Generalidades

rgano endocrino
Todo aquel rgano que secreta una hormona
ENDO: Dentro KRINEIN: Secretar

HORMONA
Compuesto qumico producido por una clula

endocrina que acta sobre una clula blanco produciendo un efecto biolgico
HORMEIN: Yo excito

FUNCIONES DEL SISTEMA ENDOCRINO

Maduracin del SNC Mantiene la homeostasis Crecimiento y desarrollo

Reproduccin

Introduccin
Es necesaria la comunicacin intercelular para mantener la homeostasia y coordinar el crecimiento y el desarrollo Esta comunicacin esta regulada por dos sistemas

El nervioso

El endocrino

El sistema endcrino

Se comunica mediante la liberacin de hormonas

Productos de secrecin de clulas y rganos endocrinos, que pasan al aparato circulatorio y son transportados hasta las clulas blanco que poseen receptores para la hormona

Sistema endocrino
Produce respuesta ms lenta y ms prolongada

que el sistema nervioso La respuesta a hormonas es ms generalizada (actan en clulas blanco de rganos y tejidos diferentes) En estrecha relacin con el sistema nervioso, pueden actuar de modo simultneo
El hipotlamo (parte del encfalo), coordina la

mayor parte de las funciones endocrinas y es uno de los principales centros del SNA

Las hormonas endocrinas incluyen tres clases de compuestos

Esteroides Compuestos derivados del colesterol, sintetizados y secretados por ovarios, testculos y corteza suprarrenal Pptidos pequeos, protenas y glucoprotenas Sintetizados y secretados por hipotlamo, hipfisis, tiroides, paratiroides, pncreas y clulas endcrinas dispersas del tubo digestivo y los pulmones Anlogos y derivados de aminocidos Como las catecolaminas (noradrenalina y adrenalina), sintetizados y secretados por muchas neuronas y clulas de la mdula espinal y la tiroxina, aminocido yodado sintetizado y secretado por la tiroides

HIPOTALAMO

EL HIPOTALAMO Zona ventral de diencfalo. Rodea cavidad de tercer ventrculo. Incluye A. preptica telenceflica. LIMITES Anterior: Quiasma Optico Posterior: Cuerpos mamilares. Lateral: Pilares anteriores del frnix. Ventral: Tuber cinereum.

Organo integrador del SN y el SE

Regula la homeostasis

Sed Hambre Temperatura corporal Balance hdrico Presin sanguinea

Respuesta regula las actividades de tiroides, suprarrenales y gnadas; funciones de crecimiento, metabolismo.

HORMONAS HIPOTALAMICAS ESTIMULADORAS

Hormona liberadora de corticotropina (CRH) Activadora de la secrecin hipofisiaria de ACTH. Hormona liberadora de la hormona de crecimiento (GHRH) Estimula la secrecin de GH Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH LHRH) Estimula la sntesis y secrecin de gonadotropinas Hormona liberadora de tirotropina (TSHRH) Activa la secrecin de TRH Factores liberadores de prolactina (PRL)

HIPOFISIS

Desarrollo 2 orgenes: Evaginacin del estomodeo por delante de la membrana bucofarngea bolsa de Rathke. Una prolongacin del diencfalo infundbulo. 3 semana bolsa de Rathke se evagina en la cavidad bucal y crece en sentido dorsal hacia el infundbulo. 2 mes pierde su conexin con la cavidad bucal y se haya en contacto con el infundbulo. Adenohipfisis clulas de la pared anterior de la bolsa de Rathke La parte posterior de la bolsa de Rathke se convierte en la pars intermedia. El infundbulo da origen a la neurohipfisis.

Hipfisis

Junto con el hipotlamo controla otras glndulas endocrinas, por lo que se denominan rganos maestros del sistema endocrino

Estructura macroscpica y desarrollo

Glndula endocrina compuesta Tamao de guisante En la base del crneo, en una depresin del hueso esfenoides denominada silla turca El infundbulo es un corto tallo que la fija al hipotlamo Pesa 0.5 gramos en varones y 1.5 gramos en mujeres multparas

