CONTRACCIN Y

EXCITACIN DEL

MSCULO LISO.

DIVISIN DEL MSCULO LISO.

Para fines prcticos, el msculo liso se divide en: *Msculo liso multiunitario. *Msculo liso unitario (tambin conocido como monounitario).

MSCULO LISO MULTIUNITARIO.

Est

formado por fibras musculares lisas separadas y discretas. Cada una de las fi-bras actan independientes a las dems y con frecuencia est inervada por una nica terminacin nerviosa. La superficie externa de estas fibras est cubierta por una capa delgada de sustancia similar a una membrana basal, una mezcla de colgeno fino y glucoprotenas que asla las fibras separadas entre s.

La

caracterstica ms importante de estas fibras multiunitarias, es que cada una de las fibras se pueden contraer independientemente de las dems y su control se ejerce principalmente por seales nerviosas. Ejemplos de msculo liso multiunitario: *Msculo ciliar del ojo. *Msculo del iris del ojo. *Msculos piloerectores que producen la ereccin del pelo cuando los estmula el sistema nervioso simptico.

MSCULO LISO UNITARIO.

El

trmino unitario no se refiere a fibras musculares nicas, sino una masa de cientos de miles de fibras, que se contraen juntas como una nica unidad. Las fibras habitualmente estn dispuestas en lminas o fascculos, y sus membranas celulares estn adheri-das entre s en mltiples puntos, as la fuerza que se genera en una fibra se puede transmitir a la siguiente.

Adems

las membranas celulares estn unidas por muchas uniones en hendidura a travs de las cuales los iones pueden fluir libremente desde una clula muscular a otra. De este modo los potenciales de accin o el flujo inico simple sin potenciales de accin pueden viajas desde una fibra a otra y hacer que las fibras musculares se contraigan simultneamente.

Al

msculo liso unitario tambin se le conoce como: msculo liso sincitial debido a sus interconexiones sincitiales. Tambin se le conoce como msculo liso visceral porque se encuentra en la pared de la mayor parte de las visceras del cuerpo. Ejemplos de msculo liso unitario: *Tubo digestivo. *Vas biliares. *Urteres, tero.

 El

musculo liso no tiene la misma disposicin estriada de los filamentos de actina y miosina que se encuentran en el msculo esqueltico. En el msculo liso existen grandes nmeros de filamentos de actina unidos a los cuerpos densos. Algunos de estos cuerpos estn unidos a la membrana celular. Algunos de los cuerpos densos de la membrana de clulas adyacentes estn unidos entre s por puentes proteicos intercelulares. La fuerza de contraccin se transmite de unas clulas a otras principalmente a travs de estos enlaces.

 Interpuestos

entre los filamentos de actina de la fibra muscular estn los filamentos de miosina. Estos filamentos tienen un dimetro superior al doble que los filamentos de actina. La mayor parte de los filamentos de miosina tiene lo que se denomina puentes cruzados lateropolares, dispuestos de tal manera que los puentes de un lado se dirigen en una direccin y los del otro lado se van en direccin opuesta. Esto permite que la miosina tire de un filamento de actina en una direccin en un lado a la vez que simultneamente tira de otro filamento en direccin opuesta. La utilizad de esta organizacin es que permite que las clulas musculares lisas se contraigan hasta el 80% de su longitud.

REGULACIN DE LA CONTRACCIN POR LOS IONES CALCIO

El

estmulo que inicia la mayor parte de las contracciones del msculo liso es un aumento de los iones calcio en el medio intracelular. Debido a que el msculo liso no contiene troponina, la contraccin del musculo liso est activada por un mecanismo totalmente distinto. El mecanismo utilizado es el siguiente.

COMBINACIN DE LOS IONES CALCIO CON LA CALMODULINA: ACTIVACIN DE LA MIOSINA CINASA Y FOSFORILACIN DE LA CABEZA DE MIOSINA.

 Las

clulas musculares lisas contienen una gran cantidad de otra protena llamada calmodulina.

La

calmodulina activa los puentes cruzados de miosina. Esta activacin y la posterior contraccin se producen segn la siguiente secuencia: 1.- los iones calcio se unen a la calmodulina. 2.- la combinacin anterior se une a la miosina cinasa y la activa. 3.- una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina (cabeza reguladora) se fosforila en respuesta a esta miosina cinasa.

INTERRUPCIN DE LA CONTRACCIN: FUNCIN DE LA MIOSINA FOSFATASA.

