PLACENTA

CATEDRA DE HISTOLOGIA Y EMBRIOLOGIA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y VETERINARIAS UNIVERSIDAD CATOLICA DE SALTA

La placenta es un rgano transitorio constituido por oposicin o fusin ntima de:

Tejidos fetales (anexos embrionarios)

Maternos (mucosa uterina)

Cuya funcin es el de realizar los intercambios fisiolgicos vitales entre la madre y el feto, en los mamferos euterianos. El desarrollo de la placenta es esencialmente, una condicin para la viviparidad.

En especies ovparas (aves), el vtelo es suficiente como para nutrir al embrin, sin necesidad del organismo materno

En las especies vivparas, mamferos superiores, euterianos o placentarios, y reptiles vivparos, la escasa presencia del vtelo, conduce a la formacin de un rgano muy complejo, especializndose los anexos embrionarios (alantoides y corion) y la mucosa uterina, conformndose la placenta, como rgano de nutricin y de secrecin interna.

En el caso particular de los mamferos placentarios, los tejidos fundamentales que constituyen la placenta, son:

EL CORION LA MUCOSA UTERINA

MUCOSA UTERINA

CORION

El corion est formado por tejido mesenquimtico fetal, el mesodermo extraembrionario, cubierto por trofoblasto avascular, que al relacionarse con la mucosa uterina, constituye la placenta corinica. Cuando el alantioide es pequeo o falta, hay que tener presente la importante contribucin suministrada por los vasos sanguneos umbilicales de origen alantoideo.

De la misma forma el corion puede ser vascularizado por los vasos vitelinos, en cuyo caso se desarrolla una placenta coriovitelina, es el caso de los marsupiales, que tiene una gestacin demasiado breve, dando cras muy inmaduras.

Saco vitelino

Esta formacin es transitoria en algunos mamferos, como carnvoros, equinos y roedores, durante el desarrollo de la placenta corioalantoida, donde finalmente un gran alantoides se fusiona con el corion y el aporte sanguneo es realizado por los vasos alantoideos o umbilicales.

A D
a. onfaloplacenta -b. amnios-c. saco alantoideo-d. cordn umbilical.

En todos los mamferos euterianos o placentarios, el corion posee vellosidades vasculares, que toman contacto con la mucosa uterina, adquiriendo relaciones mas o menos intima

Resumiendo en los mamferos existen tres tipos de placentacin, dependiendo del anexo embrionario que participa en su constitucin: Placenta corinica Placenta coriovitelina Placenta corioalantiodea Desde el punto de vista fisiolgico y por ser constante en los mamferos euterianos o placentarios, la mas importante, es la placenta corioalantoidea. Si la placenta fetal, establece relacin estrecha con la mucosa uterina, se la denomina placenta verdadera o vera, decidua o caduca, esta produce una pequea hemorragia cuando es expulsada en el momento del parto. En el caso en que las partes de la placenta se encuentran en una situacin de aposicin, sin fusionarse, se denominan placentas leve o laeve, semiplacenta, no deciduada o indeciduada, la separacin al nacimiento no produce ninguna rotura ni hemorragia

Se llama implantacin o nidacin, a la insercin del blastocisto en el endometrio uterino. En algunos mamferos no se produce una insercin evidente, en otros si.

Cuando comienza el desarrollo sin moverse de ese lugar se considera que se ha implantado, de manera que la implantacin es la interaccin entre el blastocisto y el endometrio.

En las diferentes especies, varia el tipo de implantacin: Implantacin central o circunferencial y superficial El saco crinico en el lugar de implantacin, permanece en la luz uterina, donde se expande para llegar la cavidad (cerdo, oveja, vaca, perro y gato) Implantacin excntrica El blastocisto se implanta en un pliegue o fosa lateral durante un tiempo y se asla de la parte vaca central.

Implantacin intersticial parcial

Luego penetra parcialmente en la mucosa uterina (roedores) Intersticial completa

El blastocisto, penetra en el epitelio uterino, quedando completamente cubierto por el mismo (chimpanc, hombre y algunos murcilagos)

Las diferentes implantaciones de los euterios se explican por la gran variabilidad y extensin en el desarrollo de las membranas fetales, amnios, corion, saco vitelino y alantoides.

