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Docente:

Prof. Dra. Lcia Filgueiras Braga Discentes: Clarice Guizoni Francisco Jos Francisco Luan Rodrigo Leite

Fsisiologia Vegetal

Sc. 17 - Johan Baptista van Helmont (mdico): Acompanhou o crescimento de uma planta em um jarro com terra e regou a planta somente com gua da chuva. Aps 5 anos: a planta tinha crescido bastante, mas a quantidade de terra no jarro quase no decresceu. Concluiu que o material utilizado pela planta para o seu crescimento veio da gua utilizada para reg-la.

1771 e 1777- Joseph Priestly (qumico): Adicionou uma nova perspectiva: as plantas tambm teriam um papel fundamental na renovao e manuteno da qualidade do ar. Conduziu uma experincia na qual demonstrou que uma vela se apaga e que um rato morre dentro de uma campnula, mas quando acompanhado por uma planta, a vela mantm-se acesa e o rato sobrevive.

1778- Jan Ingenhousz: Repetiu os experimentos de Priestly Observou que a luz era a responsvel pela restaurao do ar. Somente as partes verdes da planta tinha essa propriedade.

1796- Jean Senebier: Mostrou que o CO2 era quem "viciava" o ar e que o mesmo era fixado pelas plantas durante a fotossntese. Em seguida- Theodore de Saussure: Mostrou que o aumento da massa das plantas durante o seu crescimento no poderia ser devido somente fixao de CO2, mas tambm devido a incorporao da gua.

Plantas verdes absorvem energia em forma de luz a partir do sol, convertendo-a em energia qumica.

FOTOSSNTESE

SNTESE USANDO A LUZ

Ocorre nas partes verdes de um vegetal

Fenmenos biolgico de maior importncia para os seres

vivos.

Produz substancias orgnica a partir de substancias inorgnicas; Transforma a energia luminosa em energia qumica que fica armazenada na glicose (que o principal combustvel das clulas); Produz o oxignio que ser utilizado na respirao celular a fim de produzir energia para as clulas. Os produtos da fotossntese so usados diretamente pelas clulas fotossintetizantes para a sua respirao e so tambm convertidos em um acar de baixo peso molecular (normalmente sacarose), que exportada para suprir as necessidades metablicas das outras vrias clulas nofotossintetizantes do vegetal, pelos vasos liberianos do floema.

H 2O
H 2O H 2O

H 2O

H 2O

H 2O

H 2O

H 2O

gua

Dixido de carbono

Luz

Glicose

Oxignio

ETAPAS DA FOTOSSNTESE

Fotoqumica (Fase clara)

Fotofosforilao cclica Fotofosforilao acclica

Qumica (fase escura)

Fotoqumica - Fase Clara

Ocorre nos grana dos cloroplastos

Granum

Cloroplasto

Consiste na incidncia da luz sob solar a clorofila a: mais eficiente nos comprimentos de onda em que a absoro da luz maior azul e vermelho.

Fotoqumica - Fase Clara

H transformao de energia luminosa em energia qumica, formando 2 compostos energticos: ATP e NADPH2

Dependendo da substancia transportadora poder ser cclica ou acclica.

Fotofosforilao cclica
Os eltrons passam por vrios transportadores liberando energia, que serve para a sntese de ATP, e em seguida retornam para a clorofila. Essa clorofila encontra-se associada a outros pigmentos, formando o chamado fotossistema I.

Fotofosforilao acclica

Os eltrons que saem da clorofila do sistema I so

recolhidos por uma protena portadora de ferro, a ferredoxina, que passa esses eltrons ao NADP (que ao mesmo tempo recolhe os ons provenientes de molculas de gua ficando NADPH2).
Os eltrons que saem da clorofila A e so incorporados ao NADPH2. Os eltrons que voltam para a clorofila A eram oriundos da clorofila da B. Por esta razo chamada de FOSFORILAO ACCLICA.

Fotofosforilao acclica

Fotofosforilao acclica

Fotlise da gua: quebra da molcula de

gua em presena de luz

Diviso da molcula de gua liberando ELTRONS:

usados para repor os perdidos pela clorofila na sua excitao, enquanto que o OXIGNIO produzido, libertado para a ATMOSFERA.

Qumica (fase escura)

Ocorre no estroma do cloroplasto.

Cloroplasto

Estroma

nesta fase que se transforma a glicose H a utilizao dos produtos da fase luminosa (ATP e NADPH2). Absoro e fixao do CO2.

