El Enigmtico Origen del Bosque Relicto de Fray Jorge

3ntroducci4 n El Bosque Fray Jorge es un archipilago de verdes islas oscuras flotando entre las densas neblinas que circundan las Alturas de alinay !"#$%#&'( )*$"+&O, %+# msm- y rodeado por una matri. rida/ El origen del bosque representa el problema evolutivo0biogeogrficos mas interesante del territorio chileno/ 1o mas llamativo del FJ son las sorprendentes disyunciones biogeogrficas de varios de sus ta2as/

A nivel de especies, FJ muestra sorprendente similitud con las comunidades templado0lluviosas !Bosque 5aldiviano y 6ordpatag4nico las islas continentales y ocenicas !Archipilagos 7uapiquiln, Esmeralda, sur de 8hilo y las islas 9ocha y 7uafoA nivel de gneros, FJ presenta v:nculos Flor:sticos con Australasia !*# mil ;m de ocano-, el Archipilago de Juan Fernnde. !<+# ;m- y los bosques neotropicales del sur de Brasil y Andes orientales de Bolivia y Argentina !8ordilleras de hasta <### m de altitud y *### ;m/ de desierto-

Estas sorprendentes vinculaciones flor:sticas son las que han llevado a consignar al bosque de Fray Jorge como un =relicto>/

Fip4tesis sobre la edad de las das disyunciones

Fray Jorge es un relicto del per:odo erciario, un remanente del antiguo poblamiento de nuestro territorio con bosques clidos y hGmedos procedentes del 6eotr4pico/ ?hilippi !*AA%- y 'chmithEsen !*@+<-/

Fray Jorge es un relicto de las e2pansiones y retracciones de la vegetaci4n chilena austral durante los ciclos glaciales0interglaciales del 8uaternario, especificamente al ?leistoceno tard:o !1ooser *@"+, ';ottsberg *@%A- o al ?leistoceno temprano a medio !9uBo. C ?isano *@%), DolfhEgel *@%@, roncoso et al/ *@A#-/

Hesde la perspectiva vicariante de 8roi.at, son tres las preguntas a responder !*- la edad del bosque aislado que encontramos hoy en las cimas de Fray Jorge, !I- la edad del ensamble flor:stico representado en FJ y !"- el origen de los elementos componentes de esta flora/ Estudios paleobotnicos del erciario de 8hile central paleoclimticos del 8uaternario de 8hile palinol4gicos del 8uaternario de 8hile Origen de la flora de FJ est ligado al origen, desarrollo y paleodistribuci4n de los bosques de 8hile durante el erciario/

=3slas> de vegetaci4n en las cimas de cerros costeros de 8hile, como es el caso de Fray Jorge, corresponder:an a remanentes de poblaciones que ocuparon altitudes menores que las actuales durante las eras glaciales del ?leistoceno/

ObJetivo
Revisan los antecedentes acerca de las afinidades flor:sticas, vegetacionales y edficas entre FJ y otros bosques chilenos !5illagrn C Armesto *@A#, ?re. C 5illagrn *@A+, ?re. *@@%, ?re. C 5illagrn *@@%Actuali.ar patrones fitogeogrficos ! roncoso et al/ *@A#, 5illagrn C FinoJosa *@@)- de la flora de FJ, considerando filogenias moleculares recientemente publicadas Rediscutir las hip4tesis acerca del origen del bosque, sobre la base de los modelos recientemente propuestos para la historia de los bosques chilenos durante el erciario !FinoJosa *@@<, I##", FinoJosa C 5illagrn *@@), FinoJosa C 5illagrn manuscrito- y 8uaternario !5illagrn I##*-/

AF36HAHE' F1OR3' 38A' Estrato arb4reo dominado por el olivillo !Aextoxicon punctatum) y la petrilla (Myrceugenia correifolia), no se encuentra totalmente aislado de sus anlogos del sur de 8hile, ya que en la costa de 8hile central0norte e2isten varios otros sitios dominados por una o ambas especies relictuales/

