Los organismos vivos existen gracias a que mantienen
una entrada continua de energa. Parte de ella es utilizada en las funciones esenciales, como el mantenimiento, el crecimiento y la reproduccin, y el resto se pierde en forma de calor.
Para la mayora de los organismos la fuente primaria de energa es el sol. Las plantas y las bacterias fotosintticas utilizan la energa solar para producir molculas orgnicas a partir del CO2 (organismos auttrofos).
Los animales obtienen alimento mediante la ingesta de plantas o animales que a su vez se alimentan de plantas (organismos hetertrofos).
Bioenergtica sol + H 2 O CO 2
C 6 H 12 O 6 O 2
CO 2
H 2 O Una actividad fundamental de toda clula es generar energa metablica. Las mitocondrias y los cloroplastos proporcionan compartimentos especializados en los que tienen lugar esas actividades metablicas. Generalmente constituyen una parte importante en el volumen celular total. Una de las caractersticas morfolgicas mas caractersticas de estas organelas es su doble membrana, la membrana interna juega un papel crucial en los procesos de formacin de energa.
Poseen su propio genoma Las protenas destinadas para estas organelas se sintetizan en el citoplasma y no en el R.E.R.
La ruta comn mediante la cual estas organelas se proveen de energa para sus funciones biolgicas acta a travs de un proceso conocido como el acoplamiento quimiosmotico.
ATP La energa obtenida de los nutrientes es almacenada en forma de enlaces qumicos ricos en energa, en molculas transportadoras. El adenosn 5`- Trifosfato desempea un papel protagnico en los procesos energticos. Los enlaces entre los fosfatos se conocen como enlaces de alta energa. GTP
Usos comunes del ATP El ATP sirve para el almacenamiento "a corto plazo" de la energa
Es utilizado por el organismo para los siguientes procesos: (todos ellos trabajos)
1.-Transporte activo en las membranas celulares, para el movimiento de solutos en contra del gradiente de concentracin.
De toda la utilizacin de ATP por las clulas, se le atribuye a este proceso un 30% de participacin.
2.-Sntesis de compuestos qumicos (anabolismo)
Hay que recordar que muchos de los procesos bioqumicos requieren energa para ejecutarse o sea son procesos endergnicos.
El ATP provee la energa para la ejecucin de dichas reacciones. Se atribuye a estos proceso un 70% de participacin en el uso global de ATP a niveles celulares.
3.-Trabajo mecnico, especficamente movimiento muscular, de cilios - flagelos y movimientos ameboides. Las clulas animales producen ATP de dos formas:
La primera es mediante una serie de reacciones catalizadas por enzimas en el citoplasma, llamada gliclisis.
La segunda tiene lugar en la mitocondria y utiliza la energa de las molculas transportadoras (NADH) activadas para impulsar la produccin de ATP.
Las molculas de nutrientes son hidrolizadas en tres etapas para producir ATP: La primera es la rotura enzimtica de las molculas de los alimentos a sus unidades monomricas,se le llama digestin. Tiene lugar en el exterior de nuestras clulas del intestino (digestion extracelular) y en el lisosoma (digestion intracelular). En la segunda etapa, los monmeros entran al citoplasma de la clula donde son gradualmente oxidados. Se le conoce como gluclisis. La tercera etapa se lleva a cabo en la mitocondria, tanto en la matriz, realizndose el ciclo del cido ctrico; como en la membrana interna, desarrollndose la fosforilacin oxidativa mediante la cadena de transportadores de electrones. Gliclisis Es un conjunto de reacciones que transforman la glucosa en piruvato. Es una va casi universal. La gluclisis es una va ntegramente citoslica. Se producen 2 molculas de ATP netos y se liberan dos pares de hidrgenos, mismos que pueden ser transportados por el NAD + hasta la cadena respiratoria para producir mas ATP.
Respiracin anaerobia Fermentacin: En ausencia de oxigeno el piruvato producido en la gluclisis es transformado en alcohol etlico y CO2, productos de organismos anaerobios como la levadura. Cuando hay una insuficiencia de oxigeno, como en los msculos esforzados, la oxidacin de la glucosa se convierte a lactato. En ambas fermentaciones se restablece el NAD+ quedando listo para realizar otra gliclisis.
Se encuentran en todas las clulas eucariticas. En ellas se realiza la mayor produccin de ATP de las clulas. Estn constituidas de una membrana exterior, una interior, la matriz y el espacio intermembranas. Se localizan en todo el citoplasma celular y en clulas especializadas se ubican en lugares estratgicos para proporcionar ATP directamente donde se necesita (cels musculares, espermatozoides).
