Rutas metablicas

Metabolismo
Conjunto de reacciones altamente organizadas que ocurren en el interior de las clulas, mediante las cuales esta:

-Obtiene energa a partir de materiales captados del medio. -Fabrica molculas de recambio para sustituir las gastadas. -Sintetiza otras molculas necesarias para el crecimiento o para realizar cualquier otra funcin celular.
Los procesos energticos llevados a cabo por la clula, se gobiernan por: 1) 2) 3) 4) 5) Las leyes de la termodinmica gobiernan las transformaciones de la energa. Las transformaciones energticas de los seres vivos involucran reacciones del tipo exergnicas y endergnicas. El total de las reacciones qumicas de una clula constituyen el metabolismo. Las enzimas actan como catalizadores biolgicos. La molcula de ATP es el principal transportador de electrones.

En bioqumica, una ruta metablica o va metablica es una sucesin de reacciones qumicas que conducen de un sustrato inicial a uno o varios productos finales, a travs de una serie de metabolitos intermediarios. Por ejemplo, en la ruta metablica que incluye la secuencia de reacciones:
E E AE BE CE D E P
1 2 3 4 5

Flujo metablico

Todas las rutas metablicas estn interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente; no obstante, dada la enorme complejidad del metabolismo, su subdivisin en series relativamente cortas de reacciones facilita mucho su comprensin. Muchas rutas metablicas se entrecruzan y existen algunos metabolitos que son importantes encrucijadas metablicas, como el acetil coenzima-A. Normalmente se distinguen tres tipos de rutas metablicas: Rutas catablicas. Son rutas oxidativas en las que se libera energa y poder reductor y a la vez se sintetiza ATP. Por ejemplo, la gluclisis y la beta-oxidacin. En conjunto forman el catabolismo. Rutas anablicas. Son rutas reductoras en las que se consume energa (ATP) y poder reductor. Por ejemplo, gluconeognesis y el ciclo de Calvin. En conjunto forman el anabolismo. Rutas anfiblicas. Son rutas mixtas, catablicas y anablicas, como el ciclo de Krebs, que genera energa y poder reductor, y precursores para la biosntesis.

Luz (solo organismos fotosintticos)

Molculas orgnicas

Molculas orgnicas (alimento)

Anabolismo (biosntesis)

Trabajo celular

Catabolismo

energa

energa

Elementos constructores

Desechos

Molculas inorgnicas Anabolismo y catabolismo. En las reacciones anablicas se usan molculas pequeas y energa qumica para sintetizar molculas orgnicas y tambin en la ejecucin de trabajo celular. La energa solar es fuente importante de energa metablica en las bacterias fotosintticas y en las plantas. Algunas molculas, incluyendo las que se obtienen del alimento se catabolizan y liberan energa, as como bloques constructivos monomricos, o productos de desecho. En la figura, la flecha gruesa y negra representa rutas de biosntesis y la flecha gruesa y punteada corresponde a las rutas catablicas.

Otros carbohidratos

Almidn Glucgeno
Sntesis del almidn Sntesis del glucgeno

Glucosa
Pentosa fosfato

Luz

Ciclo de Calvin

CO2 Fotosntesis

ADN ARN
ADN ARN

Gluconeognesis

Ribosa, desoxirribosa Piruvato

ATP NADPH

ADP + Pi NADP+ + H+

Nucletidos
Sntesis de cidos grasos

Descripcin general de las rutas anablicas. Las molculas grandes se sintetizan a partir de otras ms pequeas aadiendo carbonos (en general, derivados del CO2) y nitrgeno (por lo general como NH3 +). Entre las rutas principales estn el ciclo del cido ctrico, que suministra los compuestos intermedios en la biosntesis de aminocidos y la gluconeognesis, que resulta en la produccin de glucosa. La energa para las rutas biosintticas es suministrada por la luz en organismos fotosintticos o por la descomposicin de molculas en los auttrofos.

Acetil-CoA Aminocidos

cidos grasos

Lpidos

Ruta del glioxilato NH3 +

Membranas

Ciclo de Krebs

Sntesis de aminocidos

Sntesis de protenas

Aminocidos
Fijacin de nitrgeno

Protenas

N2, NH3 +

Descripcin general de las rutas catablicas. Los aminocidos, nucletidos, monosacridos y cidos grasos se forman por la hidrlisis enzimtica de sus polmeros respectivos. Luego son degradados en reacciones oxidativas y la energa se conserva en ATP y coenzimas reducidas (sobre todo NADH).

