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Fase Bioqumica

Plantas Ciclo C3
Plantas Ciclo C3
Reaes de fixao do carbono (ciclo de Calvin)

O ATP e NADPH gerados na fase luminosa, so
utilizados para fixar o CO
2
atmosfrico;

Em muitas espcies vegetais a reduo do carbono
ocorre exclusivamente no estroma do cloroplasto
por uma srie de reaes frequentemente
designadas de ciclo de Calvin (prmio Nobel em
1961).

No ciclo de Calvin, o CO
2
fixado atravs de uma
via de trs carbonos;
Plantas Ciclo C3
Estgios do Ciclo de Calvin:
1)Fixao do carbono: O CO
2
fixado na molcula
ribulose1,5 bifosfato (RuBP) , por ao da enzima
ribulose 1,5 bifosfato carboxilase oxigenase
(RuBisCo);
2)Reduo do cido 3-fosfoglicrico: ocorre a reduo
do 3-fosfoglicerato (PGA) a gliceraldedo 3-fosfato. A
formao de 6 molculas de 3-fosfoglicerato implica a
fixao de 3CO
2
;
3)Regenerao da RuBP: cinco das seis molculas de
gliceraldedo 3-fosfato so utilizadas para regenerar 3
molculas de RuBP, o aceitador para o dixido de
carbono.

Plantas Ciclo C3


Fixao de 1 CO
2
3 ATP + 2 NADPH

(Lquido):
3 CO
2
+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H
+
Gliceraldedo 3-P
+ 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP
+
+ 3 H
2
O
Plantas Ciclo C3
O produto imediato do ciclo de Calvin o
gliceraldedo 3-fosfato, a molcula primria
transportada do estroma cloroplasto para o
citosol.

No citosol o gliceraldedo3-fosfato
transformado no dissacardeo sacarose, a
principal forma de transporte de aucares
nas plantas.

O gliceraldedo-3-fosfato no utilizado que
permanece nos cloroplastos transformado no
polissacardeo amido, o qual armazenado
temporariamente como gros de amido no
estroma do cloroplasto.
CARBOXILAO
REDUO
REGENERAO
Fotorrespirao
Fotorrespirao
Fotorrespirao (Ciclo do glicolato)
A fotorrespirao ocorre quando a
RuBisCo utiliza O
2
em vez de CO
2
;

Na presena de grande quantidade de
CO
2
, a RuBisCo cataliza a carboxilao
da ribulose 1,5-bifosfato com alta
eficincia, contudo o O
2
compete pelo
stio ativo da enzima com o CO
2
.
Fotorrespirao
Quando a enzima cataliza a fixao de
O
2
na Ribulose 1,5-bifosfato, produz um
composto de 3C (3-fosfoglicerato) e
outro de 2C (2-fosfoglicolato).

O
2
+ ribulose-1,5-bisfosfato 3-fosfoglicerato + 2-fosfoglicolato +
2H
+
(5C) (3C) (2C)
Fotorrespirao
Na fotorrespirao nenhum carbono
fixado e gasta energia para recuperar
os carbonos do fosfoglicolato, que no
um metabolito til.