Protenas que realizan las reacciones de oxidacin de la cadena respiratoria.
El complejo enzimtico de ATPasa.
Protenas de transporte especficas que regulan el paso de metabolitos dentro y fuera de la matriz. Membrana Interna Ciclo de Krebs Este piruvato es transportado desde el citosol hasta la matriz mitocondrial, para ser oxidado, un C se libera en forma de CO2 y se forma el acetil CoA. En el proceso interviene una sustancia, la coenzima-A (HS-CoA) que se unir al cido actico para dar acetil-coenzima A
se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H + por cada molcula de glucosa (GLU) y, al mismo tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2. Ciclo del cido ctrico o Ciclo de Krebs
Se realiza en la matriz mitocondrial. La reaccin del acetil CoA con el oxalacetato inicia el ciclo con la produccin de citrato. En cada vuelta del ciclo se producen dos de CO 2 como productos de desecho, ms 3 molculas de NADH, una de GTP y una de FADH 2
El GTP est estrechamente relacionado con el ATP, la transferencia de su grupo fosfato terminal al ADP produce una molcula de ATP en cada vuelta. La energa que se almacena en los electrones fcilmente transferibles del NADH y del FADH 2 ser utilizada posteriormente para la produccin de ATP mediante el proceso de fosforilacin oxidativa.
Caractersticas Ciclo Krebs
1) Ocurre en la mitocondria
2) El CO 2 sale de la mitocondria y abandona la clula
3) Se consumen 3 molculas de H 2 O
4) Se produce 3 molculas de NADH y 1 de FADH 2
5) Se produce 1 ATP Fosforilacin oxidativa ETAPA DE LA RESPIRACIN TRANSPORTADORES DE ELECTRONES NADH + H +
FADH 2
Gluclisis 2 0 Oxidacin del cido pirvico hasta acetil-CoA 2 0 Ciclo de Krebs 6 2 Total 10 2 La mayor parte del ATP producido en las clulas es por un mecanismo de membrana en la mitocondria.
Consiste en dos fases interrelacionadas, que se realizan por complejos proteicos integrados a la membrana.
Fase 1: los electrones (derivados del NADH y del FADH2) son transferidos a lo largo de una serie de transportadores de electrones denominados cadena de transporte de electrones- integrados en la membrana.
Estas transferencias de electrones liberan energa que es utilizada para bombear protones a travs de la membrana y as generar un gradiente electroqumico de protones. Cadena de transporte de electrones Cadena respiratoria Lleva a cabo la fosforilacin oxidativa y est formada por 40 protenas, de las cuales solo 15 estn directamente implicadas en el transporte de electrones, las que estn agrupadas en 3 grandes complejos enzimticos. Los complejos respiratorios son: 1) el C. de la NADH deshidrogenasa 2) el C.del citocromo b c 1 , 3) complejo succinato coenzima a reductasa 4) el C. de la citocromo oxidasa. Todos los complejos contienen en sus molculas iones metlicos y otros grupos qumicos que forman una va para el paso de los electrones a travs del complejo. Cada uno de los complejos es una maquina proteica que bombea protones a travs de la membrana mientras los electrones son transferidos a su travs. Complejo I NADH deshidrogenasa Agrupaciones Hierro Azufre (ferroproteinas sin grupo hemo) grupo prostticos Coenzima Q
Complejo II Succinato coenzima a reductasa El citocromo c es una protena pequea, que funciona como transportador electrnico mitocondrial entre los complejos respiratorios III y IV. Se trata de una protena monomrica, es decir con un solo polipptido; unido a esta estructura hay un grupo prosttico constituido por un hemo C, es decir, una protoporfirina IX con un ion de hierro .
Grupo hemo
Complejo III Citocromo c reductasa Complejo IV Citocromo Oxidasa Fase 2: los H + fluyen a favor de su gradiente electroqumico, a travs de un complejo proteico denominado ATP sintetasa, el cual cataliza la sntesis (dependiente de energa) de ATP a partir de ADP y P i .
Esta enzima ubicua acta como una turbina, permitiendo que el gradiente de protones impulse la produccin de ATP.
La interrelacin entre el transporte de electrones, el bombeo de protones y la sntesis de ATP se le conoce como acoplamiento quimiosmtico. Sntesis de ATP:
El gradiente electroqumico de protones que se genera a travs de la membrana mitocondrial interna es utilizado para impulsar la sntesis de ATP. El mecanismo de sntesis de ATP se genera por la enzima ATP sintetasa.