En los estados tempranos del desarrollo el corion es grande en relacin al embrin, pero al llegar a trmino, la cavidad corinica es ocupada por el amnios, y esta a su vez por el feto, en todos los euterios.

En general, el corion es grande, en cerdos y rumiantes, desarrollando tardamente, zonas delgadas y dispersas de placentacin. En este caso que existe un gran corion y una zona placentaria fina o dispersa, siempre coexiste una gran vescula alantoideana.

En el caso del hombre y los roedores, donde el corion es pequeo, poseen una zona placentaria concentrada y gruesa.

En las especies domsticas, la placenta puedes ser :

Coriovitelina Corioalantoidea
Segn cual sea el anexo embrionario que se relacione con la pared uterina.

Placenta vitelina o coriovitelina, se presenta en carnvoros y equinos, en los primeros estadios; tambin aparece en roedores e insectvoros. En este caso la onfaloplacenta se vascularza y da origen a la placenta, hasta que el alantoides alcance al corion, donde se forma la placenta verdadera o corioalantoidea.

AMNIOS

ALANTOIDES

ONFALOPLACENTA CORDON UMBILICAL

Placenta corioalantoidea, es la unin materno-fetal definitiva y tpica de los mamferos euterianos, esta placentacin supone un corion vascularizado exclusivamente por vasos alantoideanos. En los animales domsticos, un gran alantoides se une al corion, aportando sus vasos sanguneos. En los primates el alantoides es muy pequeo o rudimentario, pero lo mismo sus vasos umbilicales alcanzan al corion para irrigarlo.

En la placenta la estructura de intercambio esta representado por la vellosidad vascular fetal. Con raras excepciones, esta siempre cubierta por el trofoblasto, citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto, la llamada vellosidad primaria.

Cuando se agrega el mesodermo, se denomina vellosidad secundaria, y por ltimo, al aparecer vasos sanguneos se denomina vellosidad terciaria. Por lo tanto se afirma que la vellosidad, es la unidad estructural de la placenta.

Clasificacin de las placentas

De acuerdo a la distribucin de las vellosidades La distribucin no siempre es uniforme, existen zonas si ellas, el denominado corion liso, y las zonas donde se las encuentra, denominado corion frondoso. Pueden ser Placenta difusa: cuando las vellosidades se distribuyen regularmente en todo el corion, pueden ser:

Completa: cuando la distribucin es total, como en el caso de la yegua.

Incompleta: cuando el corion esta ocupado por vellosidades, pero no totalmente, como en el cerdo

Placenta mltiple: tambin llamada cotiledonaria, ya que las vellosidades se agrupan en pequeas zonas, denominadas cotiledones, estando el resto conformado por corion liso. Es tpica de los rumiantes, los cotiledones se corresponden con estructuras de la mucosa uterina, denominados carnculas

En conjunto, estas dos estructuras conforman los denominados placentomas, cotiledones ms carnculas Placenta zonal o anular: en este caso la vellosidad se distribuye en una zona, formando un cinturn. Pueden ser:

Placenta zonal completa: cuando el anillo rodea completamente al saco embrionario, es caracterstica de los carnvoros.

Placenta zonal incompleta: cuando el anillo no es completo, tpico de los proscinidos como el coat

Placenta discoidea: en estos casos, las vellosidades se renen en una zona oval o circular, caracterstica de los primates. Puede ser: Placenta discoidea nica: cuando existe un solo disco, como en el hombre.

Placenta discoidea doble o bidiscoidea: cuando existen dos zonas o disco, como en los primates.

De acuerdo al compromiso de la mucosa uterina

Segn el grado de destruccin de la mucosa uterina, las placentas se clasifican en No hay prdida de tejidos, las vellosidades se introducen en la mucosa uterina a manera de Semiplacentas los dedos de un guante, sin hemorragias en el momento del parto. Se denominan tambin, indeciduadas, en equino, cerdo y rumiantes Semiplacenta intermedia Existe una cierta erosin, como en el caso de la cabra y oveja.

Placenta completa

Existe una intima unin entre el endometrio y el corion de las vellosidades, en el momento del parto hay destruccin de tejidos y hemorragias. Los tejidos desprendidos, mas la sangre, se denominan loquios. En carnvoros y primates

De acuerdo a la estructura histolgica

Las placentas se clasifican, considerando las capas que existen entre la sangre materna y fetal.