Tiene dos componentes funcionales

Adenohipfisis o hipfisis anterior, el tejido

epitelial glandular, compuesta por tres derivados

Pars distalis: mayor parte Pars intermedia Pars tuberalis: formando un collar o banda

alrededor de la pars intermedia

Neurohipfisis o hipfisis posterior, el tejido

secretor neuronal, compuesta por

Pars nervosa: contiene terminaciones nerviosas

neurosecretoras El infundbulo: se contina con la eminencia media y contiene los axones de los nervios neurosecretores

Irrigacin sangunea
Arterias hipofisarias superiores: derivan del

polgono de Willis y cartida interna, irrigan la pars tuberalis, la eminencia media y el tallo infundibular Arterias hipofisarias inferiores: provienen de la cartida interna, irrigan la pars nervosa La mayor parte del lbulo anterior de la hipfisis no tiene irrigacin arterial directa

Sistema porta hipofisario

Las arterias que irrigan la pars tuberalis, la

eminencia media y el tallo infundibular originan capilares fenestrados, el plexo capilar primario Los capilares drenan en venas porta hipofisarias, que transcurren a lo largo de la pars tuberalis donde origina una segunda red capilar sinusoidal, el plexo capilar secundario Estos transportan las secreciones neuroendocrinas de los nervios hipotalmicos desde su sitio de liberacin en la eminencia media y tallo infundibular directamente hasta las clulas de la pars distalis

La mayor parte de la sangre drena en el seno cavernoso en la base del diencfalo y despus a la circulacin sistmica Inervacin

nervios que ingresan al tallo infundibular y la

pars nervosa desde los ncleos hipotalmicos son componentes de la neurohipfisis Nervios que ingresan a la adenohipfisis son fibras posganglionares del SNA y tienen funcin vasomotora

Adenohipfisis
Principal glndula del sistema endocrino, regula a las dems glndulas endocrinas Contiene clulas dispuestas en grupos y cordones, separadas por capilares sinusoides Clulas responden a seales del hipotlamo para sintetizar y secretar varias hormonas denominadas hormonas trficas

Todas las hormonas adenohipofisarias son

protenas o glucoprotenas

Pars distalis
Contienen 3 tipos celulares, de acuerdo a su reaccin

tintorial: basfilas (10%), acidfilas (40%) y cromfobas (50%). Cada tipo celular produce ms de 1 hormona
Clulas adrenocorticolipotrofas (basfilas

comnes):hormona adrenocorticotrfica (ACTH) y hormona lipotrfica (LP) Gonadotropinas (basfilas pequeas): hormona luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH) Clulas tirotrficas (basfilas grandes): hormona estimulante de tiroides (TSH) Clulas somatotrofas (acidfilas): somatotrofina, hormona del crecimiento (GH) Lactotrofas o mamotrofas (acidfilas): prolactina (PR) u hormona lactgena (LTH), sufren hipertrofia durante la lactancia

Pars intermedia
Rodea pequeas cavidades qusticas (luz

residual de la bolsa de Rathke) Contiene clulas acidfilas y cromfobas Se desconoce su funcin Se cree que sus clulas basfilas son adrenocorticocolipotrofas

Pars tuberalis
Regin muy vascularizada, contiene las

venas del sistema porta hipofisario Sus clulas se disponen en pequeos grupos o cortos cordones asociados con los vasos sanguneos Hay nidos dispersos de clulas planas y folculos pequeos revestidos por clulas cbicas Se encuentran algunas clulas gonadotrofas funcionales

Neurohipfisis
Es una va nerviosa cuyas terminaciones almacenan y liberan productos de secrecin del hipotlamo Compuesta por la pars nervosa y el infundbulo La pars nervosa es el lbulo neural de la hipfisis, contiene axones amielnicos y terminaciones nerviosas de alrededor de 100 000 neuronas neurosecretoras, cuyos somas se encuentran en los ncleos supraptico y paraventricular del hipotlamo

Las neuronas neurosecretoras son especiales

No terminan sobre otras neuronas o clulas blanco,

terminan en ntima proximidad con la red capilar fenestrada de la pars nervosa Contienen grnulos de secrecin en todas las partes de la clulas (soma, axn y terminal axnica)

La neurohipfisis no es una glndula endocrina, es un sitio de depsito para las neurosecreciones de las neuronas de los ncleos supraptico y paraventricular del hipotlamo Los axones amielnicos conducen los productos de neurosecrecin hasta la pars nervosa