A via de recuperao longa e envolve
trs organelas celulares: cloroplasto,
peroxissoma e mitocndria.
Fotorrespirao
O ciclo se inicia no cloroplasto com a
formao do glicolato a partir do 2-
fosfoglicolato.
O glicolato migra para o peroxissomo
onde convertido para glicina
(aminocido) e perxido de hidrognio
(H
2
O
2
): enzima catalase degrada o
H
2
O
2
, que txico para a clula.
Fotorrespirao
A glicina migra do peroxissomo para a
mitocndria: 2 molculas de glicina (2C)
produzem 1 molcula de serina
(aminocido com 3 C) nesta etapa
ocorre liberao de NH
3
e de CO
2
.
A serina (3C) formada na mitocndria
migra para o peroxissomo onde
convertido para glicerato.
O glicerato (3C) migra para o cloroplasto
onde convertido para 3-fosfoglicerato
(3C), com gasto de ATP.
O ciclo fotorrespiratrio (Taiz & Zeiger, 1998)
Fotorrespirao
A atividade oxigensica da Rubisco,
combinada com a via de recuperao,
consome O
2
e liberta CO
2
, um processo
designado fotorrespirao;
Contrariamente respirao
mitocondrial, a fotorrespirao (que
ocorre apenas na presena de luz) um
processo de desperdcio no
produzindo ATP nem NADPH.
Fotorrespirao
75% do carbono gerado pela oxigenase
recuperado e retorna para o ciclo de
Calvin.
No entanto, o grau de perdas de
carbono pela fotorrespirao depende
das concentraes de CO
2
e O
2
, das
propriedades cinticas da rubisco e da
temperatura, e tende a ser maior que
25% em condies normais do
ambiente.
Fotorrespirao
Temperatura [CO
2
]/[O
2
]
Temperatura Atividade
oxigensica da rubisco
Temperatura
FOTORRESPIRAO

Fotossntese lquida = fotossntese
total (respirao + fotorrespirao)
fotorrespirao fotossntese
lquida
Fotorrespirao
Por que a existncia da
fotorrespirao???
A fotorrespirao poderia contribuir
para a dissipao de ATP e poder
redutor e evitar danos sobre o aparelho
fotossinttico sob condies de
excesso de energia (por exemplo:
intensidade de luz e [CO
2
] interna,
como ocorre em plantas expostas a
estresse hdrico (estmatos fechados).
Plantas Ciclo C4
Plantas de Ciclo C4
A via em C4 de fixao do CO
2

O ciclo de Calvin no a nica via de fixao
do CO
2
. Algumas espcies vegetais o primeiro
produto detectvel da fixao do carbono no
uma molcula com 3C, o 3-fosfoglicerato, mas
uma com 4C o oxaloacetato (OAA).

As plantas que utilizam esta via C4, juntamente
com o ciclo de Calvin, so normalmente
designadas plantas C4 (devido ao produto com
4C), para distinguir das plantas C3, que utilizam
somente o ciclo de Calvin.

Plantas de Ciclo C4
Tipicamente as folhas das plantas C4 so
caracterizadas pelo arranjo ordenado das
clulas do mesfilo envolvendo uma camada
de grandes clulas da bainha, sendo que as
duas formam camadas concntricas que
circundam os feixes vasculares: anatomia
Kranz (particular C4).

O oxaloacetato formado quando o CO
2

fixado ao fosfoenolpiruvato (PEP) numa reao
catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase
(PEP carboxilase), enzima que se encontra
no citosol das clulas do mesfilo das C4.
Plantas de Ciclo C4
O oxaloaceato reduzido a malato ou aspartato
(grupo amino).

O malato (ou aspartato dependendo da espcie)
move-se das clulas do mesfilo para as clulas da
bainha, onde descarboxilado para produzir piruvato
e CO
2
.

O CO
2
entra no ciclo de Calvin atravs da reao com
RuBP para formar 3-fosfoglicerato.

O piruvato retorna s clulas do mesfilo onde reage
com o ATP e regenera o fosfoenolpiruvato (PEP).


Ciclo fotossinttico C4 de assimilao de carbono

SEPARAO ESPACIAL
Clula do
mesfilo
Clula da
bainha de
feixe vascular
Anatomia Kranz

SEPARAO ESPACIAL
Ciclo fotossinttico C4 de assimilao de carbono
Fixao de 1 CO
2
5 ATP + 2 NADPH
Plantas de Ciclo C4
A anatomia das folhas das plantas C4 estabelece um
separao espacial entre a via C4 e o ciclo de
Calvin.