Qumica (fase escura)


Independente de luz: pode ocorrer na presena ou ausncia de Consome ATP e NADPH e produz molculas

energia luminosa.

de gliceraldedo-3-fosfato: precursor de

outras molculas orgnicas.

Fotossntese
Fase clara
LUZ

Fase escura
CO2

ATP

H2 O

FOTOFOSFORILAO N FOTLISE DA GUA

NADPH

CICLO DE CALVIN

O2

C6H12O6

Existem vrios

tipos de

clorofila,

que

diferem

ligeiramente entre si.

Todos os pigmentos ativos na fotossntese so

encontrados nos cloroplastos.

Clorofilas A e B: principais pigmentos relacionados

com a fotossntese.

Apenas 5% da energia radiante que atinge a Terra Pois apenas os ftons de comprimentos de onda de

convertida em carboidratos;

400 a 700 nm so utilizados na fotossntese;

Os comprimentos de ondas mais longos e curtos no

so absorvidos a sim refletidos na superfcie foliar ou transmitidos atravs da folha 85 a 90%;

A clorofila tem grande absoro nas faixas do azul e do vermelho do espectro, as luzes transmitidas e refletidas so amplamente enriquecidas em verde.

A anatomia foliar altamente especializada para a absoro de luz:

Existi uma camada mais externa que a epiderme, sendo ela tipicamente transparente luz visvel e suas clulas so na maioria das vezes convexas podem atuar como lentes e concentrar a luz de modo que a quantidade que atinge alguns dos cloroplastos pode ser muitas vezes maior que a quantidade da luz do ambiente. Sob a epiderme encontram-se o parnquima palidico dispostos em colunas em forma de pilares = efeito peneira.

Fatores que afetam a Fotossntese


Fatores externos
Luz Temperatura Presso parcial de CO2 Disponibilidade de gua Disponibilidade de nutrientes Salinidade

Fatores internos
Estrutura das folhas Estruturas dos cloroplastos Teor de pigmentos Acumulo de produtos da fotossntese no interior do cloroplastos Concentrao de enzimas Grau de hidratao Presena de nutrientes

O excesso de luz pode inibir a fotossntese atravs de dois processos:

Foto-inibio (reversvel): envolve danos aos centros de reao

Foto-oxidao (irreversvel): envolve diretamente os pigmentos receptores de luz.

Quando estes absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 produzindo radicais livres, o qual pode destruir os pigmentos.

Feita pelos FOTOSSISTEMAS I e II


FotossistemaI P700 FotossistemaII P680 Dentro dos fotossistemas, as molculas de clorofila esto ligadas protenas;

Colocando-se um vegetal no escuro percebemos apenas a absoro de O2 e desprendimento de CO2. Iluminando-se fracamente o vegetal constatamos uma diminuio na absoro de O2 e eliminao de CO2 que demonstra: Que o vegetal comeou a fazer fotlise da gua, passando a produzir O2. Parte do O2 produzido utilizado na respirao, diminuindo a absoro deste gs. O CO2 produzido pela respirao utilizado em parte no Ciclo de Calvin, diminuindo a quantidade de CO2 eliminado.

da intensidade da fonte luminosa estado de equilbrio em que o vegetal passa a no mais absorver nem eliminar O2 e CO2; isto porque todo o O2 produzido pela fotossntese utilizado pela respirao

Continuando a aumentar a intensidade luminosa, alem do ponto de compensao, observamos um aumento progressivo na eliminao de O2, o que demonstra que o vegetal passa a fotossintetizar mais que a respirar.

Quando exposta ao excesso de luz, as folhas

precisam dissipar excedente de energia luminosa absorvido, de modo que ele no prejudique o aparato fotossinttico.

A frao de energia luminosa dissipada depende da

irradincia, da espcie, das condies decrescimento

do status nutricional e da temperatura do ambiente.

Anatomia foliar e os movimentos nos cloroplastos e nas folhas controlam a absoro de luz para a FOTOSSNTESE.

As propriedades estruturais e funcionais da folha possibilita nveis de regulao, a anatomia foliar e os movimentos nos cloroplastos e nas folhas controlam a absoro de luz para a fotossntese.

As quantidades de luz e de CO2 determina a resposta fotossinttica das folhas, em algumas situaes a fotossntese limitada por um suprimento de luz e CO2 muito baixo, inadequados, e j em outras situaes a absoro muito elevada de luz pode causar problemas.

Movimento dos cloroplastos


O movimento do cloroplasto bastante comum

em algas, musgos e folhas de plantas superiores.


Se a orientao dos cloroplastos forem

controladas,

as

folhas

podem

regular

qual

quantidade de luz incidente a ser absorvida.