Endotelio vascular
Endometrio parte materna Decidua

Epitelio Luz uterina

Trofoblasto Corion parte fetal

Mesodermo extraembrionario
Endotelio vascular

Placenta epiteliocorial: en estas placentas permanecen todas las capas, no se destruye ninguna capa, el epitelio uterino esta en contacto con el trofoblasto. Se encuentran en yeguas, cerda, vaca y ballena. a

a- alantoides. b- mesenquima. c-trofoblasto. d-glndula. e- placentoma. f- endometrio

Placenta sindesmocorial: en estas placentas se pierde el epitelio uterino a nivel de las vellosidades, en los ltimos estadios de la gestacin, en la oveja, cabra y cierva.

Placenta endoteliocorial: en esta se pierde el epitelio y el tejido conectivo materno, por lo tanto el corion contacta con el endotelio vascular materno, en los carnvoros.

Placenta hemocorial: en este tipo de placenta se pierden todas las capas de la parte materna, por lo tanto la sangre materna esta en contacto directo con el trofoblasto, en los primates y en el hombre

Placenta hemoendotelial: en este tipo de placenta se pierde el trofoblasto y el mesodermo del lado fetal, la sangre materna esta en contacto directo con los capilares fetales, en roedores y parcialmente en ratn, rata, cobayo y coneja.

Las caractersticas morfolgicas particulares en cada especie son:

Carnvoro
El trofoblasto esta conformado por una doble capa.

El citotrofoblasto (3) constituido por una capa discontinua de clulas apoyadas en el mesodermo. El sincitiotrofoblasto (5), conforma una lmina citoplasmtica con Rer muy desarrollado, lisosomas, mitocondrias y gotas lipidicas. Esta capa forma una verdadera barrera entre el feto (1) y la parte materna de la placenta (4).

F2
1.vaso alantoideo-2. tejido conectivo corioalantoico -3. citotrofoblasto- 4. vasos sanguneos maternos- 5. sincitiotrofoblasto.

1. endometrio lesionado-2. vaso materno-3. tej. endometrial necrosado 4. clulas trofoblasticas vacuoladas.

Cerdo
En esta especie, el trofoblasto se mantiene en una sola capa. El citotrofoblasto es la nica capa que se forma, no aparece el sincitiotrofoblasto. Esta capa esta constituida por clulas de tipo cilndrico o cbico, con microvellosidades en su membrana apical, las que apoyen sobre una membrana basal.

Las clulas del citotrofoblasto mantienen fuertes medios de unin entre las mismas, constituyendo la barrera entre el feto y el endometrio materno, con clulas cilndricas altas y cilndricas bajas.

Porcinos- 1. coioalantoides pliegue 1-2. corioalantoides pliegue 2-3.endometrio pliegue 2- 4. endometrio pliegue 1- 5. gland. uterinas. 6. miometrio- 7. vaso alantoico -8. clulas cilndricas altas- 9. clulas cbicas- 10. cel. cilndricas bajas11.espacio-

Equino
El trofoblasto esta constituido por una sola capa de clulas, el citotrofoblasto, conformado por clulas epiteliales prismticas simples, con numerosas microvellosidades apicales, lo que constituye un ribete en cepillo.

Equino- 1.vaso alantoico - 2. membr. corioalantoica - 3.vellosidad corinica - 4. microplacentoma - 5. cripta- 6. glan. uterina- 7. epitelio vellosidad- 8. epitelio cripta.- 9. vaso materno-

Bovinos y pequeos rumiantes

Est conformado por una sola capa de clulas trofoblsticas. Este epitelio simple, el citotrofoblasto, esta conformado por clulas cilndricas. Ncleos con nucleolos prominentes, su citoplasma posee Rel y un pequeo Rer, presenta mitocondrias grandes y abundantes.

Sobre la membrana apical abundan las microvellosidades. Similares microvellosidades aparecen en la membrana apical del epitelio uterino.

Bovino- 1. m. corioalantoica - 2. endometrio intercotiledonario - 3. placentoma- 4. tallo del placentoma.