Otros carbohidratos

Almidn Glucgeno
Degradacin del almidn Degradacin del glucgeno

Ruta de las pentosas fosfato

Glucosa

ADN ARN
Nucleasas

Ribosa, desoxirribosa

Gluclisis

Nucletidos
Catabolismo de pirimidina

Piruvato

Acetil-CoA
Catabolismo de purina

-Oxidacin

cidos grasos

Lpidos

cido rico, urea, NH3 +

Ciclo de Krebs
Degradacin de aminocidos

QH2 ATP ADP + Pi

Transporte de electrones

Aminocidos NH3 + NADH

Proteasas

Protenas

Reacciones para producir energa Metabolitos precursores

Reacciones de biosntesis

Reacciones de polimerizacin

Reacciones de ensamblaje

Reacciones de recambio

cidos grasos

Lpidos Lipopolisacridos

Cuerpos de inclusin

Membrana celular Carbohidratos Energa metablica Flagelos PO4

Glucosa

Glucgeno

NH3 Pili SO4 Aminocidos Poder reductor Protena Citoplasma Murena

Molculas para biosntesis

ARN Unidades de carbono Productos para energa Nucletidos ADN

Ribosomas Nucleoide o ncleo Estructuras

Productos para biosntesis

Macromolculas

Esquema del metabolismo de una clula (adaptado de Niedhardt, 1990)

Fotosntesis
Proceso por el cual las plantas, algunas bacterias y protistas usan energa luminosa del sol para producir carbohidratos, la que es transformada en ATP por la respiracin celular. Esta conversin requiere de la accin de los pigmentos verdes denominados clorofila, que estn presentes en la membrana tilacoide de los cloroplastos. La fotosntesis es un conjunto de reacciones de oxido-reduccin, en el que el CO2, H2O y otras sustancias inorgnicas, en presencia de la luz solar, son reducidas e incorporadas en cadenas carbonadas. Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que se sintetiza en mayor cantidad es la glucosa. La fotosntesis se divide en dos grandes fases: -Fase luminosa: captacin de la energa solar y rompimiento de la molcula de agua por los cloroplastos para su conversin en energa qumica (produccin de ATP y NADPH). -Fase oscura: conjunto de reacciones enzimticas que utilizan el ATP y NADPH para captar el CO2 e incorporarlo a cadenas carbonadas (precursores de carbohidratos).

Energa solar (luz)

6 CO2 + 6 H2O

C6H12O6 + 6 O2

CO2 Ribulosa 1,5-BP 2x 3-P-glicerato

2 ATP 2 ADP

ADP ATP

Ribulosa 5-P

2x 1,3-Bis-P-glicerato 2 NADPH + 2 H+ Ribosa 5-P 2 NADP+ + 2 P 2x Gliceraldehdo P

Xilulosa 5-P

Sedoheptulosa 7 -P P Dihidroxiacetona-P

Sedoheptulosa 1,7 -BP

Fructosa 1,6-P

P Eritrosa 4-P Xilulosa 5-P Fructosa 6-P Gliceraldehdo P

Ciclo de Calvin (va reductiva de la pentosa fosfato).

CO2 + H2O

FOTOSNTESIS

Carboxilacin Ribulosa 1,5-bifosfato

ADP + Pi

3-fosfoglicerato Ciclo de Calvin-Benson 1,3-bifosfoglicerato

Estroma

Regeneracin

ATP

NADPH + ATP

Almidn, sacarosa

Gliceraldehdo 3-fosfato

Reduccin

ADP + Pi

ATP

ADP + Pi

NADP+

NADPH NADP+ + H+

Fotn (hv)
Fotn (hv) 2 H+

CF1

Membrana tilacoide

Fdx

Fdx FNR

n H+

PQ e-

PSI CF2

PSII
e-

PQH2

Cit b6f

ePC PC

Lumen
H2O O2 + 2 H+ 2 H+

Fotofosforilacin

BIOSNTESIS DE CARBOHIDRATOS

Triosas fosfato

Fructosa bifosfato

Fructosa 6-fosfato Pi

Glucosa 6-fosfato

UTP Glucosa 1-fosfato

5
UDP-glucosa

Sacarosa fosfato UDP

9
Sacarosa

PPi

Citosol Cloroplasto Triosas fosfato

2 Pi

Fructosa bifosfato

Fructosa 6-fosfato Pi

Glucosa 6-fosfato

ATP Glucosa 1-fosfato

Almidn (n) ADP-glucosa Almidn (n + 1)