Na fixao do carbono a PEP carboxilase forma
hidratado do dixido de carbono, HCO
3
-
(bicarbonato)
como substrato;
Na fixao do carbono a Rubisco CO
2
.

A PEP carboxilase possui uma elevada afinidade
para o seu substrato, operando muito eficientemente
mesmo quando a concentrao de substrato baixa.

Plantas de Ciclo C4
A fixao de carbono em plantas C4 possui um
custo energtico superior aquele que se verifica
nas plantas C3.

Apesar de terem um custo energtico maior,
nas plantas C4 o carbono fixado bombeado
das clulas do mesfilo para as clulas da
bainha [CO
2
] e [O
2
] nas clulas da
bainha, onde atua a Rubisco limitam a
fotorrespirao.

O CO
2
libertado pela fotorrespirao, refixado
nas clulas do mesfilo pela via em C4.
Plantas de Ciclo C4
Nas plantas C4 a taxa de fotossntese
lquida pode ser 2 a 3 vezes superior
relativamente s plantas C3.

O milho (Zea mays), a cana-de-acar
(Saccharum officinale) e o sorgo (Sorghum
vulgare) so exemplos de gramneas C4.

O trigo (Triticum aestivum), o centeio
(Secale cereale), a aveia (Avena sativa) e
o arroz (Oryza sativa) so exemplos de
gramneas C3.
Plantas de Ciclo C4
As plantas C4 evoluram primariamente
nos trpicos e esto especialmente
adaptas a elevadas intensidades
luminosas e a altas temperaturas so
mais sensveis ao frio que as C3.

Devido utilizao mais eficiente do CO
2
,
as plantas C4 podem realizar a mesma
taxa de fotossntese lquidas das plantas
C3, com uma menor abertura estomtica e
consequentemente com menor perda de
gua.
Plantas CAM
Plantas CAM
Metabolismo cido das Crassulceas - plantas CAM

Em muitas plantas suculentas, incluindo
cactos e plantas de folhas espessas,
existe uma outra estratgia de fixao de
CO
2
.

As plantas CAM utilizam as vias C3 e C4,
contudo apresentam uma separao
temporal entre as duas vias, ao invs de
uma separao espacial como acontece
nas C4.

Plantas CAM
As plantas CAM tm capacidade para
fixar o CO
2
no escuro (durante a noite)
por meio da atividade da PEP
carboxilase no citosol durante este
perodo que os estmatos esto
abertos.

O produto da carboxilao inicial o
oxaloacetato imediatamente
reduzido a malato. Durante a noite, o
malato armazenado como cido
mlico no vacolo.
Plantas CAM
Durante o dia os estmatos esto
fechados para minimizar as perdas de
gua por transpirao. O cido mlico
transportado do vacolo para o
cloroplasto descarboxilado e o CO
2
transferido para a RuBP do ciclo de
Calvin (dentro da mesma clula).

Plantas CAM
Como a fixao do CO
2
atmosfrico
ocorre durante a noite, estas plantas
apresentam uma elevada eficincia de
uso da gua:
- planta CAM perde 50-100 g de H
2
O
por cada grama de CO
2
obtido;
- plantas C4 250-300g ;
- plantas C3400-500 g.

Esquema do Metabolismo cido das Crassulceas
Esquema do Metabolismo cido das Crassulceas
Plantas CAM
Durante perodos de seca prolongada, algumas
plantas CAM podem manter os estmatos
fechados dia e noite, mantendo baixos nveis
metablicos ao refixar o CO
2
produzido na
respirao.

As plantas CAM esto distribudas por 23
famlias de angiosprmicas, principalmente
dicotiledneas, incluindo algumas plantas
ornamentais. Nem todas as plantas CAM
apresentam folhas suculentas, como por
exemplo o anans (Ananasus comosus), uma
espcie da famlia das Bromeliceas.
Parmetros fisiolgicos de plantas C3, C4 e CAM
Exerccios
Exerccios
Exerccios
Exerccios

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