Anlisis comparativo de similitud flor:stica 'eleccionaron *" sitios boscosos que abarcan el rango completo de la distribuci4n del olivillo en 8hile, entre FJ e 3sla 7uafo !"#0%%K '-/ Histinguieron cuatro sectores geogrficosL *- 6orte 8hico, !Fray Jorge !FJ-, alinay ! -, Fuentelauqun !F- y 'anta 3ns !'3-I- 8entro, !El igre ! i-, 84rdoba !8- y El Roble !R-"- 8entro0sur, !Reserva 6acional 1os Mueules !M-%- 'ur, !5illarrica !5i-, ?re. Rosales * !?R*-, 5aldivia !5a-, ?re. Rosales I !?RI- e 3sla 7uafo, !7-/ 1as floras de los *" sitios fueron comparados usando el :ndice de similitud de Jaccard !9agurran *@AA-, que se basa en las diferencias en presencia y ausencia de especies entre sitios/

Hentro del conglomerado norte0 centro, las cuatro localidades relictas del 6orte 8hico aparecen agrupadas separadamente de las localidades con bosque escler4filo de 8hile central, destacndose la alta afinidad entre los bosques aislados de FJ y alinay/

?ara contrastar el comportamiento de los relictos aislados del 6orte 8hico, separados entre s: por vegetaci4n semirida, con las tendencias generales de las reas boscosas hist4ricamente continuas del centro0sur de 8hile/

Anlisis de regresi4n Histancia vs Afinidad flor:stica

RE1A83O6E' 5E7E A83O6A1E' N EHOF38A'

8omparaciones de las abundancias y diversidad de especies, muestran L *- Estrecha similitud entre los bosques relictos del 6orte 8hico comparados !FJ, Fuentelauqun y 'ta/ 3ns- y los bosques templado0lluviosos del sur de 8hile/ I- Fuerte pendiente de la curva dominancia0diversidad en los relictos del 6orte 8hico, determinado por alta dominancia de Aextoxicon punctatum, tanto en trminos de rea basal de troncos como cobertura de follaje. 3) 9enor pendiente de las curva dominancia diversidad en 8hile central, determinadas por una distribuci4n ms similar de las abundancias entre especies, debido a la incorporaci4n de ta2a escler4filos con abundancias intermedias !?re. C 5illagrn *@A+-/

'us hoJas determinan las caracter:sticas qu:micas del follaJe, hoJarasca y suelo superficial como, por eJemplo, baJas tasas de minerali.aci4n del nitr4geno del suelo, que producen limitaci4n de nutrientes/ Esta fuerte esclerofilia del olivillo determinar:a mayor afinidad entre los suelos de los sitios en que la especie domina/

DISYUNCIONES GEOGRFICAS GENRICAS Gneros compartidos con el eotr!pico

0Angiospermas leBosas !Myrceugenia, A"ara, Griselinia y #rimys) 08ript4gamas !$ymenop%yllum, Adiantum). &'ri!fitas ((igodium, ec)era, #icranoloma, *%uidiopsis y +tyc%omnium) &$epticas (+orella, (adula)

Gneros endmicos
0Aextoxicon &,apageria &Mitraria &-armienta

Gneros compartidos con Australasia

0 Hrimys !H/ Pinteri chilensis) 0 7riselinia

ORIGEN PALEGENO DE LA FLORA DE FRAY JORGE Fray Jorge es de carcter fitogeogrfico mi2to, quiere decir que es resultante de la integraci4n de las sucesivas paleofloras que llegaron al territorio durante el erciario !'chmithEsen *@+<-/ Esta hip4tesis es sustentada por el registro f4sil del erciario del sur de 'udamrica y Antrtida !e/g/ Romero *@)A, *@A<, FinoJosa C 5illagrn, *@@)-/ Es posible que la mayor:a de los gneros endmicos !,apageria, -armienta y Mitrariay monot:picos de la actual flora de los bosques chileno0argentinos sean los descendientes de los linaJes neotropicales y australasianos que llegaron al territorio durante el ?ale4geno/

ORGEN NEGENO DE LA COMUNIDAD DE FRAY JORGE

Hurante 9ioceno medio, antes del levantamiento final de los Andes, se produJo en 8hile central0sur una e2pansi4n de floras boscosas subtropicales clido0hGmedas favorecido por la clida temperatura/ Esta paleoflora constituye el primer antecedente del espectro flor:stico del actual bosque escler4filo de 8hile central !con registro de) +eumus, +ersea, .ryptocarya, 'eilsc%miedia, Myrceugenia, adems de elementos subtropicales de los bosques secos de 'udamrica !+rosopis, .oc%lospermum/, ,eguminosites) y de 0ungas (At%yana/).