Las clulas del citotrofoblasto, se dividen por mitosis, y ocasionalmente se divide solamente el ncleo, sin divisin citoplasmtica (citocinesis), lo que conduce a la formacin de clulas gigantes del trofoblasto (3), enfrentadas a clulas de la cripta (2).

Estas clulas multinucleadas, segn algunos autores, cumpliran el mismo rol del sincitiotrofoblasto Estas clulas contienen por lo general 2 o 3 ncleos, ocasionalmente ms.

En la placenta del rumiante, tambin existen estos tipos celulares, constituidas por un grupo de clulas gigantes, que provienen del epitelio uterino. Estas clulas denominadas clulas gigantes de la cripta, se diferencian de las clulas gigantes del trofoblasto, por ser mas pequeas, con 2 o a lo sumo 3 ncleos juntos y poco citoplasma.

Hombre
En el hombre se diferencian dos capas en el trofoblasto: El citotrofablasto: son clulas que presentan un citoplasma basfilo, ncleo grande, de forma prismtica, presentan imagen de mitosis, poseen escaso Rer, aparato de Golgi de regular tamao y mitocondrias grandes. Se apoyan sobre una membrana basal que los separa del tejido conectivo mesodrmico, que ocupa el centro de la vellosidad fetal.

Contiene fibroblastos, producen la sustancia fundamental y las fibras del tejido conectivo mesenquimtico. Clulas de Hofbauer, de aspecto vacuoladas y de gran tamao, siendo clulas con actividad macrofgica. En este mesnquima, se encuentran ramificados vasos umbilicales, conformado un amplio lecho vascular de tipo sinusoide

El sincitiotrofoblasto: se producen a partir del citotrofoblasto, y conformada por una gran masa citoplasmtica, con abundantes ncleos. Presentan una membrana apical con microvellosidades. El citoplasma apical es acidfilo, donde se encuentran vesculas de superficie lisa, en tanto el citoplasma basal es basfilo, encontrndose muy desarrollado el Rer, encargado de la sntesis proteica hormonal.

FUNCIONES DE LA PLACENTA
En placentas epiteliocoriales y sindesmocoriales, los anticuerpos, no atraviesan la barrera placentaria, debido a esto, es muy importante para las cras que ingieran el calostro en los primeros momentos de vida independiente. En las placentas endoteliocoriales, los anticuerpos pasan escasamente, y en las placentas hemocoriales y hemoendoteliales, lo hacen en mayor cantidad. Con referencia a los nutrientes, estos pueden pasar por difusin o transporte activo.
Histotrofos

Los nutrientes pueden ser de dos tipos

Hemotrofos La nutricin histotrofa, es mas importante en los primeros estadios del desarrollo, cuando la vascularizacion no esta muy desarrollada, pero al progresar el desarrollo predomina la nutricin hemotrfica.

Placenta epiteliocorial Placenta sindesmocorial Placenta endoteliocorial Placenta hemocorial Placenta hemoendotelial

Histotrfica Intermedia Hemotrfica Hemotrfica Hemotrfica

Estrgenos PMSG (gonadotrofina serica de yegua preada) Como glndula endocrina Gonadotrofina crinica humana (GCH) Somatotrofina crinica humana (SCH) u lactogenoplacentaria humana (HCS) Progesterona

Nutricin-respiracin y excrecin: para nutrirse, respirar y eliminar los desechos, el organismo antes del nacimiento utiliza a la placenta. Esta incorpora O2 y CO2, funcin respiratoria, recibe nutrientes, funcin nutritiva y se despoja de desechos, funcin excretoria. Metablica: el sincitiotrofoblasto elabora sustancias a partir de otras presentes tanto en la sangre fetal como en la materna, es capaz de sintetizar y almacenar glucgeno y transferirlos al feto en forma de glucosa. Protectora: la placenta ejerce esta funcin de acuerdo a la especie considerada, permitiendo el pasaje de anticuerpos desde la sangre materna a la fetal, confirindole inmunidad. Como una barrera selectiva, que si bien no permite el ingreso irrestricto de cualquier sustancia, realiza una seleccin de acuerdo a las propiedades fisicoqumicas de las mismas, ante eventuales efectos benficos o perjudiciales para el feto. Participa en el mecanismo que desencadena el parto.