Los iones se abren paso por la ATP sintetasa y son utilizados para impulsar la reaccin, energticamente desfavorable, entre el ADP y el P i produciendo ATP.
ATPasa Por cada molcula de NADH + H+ que entra a la cadena respiratoria se producen tres molculas de ATP, mientras que por cada FADH2 solo se producen dos ATP. Etapa del ciclo aerobio Transportador/ATP ATPs producidos Gluclisis NADH+H +
Produccin directa 2 x 3(2) - 6(4) 2 Oxdacin del cido pirvico hasta acetil Co-A NADH+H +
2 x 3 6 Ciclo de Krebs NADH+H +
FADH 2
Produccin directa 6 x 3 2 x 2 - 18 4 2 Total de ATP producidos en la respiracin aerobia 36-38 Qu sucede con el NADH de origen hialoplasmtico en los eucariotas? Hemos visto que cada NADH que se origina en las mitocondrias rinde 3 ATP. Pero, en los eucariotas, el NADH que se origina en el hialoplasma, en la glucolisis, slo puede originar 2 ATP. Esto es debido a que este NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder sus electrones a una sustancia intermediaria que a su vez los cede al FAD que hay en el interior de la mitocondria, lo que no sucede en los procariotas.
GLUCOSA PIRUVATE Acetyl-CoA Ciclo Krebs Citoplasma Mitocondria Glicolisis 2 ATP 2 NADH 4-6 ATP 6 ATP 2 NADH 2 ATP 6 NADH 18 ATP 2 FADH 2 4 ATP NETO 36-38 ATP Clulas hepticas y cardiacas FOTOSINTESIS Es la serie de reacciones impulsadas por la luz que generan molculas orgnicas a partir del CO2 atmosfrico.
Los organismos que realizan la fotosntesis se les conocen como auttrofos y son las plantas, las algas y muchos tipos de bacterias fotosintticas (cianobacterias).
Estos organismos utilizan los electrones del agua y la energa del sol para convertir el CO2 atmosfrico en compuestos orgnicos.
Al romperse el agua se liberan grandes cantidades de O2 que es utilizado en la respiracin animal.
La fotosntesis se realiza en los cloroplastos organelos especializados en esta funcin. 6CO 2 + 12H 2 0 C 6 H 12 O 6 + 6O 2
energa luminosa La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosa es transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas. PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS
1) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa luminosa y su transformacin en energa qumica contenida en el ATP.
2) Obtencin de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energa luminosa, servirn para reducir NADP+ .
3) Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
4) Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y sntesis de compuestos orgnicos.
5) Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporacin a las cadenas carbonadas. En los cloroplastos se va a realizar la fotosntesis. En los tilacoides se realiza una de las fases de la fotosntesis: la fase luminosa. La otra fase de la fotosntesis: la fase oscura, se realiza en el estroma del cloroplasto.
Las reacciones de la fotosntesis se pueden agrupar en dos categoras:
Reacciones fotosintticas de transferencia de electrones (Fase lumnica o ftica) Reacciones de fijacin del carbono (fase oscura o aftica) Fase luminosa de la fotosntesis Se da en la membrana de los tilacoides que es donde estn los pigmentos fotosintticos (sustancias que absorben luz). Pigmentos de absorcin de luz: clorofila (a y b), xantofila y caroteno. CLOROFILAS: Tienen la propiedad de absorber la energa lumnica gracias a sus dobles enlaces conjugados. Son complejos de porfirinas-Mg. Tipos: a,b,c y d. Formadas por un ncleo porfirnico tetrapirrlico con un tomo de Mg en el centro; presentan una cadena hidrocarbonada de fitol embebida en la membrana del tilacoide. Intervienen cuatro componentes bsicos:
Fotosistema I (PSI) (Complejos clorofila-protena y antenas colectoras de luz.)
Fotosistema II (PSII) (Complejos clorofila-protena y antenas colectoras de luz.)
Cadena transportadora de electrones 1) metaloprotenas: - Citocromo f - Citocromo b6 b563 - Ferredoxina 2)Transportadores de protones y e-: - Plastoquinona - Complejo Ferredoxina NADP+ reductasa
Enzimas ATP-sintetasas
Fase lumnica En la membrana tilacoidal las clorofilas que absorben luz estn situadas en grandes complejos multiproteicos llamados fotosistemas. Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y protenas. Fotosistemas: conjuntos de molculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los tilacoides. Que intervienen en las reaccones luminosas de la fotosntesis. Dos tipos de fotosistemas: Fotosistema I: P700. Fotosistema II: P680. Los FS absorben luz a diferentes . Cada FS es un complejo formado por alrededor de 300 molculas de clorofila, carotenoides, citocromos y protenas transportadoras formando los complejos antena. Para fabricar compuestos orgnicos a partir de CO2 se necesita una gran cantidad de ATP y poder reductor.