Este escenario climtico no tendr:a anlogos en la actualidad y habr:a sido posible gracias al escaso efecto de sombra de lluvias que eJerc:an las montaBas a la influencia de los dos reg:menes h:dricos que controlan las lluvias del subtr4pico de 'udamrica !FinoJosa I##", FinoJosa C 5illagrn manuscrito-/

DESMEMBRAMIENTO DEL BOSQUE SUBTROPICAL TERCIARIO 8ausas Aridi.aci4n del subtr4pico, en parte debido al creciente efecto de sombra de lluvias eJercido por los Andes durante su levantamiento final en el ?lio0?leistoceno !5illagrn C FinoJosa *@@)-/ Aumento del efecto desecante de la 8orriente fr:a de Fumboldt, influenciado por el levantamiento de los andes !Qinsmeister *@)A-/ Efectos de la Hiagonal Orida */ Restricci4n de los bosques terciarios subtropicales a las costas ?ac:fica y Atlntica del continente/ I// E2pansi4n de los bosques subtropicales escler4filos en 8hile central, adaptados a sequ:a de verano/ "/ Fragmentaci4n, y posterior eliminaci4n, del borde norte de las bosques subtropicales de la costa ?ac:fica, al norte de "#$', debido a la hiperaride./

El AISLAMIENTO DEL BOSQUE FRAY JORGE EN EL PLEISTOCENO La edad del bo !"e de F#a$ Jo#%e FJ actual se cre4 durante los repetidos avances de glaciares del ?leistoceno, baJo condiciones de clima ms fr:o y probablemente ms hGmedas que las actuales ! roncoso et al/ *@A#-/ El aislamiento actual del bosque de Fray Jorge segGn los datos geol4gicos muestran que la edad de llegada de la comunidad tipo Fray Jorge a las cimas que hoy ocupan en las Alturas de alinay, no puede ser ms antigua que el ?leistoceno temprano a medio, ya que solamente a partir de este tiempo las alturas han estado emergidas ! roncoso et al *@A#-/ ?or otra parte, la edad m:nima del bosque de Fray Jorge tampoco parece corresponder a un avance de la flora austral durante la Gltima glaciaci4n, argumento sostenido por 1ooser !*@"+- y ';ottsberg !*@%A-, sobre la base de las relaciones valdivianas y ausencia de diferenciaci4n de especies en Fray Jorge/

Resumen

Origen y desarrollo de FJ guarda relaci4n con eventos tect4nicos y climticos ocurridos entre el terciario y cuaternario/ 1a ?aleoflora del ?ale4geno coincide con los componentes leBosos de FJ y corresponden a linaJes tropicales con v:nculos australasianos/ 8alentamiento climtico del 93O8E6O provoc4 la segregaci4n del espectro flor:stico del tipo FJ y Bosque escler4filo !?aleoflora 9i2ta-/ Este periodo se caracteri.4 por un clima clido y rgimen pluviomtrico biestacional/

0Hesmembramiento y restricci4n de los bosques subtropicales del cono sur a los mrgenes ?ac:fico y Atlntico/

erciario tard:o
07laciaci4n Antrtica y ?atagonia/ 0Formaci4n 8orriente fr:a Fumboldt/ 01evantamiento final de los Andes

H3A7O6 A1 OR3HA

0Fragmentaci4n y contracci4n de los bosques subtropicales de la costa pac:fica debido al aumento de aride./ 0E2pansi4n de los bosques subtropicales tipo escler4filo en 8hile central, producto del efecto de barrera/ 'imultneamente ocurri4 el levantamiento tect4nico de Alturas de alinay/

Repetidos y prolongados periodos glaciales del pleistoceno determinaron climas mas fr:os y hGmedos que permitieron la subsistencia y continuidad de FJ aunque con paulatinas alteraciones en su flora y estructura vegetal/