Facultad de Ciencias Agrarias

El Rol fotosinttico de las espigas en cereales C3: Metabolismo, uso eficiente de agua y su contribucin al rendimiento del grano.

La fotosntesis en la hoja bandera era considerada la principal fuente de asimilados para el llenado de granos, pero es ahora generalmente aceptado que la fotosntesis en la espiga realiza una importante contribucin al rendimiento final del grano, especialmente bajo condiciones de sequa. An as, la contribucin actual de la espiga en el rendimiento del grano no es clara. Es por esto que se busca analizar y explicar mediante rasgos propuestos la comparacin entre la espiga y la hoja bandera en un mejor rendimiento fotosinttico bajo el estrs hdrico de la espiga. Se sabe que: Que en C3 las fuentes de llenado de grano son: -la fotosntesis de la hoja bandera -la translocacin de C asimilado antes de la antesis, principalmente almacenada en los entrenudos, - y la fotosntesis de la espiga El peso del grano varia dependiendo de la especie, cultivar y medio ambiente (disponibilidad hdrica) El llenado del grano es sitio de Sink. Un punto crtico para el intercambio gaseoso con el aire externo es la presencia de estomas en la superficie del pericarpio. La fotosntesis en el pericarpio parece ser en gran medida independiente del CO2 de Brcteas (glumas y lemas) y aristas: - Brcteas: exp. Desprendimiento*. Representaran el 20% del total de la atmsfera. Figura 2: la fijacin** Oscuridad Respiracin Control Fotosntesis y respiracin. - Aristas principales rganos fotosintticos en espiga junto a las lemas. Luz con CO2 Fotosntesis y Respiracin. ejm: Luz sin CO2 Respiracin - En cebada 90% fot. de espiga - CO2 fijado La espiga recibe 2 fuentes de carbono 1)Fotosntesis que hace la espiga - En trigo duro la presencia de aristas dobla la sup. total de la espiga 2) Lo que le llega de otras fuentes (hoja bandera) aumenta la intercepcin de luz. Quieren medir: cantidad de CO2 total que aporta (asimila) la espiga, Papel de las aristas Confieren una ventaja bajo condiciones de dficit de agua. Fija CO2 atmosfrico. En condiciones de sequa: Severa, no favorable; la arista se ve afectada por vientos calientes y una grave sequa. Moderada, favorable; compensa en peso la posible disminucin del numero de granos provocada por la sequa. Ataque de hongos a las hojas, favorable.
restando lo que se transloca.

Fotosntesis del pericarpio: fijacin neta versus reciclaje

La fotosntesis del pericarpio verde est influenciada por las siguientes caractersticas: (a) Presencia ocasional de los estomas en la superficie externa (b) clulas verdes en el grano que estn rodeados de clulas no clorenquimticas (conocido como "capa transparente) (c) el endospermo, una tela de rpida respiracin En resumen, la capa transparente tiene una baja permeabilidad al oxgeno y dixido de carbono.

Refijacin de las vas respiratorias de CO2 La respiracin alta de la espiga se explica por: a)La presencia de tejidos heterotrficos en diversos brcteas, barbas y las estructuras caulinares (raquis ) b) La respiracin del grano en crecimiento. rganos, tales como las

Las aristas representan el principal rgano fotosinttico de la espiga (al menos con lo que se refiere a la fijacin de CO2 externo).

Metabolismo C3 v/s C4
Metabolismo C3: 14C Experimentos con cidos C4 insignificantes Las respuestas al O2 y la compensacin de CO2 Ausencia de algn efecto en la fotosntesis de DCDP (inhibidor PEPC) Distribucin de Rubisco en glumas, lemas y aristas Disminuye la Tasa de transporte de electrones fotosintticos a bajos niveles de CO2 Metabolismo C4 : Experimentos donde se detecto metabolitos C4 (Por ejemplo Malato) Actividad de PEPc y Enzimas C4 Propiedades de intercambio de gases Insensibilidad de oxigeno en la fotosntesis.

Patrn de distribucin de asimilados de espigas y hoja bandera

Espiga Hoja bandera Exportados principalmente a las Son exportados uniformemente dentro de espiguillas centrales de la espiga la espiga Exportados a rganos cuantitativos.

Eficiente uso del agua de la espiga

Se ha demostrado mayor eficiencia del uso de agua en la espiga en comparacin con la hoja bandera. Bajo estrs hdrico la eficiencia del uso de agua es mayor en la espiga que en la hoja bandera

La Fotosntesis en espiga a altas temperaturas: El papel de las aristas

Variabilidad interespecfica y genotpica Las arista, su funcin : tolerancia al calor. Puede implicar dos aspectos diferentes: a)tolerancia al calor fotosinttica de aristas. b) el efecto de la presencia de aristas de la temperatura peack. La T ptima para la fotosntesis en las aristas de trigo (hexaploide y tetraploides) es 32C . En hojas y glumas, la T ptima para la fotosntesis se produce a temperaturas ms bajas. Las causas de esto son desconocidas. Una explicacin de la tolerancia al calor, esta relacionado con refijacion de CO2.
Figura 6: Tejidos fotosintticos son de color negro, la presencia de estomas en las glumas, lemas, aristas, y el pericarpio se indican con el smbolo (00). Se resume algunas de las ideas discutidas en esta revisin. Cabe sealar que algunos estados son hipottico (signos de interrogacin). Estos se discuten ampliamente en el texto.

Senescencia retrasada en condiciones de sequa

Rpida degradacin de componentes fotosintticos en hojas bajo estrs hdrico no as en la espiga. Persistencia de los componentes fotosintticos en la espiga podran surgir a travs de dos procesos diferentes: -El proceso de la senescencia es acroptalo. - Eficiencia del uso del agua (RWC) en partes del la espiga previene la senescencia .

Postulan que La cebada tiene mayor fotosntesis, por sus aristas e inferior rea de la hoja bandera. Variabilidad genotpica de la espiga impacto en el rendimiento de grano. Las aristas ayudan a contribuir al rendimiento de grano en condiciones de sequa Complejo y costoso, explica la falta de informes de variabilidad genotpica.

Espiga bajo estrs hdrico

La espiga tiene una mayor eficiencia fotosinttica frente a condiciones de estrs que la hoja bandera, mayor CRA explicado por un mayor ajuste osmtico. Otros factores: Pequeos espacios intercelulares, Conclusiones Clulas mas pequeas, Paredes celulares mas gruesas, Mayor proporcin de tejido esclerenquimtico La evidencia actual no apoya la presencia de C4 (o CAM) en las espigas de cereales C3. Fotosntesis de la espiga, importante para el llenado de grano , sobre todo cuando el La espiga refleja mejor desempeo fotosinttico en condiciones de estrs hdrico, ya que posee rendimiento de grano es la fuente limitada (sequa). un RWC y ajuste osmtico mayor en comparacin con la hoja bandera. Las aristas, parecen ser el principal rganos fotosintticos de la espiga. La senescencia retardada (persistencia de los componentes fotosintticos) es un proceso clave en Refijacin de CO2 es un proceso en las espigas de los cereales C3 y representa una la mantencin de la fotosntesis de la espiga, principalmente bajo estrs hdrico. contribucin importante para la fotosntesis total (principales sitios de refijacion: Integrantes: Catalina Jeria, Mara Jos Mendoza, Mara Teresa Rojas y Paola Salgado. Pericarpio verde y brcteas internas (lemas)).

Figura 5: Contenido relativo de agua en condiciones hdricas y de estrs, para los distintos rganos de la planta.