En la pars nervosa se encuentran tres tamaos de grnulos limitados por membrana

Grnulos de neurosecrecin Con dimetros de 10-30nm, se agrupan para formar cuerpos de Herring, localizados en terminaciones axnicas Vesculas De 30nm en terminaciones nerviosas que contienen acetilcolina, desempean papel especfico en la liberacin de los grnulos de neurosecrecin Vesculas grandes De 50-80nm semejantes a grnulos del ncleo denso de la mdula suprarrenal

Los cuerpos de Herring contienen oxitocina o vasopresina (hormona antidiurtica, ADH)

Compuestos octaptidos que difieren en dos

aminocidos

Tambin contiene ATP y neurofisina, protena ligadora de hormona especfica que se une a la hormona mediante enlaces no covalentes
La oxitocina y vasopresina se sintetizan como parte

de una molcula de mayor tamao junto con su neurofisina especfica, y se separan a medida que transcurre desde el pericarion hasta la terminal axnica

La hormona antidiurtica controla la presin arterial por alteracin de la permeabilidad de los tubos renales En ausencia o disminucin de la produccin de ADH por lesiones hipotalmicas o neurohipofisarias, se produce gran cantidad de orina diluida: diabetes inspida, hasta 20 litros diarios y padecen sed extrema Aumento de osmolalidad del plasma o disminucin del volumen sanguneo causan liberacin de ADH Tambin liberan ADH el dolor, traumatismos, estrs emocional y frmacos (nicotina)

La oxitocina estimula la contraccin de la musculatura lisa uterina (en la copulacin y el parto) y de las clulas mioepiteliales mamarias, es mas potente que la ADH La secrecin se inicia por estmulos neurales que llegan al hipotlamo

Distensin de la vagina y cervix en tero

Succin en mama, provocando la eyeccin de la

leche

El pituicito es la nica clula especfica de la neurohipfisis

Clulas de tamao irregular, ramificadas,

similar a clulas gliales Contienen ncleos redondos y grnulos de pigmento Poseen prolongaciones que terminan en el espacio perivascular Tiene funciones similares a las del astrocito en el resto del SNC

El hipotlamo regula la funcin hipofisaria

Es el sitio de sntesis de numerosas

protenas de neurosecrecin Secreta protenas que inhiben o estimulan la secrecin y liberacin de las hormonas adenohipofisarias, que se acumulan en la eminencia media y tallo infundibular y se liberan en el primer lecho capilar del sistema porta hipofisario, para ser transportados a la pars distalis

Un sistema de retroalimentacin regula la funcin endocrina a dos niveles

La produccin de hormonas por la hipfisis La produccin de hormonas trficas por el

hipotlamo

Al hipotlamo llega informacin de la mayor parte de estmulos fisiolgicos y psicolgicos que recibe el encfalo

El sistema de retroalimentacin hipotlamo-hipofisario proporciona una va de regulacin por la cual la informacin que proviene del SNC contribuye a la regulacin de la adenohipfisis y, en consecuencia, a la regulacin de todo el sistema endocrino La secrecin de pptidos reguladores hipotalmicos es el principal mecanismo por el cual los cambios en el estado emocional son traducidos a modificaciones del estado homeosttico fisiolgico

Glndula Hormona

Accin principal

Mecanismo que controla su secrecin

Tipo de molcula

Hormona de crecimiento (somatotropina)

Estimula el crecimiento del hueso, inhibe la Hormona (s) oxidacin de la hipotalmica (s) glucosa, promueve la degradacin de cidos grasos Estimula la produccin de leche Estimula la glndula tiroides Hormona (s) hipotalmica (s) Tiroxina en sangre; hormona (s) hipotalmica (s) Cortisona en la sangre; hormona (s) hipotalmica (s) Estrgeno en la sangre; hormona (s) hipotalmica (s)

Protena

Prolactina Hormona estimuladora de tiroides (TSH)

Protena

Glucoprotena

Hipfisis, lbulo Hormona anterior Estimula la corteza adrenocorticotrfica suprarrenal (ACTH) Hormona foliculoestimulante (FSH)* Estimula al folculo ovrico, espermatognesis Estimula la ovulacin y la formacin del cuerpo lteo en las hembras y las clulas intersticiales en el macho

Polipptido (39 aminocidos)

Glucoprotena

Hormona luteinizante (LH)

Progesterona o testosterona en la Glucoprotena sangre; hormona(s) hipotalmica (s)