8
PPi ADP

3-PGA

RuBP 2 Pi

CO2
Enzimas: 1 Aldolasas 2 Fructosa bifosfatasas 3 Fosfoglucoisomerasas 4 Fosfoglucomutasas 5 UDP glucosa-pirofosforilasa 6 ADP glucosa pirofosforilasa 7 Sacarosa-fosfato sintasa 8 Almidn sintasa 9 Sacarosa-fosfato fosfatasa

Esquema de la sntesis de sacarosa y almidn en el citosol y citoplasma, respectivamente. Los compuestos que estn dentro de la lnea punteada, forman un acervo (pool) comn, ya que estn conectados por reacciones reversibles.

Respiracin celular

La respiracin celular es el conjunto de reacciones bioqumicas que ocurre en la mayora de las clulas, en las que el cido pirvico producido por la gluclisis se desdobla a dixido de carbono (CO2) y agua (H2O) y se producen 38 molculas de ATP.
Su frmula general es:

C6H12O6 + 6 O2 ----> 6 CO2 + 6H2O y se liberan 38 molculas de ATP

En las clulas eucariotas la respiracin se realiza en las mitocondrias y ocurre en tres etapas que son estos: Oxidacin del cido pirvico. Ciclo de los cidos tricarboxlicos (ciclo de Krebs) Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa del ADP a ATP.

Gluclisis
Del griego glycos: azcar y lysis: ruptura.
Es el primer paso de la respiracin, es una secuencia compleja de reacciones que se realizan en el citosol de la clula y por el cual la molcula de glucosa se desdobla en dos molculas de cido pirvico o piruvato.

Es el ciclo metablico ms difundido en la naturaleza, tambin se lo conoce como ciclo de Embden-Meyerhof.

Se lo encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos obtienen su energa nicamente por la utilizacin de este ciclo. El mismo esta catalizado por 10 enzimas que se encuentran en el citoplasma de la clula pero no en las mitocondrias. Propiedades que la convierten en la ruta ms conocida: -Es una ruta universal. -Produce energa e productos intermedios metablicos. -Se conoce su regulacin.

Gluclisis

1. Fase preparatoria (de inversin de energa): en esta etapa de preparacin (fase de 6-carbonos) se activa la glucosa con el agregado de dos grupos fosfatos provenientes del ATP , gasto neto = 2 ~Pi (o sea dos uniones de alta energa). La molcula de glucosa se divide en dos molculas de tres carbonos: el gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y la dihidroxiacetona fosfato, sta ltima luego se transforma en G3P.

2. Fase productiva (de "cosecha" de energa): las dos molculas de G3P se convierten finalmente a 2 molculas de cido pirvico o piruvato.

Glucosa

CO2 COO C=O CH2 COOOxalacetato CO2 COO C=O CH3 Piruvato a)

c)

CH2OH CH3 Etanol

b)

d) CO2 COO HCOH CH3 Lactato

Los cuatro destinos principales del piruvato: a) bajo condiciones aerbicas, el piruvato se oxida y forma el grupo acetilo de la acetil-CoA, que puede entrar al ciclo del cido ctrico para seguir oxidndose. b) El piruvato se puede convertir en oxalacetato, que puede ser un precursor en la gluconeognesis. c) Bajo condiciones anaerbicas, ciertos microorganismos fermentan la glucosa para formar etanol pasando por el piruvato. d) La glucosa sufre una gluclisis anaerbica para formar lactato, en msculos que se ejercitan con vigor, en los glbulos rojos y en otras clulas. Tambin el piruvato entra a rutas anablicas que se muestran aqu.

S CoA C=O CH3 Acetil-CoA

Conversin anaerbica del piruvato a etanol, en la levadura.