Movimento dos cloroplastos

As folhas podem ter uma absoro luminosa mais alta, quando a lmina foliar dispe perpendicularmente luz pela trajetria solar: Acompanham o movimento do sol de leste oeste, durante o dia, e a noite ela retoma a sua posio horizontal e se reorienta para o leste, antecipando o nascer do sol.

Quantidades de luz
Os cloroplastos e as folhas podem se adaptar a ambientes com pouca luminosidade ou em um ambiente com muita luminosidade. As quantidades de luz e de CO2 determina a resposta fotossinttica das folhas; Em algumas situaes a fotossntese limitada por um suprimento de luz e CO2 muito baixo, inadequados, e j em outras situaes a absoro muito elevada de luz pode causar problemas. A falta de luz o maior fator de stress da vegetao presente no cho de uma floresta tropical.

CONCEITO E UNIDADES NA MEDIO DA LUZ


Existem trs parmetros importantes na medio de luz:
1. 2. 3.

Qualidade espectral; Quantidade; Depende da Direo. geometria da folha:

Plano Cilndrico

Medidas de energia
A luz que chega planta pode ser medida como energia; A quantidade de energia que incide sobre um sensor plano de rea conhecida, por unidade de tempo, por ser quantificada como irradincia; Para quantificar a luz podem ser escolhidos dois tipos de sensores: plano e esfrico Sensores planos so perfeitamentes adequados para medir a quantidade de luz que atinge a superfcie da folha; Sensores esfricos so mais apropriados para em outras situaes como em um ramo de uma rvore.

A)

B)

C)

D)

Irradincia = (A) x cos

AS PLANTAS SE ADAPTAM AO SOL E SOMBRA

Algumas plantas tem suficiente plasticidade de desenvolvimento para se adaptarem a uma amplitude de regimes de luz, crescendo como plantas de sol em reas ensolaradas e como plantas de sobra em habitats sombrios. Alguns habitas sombrios recebem menos que 1% da PAR disponvel em habitas expostos. As folhas adaptadas a ambientes bastantes ensolarados ou bastantes sombrios so muitas vezes incapazes de sobreviver em outro tipo de habitat.

PLANTAS DE SOL

So mais eficientes no uso da luz, ou seja, respondem melhor aos incrementos da radiao. As plantas C4 no se saturam com altos nveis de DFF. A irradincia de compensao esta na faixa de 10 a 20 Mol m-2 s -1

PLANTAS DE SOMBRA

Saturam-se com baixos nveis de radiao, mas so mais efetivas no uso da radiao porque tem maior fotossntese liquida com pouca luz. Isso se deve principalmente ao menor nvel de respirao nessas plantas. Algumas plantas C3 podem saturar-se com baixos nveis de radiao (aproximadamente 500 Mol m-2 s -1) A irradiancia de compensao esta na faixa de 1 a 5 Mol m-2 s -1

Caractersticas de plantas de Sol e de Sombra

Plantas de sombra e/ou Maior tamanho

n das unidades

As folhas so mais grossas e opticamente mais densas que as folhas aclimatadas baixas irradiancias - plantas de sombra e, portanto, nas plantas de sol a quantidade de tecido no fotossinttico maior, e consequentemente, a razo Chl a/biomassa inferior.

fotossintticas; Menor razo clorofila a/pigmentos acessrios e Menor seo transversal de absoro dos pigmentos mas Maior teor de pigmentos; Menores pontos de compensao e saturao fotossinttica devido a Menor atividade respiratria e Maior capacidade fotossinttica. Maior rendimento quntico de produo de O2 em luz limitante; Menor taxa de crescimento especifico; Mais susceptveis FOTOINIBIO.

A concentrao de CO2 tem crescido linearmente nos ltimos 40 anos; O aumento na concentrao de CO2 pode contribuir para o efeito estufa;

A medida em que o CO2 do ambiente aumenta, a taxa fotossinttica das plantas do tipo C3 tambm aumenta significativamente. No entanto, o incremento da fotossntese nas plantas C4 menor . A concentrao de CO2 na qual a fotossntese lquida se iguala a zero chama-se ponto de compensao de CO2.

As plantas contam, naturalmente, com duas fontes principais de CO2 : Gs proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas atravs de pequenas aberturas chamadas estmatos; Gs liberado na respirao celular. Sem o CO2, a intensidade da fotossntese nula. A elevao no constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimtico envolvido na captao do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentrao de CO2 no sero acompanhados por elevao na taxa fotossinttica.

