornetos etmoidais e está situada de modo a localizados no órgão vomeronasal (OVN). Este órgão
forçar o ar inspirado em direção ao epitélio olfatório. consiste em estruturas pares em forma de charuto, cuja
Não há completo escoamento de partículas da região localização é medial e, em geral, ao longo da porção
durante a expiração, por causa do recesso criado pela anterior do septo nasal. O OVN tem uma abertura em
inspiração (Negus, 1954). Esse recesso permite o um dos lados e forma um saco sego do outro. A
acúmulo de moléculas odoríferas que seriam localização dessa abertura é variável. Por exemplo, em
irreconhecíveis a uma simples aspiração de odores. Os roedores, situa-se dentro da cavidade nasal; em gatos,
primatas não tem uma crista como essa. A epiglote, dentro do canal nasopalatino, o qual conecta as
junto com o palato mole, forma uma separação que cavidades nasal e oral; em bovinos, abre-se diretamente
permite àqueles animais em que é bem desenvolvida na cavidade oral [2].
inspirarem o ar através da narina, enquanto se O tecido receptor do OVN em geral situa-se na
alimentam. Portanto, com a boca aberta, o animal está superfície medial do órgão, com epitélio semelhante ao
alerta para predadores e também pode fazer uma respiratório na superfície lateral. Os receptores são
exploração olfatória de sua forragem [2]. muito similares àqueles do sistema olfatório principal,
Durante a inspiração normal em cães acordados, o ar com a exceção de que não têm cílios e, ao invés deles,
entra no vestíbulo e atravessa todos os meatos apenas microvilos. Os receptores vomeronasais, assim
(passagens) tão profundamente quanto até as fossas como os receptores do sistema olfatório principal,
anteriores de corneto etmoidal. O fluxo principal, regeneram-se constantemente. A localização desse
entretanto, segue um rumo descendente anterior ao órgão próximo ao exterior é parcialmente responsável
mesmo para entrar na nasofaringe. O ar expirado flui pela persistente especulação de que ele pode estar
principalmente através do meato ventral, com um envolvido na percepção de moléculas não-voláteis
pequeno fluxo através do meato médio. Não há fluxo grandes, que normalmente não poderiam alcançar o
de ar no meato dorsal ou além da região etmoidal. Essa sistema olfatório principal. Um trabalho recente
observação corrobora ainda mais a hipótese da função (Wysocki, Wellington e Beauchamp, 1980) demonstrou
da crista etmoidal. Aspirar odores, por outro lado, claramente que moléculas não-voláteis alcançam
preenche toda a cavidade nasal [2]. rotineiramente o OVN. Parece que, para as moléculas
O revestimento da parte anterior da cavidade nasal, o entrarem no OVN, elas precisam, primeiro, ser
vestíbulo, é continuo com o das narinas e pode conter dissolvidas no muco. O OVN possui um mecanismo de
pêlos, como no cavalo ou no suíno, ou não, como no bombeamento que serve para sugar moléculas para o
bovino e no cão. Os cílios exercem a função de limpeza interior do órgão, através do lúmen, e, depois, bombeá-
das vias aéreas [2]. lo novamente para fora, para a área circunvizinha. Esse
A porção olfatória da mucosa nasal está, quase toda, mecanismo está sob o controle de eferentes vegetativos
confinada à região do corneto etmoidal e à porção do nervo nasopalatino e, se esses nervos forem lesados
oposta do septo. As células olfatórias estendem-se em hamsters, o funcionamento normal do OVN é
através de toda a camada do epitélio olfatório. São interrompido. Vários mecanismos comportamentais
células nervosas bipolares constituídas por um pequeno parecem estar envolvidos no transporte de substâncias
corpo celular oval que contém um núcleo e uma para o OVN. Tem-se postulado que o flehmen, a careta
quantidade escassa de citoplasma. O processo distal ou facial observada em muitas espécies, incluindo
dendrito denomina-se bastonete olfatório e projeta-se ungulados e gatos, ocorre em função da percepção de
além da superfície livre, ostentando os cílios olfatórios, líquidos, em particular urina, pelo OVN. Touros que
os quais provavelmente, possuem os elementos detectam vacas em fase estrogênica usam a língua para
receptores. Estudos comparativos do epitélio olfatório comprimir o palato duro, o que se presume induza
revelam que não há diferenças substanciais entre os alterações de pressão no OVN e, assim, serve para
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perceber substâncias químicas na área dos receptores estão entre suas estruturas mais antigas, e boa parte do
(Jacobs et al., 1980) [2]. restante do cérebro se desenvolve em torno desses
Os receptores do OVN, bem como aqueles do primórdios olfativos. Na verdade, parte do cérebro que
sistema olfatório principal, são neurônios primários que originalmente se relacionava com a olfação evoluiu
se projetam diretamente para o bulbo olfatório. depois, originando as estruturas cerebrais basais que, no
Contudo, em geral existe uma porção anatomicamente ser humano, controlam as emoções e outros aspectos
distinta do bulbo olfatório, o bulbo olfatório acessório, comportamentais. Esse sistema é chamado sistema
que recebe os impulsos provenientes do OVN. O bulbo límbico [1].