OXIDACIN DEL PIRUVATO

La oxidacin del piruvato es slo una de las fuentes posibles de Acetil-CoA. La reaccin, aparentemente sencilla,
Piruvato + NAD+ + CoA acetil-CoA + NADH + H+ + CO2 G = - 33.5 KJ/mol

es catalizada por un sistema multienzimtico, el complejo piruvato deshidrogenasa, compuesto de tres enzimas diferentes: Piruvato deshidrogenasa (E1) 24 cadenas polipeptdicas, contiene TPP (pirofosfato de tiamina, vitamina B1, interviene en reacciones de decarboxilacin). Dihidrolipoamida transacetilasa (E2) 24 cadenas polipeptdicas, contiene 2 molculas de cido lipoico (interviene en la transferencia de grupos acilo) unidas covalentemente mediante un enlace amida (lipoamida). Dihidrolipoamida deshidogenasa (E3) 12 cadenas polipeptdicas, contiene FAD (Flavin adenin dinucletido). En eucariotas adems contiene pequeas cantidades de una quinasa y de una fosfatasa que fosforilan/defosforilan 3 Ser de E1. El piruvato se difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas. Cada cido pirvico reacciona con la coenzima A, desdoblndose en CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima A, formando acetil coenzima A que entrar al ciclo de Krebs. En esta reaccin se forma un NADH + H+. Por tanto, la reaccin es una descarboxilacin oxidativa.

Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (conocido tambin como ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo del cido ctrico) es una ruta metablica de importancia fundamental en todas las clulas que utilizan oxgeno durante el proceso de respiracin celular. En los organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es el anillo de conjuncin de las rutas metablicas responsables de la degradacin y desasimilacin de los carbohidratos, las grasas y las protenas en CO2 y H2O, con la formacin de energa qumica. El ciclo de Krebs es una ruta metablica anfiblica, ya que participa tanto en procesos catablicos como anablicos. Este ciclo proporciona muchos precursores para la produccin de algunos aminocidos, como por ejemplo el cetoglutarato y el oxalacetato, as como otras molculas fundamentales para la clula. El ciclo toma su nombre en honor del cientfico anglo-alemn Hans Adolf Krebs, que propuso en 1937 los elementos clave de la ruta metablica. Por este descubrimiento recibi en 1953 el Premio Nobel de Medicina.

Molcula I. Citrato II. cis-Aconitato III. Isocitrato 1. Aconitasa 2. Aconitasa

Enzima

Tipo de reaccin Deshidratacin Hidratacin Oxidacin

Reactivos/ Coenzimas

Productos/ Coenzima H2O

H2O NAD+ NADH + H+

3. Isocitrato deshidrogenasa

IV. Oxalosuccinato
V. -cetoglutarato VI. Succinil-CoA VII. Succinato VIII. Fumarato IX. L-Malato

4. Isocitrato deshidrogenasa
5. -cetoglutarato deshidrogenasa 6. Succinil-CoA sintetasa 7. Succinato deshidrogenasa 8. Fumarato Hidratasa 9. Malato deshidrogenasa

Descarboxilacin
Descarboxilacin oxidativa Hidrlisis Oxidacin Adicin (H2O) Oxidacin NAD+ + CoA-SH GDP + Pi FAD H2O NAD+ NADH + H+ NADH + H+ + CO2 GTP + CoA-SH FADH2

X. Oxaloacetato

10. Citrato sintasa

Condensacin

Acetil-CoA CoASH Citrato sintasa Oxalacetato Citrato NADH, H+ Malato deshidrogenasa NAD Acotinato Malato Fumarasa H2O Aconitasa H2O

Aconitasa

H2O

Ciclo de Krebs
Isocitrato NAD+ Fumarato Isocitrato deshidrogenasa NADH CO2

FADH2 FAD Succinito deshidrogenasa Succinato

-cetoglutarato

NAD+ + CoASH Succinil-CoA sintetasa Succinil-CoA -cetoglutarato deshidrogenasa NADH, H+ + CO2

GDP + Pi
CoASH + GTP

Principales cargadores energticos en el ciclo de Krebs

Dinucletido de nicotinamida adenina (NAD+)

Guanosn trifosfato (GTP)

Adenosn trifosfato (ATP)

Flavn adenn dinucletido o dinucletido de flavina-adenina (FADH2)