O CO2 difunde-se da atmosfera para as folhas:


Primeiramente por meio dos estmatos, depois, atravs dos espaos intercelulares e, finalmente, para as clulas e os cloroplastos. Na presena de quantidades adequadas de luz, concentraes mais altas de CO2 sustentam taxas fotossintticas maiores, a concentrao baixa de CO2 pode limitar a taxa fotossinttica. O CO2 difunde-se para a cmara subestomtica e para o espaos de ar entre as clulas do mesofilo. Esta parte do caminho de difuso do CO2 para o cloroplasto uma faze gasosa. O restante do caminho da difuso para o cloroplasto

concentrao de CO2, a velocidade de fotossntese at que a luz e os outros fatores se tornem limitantes.

Entre 1850 e 1950: Revoluo industrial incremento na concentrao de CO2 atmosfrico de 280 para 315 mL L-1 Taxa aproximada de 0,35 mL L-1 ano-1 . Nos ltimos 45 anos, o incremento de CO2 foi de 315 para mais de 350 mL L-1 a uma taxa aproximada de 0,83 mL L-1 ano-1. Na atualidade, estima-se que a quantidade de CO2 na atmosfera continua aumentando a uma taxa aproximada de 2 mL L-1 ano-1. As previses para temperatura e chuvas so incertas; no entanto ser inevitvel que a concentrao de CO2 duplique no prximo sculo. Esse inevitvel incremento nos nveis de CO2 afetar diretamente as plantas nos sistemas naturais, agrcolas e florestais.

O efeito da temperatura: depende da espcie

e das condies ambientais nas quais as plantas


esto crescendo.

A alterao de temperatura tm efeitos

grandes sobre as taxas de fixao de CO2.

A temperatura afeta todas as reaes bioqumicas da fotossntese:


temperatura acelera a fase escura (fase qumica), porm exerce pouca influncia sobre a fase clara (fotoqumica).

A fase escura depende dos produtos gerados na fase clara (ATP E NAD2H) se a planta no estiver iluminada no ocorrer fase escura, e como o aumento da temperatura influenciar esta fase, ele surtir pouco efeito. No entanto caso a planta esteja iluminada o da temperatura provocar um da velocidade; Se continuar a temperatura tambm ocorrer desnaturao das enzimas envolvidas e perda de velocidade.

A taxa de respirao tambm aumentam em funo da temperatura e a interao entre fotorrespirao e fotossntese torne-se aparente nas respostas temperatura.

As taxas fotossintticas mais altas observadas em resposta temperatura representam assim chamada resposta temperatura tima. Quando tais temperaturas so ultrapassadas, as taxas fotossintticas descrevem novamente.

Fotossntese e fotoinibio em Mogno e Acariquara em funo da luminosidade e temperatura foliar.


Daniela Pereira Dias e Ricardo Antonio Marenco
(1) Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA), Curso de Ps-graduao em Cincias de Florestas Tropicais (2) INPA, Coordenao de Pesquisas em Silvicultura Tropical - Janeiro de 2005

Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Manaus-AM

Mogno (Swietenia macrophylla King): requerer altos nveis de luz para crescer - espcie intermediria na escala de sucesso, com baixa densidade na floresta natural, e cresce bem sob alta luminosidade. Acariquara (Minquartia guianensis Aubl.): tolerantes sombra - mais susceptveis fotoinibio e possuem menor capacidade de aclimatao alta luminosidade - apresenta taxas respiratria e fotossinttica baixas.
Plantas jovens: cresceram em sacos de plstico de 3 L contendo solo da floresta (20 cm).

Selecionadas de acordo com o tamanho (30 cm de altura) durante o crescimento, 1 e 3 anos.

Acondicionadas, sombra natural de rvores adultas, em uma pequena floresta

Material e mtodos
Os valores de irradincia foram obtidos com um sensor quntico conectado a um datalogger.

A fluncia de ftons (iradincia diria) durante as condies de crescimento foi de: -2 dia-1 em Acariquara 0,20 mol m 1,43 mol m-2 dia-1 no Mogno.

A fotossntese foi calculada com um sistema porttil de medio de trocas gasosas.

A concentrao de CO2 no fluxo de ar recebida na cmara foliar (CO2 de referncia) foi 380 mol mol-1.

Material e mtodos
As plantas foram submetidas, durante 1 hora, a tratamentos de luz e temperatura da folha: 1 000 mol m-2 s-1 a 32C e 1.700 mol m-2 s-1 a 32C e 38C.

Foram selecionadas folhas maduras, totalmente expandidas e com bom aspecto fitossanitrio, que se situavam no tero mdio da planta.