El poder reductor se obtiene fabricando NADPH a partir de NADP+, utilizando la energa captada de la luz para transformar los electrones de baja energa del agua en los electrones de alta energa del NADPH.
Para formar el ATP y el NADPH se necesitan los fotones, se utiliza para el ATP y para el NADPH; para esto trabajan en serie los fotosistemas. La exitacion que causan los fotones a los fotsitemas permite que se establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vas:
- La fotofosforilacin acclica - La fotofosforilacin cclica La fotofosforilacin acclica
Sntesis de ATP y NADPH en el cloroplasto: La energa de la luz es absorbida inicialmente por el fotosistema II, donde es utilizada para producir un electrn de alta energa que es transferido, va una cadena de transporte de electrones, hacia el segundo fotosistema, el fotosistema I. Mientras viaja el electrn por la cadena de transporte de electrones, el electrn impulsa una bomba de H+ de la membrana tilacoidal y crea un gradiente de protones, donde una ATP sintetasa lo utiliza para producir ATP en el estroma. Cuando llega al fotosistema I el electrn ocupa un agujero que dej cuando fue absorbido un segundo fotn por este fotosistema. En esta va se pueden distinguir los siguientes procesos: Reduccin del NADP+ Fotolisis del agua y produccin de oxgeno Obtencin de energa. Sntesis de ATP
LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de ATP.
FOTOFOSFORILACION Luz
Membrana fotosintetizadora
H2O + ADP + Pi + NADP ATP + NADPH + H+ + O2
Fase oscura de la fotosntesis: ciclo de Calvin En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se van a obtener grandes cantidades de ATP y NADPH+H + , metabolitos que se van a utilizar en la sntesis de compuestos orgnicos.
Esta fase recibe el nombre de Fase Oscura porque en ella no se necesita directamente la luz, sino nicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa.
Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:
-Sntesis de glucosa mediante la incorporacin del CO2 a las cadenas carbonadas y su reduccin, ciclo de Calvin propiamente dicho.
- Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la sntesis de los aminocidos y de otros compuestos orgnicos.
Fijacin del carbono:
El CO 2 de la atmsfera se combina con un derivado de un azcar de 5 carbonos, la ribulosa 1,5-bifosfato, y con agua dando lugar a dos molculas de un compuesto de 3 carbonos, el 3-fosfoglicerato.
Esta reaccin esta catalizada en el estroma por una enzima llamada ribulosa bifosfato carboxilasa.
Este ciclo, tambin llamado Ciclo de Calvin, consume 3 molculas de ATP y dos de NADPH por cada molcula de CO 2 transformada en carbohidratos. REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS
Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3-), por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las races y transportados por los vasos leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja. En los nitratos el N se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgnicos se encuentra en forma reducida. La reduccin es realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es aportada por el ATP. La reduccin del nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se realiza en los cloroplastos. Nota: Para ello, los nitratos son primero reducidos a nitritos y estos a in amonio. El in amonio es integrado en una cadena carbonada para formar el aminocido glutmico. El azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO4-2) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias orgnicas de una manera similar a la que hemos visto con el nitrgeno.
Esquema global de la fotosntesis REGENERACIN DEL RECEPTOR DEL CO 2 FIJACIN DEL CO 2 REDUCCIN
Fotosistema I Fotosistema II Fotosistema I e- e- e- H 2 O O 2
H + H + + Fotn e- e- ADP + Pi ATP Fotn e- Fotn e- ADP + Pi ATP e- e- NADP + H + H + + + H + NADPH Cadena de transporte electrnico Cadena de transporte electrnico FLUJO DE ELECTRONES NO CCLICO FLUJO DE ELECTRONES CCLICO 3 x CO 2 P 1 x gliceraldehido 3-fosfato + H + 6 x NADPH 3 x ATP 6 X ATP 3 x ADP 6 x ADP 6 x Pi 6 x NADP GLUCOSA Y OTROS COMPUESTOS ORGNICOS FASE OSCURA - CICLO DE CALVIN 6 x 1,3-bifosfoglicerato P P 6 x gliceraldehido 3-fosfato P 6 x 3-fosfoglicerato P 3 x ribulosa 1,5 bifosfato P P 5 x gliceraldehido 3-fosfato P FASE LUMINICA