Glucosa

3-Fosfoglicerato

Familia de la serina

Aminocidos aromticos

Fosfoenolpiruvato Alanina y aminocidos relacionados

Piruvato Citoplasma Familia del Aspartato Acetil-CoA Mitocondria Oxaloacetato Citrato

cidos grasos y isoprenos derivados

Aspartato

cidos nuclicos

Malato Fumarato Ciclo de Krebs

Isocitrato

-cetoglutarato
Glutamato

Succinato Succinil-CoA Familia del Glutamato

cidos nuclicos Porfirinas

Citoplasma Membrana exterior

H+ H+

Espacio intermembranal
Cit c

H+

H+

2 e2 e-

Membrana interior

2 e-

2 e-

NAD+ + H+

IV

NADH

III
H+

I
H+ H+

2 e- + O2 Acetil-CoA

H2O

H+

Matriz
NADH Oxalacetato

ADP + Pi CoA-SH Citrato

ATP

NAD+
Malato Ciclo de Krebs CO2 Isocitrato NAD+

H2O Fumarato FADH2 FAD

NADH -cetoglutarato NAD+ NADH

CO2 CoA-SH Succinato

GTP

Succinil-CoA
GDP + Pi

Fosforilacin oxidativa y ciclo de Krebs

ADP

ATP

Cadena de transporte de electrones

Los electrones en la cadena de transporte son suministrados por la oxidacin de las molculas de los alimentos. Energa de los alimentos ATP La membrana interior bombea iones de hidrgeno de la matriz al espacio intermembranal. El espacio intermembranal sirve de reservorio de protones (H+). La ATP sintasa reside entre la membrana y la matriz, produciendo molculas de ATP por el regreso de los iones de hidrgeno a la matriz desde el espacio intermembranal.

-oxidacin de cidos grasos

C16 CoASH Activacin ATP + PPi ATP

C O O

C16 FAD Desaturacin FADH2

C SCoA O

C16 H2O Repetir hasta que no quede nada Hidratacin H C16 NAD Oxidacin NADH OH

C SCoA O

La beta oxidacin (-oxidacin) es un proceso catablico de los cidos grasos en el cual sufren remocin, mediante la oxidacin, de un par de tomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que el cido graso se descomponga por completo en forma de molculas acil-CoA, oxidados en la mitocondria para generar energa (ATP). La -oxidacin de cidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes: 1. 2. 3. 4. Oxidacin por FAD Hidratacin Oxidacin por NAD+ Tilisis

C SCoA O

El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de acetilCoA, molcula que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden ingresar en la cadena respiratoria. No obstante, antes de que produzca la oxidacin, los cidos grasos deben activarse con coenzima A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos.

C16

CoASH
CH3C CoASH O Acetil-CoA

C SCoA O

C14

C SCoA O

-Oxidacin de cidos grasos en mitocondrias y peroxisomas

El ciclo es repetido sobre la acil-CoA hasta que los cidos grasos con igual nmero de tomos de carbono es convertido en acetil-CoA. En los peroxisomas, la oxidacin de cidos grasos no rinde ATP. En el caso de los mitocondrias, parte de la energa se va la cadena respiratoria en forma de FADH2 y NADH, adems de la acetil-CoA.

Fase I

Fase II Etapas de la oxidacin de cidos grasos

Fase I) Un cido graso de cadena larga se oxida para producir residuos de acetil en forma de acetil- CoA. Este proceso se llama beta ()oxidacin. Fase II) Los grupos acetil son oxidados a CO2 por va del ciclo del cido ctrico. Fase III) Los electrones obtenidos de las oxidaciones de las fases I y II son derivados a la cadena respiratoria de las mitocondrias, proveyendo la energa para la sntesis de ATP por la fosforilacin oxidativa.