No incio da coleta dos dados, a luminosidade e temperatura da folha foram gradativamente aumentadas at atingirem 38C (20 minutos).

A emisso da fluorescncia da clorofila a do fotossistema II foi mensurada com um fluormetro aps 15 min de adaptao ao escuro.

Material e mtodos

As caractersticas da fluorescncia foram determinadas

antes das plantas serem submetidas aos tratamentos de

luminosidade e temperatura (controle) e durante a recuperao


da fotoinibio.

A recuperao foi acompanhada aps:


15 e 30 min e 1, 2, 3, 5, 24, 48 e 72 horas de exposio aos

tratamentos de luz e temperatura, em baixa irradincia.

Resultados e Discusso
Irradincia mol m-2s-1 /TC
1.000 Fotossntese Mxima : 1.700 pouco efeito em e 32 ambas
Fixao Co2

Avaliao /Controle

1.700 e fotossnt fotossntese 32 1700 ese 50 % 18% e 38 - mogno Acariquara

Exposio das plantas jovens : A e B: 1.000 molm-2s-1 e 32C C e D: 1.700 molm-2s-1 e 32C E e F: 1.700 molm-2s-1 e 38C

Resultados e Discusso

Avaliao/ Irradincia mol m-2s-1 Controle /TC


38 taxa Mais acentuado no Condutncia mogno estomtica fotossin ttica (gs) Exposio das plantas jovens :

A e B: 1.000 molm-2s-1 e 32C C e D: 1.700 molm-2s-1 e 32C


E e F: 1.700 molm-2s-1 e 38C

Resultados e Discusso
Recuperao da

fluorescncia inicial
(): 1.000 molm-2s-1 e 32C (): 1.700 molm-2s-1 e 32C (): 1.700 molm-2s-1 e 38C

Avaliao/ Controle
Fo Fluorescnci a inicial

Irradincia mol m-2s-1 /TC


1.000 32 1.700 32 1.700 38

Mogno Acariquara
11% 15%

Constante em ambas 8% 5%

Resultados e Discusso
Recuperao da

fluorescncia inicial
(): 1.000 molm-2s-1 e 32C (): 1.700 molm-2s-1 e 32C

Irradincia Avaliao/ mol m-2s-1 Mogno Acariquara Controle /TC


FM Fuerescncia mxima 1.000 32 1.700 32 40% Mais de 50 %

(): 1.700 molm-2s-1 e 38C

Resultados e Discusso
Recuperao da

Irradiancia Avaliao/ mol m-2s-1 Controle /TC


1.000 32 Relao

Mogno

Acariquara

fluorescncia inicial
(): 1.000 molm-2s-1 e 32C (): 1.700 molm-2s-1 e 32C (): 1.700 molm-2s-1 e 38C

FV/FM

18% 24% fotoinibio 1.700 a 32 31% 37% pouca variao na 17.00 32 38 eficincia quntica

Resultados e Discusso
Irradincia Avaliao/ mol m-2s-1 Controle /TC
Fo 1.000 32 1.700 32 e 38 At 72 hr FM FV/FM aps 72 h

Mogno

Acar.

aumentaram Pouca variao 74 a 76 a 89% 80% Seguiu mesma tendncia Gradual

Recuperao da fluorescncia inicial (): 1.000 molm-2s-1 e 32C (): 1.700 molm-2s-1 e 32C (): 1.700 molm-2s-1 e 38C Exposio das plantas jovens: A e B: 1.000 molm-2s-1 e 32C C e D: 1.700 molm-2s-1 e 32C E e F: 1.700 molm-2s-1 e 38C

Resultados e Discusso

A temperatura causou declnio na taxa fotossinttica, principalmente em mogno; A abertura repentina do dossel pode num primeiro momento diminuir a fotossntese e aumentar a mortalidade das plantas jovens; Entretanto, a longo prazo a exposio luz solar plena no parece afetar a fixao de carbono e o crescimento de espcies arbreas como o mogno

Concluses
1. Uma hora de exposio alta temperatura (38C) e alta irradincia causa diminuio na taxa de assimilao de carbono, sobretudo em mogno, em parte, em razo da diminuio da condutncia estomtica. 2. Em temperaturas de at 38C, a alta irradincia o fator determinante na severidade da fotoinibio da fotossntese. 3. A exposio luz solar plena causa variaes na fluorescncia inicial da clorofila.

4. Ocorre aumentos nos valores de Fo em irradincias e temperaturas moderadas durante a recuperao da fotoinibio, o que est associado recuperao mais rpida da fotoinibio.

Muito Obrigado !