Glndula

Hormona

Accin principal Estimula las contracciones uterinas y la salida de la leche Controla la excrecin de agua

Mecanismo que controla su secrecin Sistema nervioso

Tipo de molcula Pptido (9 aminocidos)

Oxitocina Hipotlamo (va hipfisis posterior)

Hormona antidiurtica (ADH, vasopresina)

Concentracin osmtica de la sangre; volumen sanguneo, sistema nervioso

Pptido (9 aminocidos)

TIROIDES Y PARATIROIDES: ARCOS BRANQUIALES

Desarrollo de cabeza y cuello arcos branquiales 4ta y 5ta semana de desarrollo IU 6 arcos branquiales 5 bolsas 3ra bolsa La porcin dorsal glndula paratiroides inferior migran en direccin caudal 4ta bolsa Forma la glndula paratiroides superior se ubica en la cara dorsal de la tiroides. 5ta bolsa Da origen a las clulas parafoliculares o clulas C de la tiroides hormona calcitonina.

GLANDULA TIROIDES

Situada en la parte anterior del cuello delante y lateral a la laringe y trquea

Delante del cartlago cricoides.

Consta de dos lbulos unidos por un istmo. Peso: Al nacimiento 1-3 gr. Adulto 15-20 gr. Puede identificarse a los 16 17 das de gestacin Capacidad funcional de concentrar yoduro 2 trimestre

Glndula tiroides
Glndula endocrina bilobulada, derivada del conducto tirogloso, cada lbulo mide 5x4x2 Lbulos interconectados por una banda de tejido tiroideo, el istmo. A veces, desde el istmo se extiende un lbulo piramidal Rodeada por una cpsula de tejido conectivo, que enva trabculas que dividen el parnquima en lbulos y lobulillos La unidad funcional de la glndula son los folculos secretores

La funcin es esencial para el crecimiento y desarrollo normal Sintetiza tres hormonas

Tiroxina

(tetrayodotironina) (T4) y triyodotironina (T3), regulan los metabolismos celular y tisular Calcitonina regula las concentraciones sricas del calcio

EMBRIOLOGIA

Es una proliferacin epitelial en el suelo de la faringe El tiroides desciende por delante del intestino farngeo como divertculo bilobulado. Durante la migracin de la glndula sigue unida la lengua por medio del conducto tirogloso La glndula tiroides desciende por delante del hioides y de los cartlagos larngeos. A la 7 semana alcanza su situacin definitiva delante de la trquea, presenta un istmo en la parte media y dos lbulos laterales.

Funciona aproximadamente hacia el final del tercer mes El quiste tirogloso puede presentarse en cualquier sitio del trayecto de emigracin de la glndula, es un resto qustico del conducto tirogloso. Si se rompe se forma una fstula del conducto tirogloso que se comunica con el exterior. En el trayecto de emigracin tambin puede encontrarse tejido tiroideo aberrante, el cual puede producir las enfermedades caractersticas de la glndula.

HISTOLOGIA
Formado por la agrupacin de folculos T3 Y T4 Clulas parafoliculares o clulas C calcitonina. Folculo: unidad funcional de la glndula Capa de clulas epiteliales cuboides 15 -150 pm de dimetro.

Clulas foliculares
El folculo es la unidad estructural de la

glndula tiroides Un folculo es un compartimento qustico, formado por epitelio folicular La luz del folculo esta llena de una masa gelatinosa denominada coloide Contienen dos tipos celulares
Clulas principales o foliculares Clulas parafoliculares o clulas C

Las clulas foliculares: secretan T3 y T4 Clulas parafoliculares: secretan calcitonina Los folculos estn rodeados por una red de capilares fenestrados provenientes de las As. Tiroideas superior e inferior La sntesis, almacenamiento y secrecin de las hormonas tiroideas incluye varios procesos funcionales

Calcitonina
Inhibe la reabsorcin sea por los

osteoclastos, disminuyendo los niveles sanguneos de calcio. Producida por las clulas productoras de calcitonina ( clulas C)

El coloide contiene tiroglobulina, la forma inactiva almacenada de las hormonas tiroideas

Es una glucoprotena yodada de gran

tamao La porcin proteica es sintetizada por el RER y glucosilado en el complejo de Golgi No es una hormona La tiroglobulina es yodada en el coloide, en la superficie microvellosa de las clulas foliculares