 Cuando

la concentracin de iones calcios disminuye por debajo de un nivel crtico, los procesos mencionados anteriormente se invierten, excepto la fosforilacin de la cabeza de miosina. Dicha inversin precisa otra enzima, la miosina fosfatasa. Despus se interrumpe el ciclo y finaliza la contraccin. Significa que el tiempo necesario para la relajacin de la contraccin muscular est determinado en gran medida por la cantidad de miosina fosfatasa activa en la clula.

CONTROL NERVIOSO Y HORMONAL DE LA CONTRACCIN DEL MSCULO LISO.

 La

contraccin del msculo liso puede ser estimulada por mltiples tipos de seales: seales nerviosas, estimulacin hormonal, distensin del msculo y otros diversos estmulos. Esto se debe a que el msculo liso contiene muchos tipos de protenas receptoras que pueden iniciar el proceso contrctil.

UNIONES NEUROMUSCULARES DEL MSCULO LISO.

ANATOMA FISIOLGICA DE LAS UNIONES NEUROMUSCULARES DEL MSCULO LISO.

Las

fibras nerviosas autnomas que inervan el msculo liso generalmente se ramifican de manera difusa encima de una lmina de fibras musculares como se muestra a continuacin:

 En

la mayor parte de los casos estas fibras no hacen contacto directo con la membrana de las clulas de las fibras musculares lisas, sino que forman las denominadas uniones difusas que secretan su sustancia transmisora hacia el recubrimiento de matriz del msculo liso. La mayor parte de los axones terminales delgados tiene mltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes, en estos puntos se interrumpen las clulas de Schwann que rodean los axones, de modo que se puede secretar la sustancia transmisora a travs de las paredes de las varicosidades.

 en

las varicosidades hay vesculas que contienen la sustancia transmisora. Las vesculas de las terminaciones de las fibras nerviosas autnomas contienen acetilcolina en algunas fibras y noradrenalina en otras.

SUSTANCIAS TRANSMISORAS EXCITADORAS E INHIBIDORAS SECRETADAS EN LA UNIN NEUROMUSCULAR DEL MSCULO LISO.

 La

acetilcolina como la noradrenalina excitan o inhiben el msculo liso unindose en primer lugar a una protena receptora de la superficie de la membrana de la clula. Algunas de las protenas receptoras son receptores excitadores, mientras que otras son receptores inhibidores. As, el tipo de receptor determina si el msculo liso es inhibido o excitado y tambin determina cul de los dos transmisores participa en la produccin de la excitacin o inhibicin.

POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE ACCIN EN EL MSCULO LISO.

POTENCIALES DE MEMBRANA EN EL MSCULO LISO.

Depende

de la situacin momentnea del msculo liso. En el estado de reposo normal el potencial intracelular es aproximadamente de -50 a -60 mV. (Ms o menos 30 mV menos negativo que en el musculo esqueltico).

POTENCIALES DE ACCIN EN EL MSCULO LISO UNITARIO.

Los

potenciales de accin del mscu-lo liso visceral se producen en una de dos formas, 1) potenciales en espiga y 2) potenciales de accin con meseta. *Los potenciales en espiga; aparecen en la mayor parte de los tipos de msculo liso unitario. La duracin de este tipo de potenciales de accin es de 10 a 50 ms. Se pueden generar mediante estimulacin elctrica, por la accin de hormonas, accin de sustancias transmisoras, distensin, etc.

*Potenciales de accin con meseta. El inicio de este potencial de accin es similar al del potencial en espiga tpico, sin embargo, en lugar de la repolarizacin rpida de la membrana de la fibra muscular, la repolarizacin se retrasa durante varios cientos hasta un segundo. La importancia de esta meseta es que puede ser responsable de la contraccin prolongada que se produce en algunos tipos de msculo liso, como el urter, tero, etc.

IMPORTANCIA DE LOS CANALES DE CALCIO EN LA GENERACIN DEL POTENCIAL DE ACCIN DEL MSCULO LISO.
El

flujo de iones calcio hacia el interior de la fibra es el principal responsable del potencial de accin. Esto ocurre de la misma manera autorregenerativa que se produce en los canales de sodio, sin embargo los canales de calcio se abren mucho ms lento. Esto explica en gran medida los prolongados potenciales de accin en meseta de algunas fibras musculares lisas. Los iones calcio actan directamente sobre el mecanismo contrctil del msculo liso para producir la contraccin.