olfatório acessório também tem glomérulos distintos,
onde ocorrem as sinapses dos nervos olfatórios com Agradecimentos
outras células localizadas dentro da estrutura [2]. A Deus, que nos permite o conhecimento; aos
Tem-se alcançado progresso considerável na animais, criaturas dignas de respeito, honra e amor; a
descrição das conexões neuroanatômicas. Os sistemas equipe de monitores de Anatomia Descritiva dos
olfatórios principal e acessório mantêm vias centrais Animais Domésticos da UFRPE e aos nossos
relativamente separadas. Em geral, as conexões orientadores, que tanto nos edificam em nossa vocação.
olfatórias principais envolvem as áreas corticais
telencefálicas e talâmicas, enquanto o sistema olfatório Referências
acessório está mais envolvido com o diencéfalo, em [1] GUYTON, A. C.; HALL, JOHN E. 2006. Tratado de Fisiologia
particular o hipotálamo. Esses aspectos anatômicos Médica
sugerem que o sistema olfatório acessório é o mediador [2] DUKES, H. H. 1984. Fisiologia dos animais domésticos. Editora:
Guanabara.
de muitas das respostas comportamentais e [3] MACHADO, ANGELO B. M. 2006. Neuroanatomia Funcional
neuroendócrinas aos odores sexuais [2]. Editora: Atheneu.
[4] YOUNG, P. H. 1998. Bases da Neuroanatomia Clínica
Material e métodos
O desenvolvimento deste trabalho teve a
participação de literatura especifica [1, 2, e 4] junto
com imagens autorais [2] editadas em programa de
edição de imagens, respeitando os direitos autorais de
tais imagens, com a finalidade de demonstrar o
conhecimento anatômico funcional dos sentidos
especiais relacionados aos animais domésticos
ampliando o estudo da área de neuroanatomia
veterinária, visto a tamanha importância desse assunto
para os alunos de medicina veterinária.

Resultados e Discussão
O paladar é principalmente uma função dos botões
gustativos localizados na boca, mas é sabido que o
olfato contribui de forma substancial para a percepção
gustativa. A experiência gustativa é também
substancialmente influenciada por outros fatores, tais
como a textura do alimento (detectada por receptores
táteis da boca) e a presença de algumas substâncias no
alimento, como, por exemplo, a pimenta (que estimula
as terminações de dor). O paladar é importante pois
permite que a pessoa selecione 0 alimento de acordo
com seu desejo e, provavelmente, também de acordo
com a necessidade dos tecidos em relação a algumas
substâncias nutritivas específicas.
O olfato é o sentido menos entendido. Isso se deve,
em parte, ao fato da olfação ser um fenômeno
subjetivo, difícil de ser estudado em animais inferiores.
Outro fator de complicação para o estudo desse Figura retirada do livro DUKES, H. H. 1984. Fisiologia dos
fenômeno está no fato de ser o sentido do olfato quase animais domésticos. Editora: Guanabara.
rudimentar no ser humano, quando comparado ao de
alguns animais inferiores. As regiões olfativas cerebrais