 Las clulas epiteliales transportan desde la

sangre yoduro, hasta una concentracin 3040 veces ms que la srica El yoduro es oxidado a yodo por una tiroperoxidasa y es liberado a la luz folicular, donde se produce la yodizacin de algunos residuos de tirosina de la tiroglobulina

La sntesis, almacenamiento y liberacin de las hormonas tiroideas son controlados por la hormona estimulante del tiroides que proviene de la adenohipfisis

FUNCIONES

Mantenimiento de la temperatura Regulan consumo de O2 Mantenimiento del peso Contraccin del corazn Sntesis proteica Metabolismo del colesterol y trigliceridos Crecimiento somtico Diferenciacin y maduracin SNC Regulacin del metabolismo de calcio

OTRAS FUNCIONES; OTRAS ESPECIES

Metabolismo: Endodermos consumo de O2 y la produccin de calor Incrementan el ritmo del metabolismo basal Crecimiento y Metamorfosis: Mamferos y aves Anfibios estimulan la metamorfosis Muda: Efecto sobre tegumento estimulan cada y sustitucin del pelaje y plumas Reproduccin: Regulan maduracin de gnadas

PARATIROIDES
Est formada por cuatro grupos celulares incluidos en la parte posterior del tiroides. Secretan PTH aumenta calcio en la sangre PTH Pptido (28aa) Degradada en el hgado y rin Transporte de calcio en el duodeno Estimula la produccin renal de D3

EMBRIOLOGIA

Desarrollo a partir de las bolsas faringeas especie dependiente Anfibios, aves y mamferos 3 y 4 Reptiles 2,3 y 4

FUNCIONES

Favorece la reabsorcin de calcio a nivel de tbulos renales Favorece la resorcin de calcio en el hueso Eleva el calcio plasmtico La hipocalcemia estimula la secrecin de PTH

GLANDULAS ADRENALES

Las glndulas suprarrenales o adrenales son 2, que descansan sobre cada rion. Se diferencian en 2 regiones: Corteza suprarrenal Zona glomerular: secreta mineralocorticoides Zona fascicular: secreta glucocorticoides Zona reticular: secreta gonadocorticoides Medula suprarrenal Adrenalina Noradrenalina

EMBRIOLOGIA

Componentes Una porcin mesodrmica que forma la corteza Una porcin ectodrmica que origina la medula. 5 semana diferenciacin de la corteza suprarrenal. Las clulas de la cresta neural, invaden su cara medial donde se disponen en cordones y cmulos formando la medula suprarrenal.

HISTOLOGIA
Zona Hormonas

Glomerular Mineralocorticoides (15%)

Fascicular (78%) Reticular (7%) Glucocorticoides Gonadocorticoides

FUNCIONES CORTEZA

Mineralocorticoides Aldosterona: A nivel de los tbulos renales aumenta la reabsorcin del sodio Inhibe el nivel de sodio excretado en la orina, manteniendo el volumen y la presin sangunea. Estimula absorcin de Na y secrecin de potasio en el tubo distal y colector del Rin mecanismo renina-angiotensina y mecanismo de la regulacin del K+.

Glucocorticoides Cortisol: controla el metabolismo de las grasas, protenas y carbohidratos. Corticosterona: junto con el cortisol, suprime las reacciones inflamatorias del cuerpo y tambin afecta al sistema inmunolgico. Inhiben la cicatrizacin

Zona reticular:
Produce esteroides andrognicos y algunos

glucocorticoides

FUNCIONES MEDULA

Adrenalina (epinefrina): aumenta la frecuencia y la fuerza de las contracciones del corazn facilita el flujo de sangre a los msculos y al cerebro causa relajacin del msculo liso ayuda a convertir el glicgeno en glucosa en el hgado. Noradrenalina (norepinefrina): poco efecto en el msculo liso, en el proceso metablico y en el gasto cardiaco efectos vasoconstrictores fuertes, aumentando la presin sangunea.