Fase III

Ciclo de las pentosas fosfato

Glucogenolisis Glucosa Glucgeno Glucogenosntesis Ciclo pentosas fosfato

Glucosa 6-P

NADPH (H+)

Gluconeognesis Gluclisis Oxalacetato ATP Citrato

NADH (H+)

Citrato Piruvato Piruvato

Ciclo de Krebs Lactato

CO2 NADH (H+) FADH2 Oxalacetato ATP

Aminocidos

Ruta de las pentosas fosfato

Este ciclo reviste especial importancia en algunos tejidos, como eritrocitos, el tejido adiposo, el cristalino y otros. Tiene dos funciones principales: Proporcionar NADPH para la biosntesis reductora Proporcionar ribosa 5-fosfato para la biosntesis de nucletidos y cidos nucleicos La energa que se libera en el proceso no se conserva en forma de ATP, sino de equivalentes de reduccin en forma de NADPH. La etapa oxidante de la ruta produce un azcar fosfato de cinco carbonos, ribulosa 5-fosfato, con produccin concomitante de NADPH. La etapa no oxidante produce los intermedios glucolticos gliceraldehdo 3-fosfato y fructosa 6-fosfato.

Activa en tejidos que sintetizan cidos grasos o esteroides: hgado, glndula mamaria, glndula renal y tejido adiposo.
NADP aparte de ser utilizado para reacciones de biosntesis juega un papel importante en la proteccin frente a especies reactivas de oxgeno: regeneracin del glutatin reducido para mantener el estado reducido normal de la clula. Implicaciones: niveles bajos de glucosa 6-fosfato implican mayor sensibilidad a estrs oxidativo. Eritrocitos: mayor importancia todava dado que al carecer de mitocondrias la ruta de las pentosas fosfato es su nica manera de mantener los niveles de poder reductor necesarios para mantener el grupo hemo de la hemoglobina en estado reducido.

Gluconeognesis

La gluconeognesis es una ruta metablica anablica que permite la sntesis de glucosa a partir de precursores no glucdicos. Incluye la utilizacin de varios aminocidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono para la va metablica. Todos los aminocidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrar carbono para la sntesis de glucosa. Algunos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el rin, la crnea del ojo y el msculo, cuando el individuo realiza actividad extenuante, requieren de un aporte continuo de glucosa, obtenindola a partir del glucgeno proveniente del hgado, el cual solo puede satisfacer estas necesidades durante 10 a 18 horas como mximo, lo que tarda en agotarse el glucgeno almacenado en el hgado. Posteriormente comienza la formacin de glucosa a partir de sustratos diferentes al glucgeno. La gluconeognesis tiene lugar casi exclusivamente en el hgado (10% en los riones). Es un proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metablicos como el ayuno.

Gluclisis y gluconeognesis
Glucosa
Hexocinasa Glucosa 6-fosfatasa

Glucosa 6-fosfato
Fosfohexosa isomerasa

Fructosa 6-fosfato
Fosfofructocinasa-1 Fructosa 1,6-bifosfatasa

Fructosa 1,6-bifosfato
Aldolasa

Dihidroxiacetona fosfato Gluclisis

Triosa fosfato isomerasa

Dihidroxiacetona fosfato
Triosa fosfato isomerasa

Gluconeognesis

(2) Gliceraldehdo 3-fosfato

Gliceraldehdo fosfato deshidrogenasa

(2) 1,3-Bifosfoglicerato
Fosfoglicerato cinasa

(2) 3-Fosfoglicerato
Fosfoglicerato mutasa

Oposicin de las vas de la gluclisis y la gluconeognesis en el hgado de la rata. Tres etapas son catalizadas por diferentes enzimas en la gluconeognesis (las reacciones de derivacin o bypass) y la gluclisis; siete etapas son catalizadas por las mismas enzimas en las dos rutas.

(2) 2-Fosfoglicerato
Enolasa

(2) Fosfoenolpiruvato
Piruvato cinasa

PEP carboxicinasa

Oxalacetato (2) Piruvato

Piruvato carboxilasa

Los sustratos para la respiracin son generados por otros procesos celulares y entra en la va respiratoria. La gluclisis y la ruta pentosa fosfato en el citosol y en los plstidos convierten a los azcares en cidos orgnicos, usando la va hexosa fosfato y triosa fosfato, generando NADH o NADPH y ATP. Los cidos orgnicos son oxidados en el ciclo del cido ctrico mitocondrial y el NADH y FADH2 proveen la energa para la cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa, que mueven a la ATP sintasa, encargada de la sntesis de ATP. En la gluconeognesis, el carbono del rompimiento de los lpidos es llevado a los glioxisomas, metabolizado en el ciclo de Krebs y utilizado en la sntesis de azcares por la gluclisis reversa.