 Establecen condiciones de mxima

utilizacin de energa Estimulan glucogenlisis

Respuestas

de luchar o huir

PANCREAS
Situada detrs del estmago,
por delante de las primeras vrtebras lumbares. Su secrecin interna se realiza gracias a la accin de los Islotes de Langerhans Se diferencian en 2 clulas principales: Clulas Alfa Glucagon Clulas Beta Insulina

EMBRIOLOGIA
Se origina como 2 diverticulos del endodermo separados Un diverticulo ventral lobulo derecho del pancreas Un diverticulo dorsal lobulo iaquierdo Las celulas endocrinas provienen tambien del endodermo

HISTOLOGIA

Parte exocrina clulas acinares con funciones digestivas Parte endocrina islotes de Langerhans: Clulas alfa Glucagon Clulas beta Insulina Clulas D Somatostatina

FUNCIONES

Insulina: Aumenta la glucogenognesis Disminuye glucogenolisis Aumenta la glicolisis Inhibe gluconeognesis Diminuye conversin de AGL a CC Disminuye incorporacin de aa Glucagon Aumenta la glucogenolisis Disminuye la formacin de glucgeno Disminuye la gliclisis Aumenta la gluconeognesis Aumenta captacin de aa Aumenta cetognesis Aumenta la liplisis

GONADAS

Dos Produccin de gametos y hormonas sexuales Organo blanco para las hormonas gonadotrpicas

EMBRIOLOGIA

3ra semana:

5ta semana: Gnadas bi potenciales: Clulas somticas

Endodermo Cel. Germinativas primordiales

Cels. gonadales migran hacia las crestas donde forman un

Clulas germinales

Precursores de clulas de soporte Precursores de clulas esteroidognicas Clulas mesenquimales

Cortex ovario Medula testculo 6ta - 9na semana: Diferenciacin gonadal.

cortex y una medula.

HISTOLOGIA: OVARIO

Capa externa: corteza Folculos ovulo (clulas granulosa) Capa interna: mdula Tejido conectivo (hilo del ovario, los vasos y los nervios) Produccin Hormonal ESTRADIOL Clulas de la granulosa Clulas de la teca
PROGESTERONA INHIBINA

interna
luteo

Clulas del cuerpo Clulas de la granulosa Clulas del cuerpo

luteo

HISTOLOGIA: TESTICULO

Clulas intersticiales Clulas de Leydig T Macrfagos Vasos sanguneos y vasos linfticos Tbulos seminferos Clulas mioides Clulas de Sertoli Clulas germinales.

FUNCIONES
Glndula Hormona Accin principal Mecanismo que controla su secrecin Tipo de molcula Desarrollan y mantienen caractersticas sexuales en FSH las hembras, inician la edificacin del tapiz uterino

Ovario, folculo Ovario, cuerpo lteo

Estrgenos

Esteroides

Progesterona y Promueven el crecimiento LH estrgenos continuado del tapiz uterino

Esteroides

Glndula Hormona

Accin principal

Mecanismo que controla su secrecin

Tipo de molcula

Produce espermatognesis, desarrolla y mantiene Testculos Testosterona LH caractersticas sexuales en los machos

Esteroides

EPIFISIS / GLANDULA PINEAL

Es pequea y est ubicada cerca del centro del cerebro. Contiene clulas sensibles a la luz. Secreta la melatonina en forma rtmica, con valores mximos durante la noche y una rpida cada durante el da. La exposicin a la luz durante el ciclo de oscuridad interrumpe la produccin de melatonina.

Glndula pineal
Glndula endocrina o neuroendocrina, se desarrolla del neuroectodermo, permanece unida al encfalo por un corto pedculo Estructura aplanada, forma de cono, mide 5-8 mm de alto x 3-5 mm dimetro, pesa 100-200mg Funciones poco definidas

La actividad pineal aumenta en la oscuridad y disminuye en la luz Contiene dos tipos bsicos de clulas parenquimatosas: los pinealocitos y las clulas intersticiales (gliales)

Pinealocitos: clulas ms comune,

dispuestas en grupos o cordones. Contienen un ncleo grande irregular Clulas gliales: 5% de la poblacin celular, caractersticas similares a los astrocitos

Adems de estos dos tipos celulares, la glndula pineal humana se caracteriza por la presencia de concreciones calcificadas, denominadas acrvulos cerebrales o arenilla cerebral.
Precipitacin de fosfatos y carbonatos de calcio

sobre protenas transportadoras que quedan atrapadas en el citoplasma. Se reconocen en la infancia y aumentan con la edad Sirven como marcadores en estudios radiogrficos y tomogrficos